4 Muskulatur

4 Muskulatur
4.1 Muskeltypen
Man unterscheidet bei Wirbeltieren glatte Muskulatur, Herzmuskulatur und
Skelettmuskulatur.
4.1.1
Glatte Muskulatur
Innere Organe (Verdauungstrakt, Blutgefäße, Harnblase); Einzelne Muskelzellen, lang,
spindelförmig. Da Actin- und Myosinfilamente in ihnen nicht so regelmäßig angeordnet sind
wie in den anderen Muskeltypen, fehlt ihnen die unter dem Mikroskop sichtbare
Querstreifung.
Die Zellen des Verdauungstrakts sind in Schichten angeordnet, in denen die Zellen durch gap
junctions verbunden sind. Daher breitet sich ein Aktionspotenzial, das in einer Zelle
generiert wird, auf alle Zellen in der Gewebsschicht aus. Außerdem reagiert ihre Membran
empfindlich auf Dehnung. Wenn die Wand des Darms gedehnt wird (z.B. durch Nahrung), so
generieren die gedehnten Zellen Aktionspotenziale, die eine Kontraktion der Zellen
bewirken. Acetylcholin bewirkt Kontraktion, Noradrenalin Entspannung.
4.1.2
Herzmuskulatur
quergestreift; Zellen verzweigen sich, und die Zweige benachbarter Zellen verschränken sich
zu einem Geflecht, das Herzmuskelzellen sehr reißfest macht. Zu ihrer Stärke tragen auch
Glanzmuskelstreifen, die eine starke Verbindung zwischen benachbarten Zellen bewirken.
Wie bei glatten Muskelzellen stehen die einzelnen Zellen in einer Schicht Herzmuskulatur
untereinander in elektrischem Kontakt.
Gewisse spezialisierte Herzmuskelzellen, so genannte Schrittmacher, lösen die rhythmische
Kontraktion des Herzens aus (s. Kreislauf). Das autonome Nervensystem modifiziert lediglich
die Entladungsrate der Schrittmacherzellen.
4.1.3
Skelettmuskulatur
führt Willkürbewegung aus;
Skelettmuskelzellen, so genannte Muskelfasern, sind sehr schmal und lang und besitzen
mehrere Zellkerne (Unterschied zu den anderen Typen!), weil sie durch Verschmelzen vieler
Einzelzellen gebildet werden (Syncytium). Viele Muskelfasern werden durch
Bindegewebshüllen zu zahlreichen Muskelfaserbündeln zusammengefasst.
Jede Muskelfaser ist vollgepackt mit Myofibrillen – hoch organisierten kontraktilen Fäden,
die aus Actin, Myosin und weiteren Proteinen bestehen. In allen Myofibrillen finden sich
dünne Actin- und dicke Myosinfilamente.
Betrachtet man die Fibrille in ihrer Längsrichtung, wird der Grund für die Querstreifung
ersichtlich: Die Myofibrille besteht aus sich wiederholenden Grundelementen, den
Sarkomeren, welche die Kontraktionseinheit darstellen. Sie bestehen aus überlappenden
Actin- und Myosinfilamenten. In glatten Muskelzellen befinden sich nur lose Actin- und
Myosinfilamente, die im Plasma eine Wechselwirkung mit dichten Körperchen eingehen und
durch so genannte Adhäsionsplaques mit der Plasmamembran verknüpft sind.
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4.2 Gleitfilamenttheorie
Jedes Sarkomer ist von Z-Scheiben begrenzt (Verankerung der Actinfilamente). In der Mitte
des Sarkomers liegt die breite A-Bande (Bereich der Myosinfilamente). Die H-Zone und die IBande, die hell erscheinen, sind Bereiche, wo Actin- und Myosinfilamente im entspannten
Muskel nicht überlappen. Der dunkle Streifen Innerhalb der H-Zone wird als M-Linie
bezeichnet – sie enthält Proteine, die dafür sorgen, dass die Myosinfilamente ihre
regelmäßige Anordnung behalten.
Innerhalb des Sarkomers werden die Myosinfilamentbündel von einem Protein namens Titin
zentriert gehalten. Titin ist wahrscheinlich das längste Polypeptid des Körpers und hat die
Eigenschaften eines Bungee-Seils.
Wenn sich der Muskel kontrahiert, verkürzt sich das Sarkomer. Die H-Zone und die I-Bande
werden viel schmaler, und die Z-Scheiben bewegen sich auf die A-Bande zu , als ob die
Actinfilamente in den Bereich hineingleiten würden. Dies veranlasste zur Entwicklung der
Gleitfilamenttheorie, d.h. dass sich die Actin- und Myosinfilamente nicht verkürzen, sondern
aneinander vorbeigleiten.
Myosinfilamente bestehen aus langen Ketten, die alle in einem Myosinkopf enden. Ein
Actinfilament besteht aus 2 Ketten Actinmonomeren, die miteinander verdrillt sind. In den
dadurch gebildeten Rillen liegt ein weiteres fadenförmiges Protein, das Tropomyosin, und
auf diesem sitzt in regelmäßigen Abständen ein globuläres Protein, das Troponin.
Die Myosinköpfe können Actin binden und weisen ATPase-Aktivität auf, d.h. sie können
durch Zerlegung von ATP Energie freisetzen, die zu einer Veränderung der Orientierung des
Myosinkopfs führt.
Bei Erregung werden aus endoplasm. Reticulum Ca2+-Ionen freigesetzt - diese binden sich
an Troponin, das seine Form verändert → drängt Tropomyosinfäden auseinander →
Bindungsstellen für Myosin werden frei → Bindung an Myosinkopf, der dabei umklappt (→
Verkürzung). Durch wiederholtes Abknicken und Aufrichten gleiten Aktin- und
Myosinfilamente eineinander:
Die nötige Energie kommt aus ATP, das zum Lösen der Myosin-Aktin-Bindung gebraucht
wird (vergleichbar einer Mausefalle). Fehlen von ATP: Bindung bleibt bestehen ⇒ Muskel
wird starr (Totenstarre)
In glatten Muskeln (ohne Troponin-Tropomyosin-Mechanismus!) binden Ca2+-Ionen an das
Protein Calmodulin, das ein Enzym aktiviert, das die Myosinköpfe bindungsfähig macht.
Das Spannungsniveau, das von einem Muskel erzeugt wird, hängt von 2 Faktoren ab:
• Wie viele der zuständigen Motoneuronen feuern (räumliche Summation)
• Mit welcher Rate feuern sie (zeitliche Summation.
4.3 Muskelkraft und Muskelleistung
4.3.1
Muskelfasertypen
Typ-I-Fasern (ST-Fasern, slow twitch) sind langsame Muskelfasern; sie kontrahieren langsam
aber mit großer Ausdauer
Typ-II-Fasern (FT-Fasern, fast twitch) sind schnelle Muskelfasern, ermüden aber rasch.
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Muskeln, die reich an ST-Fasern sind, werden auch als rote Muskeln bezeichnet, weil sie viel
O2-bindendes Myoglobin sowie zahlreiche Mitochondrien enthalten und gut durchblutet
sind. Solche Muskeln eignen sich für aerobe Ausdauerleistungen (d.h. bei ausreichender O2Zufuhr; z.B. Langstreckenlauf, Radtourenrennen)
Muskeln, die reich an FT-Fasern sind, werden als weiße Muskeln bezeichnet (z.B. Fleisch von
Haushühnern; Gewichtheber, Sprinter)
4.3.2
Training
erhöht in der Regel nicht die Zahl der Muskelfasern, sondern entweder (bei Krafttraining) die
Zahl der Myofilamente und damit die Dicke der Muskelfasern, oder (bei Ausdauertraining)
ihre oxidative Kapazität (s.u.). Neben dem Training kommt es sehr darauf an, wie viele
Fasern von jeder Sorte von vornherein vorhanden sind (Vererbung!!!).
6. Aerobe körperliche Betätigung führt zu einer Erhöhung der Mitochondrienzahl, einer
Erhöhung der Enzyme, die bei der Energienutzung eine Rolle spielen, einer Erhöhung der
Kapillardichte und einer Erhöhung der Myoglobindichte, was insgesamt dazu führt, dass
mehr O2 in den Muskel gelangt bzw. mehr O2 gespeichert werden kann (=Erhöhung der
oxidativen Kapazität).
Beim anaeroben Training (Krafttraining) werden bestimmte Muskeln immer wieder bis zur
völligen Erschöpfung belastet (möglicherweise bis zu kleinen Schäden – Muskelkater). Eine
derartige Belastung induziert die Bildung neuer Actin- und Myosinfilamente.
4.3.3
Vordehnung
Wenn ein Muskel gedehnt wird, kommt es zunächst zu einer besseren Überlappung
zwischen Actin- und Myosinfilamenten; wenn sich die Sarkomere jedoch weiter verlängern,
verringert sich das Maß der Überlappung immer mehr. Daher können sich immer weniger
Querbrücken ausbilden, und es wird entsprechend weniger Kraft entfaltet. Werden die
Sarkomere zu stark gedehnt, dann überlappen Actin- und Myosinfilamente gar nicht mehr,
und die Faser kann keinerlei Kraft mehr entwickeln (die 2 schwierigen Punkte beim
Klimmzug: der Start und die letzten Zentimeter!). Eine optimale Vordehnung führt also zu
maximaler Kraftentfaltung.
4.3.4
Energienachschub
Das notwendige ATP kann über 3 Stoffwechselwege beschafft werden:
1. Sofortsystem: Gespeichertes ATP und Kreatinphosphat; Dieses Molekül speichert
Energie in einer Phosphatbindung, die es auf ADP übertragen kann. Die
Gesamtenergie, die in allen Körpermuskeln in Form von ATP und KP verfügbar ist,
beträgt nur etwa 10 kcal (nach Sekunden erschöpft).
2. Glykolytisches System: Anaerober Abbau von Kohlenhydraten zu Lactat und
Pyruvat; kann schnell mit einer hohen Flussrate (freisetzbare Energie pro
Zeiteinheit) einspringen. Nachteile sind die Ineffizienz der Glykolyse, die geringe
Kapazität und die Ansammlung von Lactat, was den Prozess verlangsamt (reicht
für 1 Minute).
3. Oxidatives System: Aerober Abbau zunächst von Kohlenhydraten und dann von
Fetten; kann in 1 Minute aktiviert werden und große ATP-Mengen liefern. Die
Flussrate ist allerdings geringer (weiter Weg bzw. Diffusion nötig). Zunächst
werden KH-Reserven veratmet, doch dann kommt es darauf an, wie stark die
Belastung ist. Bei einer anstrengenden Dauerbelastung (über 70% der max.
Sauerstoffaufnahme) sind KH der Hauptenergielieferant, bei moderater
Dauerbelastung (unter 60% der Sauerstoffaufnahme) wird Körperfett zum
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Hauptenergielieferanten. Nach einer gewissen Dauerleistung sind die
Glykogenreserven erschöpft und der Körper stellt endgültig auf
„Fettverbrennung“ um. (Wichtig für Trainingsprogramme, die dem Abnehmen
dienen!)
4.4 Bewegungstypen
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Muskelparenchymbewegung: Gitter von Muskelfasern; Zunge, Schneckenfuß,
Plattwürmer; vielseit. Formänder. möglich
Schlauchmuskelbewegung: Uterus
Pumpbewegung: Herz, Qualle
Schlängelbewegung: Kontraktion aller Längsfasern einer Seite; Rundwürmer
(Spulwurm)
Peristaltische Bewegung: abwechselndes Zusammenziehen der Längs- und
Ringmuskulatur entlang eines Muskelschlauches; Darm, Ringelwürmer
(Regenwurm), Speiseröhre; 134.2
Antagonistische Bewegung: 2 Muskeln bilden Gegenspieler; Beuger-Strecker
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