-1- MUSKELN 1. Arten der Muskulatur nach Bau und Funktion 1.1. quergestreifte Muskulatur 1.2. glatte Muskulatur 1.3. Herzmuskulatur 2. Allgemeine Muskellehre 3. Wie kann sich ein Muskel verkürzen? 4. Die Steuerung der Muskeltätigkeit 5. Energiestoffwechsel des Skelettmuskels 6. Muskeltraining -2- MUSKELN lat. MUSCULI (Mäuschen) Ein Mensch besitzt etwa 600 Muskeln, die über ein Drittel des Körpergewichtes ausmachen. Alle sicht- und fühlbaren Bewegungen am menschlichen funktionstüchtige Muskeln bzw. Muskelzellen gebunden. Organismus sind an Nichtmuskuläre Bewegungen finden sich nur im mikroskopischen Bereich z.B. das Schlagen der Flimmerhärchen an der Bronchialschleimhaut oder die Bewegungen der weißen Blutzellen durch aktive Verformung. 1. Arten der Muskulatur nach Bau und Funktion 1. quergestreifte Muskeln (= Skelettmuskulatur) 2. glatte Muskulatur (= Eingeweidemuskulatur und die Muskeln der Blutgefäße) 3. Herzmuskel zu 1) Die quergestreifte Muskulatur verdankt ihren Namen den Glanzstreifen die unter dem Lichtmikroskop sichtbar werden. Die gesamte Muskulatur, die der willentlichen Beeinflussung unterliegen, ist der quergestreiften Muskulatur zuzuzählen. Sie kann für kurze Zeit große Kräfte aufbringen, ermüdet aber sehr schnell. In den Skelettmuskelfasern liegen diese kontraktilen Myofibrillen in der Längsrichtung parallel nebeneinander. Jede Myofibrille ist abwechselnd aus optisch dichteren und helleren Gliedern aufgebaut, die bei quergestreiften Muskelfasern immer in gleicher Höhe liegen. Dadurch kommt ein Querbau zustande, der das Bild der Querstreifung ergibt. Anatomischer Aufbau der Skelettmuskulatur Der einzelne Muskel ist von einer Muskelhaut (=Fascie) umgeben, die die Außenhülle und Führungsröhre des Muskels darstellt. Der Muskel besteht aus einer Anzahl von Strängen, die wiederum ihrerseits von einer Bindegewebshülle umgeben ist. Der Muskelstrang setzt sich aus Bündeln von Fasern (= Muskelzellen) zusammen. Die Umhüllung der Muskelfasern wird Sarkolemm genannt. Innerhalb der Fasern verlaufen die kontraktilen Fibrillen. Die Fibrille besteht aus unterschiedlichen dicken Eiweißfäden ! Myosinfilamente (Aktin, Myosin) Die einzelnen quergestreiften Muskelfasern sind schlauchförmige Gebilde, die bis zu 15 cm -3lang und 0,1 mm dick werden können. In ihnen liegen zahlreiche wandständige Zellkerne (3040 Zellkerne auf 1 mm Faserlänge) in einem gemeinsamen ! Sarkoplasma, eine salz- und eiweißhaltige Flüssigkeit. Im Sarkoplasma befinden sich wiederum: Mitochondrien: sind kleine Hohlräume mit buchtenreichen Innenwänden, in denen die aerobe Energiegewinnung stattfindet. Sie sind die ”Kraftwerke” der Zelle. Myoglobin: ist der sauerstoffbindende, rote Muskelfarbstoff, der sich im Sarkoplasma befindet. Ein Skelettmuskel wird außen von einem mit elastischen Fasern durchsetzten kollagenen Bindegewebe umschlossen, das mit Septen in das Innere des Muskels einstrahlt, diesen in einzelne Faserbündel aufgeteilt und schließlich jede einzelne Muskelfaser umspinnt. Dadurch erhalten die weichen Muskelfasern Halt. In den Septen verlaufen und verzweigen sich die Nerven und Blutgefäße des Muskels. Jede Muskelfaser ist von einem engmaschigen Netz feinster Blutgefäße (Kapillaren) umgeben. zu 2) Die glatte Muskulatur setzt sich aus meist länglichen, zum Teil auch stark verzweigten Muskelzellen zusammen. Ihre durchschnittliche Länge beträgt 80 µm, ihre Dicke 2-7 µm. Jede Zelle besitzt einen Kern, der in der Mitte des Zelleibes liegt. Die Querstreifung fehlt den glatten Muskelfasern, da die optisch dichteren und helleren Glieder ihrer Myofibrillen nicht in gleicher Höhe des Zelleibes liegen, darum sind unter dem Lichtmikroskop keine Glanzsteifen sichtbar. Die Kontraktilität der glatten Muskelfasern beruht ebenfalls auf sehr feinen Myofibrillen, welche die Fasern der Länge nach durchziehen. Glatte Muskelfasern befinden sich in wechselnden Spannungszustand, den man Tonus nennt. Dieser führt nicht zur Ermüdung. Durch Nervenerregung (Sympathicus und Parasympaticus des vegetativen Nervensystems) wird eine gesteigerte Spannung oder Entspannung bewirkt. Nur diese Tonusänderung bedeutet für die glatte Muskulatur Arbeit. Die glatte Muskulatur untersteht nicht unseren Willen. Sie ziehen sich unwillkürlich auf bestimmte Reize zusammen. Dieses geschieht langsam, um bei geringst möglichem Energieverbrauch längere Zeit in einem Verkürzungs- oder Dehnungszustand verharren zu können. Eine solche Halteleistung ist notwendig, um röhren- oder kugelförmige Hohlräume gleichmäßig zu vergrößern oder zu verkleinern. So wird die Weite der Blutgefäße, des Magen-Darm-Kanals, der Harn- und Gallenblase durch glatte Muskulatur reguliert. -4Sowie alle Hohlorgane des Körpers (Speiseröhre, Magen, Darm, Gallenblase, Harnleiter und -blase, Bronchien, Blutgefäße) zu 3) Die Herzmuskulatur hat eine besondere Bauart. Er stellt einen Hohlmuskel dar. In mancher Hinsicht nimmt sie eine Mittelschicht zwischen glatter Muskulatur und Skelettmuskulatur ein. So besitzen die Herzmuskelfasern mittelständige Kerne wie die glatte Muskulatur und eine Querstreifung wie die Skelettmuskelfasern. Ihre Zellen sind verzweigt und netzartig durch besondere Kittlinien (Glanzstreifen) miteinander verbunden. Auch die Herzmuskulatur arbeitet unabhängig von unserem Willen 2. Allgemeine Muskellehre Die Muskellehre beschäftigt sich mit der quergestreiften, willkürlich bewegten Skelettmuskulatur. Die Skelettmuskeln haben die Fähigkeit sich zusammenziehen zu können (Kontraktion). Sie verlaufen meist von einem Knochen zum anderen über ein dazwischenliegendes Gelenk, gelegentlich aber auch über mehrere Gelenke hinweg. Durch ihre Zusammenziehung bewegen sie die Knochen in den Gelenken gegeneinander (Bewegungsmuskeln) oder fixieren sie in einer bestimmten Stellung (Haltemuskeln). Muskeln leisten bei der Kontraktion mechanische Arbeit, wobei Wärme entsteht. Es gibt ungefähr 400 einzelne Muskeln. Entsprechend ihren Aufgaben haben sie verschiedene Form und Größe. Die eigentliche Masse des Muskels wird Muskelbauch genannt, dessen Enden mit Sehnen am Knochen befestigt sind. Die zur Körpermitte hin gelegene Beestigungsstelle des Muskels nennt man Ursprung, die peripher gelegene Ansatz. Die Sehnen haben eine silbrig-weiße oder zartgelbe Farbe. Ihre Form ist nicht einheitlich. Es gibt strangförmige, glatte und flach ausgebreitete Sehnen. Die meisten Bewegungen werden nicht durch einzelne Muskeln, sondern durch das Zusammenspiel von verschiedenen Muskeln ausgeführt. Gleichsinnig wirkende Muskeln werden Synergisten (Zusammenwirker), entgegengesetzt arbeitende Antagonisten (Gegenwirker) genannt. So erfolgt zum Beispiel die Beugung des Armes im Ellenbogengelenk durch gleichsinnig wirkende Beugemuskeln (= Synergisten), die ihr entgegengesetzte Streckbewegung durch eine Gruppe gleichsinnig wirkender Streckmuskeln (= Synergisten). -5Beide Muskelgruppen - Beuger und Strecker - stehen sich als Antagonisten (Gegenwirker) gegenüber. So werden bei jeder Bewegung von Rumpf und Gliedmaßen Muskelgruppen als Spieler und Gegenspieler betätigt. Sogar innerhalb eines einzelnen Muskels können Fasergruppen eine entgegengerichtete Funktion haben (z.B. Deltamuskel). Synergisten und Antagonisten stehen in wichtiger Wechselbeziehung, da sich ein Muskel zwar willkürlich zusammenziehen, jedoch nicht von selbst strecken kann. Die Streckung der Muskeln erfolgt durch die Antagonisten. Sie ziehen den erschlafften Muskel wieder in die Länge, wobei die Schwerkraft unterstützend wirkt. Die bei der Bewegung von zwei Skeletteilen sichtbar werdende Muskelverkürzung ist jedoch nur ein Teil der Muskeltätigkeit. Auch bei scheinbar körperlicher Ruhe sind die Muskeln nicht völlig erschlafft, sondern sie befinden sich in einer vom Nervensystem individuell gesteuerten Ruhespannung, die als Muskeltonus bezeichnet wird. 3. Wie kann sich ein Muskel verkürzen ? Innerhalb der Muskelfaser verlaufen die kontraktilen Myofibrillen. Sie unterteilen sich in 2 Eiweißhaltige Myofilamente: Aktin, Myosinfilamente Die kleinste funktionelle Einheit in der die Kontraktion stattfindet wird als Sarkomer bezeichnet. . Ein Sarkomer ist ca. 1/2000 mm lang. ( der Bereich zwischen zwei Z- Streifen). In der Myofibrille sind eine Vielzahl von Sarkomeren in Längsrichtung hintereinandergeschaltet. Bei einer Kontraktion kommt es nicht zu einer Verkürzung der Aktin und Myosinfilamenten, sondern es tritt eine Verringerung des Abstandes zwischen zwei Z- Streifen auf. Die Verkürzung eines Sarkomer lassen sich mit dem ”Greif- loslaß- Zyklus” beschreiben. Hierbei haken sich die Myosinköpfe in die Aktinfäden ein. ! Querbrücke zw. Aktin und Myosin Danach kippen die Myosinköpfe um 45° . Dieser Vorgang dauert ungefähr 0,01-0,1 Sekunden und verkürzt das einzelne Sarkomer um ca.30%. Nach einen Sekundenbruchteil dauernden wiederaufbau es Energievorrates kann ein erneiter ”Greif-loslaß-Zyklus” beginnen. Auf diese Weise entsteht ein Vorgang wie beim ”Tauziehen”, wenn durch Fassen, loslassen und Nachfassen die gegnerische Mannschaft herangezogen wird. Da eine Vielzahl von Sarkomeren in der Fibrille hintereinanderliegen addieren sich ihre minimalen Bewegungen zu einer sichbaren Verkürzung des Muskels. -6- 4. Die Steuerung der Muskeltätigkeit Die Tätigkeit der Muskulatur wird durch das motorische Nervensystem gesteuert. Nach Bedarf werden mehr oder weniger Muskelfasern erregt. Dazu wird die fortgeleitete elektrische Erregung über motorische Endplatten auf die Muskelfasern übertragen. Im Bereich der Muskelzelle breitet sich die Erregung zunächst im den sog. transversalen Tubuli aus. Das sind kleine Öffnungen, die senkrecht in der Oberfläche der Muskelzelle angeordnet sind. Unterhalb dieser Öffnungen befindet sich , waagerecht angeordnet, ein System von kleine Röhrchen, die sog. longitudinalen Tubuli, die Calcium . Ionen in hoher Konzentraten enthalten. direkt unterhalb dieser longitudinalen Tubuli befindet sich das kontraktile Sarkolemm. Auf eine noch weitgehend unbekannte Weise wird die Wand der longitudinalen Tubuli für die Calcium- Ionen durchlässig, wenn die von ”oben” eintreffende Erregung die transversalen Tubuli in der dichten Nachbarschaft der Calcium- Bläschen erreicht. Auf diese Weise steigt die Ca++- Ionen- Konzentrat in unmittelbarer Nähe der Myofibrillen an.( ! Aktionspotential), wodurch die Zusammenziehung der Muskelfibrillen ausgelöst wird. Vom Moment der Erregungsübertragung von der Nervenfaser auf die Muskelfaser bis zum Beginn der Muskelkontraktion vergeht etwa 1/1ooo Sekunde. Diese Zeit wird Latenzzeit genannt. Diese Latenzzeit wird zur Freisetzung der kontraktionsauslösenden Calciumionen im Zellinnern benötigt. Nach Abschluß der Kontraktion werden die Calcium- Ionen mit Hilfe der sog. ”Calcium- Pumpen”, die sich in der Wand der Längsröhrchen befindet, wieder in die Längstubuli zurücktrantportiert, und die Spaltung des ATP wird beendet. Muskeln arbeiten immer nur mit einem Teil ihrer Fasern. Nur so kann der Muskel Dauerleistungen wie langes Stehen und Tragen von Gegenständen ohne zu schnelle Ermüdung erbringen. Der Muskel verfügt somit über eine Reserve an Fasern, die bei beginnender Ermüdung eingesetzt werden. Die Leistungsfähigkeit eines Muskels kann durch Training gesteigert werden, bei Untätigkeit läßt sie nach. 5. Energiestoffwechsel des Skelettmuskel Bei der Muskelarbeit laufen chemische Reaktionen in den Muskelfasern ab. Sie sind Voraussetzung für die Muskeltätigkeit. -7Die erste unmittelbare Energiebereitstellung erfolgt durch Spaltung des ATP (Adenosintriphosphat)- Moleküls in Adenosindiphosphat (= ADP). Da dieser ATP Speicher nur für etwa einige Sekundenbruchstücke reicht, muß das ADP immer wieder zu dem energiereicheren ATP aufgebaut werden (ATP- Resynthese). Die Muskelfaser haben 2 Möglichkeiten der ATP- Resynthese: 1) Anaerobe Energiegewinnung 2) Aerobe Energiegewinnung zu 1) Zu Beginn jeder sportlichen Belastung ist der Muskel gezwungen die notwendige Energie auf Anaeroben Weg zu gewinnen. ATP ! ADP + Energie Um weitere Muskelarbeit zu ermöglichen, wird das ATP mit extrem hoher Geschwindigkeit durch den zellulären Kreatinspeicher wieder gefüllt. Anaerob A- Laktazid: Anaerobe Laktazide: ADP + Kreatinphosphat ⇔ ATP + Kreatin ADP + P + Glucose ⇔ ATP + Laktat Der Muskel ist also auch ohne Sauerstoffverbrauch prinzipiell arbeitsfähig. Jedoch bei noch weiteren Anhalten der Arbeit geht der Muskel eine Sauerstoffschuld ein ! es kommt zu einer aeroben Energiegewinnung. zu 2) Im Gegensatz zur anaeroben Energiebereitstellung können hier neben Glucose auch Fette und in besonderen Notfällen (wie Hunger bzw. extreme Dauerbelastung) auch Eiweiß als Energie träger verbrannt werden. Aerober Prozess (Glycolyse): Aerober Prozess (Lipolyse): ADP + Glucose + O2 + P ⇔ ATP + CO2 + H2O ADP + Fettsäure + O2 + P ⇔ ATP + CO2 + H2O Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die primäre Energiequelle ATP nacheinander durch das KP (=Kreatinphosphat), die (anaerobe) Glykolyse und die aerobe Energiegewinnung bereitgestellt wird, wobei sich die einzelnen Speicher jeweils auf Kosten des nachfolgenden auffüllen. Die Energiebereitstellung bzw. Resynthese erfolgt dabei nicht streng hintereinander, sondern sich überlappend. 6. MUSKELTRAINING Die Muskeln sind Organe, deren Leistungsfähigkeit durch Training und Arbeitsbelastung beträchtlich gesteigert werden kann. Sportliche Belastungen veranlassen die betroffenen leistungsbestimmenden -8Organsysteme zu funktionellen und strukturellen Umstellungen. Sportliches Training reicht bei entsprechender Wirksamkeit mehr oder weniger stabile biologische Anpassung. Leistungsfaktoren aus biologischer Sicht. - Anzahl der motorischen Einheiten - Erregungsfrequenz - Energieversorgung - Vordehnung des Muskels - Ansatzwinkel der Sehne am Knochen - Faserstruktur - inter- und intramuskuläre Koordination - Motivation Körperliches Training verringert den Energiebedarfs des Muskels, weil der Bewegungsablauf durch das Üben eingeschliffen wird. Es kommt zu einer inneren Koordination d.h. Muskeln können sich gleichzeitig zusammenziehen, wodurch auch der Muskel größere Kräfte aufbringen kann. Weiters werden vorhandene Muskelfaser verstärkt Muskelzellen werden neue Muskelfasern gebildet. und durch Teilung der Gleichzeitig erhöht sich im Muskel die Zahl der haarfeinen Blutgefäße (Kapillare), die das sauerstoffhaltige Blut heranführen. Zusätzlich enthält das Blut vermehrt Eiweiß, das zum Aufbau eines Muskels notwendig ist. Schließlich lernen die Muskel durch regelmäßiges Training, größere Mengen von Stoffwechselprodukten, wie Milchsäure, ohne Schmerz zu ertragen und schnell abzubauen (Er kann eine größere Sauerstoffschuld eingehen). Die Muskeln passen sich den unterschiedlichsten Belastungen unterschiedlich an. Wobei ein Marathonläufer ziemlich dünn ausgeprägte Muskelfasern hat, die hauptsächlich aus slow- twitch Fasern bestehen. Im Gegensatz dazu ein Sprinter, der vermehrt fast- twitch Fasern besitzt. -9- Fasertypen der quergestreiften Muskulatur Schnelle- weiße- Zuckerfasern (Fast- twitch- Fasern) - weniger Myoglobin (roter Muskelfarbstoff) weniger Mitochondrien mehr energiereiche Phosphate und Glykogen hoher Gehalt an Enzymen für die Glykolyse Langsame- dunkle- Zuckungsfasern (Slow- twitch- Fasern) - - mehr Myoglobin mehr Mitochondrien weniger energiereiche Phosphate hoher Gehalt an Enzymen für aeroben Stoffwechsel hohe anaerobe Kapazität hohe aerobe Kapazität schnelle Ermüdung widerstandsfähig gegen Ermüdung geeignet für explosive Bewegungen: Sprint, Sprung geeignet für Dauerleistungen, Halte- und Stützfunktion man unterscheidet verschiedene Kontraktionsformen: - konzentrische Arbeitsweise: exzentrisch Arbeitsweise: isometrische Arbeitsweise: überwindend nachgebend haltend