Inhaltsverzeichnis 1. Theoretischer Teil
Werbung
Elektroortung bei Fischen Inhaltsverzeichnis 1. Theoretischer Teil ............................................................................................................... 2 1.1 Die elektrischen Fische........................................................................................... 2 1.1.1 Stark elektrische Fische ................................................................................. 2 1.1.2 Schwach elektrische Fische........................................................................... 3 1.2 Elektrorezeption ....................................................................................................... 6 1.3 Das Seitenlinienorgan............................................................................................. 9 1.4 Primäre und sekundäre Sinneszellen....................................................................... 10 1.5 Physikalische Grundbegriffe ................................................................................ 10 2. Praktische Durchführung.................................................................................................. 12 2.1 Material und Methoden ............................................................................................... 12 2.2 Versuche ...................................................................................................................... 12 2.2.1 Knatterer (Gymnotus carapo) ............................................................................ 12 2.2.2 Summer (Apteronotus albifrons) ....................................................................... 13 2.3 Ergebnisse ................................................................................................................... 13 2.3.1 Knatterer (Gymnotus carapo) ............................................................................ 13 2.3.2 Summer (Apteronotus albifrons) ....................................................................... 15 2.4 Diskussion .................................................................................................................... 17 3. Zusammenfassung ........................................................................................................... 18 1 Elektroortung bei Fischen 1. Theoretischer Teil 1.1 Die elektrischen Fische Teile der Rumpf-, Schwanz- oder Flossenmuskulatur sind bei manchen Fischen zu elektrischen Organen umgebildet. Sie befähigen die Tiere dazu, sich aktiv zu orientieren, innerartliche Kommunikation zu betreiben und dienen auch dem Beuteerwerb und der Verteidigung. Man kann zwischen stark und schwach elektrischen Fischen unterscheiden: 1.1.1 Stark elektrische Fische Man vermutet, dass sich bei stark elektrischen Fischen, z.B. dem Zitteraal (Electrophorus electricus) die elektrischen Organe hauptsächlich aus Schwanz-, Rumpf- und Halsmukelzellen gebildet haben. Sie ermöglichen es den Fischen, Stromschläge von bis zu 840 V zu generieren und sich damit zu verteidigen oder Beute zu erwerben. Schläge werden nur auf äußere Reize hin hervorgebracht, normalerweise befinden sich die Elektrocyten in Ruhe. Abb. 1: Elecrophorus electricus (Zitteraal), Lage des elktrischen Organs und Form der monophasischen Impulse (Biologie in unserer Zeit, S.10) - Bau der elektrischen Organe Die elektrischen Organe bestehen aus modifizierten Muskelfasern (Elektrocyten= elektrische Platten), die keine Myofibrillen mehr enthalten und deshalb kontraktionsunfähig sind. Die elektrischen Platten sind in Serie zu elektrischen Säulen zusammengeschaltet. Sie besitzen eine glatte (hintere) Seite, die durch efferente Fasern innerviert ist und eine papillöse vodere Seite, die mit dem Kapillarnetz in Verbindung steht. Die vodere Seite ist isoliert, wird also von einer Erregung nicht erfasst. Beim Zitteraal besteht das elektrische Organ aus 35 parallel geschalteten Säulen, die jeweils aus ca. 6000 Platten bestehen. 2 Elektroortung bei Fischen Abb. 2: Elektrische Organe (eP=elektrische Platte; eS=elektrische Säule) (Wehner/Gehring, S.457) - Funktion der elektrischen Organe Nervenimpulse führen dazu, dass an der glatten Seite durch Depolarisation eine Ladung von +50 mV entsteht. Die papillöse Seite behält das Ruhepotential von –90 mV bei. Es entsteht also eine Potentialdifferenz von 140 mV zwischen vorderer und hinterer Seite der Platte. Jede einzelne Platte hat also die Wirkung einer elektrischen Batterie, deren Potential durch Serienschaltung der Platten zu Säulen mit den Potentialen der restlichen Platten summiert wird. Die Zahl der parallel geschalteten Säulen bestimmt die Stromstärke. Am Vorderende des Tieres bildet sich ein positiver Pol aus, am Schwanzende ein negativer, der Fisch wird sozusagen zum Dipol. Die Synchronität der Depolarisation wird dadurch sichergestellt, dass Fasern, die weiter entfernt liegende Platten erregen, dicker sind und direkte Wege einschlagen, während Fasern, die näher liegende Platten innervieren, oft „Umwege“ gehen. Die Einzelspannungen werden als monophasische Signale abgegeben, beim Zitteraal können sie eine Spannung von bis zu 840 V erreichen. Durch die Parallelschaltung der Säulen wird eine hohe Belastbarkeit erzielt, da sie den inneren Widerstand des elektrischen Organs verringert. Der Fisch schützt seine anderen Organe durch spezielle Gewebelagen vor dem Strom, der wieder in das elektrische Organ zurückfließt. 1.1.2 Schwach elektrische Fische Bei schwach elektrischen Fischen, z.B. Nilhechten (Mormyridae) und Messerfischen (Gymnotidae), dient das elektrische Organ hauptsächlich der aktiven Orientierung (Elektroortung) und befindet sich meist am Schwanzende des Tieres. Diese Fische sind nachtaktiv und leben in trüben Süßgewässern der Tropen. Sie können also aufgrund der Strömung nicht auf ihr Seitenlinienorgan und aufgrund der Trübheit des Gewässers nicht auf ihren optischen Sinn zur Orientierung zurückgreifen. Die Fische erzeugen ständig schwache Impulse und „sehen“ damit ihre Umgebung. Außerdem nutzen sie ihr elektrisches Organ zur Kommunikation mit Artgenossen. 3 Elektroortung bei Fischen Abb. 3: Staetogenys elegans, Lage des elektrischen Organs und Form der biphasischen Impulse (Biologie in unserer Zeit, S.10) - Bau des elektrischen Organs Die Elektrocyten der schwach elektrischen Fische sehen wie ein „Entenschnabel“ aus, sie funktionieren nach demselben Prinzip, allerdings sind beide Membranseiten nicht voneinander isoliert und elektrisch erregbar. - Funktionsweise des elektrischen Organs Die Spannungsgewinnung erfolgt hier weit weniger effizient als bei den stark elektrischen Fischen. Bei einer Entladung entsteht sowohl am vorderen als auch am hinteren Teil der Platte ein AP. Bei synchroner Depolarisation würde also keine Potentialdifferenz entstehen. Eine Potentialdifferenz und damit eine Spannung wird dadurch möglich, dass die Amplitude der Erregung der Plattenvorderseite einige mV höher ist und den Bruchteil einer Millisekunde später erfolgt als die der Plattenhinterseite. Dies führt zu einer biphasischen Potentialschwankung, die durch Serien- und Parallelschaltung eine Spannung von ca. 0,5 V (bei Staetogenys elegans) erreichen kann. Damit der elektrische Strom wieder zu den Sinneszellen und nicht in den Körper zurückfließt, haben die Mormyriden zum Beispiel eine speziell gebaute Epidermis. Die mittlere Schicht der Epidermis besteht aus sehr dünnen (0,22 mm) Zellen, die in Serie geschaltet sind. Dies führt, wie beim Plattenkondensator, zu einer geringeren Kapazität (geringere Fläche und Dicke), das heißt, wenig Strom wird gespeichert und der größte Teil fließt über die Areolen (normale Zellen) zu den Sinnesorganen. Abb. 4: Feldlinien um einen schwach elektrischen Fisch (O= el.Organ; L= Leiter; N= Nichtleiter; R= Rezeptoren) (Biologie in unserer Zeit, S.15) Gerät ein Leiter oder ein Nichtleiter in das elektrische Feld, so verändert er den Stromfluss und damit auch die an den Elektrosinnesorganen ankommenden Signale. Gerät ein Objekt mit einer höheren Leitfähigkeit als Wasser in die Umgebung des Fisches, schiebt es die Feldlinien zusammen. Die Rezeptoren, die unter der Haut 4 Elektroortung bei Fischen liegen, werden bei jeder Entladung stärker gereizt als vorher. Ein Nichtleiter hat einen entgegengesetzten Effekt. Die schwach elektrischen Fische lassen sich in zwei Gruppen einteilen, die Summer und die Knatterer. - Summer Abb. 5: Gymnarchus niloticus (Nilhecht), Elektrisches Organ und Frequenzfolge (Biologie in unserer Zeit, S.10) Summer senden immer mit einer bestimmten Frequenz, die bei ca.1000 Hz liegt. Die regelmäßige Folge der Signale kann am Oszilloskop als sinusförmige Schwingung beobachtet werden, am Lautsprecher wird sie als Summen wahrgenommen, daher auch der Name der Fische. Nicht jede Entladung führt in den reizaufnehmenden Organen zu einem Signal. Die APs entstehen in exakt festgelegten und gleichmäßigen Abständen. Die Frequenz der APs wächst, wenn ein Leiter in das elektrische Feld eines Summers kommt. Die Signale der Summer können mit dem ständigen Anschalten einer Taschenlampe verglichen werden. Sie erhalten also ständig Information über ihre Umgebung und ihre gleichbleibende Frequenz ermöglicht das Zusammenleben in Schwärmen. Ein Nachteil ist, dass sie nur ihre unmittelbare Umwelt erfassen können. - Knatterer Bei den Knatterern werden die biphasischen Signale in unregelmäßigen Abständen ausgesendet. Die Signale enthalten alle Frequenzen und werden vom Lautsprecher als Knacksen oder Knattern wiedergegeben. Jede Entladung führt in den reizaufnehmenden Organen des Fisches zu einer Serie von APs. Kommt ein Objekt in das elektrische Feld eines Knatterers, so wird die Dauer der Antwortserie verlängert, die Frequenz der Spikes der Serie wird erhöht und die Latenzzeit verkürzt. Die Signale der Knatterer können mit einem Flutlicht verglichen werden, das nur in großen Abständen genutzt wird. Der Vorteil ist, dass große Areale erfasst werden können, jedoch können kleine oder schnelle Veränderungen oft nicht registriert werden. Als Folge ihrer Wahrnehmungsweise führen Knatterer ein Einzelgängerleben, sie besetzen ein bestimmtes Territorium, das der Paarung, Futtersuche, Jungenaufzucht oder einer Kombination von allem dient und gegen andere Tiere (meist Artgenossen) verteidigt wird. Kontakte mit Artgenossen innerhalb ihres Territoriums haben häufig Kämpfe zur Folge. Territorien können je nach Tierart unterschiedlich groß sein und haben eine stabilisierende Wirkung auf die Populationsdichte. Der Begriff Territorium ist nicht zu verwechseln mit dem Heimbereich, in dem ein Tier herumstreicht. Man kann auch das Verhalten der Summer und Knatterer unterscheiden. Unter dem Verhalten eines Tieres versteht man das Zusammenspiel von Sinnesorganen, Nervensystem, Endokrinum und Erfolgsorganen. Dabei unterscheidet man angeborenes (tritt 5 Elektroortung bei Fischen bei allen Angehörigen einer Art gleichen Alters und Geschlechts in derselben Weise auf) und erlerntes Verhalten. 1.2 Elektrorezeption Elektrische Fische mit Niederspannung (und auch manche mit Starkspannung) besitzen Elektrorezeptoren, mit denen sie durch Gegenstände verursachte Änderungen ihres elektrischen Feldes registrieren können. Diese Elektrorezeptoren haben sich wahrscheinlich aus Haarsinneszellen entwickelt, die ihre Cupula und Cilien verloren haben. Es sind sekundäre Sinneszellen, die in der Epidermis des Seitenliniensystems der Fische liegen. Man kann tubuläre und ampulläre Elektrorezeptoren unterscheiden: Ampulläre Elektrorezeptoren, passive Elektroortung: Sowohl elektrische als auch einige nicht elektrische (z.B. Hai) Fische besitzen zur Perzeption von schwachen Gleichstromfeldern Rezeptoren. Diese Rezeptoren (Lorenzinische Ampullen) sind elektrischen Reizen gegenüber außerordentlich empfindlich und reagieren bereits auf Frequenzen unter 40 Hz, sie zeigen tonisches Verhalten. In den Rezeptoren befinden sich fast kugelrunde, sekundäre Sinneszellen, der Rezeptor steht über einen Kanal in Verbindung zum Wasser. Jede einzelne Ampulle ist über eine Endverzweigung einer Faser des Nervus lateralis mit diesem verbunden. Befindet sich der Rezeptor im Ruhezustand, sendet er eine konstante AP-Frequenz. Nimmt er einen positiven Gleichstrom wahr, wird die Frequenz erhöht, bei der Rezeption eines niedrigen Gleichstroms wird sie niedriger. Da sich die Ampullen an ein elektrisches Feld adaptieren können, wird beim Reizende das Antwortverhalten kurzzeitig umgedreht. Man spricht deswegen von einer passiven Elektroortung, weil für die Ortung anderer Fische kein spezielles Organ notwendig ist. Die Lorenzinischen Ampullen werden außerdem auch zur Richtungsorientierung eingesetzt. Die Fische orientieren sich anhand der Richtung und Polarität der Stromlinien und der damit verbundenen Isopotentiallinien, wie sie in Gewässern vorkommen. Tubuläre Elektrorezeptoren können nur hohe Frequenzen (50-10000 Hz) erfassen und sind nicht durch einen Kanal mit der Umgebung verbunden, sie können nur Signale elektrischer Organe (eigene und die von Artgenossen) erfassen. Es gibt zwei verschiedene Arten von tubulären Elektrorezeptoren, die Mormyromasten und das Knollenorgan. - Mormyromasten, aktive Elektroortung: Die Mormyromasten sind Rezeptoren für die vom Fisch selbst ausgesandten elektrischen Signale und besitzen eine relativ hohe Reizschwelle. Der Rezeptor liegt in einem gallertgefüllten Hohlraum und ist mit zwei Sorten sekundärer Sinneszellen in synaptischer Verbindung mit drei afferenten Fasern des Nervus lateralis. Trifft ein Reiz auf den Rezeptor, durchläuft der Strom die dem Außenmedium zugekehrte Rezeptorzellmembran, da diese einen geringeren elektrischen Widerstand als die Membran der Zellbasis besitzt. Durch den durch die Zelle nach innen fließenden Strom wird die basale Rezeptormembran depolarisiert und spannungsgesteuerte Ca2+-Kanäle werden geöffnet. Durch die einströmenden Ca2+-Ionen wird ein Transmitter ausgeschüttet, der die ständig stattfindende Spontanausschüttung und folglich auch die Feuerfrequenz auf 6 Elektroortung bei Fischen die den Rezeptor innervierenden sensorischen Fasern erhöht. Nach außen fließender Strom führt zu einer Hyperpolarisation der basalen Rezeptorzellmembran und damit zu einer verringerten Spontanrate im afferenten Neuron. Die Feuerfrequenz ist also abhängig von der Richtung des Stromflusses. Abb. 6: B = Elektrorezeptorzelle, C = Rezeptorantwort, a = spontan aktiver Rezeptor, b = Stromfluß nach innen, c = Stromfluß nach außen (Eckert, S.225) 7 Elektroortung bei Fischen - Knollenorgan: Im Gegensatz zu den Mormyromasten besitzen die Knollenorgane eine sehr niedrige Reizschwelle. Ein Knollenorgan ist aus ca. 3-10 sekundären Sinneszellen aufgebaut, die in einer Vertiefung der Epidermis liegen (siehe Abb.7). Es ist über Synapsen mit den Verzweigungen einer einzigen afferenten Nervenfaser des Nervus lateralis verschaltet. Diese Rezeptoren reagieren auf die Entladung eines eigenen oder fremden Organs mit einem einzelnen AP. Jedoch werden von den eigenen Entladungen nach dem Reafferenzprinzip temporäre Kopien des eigenen Entladungsmusters im ZNS angelegt. Die afferenten Impulse der Knollenorgane werden dann mit diesen Efferenzkopien verglichen. So können die vom eigenen Organ ausgelösten Impulse sicher von den von fremden Fischen ausgelösten unterschieden werden Abb. 7: Aufbau des Knollenorgans (Biologie in unserer Zeit, S.17) 8 Elektroortung bei Fischen 1.3 Das Seitenlinienorgan Fische und wasserlebende Amphibien sind in der Lage, mit dem Seitenlinienorgan Wasserströmungen, die von bewegten Objekten oder der Eigenbewegung verursacht werden und niederfrequenten Schall wahrzunehmen. Als Rezeptoren dienen Haarzellen, die die Aufgabe sekundärer Sinneszellen übernehmen. Die Rezeptoren sind zu Gruppen, den sog. Neuromasten, aggregiert. Sie besitzen eine echte Cilie (Kinocilium), welche am Rand liegt, sowie mehrere Stereovilli. Sowohl die Cilie, als auch die Stereovilli sind von einer Gallertkappe (Cupula) umhüllt und stehen entweder frei an der Körperoberfläche oder sind oder sind in einem flüssigkeits- oder schleimgefüllten Epidermiskanal, der durch Poren mit dem Außenmedium in Verbindung steht. Wasserbewegungen führen zu einer Abbiegung der Gallertkappen und dadurch zu einer Erregung der Sinneszellen. Je nach Richtung wird die spontane Impulsfrequenz durch Hyper- oder durch Depolarisation verändert. Wird das Kinocilium in Richtung der Stereovilli abgebogen, führt dies zu einer Depolarisation, in umgekehrter Richtung kommt es zu einer Hyperpolarisation. Um eine möglichst große Wahrnehmungsfähigkeit gewährleisten zu können, sind die Haarsinneszellen in vielen verschiedenen Richtungen angeordnet und zu Neuromasten zusammengefasst. Abb. 8: Das Seitenliniensystem der Fische (Campbell, S. 1132) 9 Elektroortung bei Fischen 1.4 Primäre und sekundäre Sinneszellen Grundsätzlich unterscheidet man zwei Arten von Nervenzellen, die primären und die sekundären Sinneszellen. Primäre Sinneszellen können selbst Aktionspotentiale erzeugen und über ihr Axon weiterleiten. Sekundäre Sinneszellen verfügen über kein eigenes Axon, stattdessen sind sie mit den Dendriten von anderen Nervenzellen verbunden. Sie setzen Transmitter frei, die Folgeneuronen erregen können. Elektrische Fische haben in ihren Sinnesorganen vor allem sekundäre Sinneszellen. Eine Depolarisation verursacht die Öffnung spannungsgesteuerter Ca2+-Kanäle. Der Ca2+-Einstrom führt zur Transmitterausschüttung in den synaptischen Spalt. 1.5 - Physikalische Grundbegriffe Spannung : Die Spannung wird in der Einheit Volt (V) angegeben und ist die Antriebsgröße für elektrischen Strom. Die Spannung beschreibt eine Potentialdifferenz an verschiedenen Raumpunkten aufgrund einer unterschiedlichen Ladungsverteilung. - Strom: Strom wird in der Einheit Ampere (A) angegeben und beschreibt den Transport von Ladungen. Er sagt aus, wie viele Ladungseinheiten pro Zeiteinheit einen Leiterquerschnitt passieren. - Widerstand: Der Widerstand wird in der Einheit Ohm (W) angegeben und beschreibt den nach dem Ohmschen Gesetz in gewissen Grenzen proportionalen Zusammenhang zwischen Spannung und Stromfluss. Der Widerstand (R) gibt also an, wie viel Spannung (U) benötigt wird, um einen bestimmten Stromfluss (I) hervorzurufen (U=R*I). - Kapazität: Die Kapazität wird in der Einheit Farad (F) angegeben, In unserem Zusammenhang wird die Kapazität vor allem zur Beschreibung von Kondensatoren (elektrisch isolierte Leiter, z.B. Kondensatoreigenschaft von Biomembranen) verwendet. Unter der Kapazität versteht man den Quotienten aus gespeicherter Ladung und Spannung. Das heißt die Kapazität sagt aus, wie viel Ladung am Kondensator bei einem speziellen Spannungswert gespeichert werden kann. - Elektrisches Feld: Das elektrische Feld wird in der Einheit V/m angegeben. Unter einem elektrischen Feld versteht man den Raumzustand, in dem eine bestimmte Kraft auf eine elektrische Ladung wirkt. Die Form eines elektrischen Feldes wird durch Feldlinien beschrieben. 10 Elektroortung bei Fischen - Feldlinien: Zur vektoriellen Darstellung eines elektrischen Feldes verwendet man Feldlinien, diese verbinden zwei Punkte mit unterschiedlichen Potentialen. Entlang der Feldlinien herrscht immer eine konstante Stromstärke. Abb. 9: Fisch mit elektrischem Feld (Wehner/Gehring, S. 457) - Isopotentiallinien: Die Isopotentiallinien stehen senkrecht auf den Feldlinien. Entlang einer Feldlinie können Ladungen ohne Kraftaufwand verschoben werden, das heißt, es herrscht eine konstante Spannung. Konzentrische Isopotentiallinien und radiäre Feldlinien umgeben eine Punktladung. 11 Elektroortung bei Fischen 2. Praktische Durchführung Die Versuche zur Elektroortung bei schwach elektrischen Fischen sollen die Erzeugung und Perzeption elektrischer Felder, die Eigenschaften des „elektrischen Sinnes“ und das Verhalten der Fische näher darstellen. 2.1 Material und Methoden Die Versuche finden aus praktischen Gründen ausschließlich mit schwach elektrischen Fischen statt. Für die Versuche verwendet man zwei unterschiedliche Arten, die auch verschiedene Typen repräsentieren. Als typischer Vertreter der „Knatterer“ steht der Gebänderte Messerfisch (Gymnotus carapo) für die Versuche zur Verfügung, als Vertreter der „Summer“ ein Weißstirn-Messerfisch (Apteronotus albifrons). Die Messungen finden in einem ca. 0,8 x 0,4 m großen Süßwasserbecken, in dem sich die Fische in einer Netzröhre aus Kunststoff bewegen können, statt. Zur Signalerhöhung um den Faktor 100 ist dem Oszilloskop ein Verstärker vorgeschaltet. Außerdem benutzt man einen Lautsprecher, der der Übersetzung der Entladungen in akustische Signale dient. Gemessen werden die elektrischen Signale der Fische mit zwei extrazellulären Elektroden außerhalb der Röhren, die in Form einer differenziellen Ableitung vorliegen. Das heißt, man berechnet die Differenz der Spannungen, die an den beiden Elektroden, von denen sich eine am Kopf und die andere am Schwanz des Tieres befindet, abgelesen werden. So ergibt sich das typische biphasishe Signal. Man muss jedoch beachten, dass dieses das Vorzeichen wechselt, sobald der Fisch in eine andere Richtung schwimmt, da dies auch eine Umkehr der Feld- und Isopotentiallinien- Richtung bewirkt. Auf dem Oszilloskop sind Drehungen also deutlich erkennbar. Die Signale während der Drehung sind kaum verwertbar, vor allem, wenn sich der Fisch kreisbogenförmig abbiegt. Außerdem sollte stets darauf geachtet werden, dass sich die zum Teil sehr kampffreudigen Fische allein im Aquarium befinden. 2.2 Versuche 2.2.1 Knatterer (Gymnotus carapo) Versuch 1: Messung von Signalamplitude, Frequenz und Dauer der Signale Bei diesem Versuch misst man die Dauer, die Frequenz und die Signalamplitude der Entladungen eines Knatterers. Außerdem wird untersucht, ob das Tier die Form der Signale variieren kann und was passiert, wenn es sich umdreht. Man versucht dabei auch herauszufinden, inwiefern die Messgrößen vom Verhaltenskontext abhängen. Man ermittelt dieselben Daten auch von einem zweiten Fisch, dabei muss man allerdings beachten, dass man die Tiere nicht gleichzeitig ins Aquarium setzt. Versuch 2: Messung Elektrodenabstand der Spannungsänderung bei vergrößertem Hier wird eine der Elektroden am gegenüberliegenden Beckenrand (ca. 80cm entfernt) befestigt, während man die zweite in 5cm-Schritten an diese annähert. Dabei soll die Veränderung der Amplitude untersucht und die Reichweite des elektrischen Feldes ermittelt werden. Es soll herausgefunden werden, bis zu welcher Entfernung vom Fisch die Signale nachweisbar sind und ob dieser Abstand von der Orientierung zum Tier abhängig ist. 12 Elektroortung bei Fischen Auch diesen Versuch führt man nochmals mit einem zweiten Tier durch. Versuch 3: Untersuchung eventueller Veränderungen der Signale zweier Knatterer mit verschiedenen Abstandswerten Bei diesem Versuch befinden sich beide Versuchstiere im Aquarium, jedoch in verschiedenen Röhren. Man misst die Entladungen bei Annäherung der Tiere auf 60, 40 und 20 cm, wobei man besonders die Veränderungen der Signale beobachtet. So können auch verschiedenen die Verhaltenskategorien der frei schwimmenden Tiere gebildet werden. Die Verhaltensbeobachtungen werden schließlich mit Hilfe der Messergebnisse begründet. 2.2.2 Summer (Apteronotus albifrons) Man wiederholt die gleichen Versuchsreihen wie bei den Knatterern. Anschließend an beide Versuchsreihen werden die Summer und die Knatterer miteinander verglichen, wobei vor allem auf die Unterschiede und die jeweiligen Vor- und Nachteile eingegangen werden soll. 2.3 Ergebnisse 2.3.1 Knatterer (Gymnotus carapo) Versuch 1: Messung von Signalamplitude, Frequenz und Dauer der Signale Knatterer 1 Knatterer 2 Amplitude Dauer Frequenz Amplitude Dauer Frequenz 12 mV 0,6 ms 65,33 Hz 10 mV 0,7 ms 57,33 Hz Knatterer 1 Knatterer 2 Frequenz [Hz] Frequenz [Hz] 68 58 66 58 62 56 Mittelwert: 65,33 Mittelwert: 57,33 Tab. 1: Signalamplitude, Dauer und Frequenz der Signale von Gymnotus carapo Bei der Messung der Signalamplitude ergibt sich beim ersten Knatterer eine Amplitude von 12 mV, beim zweiten eine von Amplitude von 10 mV. Bei der Messung der Signaldauer erhalten wir die Werte 0,6 ms bzw. 0,7 ms. Als Mittelwert der Frequenz (jeweils 3 Messungen) ergibt sich beim ersten Tier eine Frequenz von 65,33 Hz, beim zweiten eine Frequenz von 57,33 Hz. Über den Lautsprecher kann man Töne hören, die wie ein Knattern oder Knacksen klingen. Auf dem Oszilloskop kann man keine gleichmäßigen Kurven erkennen. Die Messwerte der beiden Tiere sind sich relativ ähnlich. 13 Elektroortung bei Fischen Versuch 2: Messung Elektrodenabstand der Spannungsänderung Knatterer 1 Abstand Spannung Elektrode zu [mV] Fisch [cm] 0 7 5 3 10 1 15 0,75 20 0,5 25 0,4 30 0,3 35 0,3 40 0,24 45 0,2 50 Störung Knatterer 2 Abstand Spannung Elektrode zu [mV] Fisch [cm] 0 4 5 2 10 0,75 15 0,36 20 0,4 25 0,1 30 0,15 35 0,15 40 0,15 45 Störung bei vergrößertem Tab. 2: Messung des Größe des elektrischen Feldes von Gymnotus carapo 8 Spannung [mV] 7 6 5 Knatterer 1 4 Knatterer 2 3 2 1 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Abstand Elektrode/ Fisch [cm] Abb. 10: Messung der Größe des elektrischen Feldes beider Knatterer Aus den Tabellen und dem Diagramm kann man entnehmen, dass die Spannung in Abhängigkeit vom Abstand abnimmt. Vor allem im Anfangsbereich (bis zu 10 cm Abstand) ist die Spannungsänderung sehr groß, sie schwächt sich dann aber zunehmend ab. Ab einem Elektrodenabstand von 25 cm kann man kaum noch eine Spannungsänderung messen. 14 Elektroortung bei Fischen Versuch 3: Untersuchung eventueller Veränderungen der Signale zweier Knatterer mit verschiedenen Abstandswerten Entfernung beider Fische [cm] Beobachtung 95 2 verschiedene Signale, eines mit größerer, eines mit kleinerer Amplitude 75 55 beide Signale mit kleinerer Amplitude 35 eine Signalamplitude groß, die andere variiert sehr stark 15 0 sehr großer Unterschied zwischen beiden Signalen beide Signale mit größerer Amplitude großer Unterschied zwischen beiden Signalen Tab. 3: Verhalten und Signale zweier Knatterer in Abhängigkeit von ihrem Abstand Mit abnehmendem Abstand der Tiere ändern sich sowohl die Signale, als auch das Verhalten. Anfangs waren beide sehr aufgeregt, der kleinere wurde immer ruhiger, je stärker die Fische angenähert wurden. Ab einem bestimmten Abstand konnte man einen deutlichen Größenunterschied der beiden Amplituden erkennen. Das Knattern wurde immer lauter und unruhiger. 2.3.2 Summer (Apteronotus albifrons) Versuch 1: Messung von Signalamplitude, Frequenz und Dauer der Signale Summer 1 Summer 2 Amplitude Dauer Frequenz Amplitude Dauer Frequenz 0,15 mV 1 ms 1067 Hz 0,30 mV 0,9 ms 1100 Hz Summer 1 Summer 2 Frequenz [Hz] Frequenz [Hz] 1000 1100 1100 1100 1100 1100 Mittelwert: 1066,67 Mittelwert: 1100 Tab. 4: Messung von Signalamplitude, Frequenz und Dauer der Signale bei Apteronotus albifrons Bei der Messung der Signalamplitude ergibt sich beim ersten Summer ein Amplitude von 0,15 mV, beim zweiten eine von Amplitude von 0,3 mV. Bei der Messung der Signaldauer erhalten wir die Werte 1 ms bzw. 0,9 ms. Als Mittelwert der Frequenz (jeweils 3 Messungen) ergibt sich beim ersten Tier eine Frequenz von ca.1067 Hz, beim zweiten eine Frequenz von 1100 Hz. Über den Lautsprecher kann man Töne hören, die wie ein Summen klingen. Auf dem Oszilloskop kann man eine sinusförmige Schwingung erkennen. Die Messwerte der Frequenz und der Dauer der beiden Tiere ähneln sich, während die Signalamplitude des zweiten Summers doppelt so groß ist wie die des ersten Fisches. 15 Elektroortung bei Fischen Versuch 2: Messung Elektrodenabstand der Spannungsänderung bei vergrößertem Summer Abstand Spannung Elektrode zu [mV] Fisch [cm] 0 0,4 5 0,15 10 0,06 15 0,05 20 0,03 25 0,03 30 0,02 35 0,014 40 0,014 45 Störung Tab. 5: Messung der Größe des elektrischen Feldes bei Apteronotus albifrons 0,45 Spannung [mV] 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Abstand Elektrode/Fische [cm] Abb. 11: Messung des elektrischen Feldes eines Summers Aus den Tabellen und dem Diagramm kann man entnehmen, dass die Spannung in Abhängigkeit vom Abstand abnimmt. Vor allem im Anfangsbereich (bis zu 10 cm Abstand) ist die Spannungsänderung sehr groß, sie schwächt sich dann aber zunehmend ab. Ab einem Elektrodenabstand von 20 cm kann man kaum noch eine Spannungsänderung messen. Versuch 3: Untersuchung eventueller Veränderungen der Signale zweier Summer mit verschiedenen Abstandswerten Aufgrund der kleinen elektrischen Felder der Summer wurden nicht angenähert, sondern in den Röhren direkt nebeneinander gelegt. Hierbei konnte man am Oszilloskop beobachten, dass sich die beiden Signale gegeneinander verschieben. Außerdem hörte man am Lautsprecher zwei unterschiedlich laute Töne. 16 Elektroortung bei Fischen 2.4 Diskussion Man muss bei allen Messwerten die Störgrößen (Handy, Arbeiten am Gebäude, etc.) berücksichtigen. Außerdem werden die Signale extrazellulär (im mV-Bereich) gemessen, was auch zu Ungenauigkeiten führt. Weitere Messungenauigkeiten ergeben sich durch die dauernden Bewegungen des Fisches in der Röhre und die Entfernung der Elektroden zum Fisch (vor allem bei der Abstandsmessung). Ein Ableiten direkt von der Haut des Fisches wäre für diesen Versuch natürlich die optimale Bedingung. Vergleich der Ergebnisse Summer / Knatterer Die Signaldauer liegt bei den Summern bei 0,9 ms bzw. bei 1 ms, bei den Knatterern bei 0,6 ms bzw. 0,7 ms. Diese relativ große Abweichung bei beiden Arten lässt sich auf Messungenauigkeiten zurückführen. Normalerweise müssten die Werte bei beiden Arten ähnlich sein, da die Signale durch spontane Erregungsmuster des ZNS gesteuert werden. Bei beiden Arten wird die Erregung über Aktionspotentiale fortgeleitet, die sich auch bei beiden Arten gleich schnell über die Axone ausbreiten, das heißt, die elektrischen Organe beider Arten entladen sich gleich schnell. Beide Arten leben in trüben, tropischen Gewässern, die in diesem Habitat wenig effektiven Orientierungsorgane (Seitenlinienorgan und Augen) werden von den Elektrorezeptoren unterstützt. Die elektrischen Fische können ihre Umwelt über Elektroortung wahrnehmen, die bei Summern und Knatterern unterschiedlich ist. Mit abnehmendem Abstand nimmt in unserem Versuch mit den Knatterern das Aggressionsverhalten des dominanteren Tieres zu. Die Amplitude der Knatterer ist höher als die der Summer, während die Frequenz bei den Knatterern niedriger als bei den Summern ist. Dies hat zur Folge, dass die Knatterer ein großräumiges, aber unscharfes Bild ihrer Umgebung erhalten und die Summer ein scharfes, aber eng begrenztes Bild. Knatterer sind aufgrund ihrer mangelnden Fähigkeit, auf interferierende Signale mit Amplituden- oder Frequenzmodulation zu reagieren, Einzelgänger Die Knatterer senden bei unseren Versuchen im Durchschnitt Signale mit einer Frequenz von ca. 61 Hz. Im Gegensatz zu den Knatterern leben die Summer in kleinen Schwärmen, da sie zur Frequenz- und Amplitudenmodulation befähigt sind, da ihre Knollenorgane zwischen Eigenund Fremdsignalen unterscheiden können. Im Vergleich zu den Knatterern senden die Summer bei unseren Versuchen Signale mit einer durchschnittlichen Frequenz von ca. 1084 Hz. Diese Werte decken sich weitgehend mit den Literaturangaben Die Summer senden kontinuierlich in gleichmäßigen Abständen, während die Knatterer unregelmäßige Signalserien senden. Bringt man zwei Fische einer Art (Knatterer bzw. Summer) zusammen in das Aquarium und verkürzt gleichmäßig den Abstand zwischen beiden Tieren, so reagieren sie nach folgendem Verhaltensmuster: - Gymnotus carapo (Knatterer): Das dominante (größere) Tier sendet mit größerer Amplitude, während die Amplitude des kleineren Tieres mit kleinerem Abstand abnimmt. Dies kann man dadurch erklären, dass das kleinere Tier seine Signale minimiert und sich damit „kleiner“ macht, um keine Aufmerksamkeit auf sich zu ziehen. Mit diesen schwächeren Signalen ist es dieses Aggressionsverhalten ein Beleg für die solitäre Lebensweise der Tiere. Unter natürlichen Bedingungen würde eine Annäherung der Tiere zu Revierkämpfen oder zur Flucht (Konfliktvermeidung) führen. - Apteronotus albifrons (Summer): Die Tiere reagieren auf eine Verminderung des Abstands mit einer Frequenzmodulation, das heißt, die beiden Fische passen sich einander an. Diese Anpassung macht unter natürlichen Bedingungen ein Leben in 17 Elektroortung bei Fischen kleinen Schwärmen möglich. Aufgrund der Begrenztheit unterschiedlicher Frequenzen im 1000 Hz-Bereich sind den Schwarmgrößen Grenzen gesetzt. Die Fische zeigten keine Änderung ihres Verhaltens und fühlten sich durch den anderen Fisch nicht gestört. 3. Zusammenfassung Bei unseren Versuchen mit schwach elektrischen Fischen haben wir die Elektroortung am Beispiel on Gymnotus carapo und Apteronotus albifrons untersucht. Wir haben die Frequenz, Dauer und Amplituden der elektrischen Signale und die Ausdehnung des elektrischen Feldes gemessen. Außerdem wurde die Veränderung der elektrischen Signale und das Verhalten der Tiere, wenn sich zwei Tiere im selben Aquarium befinden, gemessen. 18 Elektroortung bei Fischen Literaturverzeichnis - Eckert: Tierphysiologie, 2. Auflage, 1993, Thieme Verlag Scherf: Wörterbuch der Biologie, 1. Auflage, 1997, dtv Campbell: Biologie, 1997, Spektrum Verlag Gonsior: Physik für Mediziner, Biologen und Pharmazeuten, 2. Auflage 1994, Schattauer Verlag Harten, Physik für Mediziner, 7. Auflage, Springer Verlag Skript Tierphysiologisches Praktikum für Anfänger, WS 2002/03 Biologie in unserer Zeit, 6.Jahrgang 1976 Alte Protokolle Tabellen- und Abbildungsverzeichnis Tab. 1: Signalamplitude, Dauer und Frequenz der Signale von Gymnotus carapo ... 13 Tab. 2: Messung des Größe des elektrischen Feldes von Gymnotus carapo............. 14 Tab. 3: Verhalten und Signale zweier Knatterer in Abhängigkeit von ihrem Abstand 15 Tab. 4: Messung von Signalamplitude, Frequenz und Dauer der Signale bei Apteronotus albifrons .................................................................................................... 15 Tab. 5: Messung der Größe des elektrischen Feldes bei Apteronotus albifrons ........ 16 Abb. 1: Elecrophorus electricus (Zitteraal), Lage des elktrischen Organs und Form der monophasischen Impulse (Biologie in unserer Zeit, S.10) ....................................... 2 Abb. 2: Elektrische Organe (eP=elektrische Platte; eS=elektrische Säule)................... 3 Abb. 3: Staetogenys elegans, Lage des elektrischen Organs und Form der biphasischen Impulse (Biologie in unserer Zeit, S.10) .............................................. 4 Abb. 4: Feldlinien um einen schwach elektrischen Fisch (O= el.Organ; L= Leiter; N= Nichtleiter; R= Rezeptoren) (Biologie in unserer Zeit, S.15) .................................... 4 Abb. 5: Gymnarchus niloticus (Nilhecht), Elektrisches Organ und Frequenzfolge ....... 5 Abb. 6: B = Elektrorezeptorzelle, C = Rezeptorantwort, a = spontan aktiver Rezeptor, b = Stromfluß nach innen, c = Stromfluß nach außen (Eckert, S.225)...... 7 Abb. 7: Aufbau des Knollenorgans (Biologie in unserer Zeit, S.17)................................ 8 Abb. 8: Das Seitenliniensystem der Fische (Campbell, S. 1132) .................................... 9 Abb. 9: Fisch mit elektrischem Feld (Wehner/Gehring, S. 457)..................................... 11 Abb. 10: Messung der Größe des elektrischen Feldes beider Knatterer ..................... 14 Abb. 11: Messung des elektrischen Feldes eines Summers.......................................... 16 19
