45 1.9.4 Mechanismus der Translation - Medi

1.9.4 Mechanismus der Translation
O-
O
C
H3N+
C
Aminosäure
H
R
ATP
PPi
O
P
O
Ado
C
H3N+
C
Aminoacyl-AMP
H
R
Adenin
Ribose
AMP
tRNA
Adenin
Anticodon
Ribose
O
O
C
H3N+
C
Aminoacyl-tRNA
H
R
Abb. 36: Aktivierung der Aminosäuren im Zytoplasma
medi-learn.de/6-bc4-36­
Die Hydrolyse von Phosphat aus GTP liefert
die Energie für die Zusammenlagerung mit der
großen Untereinheit eines Ribosoms = Initiationskomplex.
Elongation der Translation
Die Elongation bezeichnet den sich wiederholenden Zyklus der Kettenverlängerung. Zum
Verstehen dieses Vorgangs ist noch der Aufbau
der Ribosomen wichtig: Auf der kleinen Untereinheit der Ribosomen befinden sich nämlich
zwei Bindungsstellen für die tRNA:
–– die Akzeptorstelle, sie liegt in Richtung der
Synthese,
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–– die Peptidylstelle, sie folgt der Akzeptorstelle.
–– eine weitere Region der Ribosomen, die als
Exit-Stelle (E-Stelle) bezeichnet wird, dient
zum Ausschleusen der entladenen tRNAs.
Doch nun zur eigentlichen Kettenverlängerung. Am Ende der Initiation ist eine tRNA in
der Peptidylstelle gebunden. Es werden die folgenden Schritte durchgeführt:
1. Eine neue Aminoacyl-tRNA bindet an die
Akzeptorstelle. Hierfür werden GTP-beladene eukaryontische Elongationsfaktoren
benötigt.
2. Die Knüpfung der Peptidbindung wird katalysiert durch eine rRNA der großen Untereinheit die als Ribozym die Peptidyltransferase-Funktion übernimmt. Hierbei erfolgt
durch einen nukleophilen Angriff der Aminogruppe der in der Akzeptorstelle gebundenen Aminosäure auf die Esterbindung der in
der Peptidylstelle gebundenen Aminosäure
das Knüpfen der Peptidbindung. Durch diesen nukleophilen Angriff wird die Aminosäure aus der Peptidylstelle auf die Aminosäure in der Akzeptorstelle übertragen und
die Aminosäurekette verlängert. An die Peptidylstelle ist somit nur noch eine unbeladene tRNA gebunden.
3. Im letzten Schritt erfolgt die Translokation,
wodurch die Peptidkette aus der vorderen
Akzeptorstelle in die hintere Peptidylstelle
gelangt. Hierzu wird der GTP-beladene Elongationsfaktor eEF-2 benötigt.
4. Mit der Wanderung des Ribosoms auf der
mRNA um drei Basen wird die nun leere tRNA
aus der P-Stelle über die E-Stelle (Exit-Stelle)
aus dem Ribosom ausgeschleust. Anschließend kann die Elongation von neuem starten.
1
Merke!
Die Translokation erfolgt durch einen Positionswechsel des Ribosoms. Die tRNAs bleiben an
der mRNA gebunden und verändern ihre Position während der Translokation nicht. Abgelesen
wird die mRNA bei der Translation von 5´ nach 3´.
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