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Exkretion, Osmoregulation und Wasserhaushalt
- Regulation des inneren Milieus -Wasserhaushalt
-Regulation des Ionen Milieus (Osmoregulation)
-Ausscheidung giftiger Substanzen
Homöostase:
Konstant halten des inneren Milieus trotz
wechselnder Umweltbedingungen, Umsatz von
Stoffen, Energiebedarf, Verhalten
HOMÖOSTASE: Stabilisierung des inneren Milieus
Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Außenmilieu keinen Zugang
mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit, oder das Blut,
entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll
(gelingt am besten den Vögeln und Säugern)
Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose)
Körpertemperatur, Ionenverteilung, u.a.
Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane),
Voraussetzungen:
Transportsysteme
passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine
semipermeable Membran), Ionenkanäle
aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or Countertransport), Carrier, Pumpen
Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration
Hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck)
Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte Regelkreise,
im Gegensatz zur direkten Steuerung)
Homöostase von Ionen
* Konstanthaltung des Milieus innerhalb und außerhalb der Zellen wichtige
Voraussetzung für das Funktionieren eines Organismus
- hauptsächlich Konzentration gelöster Stoffe (z.B. Ionen, auch Glucose usw.)
* Trennung der intra- und extrazellulären Flüssigkeitsräume durch Membranen
- extrazellulärer Flüssigkeitsraum erinnert entfernt an Meerwasser ([Na+] hoch,
[K+] niedrig)
- intrazelluläre Flüssigkeit (immer hoch an [K+], niedrig an [Na+], [Ca2+] und mit
negativ geladenen organischen Anionen, welche die Zelle nicht verlassen können)
* Entwicklung eines stabilen inneren Milieus wichtige Voraussetzung für Entwicklung
der Tiere, sichert Überleben bei osmotisch ungünstigen Umweltbedingungen
Osmose: Bewegung von Wasser in Kompartimente mit höherer
Konzentration von osmotisch wirksamen Substanzen
Osmoregulation
Osmoregulation
Regulation der osmotisch wirksamen Substanzen (Ionen, Glukose).
Osmokonforme Tiere, Osmoregulierer.
Osmokonformer
* Strikte oder begrenzte Osmokonformer schwanken mit der Osmolarität ihrer
extrazellulären Flüssigkeit (Hämolymphe, Blut) mit der Umgebung (kann teilweise
zwischen 1000 mOsm und 500 mOsm schwanken) (z.B. Brackwasser, Flußdeltas,
Gezeitentümpel)
vor allem im Bereich Meer-/Süßwasser lebende Invertebraten (z.B. Eriocheir sinensis,
Wollhandkrabbe), aber auch Haie oder Neunaugen
Problemlösung:
Bildung organischer osmotisch wirksamer Substanzen (Osmolyte), die je nach
Bedarf ins Blut abgegeben werden:
z. B. bei Haien, Neunaugen: Freie Aminosäuren, Harnstoff oder Trimethylaminoxid
Die meisten marinen Organismen sind in der Osmolarität ihres Blutes mit dem
umgebenden Meerwasser im Gleichgewicht, obwohl manche ganz beachtliche
Verdünnungen ertragen (Korallen, oder auch Crustaceen können ca. 20% Reduktion
in der Salinität des Salzwassers ertragen: euryhalin: tolerant gegenüber größeren
Schwankungen)
Beispiele für osmokonforme Tiere:
* Echinodermen (Stachelhäuter)
Population der Seesterne in der Ostsee (15o/oo Salinität) wandern aus der
Nordsee (35o/oo) ein und pflanzen sich nicht fort (Überschußpopulation)
- weiche Haut, geringe Wärmeresistenz, größeres Körpergewicht * Einige Anneliden ertragen Schwankungen im Salzgehalt bis zu 25o/oo
* Wollhandkrabbe wandert von der Elbmündung/Nordsee bis zur Havel
Osmoregulierer
* Tiere mit Ionenhomöostase, halten stets internes Milieu stabil gegen äußere
Schwankungen
z.B. Blut der Wirbeltiere (hypoosmotisch gegenüber Meerwasser, aber
hyperosmotisch gegenüber Süßwasser)
* Alle Wirbeltiere (mit Ausnahme der Haie und Neunaugen) und viele
terrestrische Invertebraten sind Osmoregulierer
Bei der Bildung eines gegenüber der Umgebung hyperosmotischen Urins (Verlust
an Ionen, Glukose etc) gibt es zwei Strategien:
* Vermeidung: Reduktion von Wasser- und Ionenflüssen
* Kompensation: Erzeugung entgegengesetzter Ionen- und Wasserflüsse
Nur Säugetiere, Vögel (und einige Insekten!) können einen Urin bilden, der
konzentrierter (hyperosmotisch) ist als das Blut
Probleme der Osmoregulation im Süßwasser
* dauernd dringt Wasser in den Organismus ein (Anschwellen der Zellen) und
der Organismus erleidet einen Salzverlust an die Umgebung (NaCl, KCl, CaCl2,
MgCl2)
Problemlösung:
* Bildung eines wässrigen Harns
* Reabsorption der Ionen in der Niere (Salze)
* Salze werden mit Nahrung aufgenommen
•Aktive Aufnahme von Ionen aus dem
wässrigen Milieu über spezielle Transportepithelien (Ionen über interstitielle Flüssigkeit ins Blut transportiert)
z. B. Fischkieme, Amphibienhaut
Fischkieme: Süßwasser enthält 1 mMol/l NaCl, Fischblut enthält 100 mMol/l NaCl
Gegen dieses enorme Gefälle werden die Na+-Ionen bewegt
* Chloridzellen der Kiemen bewegen Cl- und damit Na+ über die Kiemen mittels
einer Na-K-Pumpe (Na-K-ATPase) nach innen, und H3O+ , Protonen, werden
nach außen abgegeben (aktiver Transport)
* Mit Ouabain vergiftbar (dann kein aktiver Transport und damit Osmoregulation mehr
möglich)
Froschhaut: transportiert Salze von außen nach innen
Probleme der Osmoregulation im Salzwasser
* Wegen der hohen Osmolarität des Salzwassers verliert Organismus Wasser
(Blut ist hypoosmotisch zum Meerwasser)
Lösung:
Salzwasser trinken
Problem:
Aufnahme von zuviel Salzen, d. h. Salze
müssen ausgeschieden werden
* über die Nieren (Fische, Reptilien, Vögel und Säuger
* über das Kiemenepithel (aktiver Transport!) bei Fischen
* über besondere craniale Organe (Salzdrüsen) bei marinen Reptilien und
marinen Vögeln (z.B. die Röhrennasen, Albatrosse, Sturmtaucher, Wellenläufer)
Bei Tieren, welche wie die Lachse oder Aale Wanderungsbewegungen zwischen
Süßwasser und Salzwasser vornehmen, kehrt sich die Pumprichtung des
Kiemenepithels um (beim Lachs geht das innerhalb eines Tages).
* Hormone und endokrine Prozesse spielen dabei eine Rolle
z.B. beim Lachs Steroidhormone und Cortisol beim Übergang
Süßwasser/Salzwasser oder Prolactin beim Übergang Salzwasser/Süßwasser
Salzdrüsen bei Meeresvögeln
aktiver
Transport
Fig. 44.12
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Probleme terrestrisch lebender Organismen
* Ständiger Wasser/Salzverlust über Körperoberfläche, über Tracheen oder Lungen
(Atemluft ist feucht!), über Exkretion (Niere)
Lösung:
Reabsorption von Wasser (und Salzen) aus der Niere (auch Darm!)
Spezielle Anpassungen bei Wüstentieren
Viele mit raffinierten Mechanismen zur Rückgewinnung von Wasser und zur
Minimierung von Wasserverlusten
* Abendliche oder nächtliche Lebensweise (unter Tags in Höhlen oder
Schattenplätzen), Nutzung von Kondenswasser, Tau am Morgen
* Absorption von Wasser aus der Luft (Luftfeuchtigkeit), einige Arthropoden (Insekten
sind die besten „Wassersparer“)
* Känguruhratte, Kamele: Luft beim Ausatmen wird abgekühlt (KONDENSWASSER)
und beim Einatmen wieder befeuchtet, (Gegenstromaustauscher in der Nase)
* Wassergewinnung aus dem Stoffwechsel (Känguruhratte, Kamele)
Das durch metabolische Prozesse entstehende Wasser (besonders viel beim
Abbau der Fette) kann genutzt werden
Wüstentier
From Eckert, Tierphysiologie
Exkretion
* Ausscheidung hauptsächlich von Stickstoffverbindungen
Proteine
- ammoniotelische Tiere (Ammoniak)
NH3 + H20
NH4+ + OH-
Nukleinsäuren
Aminosäuren
verschied. N-Verbindgen
- urotelische Tiere (Harnstoff),
Harnstoff in Leber gebildet (pro
Mol Harnstoff werden 3 Mol ATP
benötigt
-uricotelische Tiere (Harnsäure),
Harnsäure in Leber und Niere gebildet
(Spinnen: Bildung von Guanin)
die meisten
Wassertiere incl.
Fische
Säuger, meiste
Amphibien Haie,
einig. Knochenfische
Vögel, Insekten,
Reptilien
Landschnecken
/ NH4+
Ammonium
Harnstoff
Harnsäure
Harnsäure
Harnstoff
Ammoniak
Exkretionsorgane
* Kontraktile Vakuolen: Einzeller (Einzeller im Süßwasser), ammoniotelisch
(Ciliaten: Harnstoff)
* Protonephridien: Plattwürmer und viele Larven der Spiralia (wirbellose Tiere mit
Spiralfurchung)
blind endende, ektodemale, schlauchartige Einstülpungen in das Parenchym
mit Reußengeiselzelle und Wimperflamme am Ende (Terminalzelle)
bereits Filtration und Reabsorption von Wasser, Salzen, Glucose, Aminosäuren
Reußengeiselzelle sorgt für den notwendigen Druckunterschied
*
Protonephridien
bei Plathelminthen
Protonephridien bei Plattwürmern
www.reefkeeping.com
Metanephridien Regenwurm (Anneliden)
www.umweltforscher.de
Metanephridien
(bei Vorhandensein
eines Cölom,
Sekundäre LeibesHöhle)
Offener
Wimpertrichter
(Nephrostom)
Porus
(Öffnung)
www.reefkeeping.com
site:cas.bellarmine.edu annelids
Metanephridien (oder Nephridien): Anneliden, alle Tiere mit Cölom
mit offenem Wimpertrichter im Cölom, durchbrechen Dissipiment und beginnen
im nächst posterioren Segment
lange, mehrfach gefaltete Schläuche mit Abschnitten unterschiedlicher Funktion
(Funktionsteilung)
Herstellung eines Ultrafiltrates
durch Cölomwand, Produktion
eines Harns unterschiedlicher
Osmolarität zum Blut und
umfangreiche Reabsorption
•Bei Mollusken: Metanephridium
mit offenem Wimpertrichter im
Pericard (Herzbeute), Ultrafiltration durch Herzwand in
den Perikardialraum
Lungenschnecken: „Niere“
Ultrafiltration im Nierensackepithel
Cephalopoden: Kiemenherzen mit
Anhängen (Perikardialdrüse),
dort Ultrafiltrat
aus Munk, Zoologie
Bei Arthropoden:
- Antennendrüsen
(dekapode Krebse)
- Coxaldrüsen (Spinnen)
Insekten: Malpighi-Gefäße
Ausstülpungen des Enddarms,
die den gesamten Körper durchziehen,
vorwiegend Sekretion von
K-Ionen (Harnkonzentration
von Kalium übertrifft
die Hämolymphkonzentration
um das 4 - 20 fache)
Wasser-reabsorption im
Enddarm
aus Munk, Zoologie
Malphigi Gefäße der Insekten
Archinephros
(embryo of hagfish, ancestral condition of
Vertebrate kidneys)
Pronephros (adult hagfish, embryo of fish and
Amphibians, very shortly in embryos of reptiles, birds and mammals)
Bau der Niere
Alle Wirbeltieren besitzen Nieren:
funktionelle Einheit: NEPHRON
(„niedere“ Vertebraten: einige 100 Nephrone
kleine Säugetiere: mehrere 1.000 Nephrone
Mensch: > 1 Million Nephrone)
Niere mit Nierenrinde und mit äußerem
und innerem Nierenmark intensiv durchblutet (20 - 25% des Herzausstoßvolumens gelangen zur Niere!)
Bau des Nephrons:
•Bowman‘sche Kapsel, proximaler Tubulus,
Henle‘sche Schleife, distaler Tubulus,
Sammelrohr
Glomeruläre Filtration
Ultrafiltration (Na, K, Cl, Glucose, Harnstoff,
Wasser), zurück bleiben Proteine und
Rote und weiße Blutkörperchen
Unselektiv (hängt nur von Partikelgröße ab!)
125 ml/min, also 200 l / Tag
aus Munk, Zoologie
Tubuläre Reabsorption
99% des Wassers und die meisten Salze, Konzentrierung von Abfallstoffen
(Harnstoff!)
Tubuläre Sekretion:
Regulation von Kalium, Protonen, Bikarbonaten, Sekretion von Drogen (Pharmaka)
durch bestimmte Transporter
Proximales Tubuluskonvolut:
75% der Na-Ionen und 100% Glucose
reabsorbiert
Diagnostik: Glucose im Urin: Diabetes-Erkrankung
Henle‘sche Schleife:
Nur bei Vögeln und Säugern, die einem zum
Blut hyperosmotischen Harn bilden
(dafür notwendig), Wüstentiere besitzen
die längsten Henle‘schen Schleifen
proximaler Tubulus: starke Resorption, angetrieben durch aktiven Na+ Transport (Kotransport), für Wasser sehr permeabel (folgt passiv)
dünner Teil des aufsteigenden Schenkels:
kein aktiver Ionentransport,
für Natrium und Chlorid sehr permeabel,
für Wasser und Harnstoff kaum permeabel)
dicker Teil des aufsteigenden Schenkels: aktiver
Transport von Natrium und Kalium in den
Interstitiellen Raum, für Wasser nur wenig permeabel.
Distaler Tubulus:
Transport von Kalium,
Protonen, Ammonium in
das Lumen; aus dem
Lumen wird Natrium,
Chlorid und Hydrogenkarbonat in die interstitielle Flüssigkeit aktiv und Wasser passiv transportiert
Sammelrohr
Für Wasser permeabel, aktive Reabsorption von NaCl,
hohe Permeabilität für Harnstoff (in das Sammelrohr), sonst undurchlässig
Entgiftung
„Giftstoffe“ werden in der Leber mit bekannten Stoffen konjugiert (z.B. Glukuronsäure), für die
es in der Niere Transporter gibt. Auf diese Weise können die Giftstoffe in den proximalen
Tubulus gelangen.
Harnkonzentration nach dem
Gegenstrom Prinzip
aktiver Transport (Na+)
passive Diffusion
Regulation der Harnausscheidung:
Bei Abnahme des Blutvolumens, bei Abfall des Blutdrucks oder bei Na+-Mangel
im Blutplasma kommt es zur Aktivierung des SYMPATHIKUS.
•Bewirkt Vasokonstriktion (Gefäßverengung) und Freisetzung von RENIN,
welches ein im Blutplasma vorhandenes, aus der Leber
stammendes α-Globulin, ANGIOTENSINOGEN, zu ANGIOTENSIN I spaltet.
* ANGIOTENSIN I wird durch ein Enzym in ANGIOTENSIN II (Octapeptid)
umgewandelt, welches in der NEBENNIERENRINDE die Produktion von
ALDOSTERON anregt.
* ALDOSTERON wirkt auf distalen Tubulus und erhöht Na+-Rückresorption (und zweitrangig von Wasser)
* ANGIOTENSIN II verursacht Durstgefühl, Trinken
Bei Abnahme der Osmolarität des Blutes
ADH (Anti-Diuretisches Hormon, aus der Neurohypophyse) reguliert die
Permeabilität des Sammelrohres für Wasser (steigender ADH-Spiegel im Blut,
Harn wird konzentrierter, da mehr Wasser zurückgewonnen)
Alkohol verhindert Ausschüttung von ADH, Ausscheidung eines dünnen,
wässrigen Harns (Osmolarität des Blutes nimmt zu, Dehydration)
Durstgefühl
Alkohol
-
Sympathikus
Anti-diuretisches
Hormon
Ausscheidung eines konzentrierten Harns
Keine Wasser-reabsorption und
dadurch Ausscheidung eines
sehr wässrigen Harns
Bei Vasokonstriktion (Druckabfall in
Arteriole, oder niedere Ionenkonzentration im
distalen Tubulus):
* Freisetzung von Renin aus dem
juxtaglomerulären Apparat
* Dadurch Zunahme von Angiotensin II
und Aldosteron
* Dadurch erhöhte Na-reabsorption aus
dem distalen Tubulus