Procyte Eucyte Viren
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Procyte Eucyte Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Inhalt Inhalt ................................................................................................................2 Procyte und Eucyte ..........................................................................................3 Procyte .............................................................................................................3 Vermehrung der Procyte durch Zellteilung ...................................................4 Mutation, Rekombination und Transposition.................................................5 Transformation ..........................................................................................5 Transduktion .............................................................................................5 Konjugation ...............................................................................................6 Eucyte ..............................................................................................................7 Vermehrung der Eukaryoten.........................................................................9 Ungeschlechtliche Zellteilung....................................................................9 Zellteilung der Geschlechtszellen............................................................10 Der Weg vom Prokaryoten zum Eukaryoten ..................................................12 Entstehung des rauen Endoplasmatischen Reticulum ...............................12 Entstehung der Mitochondrien....................................................................13 Entstehung der Chloroplasten ....................................................................13 vom Einzeller zum Vielzeller ..........................................................................14 Beginnende Differenzierung .......................................................................14 Arbeitsteilung und Organbildung ................................................................15 Viren...............................................................................................................16 die DNA in Zellen........................................................................................16 mRNA-Synthese .........................................................................................17 DNA-Replikation .........................................................................................18 Vermehrungszyklus eines Virus .................................................................20 Viren mit Membranhüllen............................................................................21 RNA- und Retroviren ..................................................................................22 Viren und Krebs ..........................................................................................23 Quellenangaben: ............................................................................................24 Seite 2 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Procyte und Eucyte Bei der Untersuchung verschiedenartiger Lebewesen stellte man fest, dass es zwei Grundtypen von Zellen gibt – die Procyte oder Prokaryoten und die Eucyte oder Eukaryoten. Sie unterscheiden sich im Aufbau. Procyte Prokaryoten besitzen im Gegensatz zu den Eukaryoten keinen Zellkern. Die doppelsträngige, ringförmige DNA der Procyte schwimmt als Knäuel, der als Nukleoid bezeichnet wird, frei im Plasma. Sie ist nicht von einer Kernhülle umgeben. Das Nukleoid wird manchmal auch als Chromosom eines Prokaryoten bezeichnet, obwohl es anders Abbildung 1 prokaryotische Zelle aufgebaut ist als die Chromosomen von Eukaryotenzellen, die einen langgestreckten Aufbau mit einer Reihe von Proteinen vorweisen. Zusätzlich zu diesem DNA-Strang besitzen viele Prokaryoten Plasmide, das sind kleine DNA-Ringe mit maximal zwei Dutzend Genen. Diese tragen in der Regel keine für die Zelle lebenswichtigen Informationen sondern verleihen ihr zusätzliche Eigenschaften, wie z.B. Antibiotika-Resistenzen. Viele Plasmide werden wie das Nukleoid vor der Zellteilung repliziert und an die Tochterzelle weitergegeben oder sind in der Lage sich reversibel in das Nukleoid einzufügen. Die Vermehrung von Procyten verläuft asexuell, d.h. aus einer Zelle kann eine komplette Kolonie entstehen. Prokaryoten weisen kurze Generationszeiten auf, was ihnen zu enormen Vermehrunsraten verhilft. E.Coli teilt sich z.B. Seite 3 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a unter günstigen Bedingungen alle 20 Minuten. Dies lässt eine Kolinie, die mit einer Zelle begann, in 12 Stunden auf 107 bis 108 Zellen anwachsen1. Die Plasmamembran ist oft ins Zellinnere eingestülpt und übernimmt so die Funktion vieler Zellorganellen der Eukaryoten. An der Zelloberfläche sind oft geißelartige Fortsätze, die der Fortbewegung dienen oder ein Anheften an Substrate oder andere Zellen ermöglichen. Es sind nur Organellen ohne Membran vorhanden. Der Rest der Organellen pflanzlicher oder tierischer Zellen sind nicht vorhanden. Abbildung 2 Replikation prokariotischer DNA Vermehrung der Procyte durch Zellteilung Da das Genom der Prokaryoten wesentlich länger als die eigentliche Zelle ist, führt dies zu einer Verknäuelung der DNA. Diese andere Tatsache erfordert Zellteilungsmethode als eine bei Eukaryoten. Die DNA von Procyten wird an einer Stelle geschnitten. Danach verläuft der Replikationsvorgang in beide Richtungen bis die verdoppelt wurde. Entwinden und komplette DNA Das Schneiden, wieder Verbinden übernehmen dabei Topoisomerasen, die 1 Biologie, Neil Campbell: S. 366 Seite 4 von 24 Abbildung 3 Zellteilung Prokaryoten Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen das Verknoten der aufgesplissenen DNA-Stränge verhindern. Die Nukleoide werden dabei an die Plasmamembran angeheftet. Sobald die Replikation abgeschlossen ist vergrößert sich die Zelle bis ungefähr auf die doppelte Größe. Danach schnürt sich die Plasmamembran ein und die Zelle teilt sich. Mutation, Rekombination und Transposition Bei der Zellteilung entstehen in der Regel nur wenige Fehler. Dennoch kommt es in wenigen Fällen zu Mutationen. Die Wahrscheinlichkeit einer Mutation von E.coli. liegt bei 1x10-7 pro Zellteilung. Bei einer Produktion von 2x1010 E. coli-Zellen im menschlichen Darm entstehen täglich ca. sechs Millionen Mutationen pro Tag2. Dies fördert die genetische Variabilität und führt zu einer raschen Anpassung an neue Umweltbedingungen. Zusätzlich zu den Mutationen kennen Prokaryoten weitere Möglichkeiten zur Veränderung oder Ergänzung ihrer DNA: Transformation Procyte sind in der Lage „nackte“ DNA aus dem umgebenden Millieu aufzunehmen. Einige Bakterienarten besitzen sogar spezialisierte Proteine an ihrer Oberfläche, die DNA-Fragmente verwandter Arten isolieren und aufnehmen können. Transduktion Voraussetzung für die Transduktion ist der Befall einer Zelle durch einen Bakteriophagen. Dieser repliziert sein Genom in der Wirtszelle und lässt von dieser eine Reihe von Hüllen herstellen. Am Ende des Zyklus wird die virale DNA in die Hüllen verpackt und die Zelle löst sich auf. Bei diesem Verpackungsvorgang wird gelegentlich Bakterien-DNA in eine Virushülle verpackt. Obwohl dieser Phage defekt ist, weil das Virengenom fehlt, ist er in der Lage an eine neue Wirtszelle anzudocken und die Gene des vorherigen Wirts in die neue Wirtszelle einzuschleusen. 2 Biologie, Neil Campbell: S. 366 Seite 5 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Eine weitere Art der Transduktion erfordert ein Virus, das seine DNA zunächst in des Erbmaterial des Wirts einbaut und erst später wieder aktiv wird. Beim Ausschneiden der viralen DNA aus dem Genom des Wirts wird manchmal Bakterien-DNA, die nahe dem Erbmaterial des Virus liegt, mit ausgeschnitten und mit in den Lebenszyklus des Phagen integriert. Konjugation Bei der Konjugation bildet ein Procyt zu einem anderen einen sogenannten Sexpilus aus. Danach bilden beide eine Cytoplasmabrücke, über die dann Erbinformationen ausgetauscht werden können. Die Eigenschaft einen Sexpilus ausbilden zu können liegt auf einem Plasmid, dem F-Plasmid. Die Konjugation geschieht grundsätzlich nur zwischen einer Zelle mit und einer Zelle ohne F-Plasmid. Dieses repliziert sich syncron zum Nukleoid und ist erblich. Bei der Konjugation wird das F-Plasmid über die Cytoplasmabrücke ausgetauscht. Es wird jedoch vorher repliziert, so dass eine Kopie in der Zelle verbleibt. Das F-Plasmid ist ein Episom, d.h. es kann sich zeitweise in das Nukleoid einschleusen. Verbindet sich nun eine Zelle mit einem ins Nukleoid eingebauten F-Plasmid (F+) mit einer anderen Zelle (F-), so wird das gesamte Nukleoid und damit verbundene Eigenschaften der F+-Zelle mit in die F--Zelle übertragen. Da spezielle Gene die Fähigkeit haben innerhalb des Genoms zu „springen“, können diese von Plasmiden auf das Nokleoid und von dort per Konjugation auf die F--Zelle übertragen werden. Seite 6 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Eucyte Eukaryoten sind deutlich komplexer aufgebaut. Sie sind mit einer Größe von 5 bis über 50 µm etwa 1000mal so groß wie eine Prokaryotenzelle. Im Gegensatz zu den Procyten besitzen sie einen echten Zellkern, den eine Kernmembran umhüllt. In ihrem Cytoplasma liegen eine Vielzahl von Zellorganellen (siehe Kasten „Aufbau und Funktionen von Zellorganellen“), die z.B. für den Stoffwechsel zuständig sind. Die meisten Organellen sind von Membranen umschlossen, die getrennte Reaktionsräume (Kompartimente) bilden und es der Zelle ermöglichen verschiedene Stoffwechselprozesse parallel ablaufen zu lassen. Eucyte sind in der Natur sowohl als Einzeller wie auch als Vielzeller zu finden. Abbildung 4 Aufbau eines Eucyts Seite 7 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Aufbau und Funktion von Zellorganellen Organellen mit Doppelmembran: • Zellkern: Er besitzt Poren in der Kernhülle, durch die Makromoleküle zwischen dem Kerninneren und dem Cytoplasma ausgetauscht werden können. Im Zellkern befindet sich die DNA , die die Erbinformationen enthält und die Stoffwechselprozesse der Zelle steuert. • Mitochondrien: Die innere Membran ist bei den Mitochondrien vielfach eingestülpt und bildet so eine große Reaktionsfläche. Mitochondrien sind durch die innere Membran in einen plasmatischen und einen nichtplasmatischen Teil aufgeteilt. Dadurch können eine Reihe von Stoffwechselvorgängen gleichzeitig in ihnen ablaufen. Die Mitochondrien sind hauptsächlich für die Energiegewinnung zuständig und werden oft als Kraftwerke der Zelle bezeichnet. • Plasmide Sie kommen ausschließlich in Pflanzenzellen vor. Plasmide liegen entweder als grüne Chloroplaste vor, die der Produktion von Zucker dienen, oder sie sind farblos und speichern Zucker in Form von Stärke. Organellen mit einfacher Membran: • Endoplasmatisches Retikulum: Das ER ist ein Netz von membranumhüllten Röhren. In ihnen werden Proteine gebildet, die in die Membran des ER eingebaut werden. Durch abschnüren von Vesikeln können Teile des ER an andere Stellen in der Zelle gebracht und dort eingebaut werden. Sie bilden so ein Transportsystem und die Bausteine für die Membranen. • Dictiosomen Die Dictiosomen sind membranumhüllte, nichtplasmatische Reaktionsräume, die Vesikel des ER aufnehmen, Stoffe umwandeln und durch eigene Golgi-Vesikel wieder an andere Organellen oder zur Ausschüttung an der Zellwand abgeben. Die Membranen der Golgi-Vesikel tragen zum Aufbau der Zellwand und der Organell-Membranen bei. Die Gesamtheit der Dictiosomen einer Zelle wird auch als Golgi-Apparat bezeichnet. • Lysosomen Sie enthalten Enzyme zum Abbau von Proteinen, Organellen oder Mikroorganismen. Nach dem Absterben der Zelle setzten sie die Enzyme frei und lösen die Zellstrukturen auf. Lysosomen werden vom Golgi-Apparat gebildet. • Microbodies Die Microbodies sind für Stoffwechselvorgänge zuständig, bei denen Wasserstoffperoxid entsteht. Sie schützen durch enzymatische Zersetzung des H2O2 die Zelle vor dem Zellgift. • Vakuolen Sie sind wasserreiche, nichtplasmatische Räume, die zur Speicherung verschiedener Nähr-, Abfall- oder Abwehrstoffe dienen. Bei Pflanzen dienen sie der Stabilisierung der Zelle. Organellen ohne Membran • Ribosomen Die Ribosomen sind zweigeteilt und bilden neue Proteine. Sie liegen entweder frei im Cytoplasma vor oder sind an Teile des ER angelagert. Das ER wird an diesen Stellen als raues ER bezeichnet. • Cytoskelett Das Cytoskelett ist aus einer Reihe von Proteinen aufgebaut und stabilisiert die Zelle. Desweiteren sind sie für die Bewegung des Plasmas, etwaigen Geißeln oder von Muskelzellen verantwortlich. Seite 8 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a Vermehrung der Eukaryoten Im Gegensatz zu den Procyten ist das Genom der Eucyte auf eine Reihe von Chromosomen verteilt, die einen länglichen Aufbau besitzen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass Eukaryoten ein gößeres Genom haben. Jedes Chromosom besteht aus zwei identischen Chromatiden. Ungeschlechtliche Zellteilung Die ungeschlechtliche Zellteilung (Mitose) dient dem Aufbau eines neuen Lebewesens (z.B. Aufbau eines Menschen aus einer Mutterzelle), der Reparatur (z.B. Wundheilung) oder dem Ersatz alter Zellen. Die Mitose läuft in verschiedenen Stadien ab: Prophase: Hier kontrahieren sich die Chromosomen und die Chromatiden teilen Abbildung 5 Chromosom sich voneinander. Sie werden durch das Centromer zusammengehalten. Die Kernhülle löst sich auf. Zwischen den Polen der Zelle bildet sich ein Spindelapparat aus. Metaphase: Die Chromosomen ziehen sich weiter zusammen und ordnen sich in der Äquatorialebene zwischen den Polen an. Die Spindelphasern haften von zwei Seiten an den Centromeren an. Anaphase: Die jeweiligen Schwesterchromatiden trennen sich und werden vom Spindelapparat zu den Polen gezogen. Jeweils ein Teil eines Chromatidpaares gelangt auf diese Weise in eine Hälfte der Zelle, so dass am Ende ein vollstäniger Satz auf jeder Seite vorhanden ist. Seite 9 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Telophase: Die Chromatiden strecken sich wieder. Der Zellkörper schnürt sich in der Äquatorialebene ein oder bildet zwei neue Membranen. Auf diese Weise entstehen zwei neue Zellen. Interphase: Der Stoffwechsel in der Zelle nimmt wieder Chromosomen zu und bilden die wieder ein zweites Chromatid aus. Man kann die Interphase in drei Abschnitte aufteilen: • Abbildung 6 Mitose G1-Phase: In diesem Zeitraum befindet sich die Zelle in einer Ruhephase. Die Chromosomen bestehen währenddessen aus jeweils einer Chromatide. • S-Phase: Soll sich die Zelle erneut teilen, so beginnt nach einiger Zeit eine Phase in der die DNA wieder verdoppelt wird, so dass wieder Chromosomen mit zwei Chromatiden entstehen. Dazu kommt die Neubildung von Proteinen die für diesen Vorgang benötigt werden. • G2-Phase: Der S-Phase folgt wieder eine Ruhephase bevor sich die Zelle erneut teilt. Zellteilung der Geschlechtszellen Während der Befruchtung vereinigen sich zwei Geschlechtszellen. Dies führt zu dem Problem, dass sich die Chromosomensätze bei diesem Vorgang verdoppeln würden. Jede Generation hätte also die doppelt so viele Chromosomen wie die vorherige. Deshalb muss während der Zellteilung der Geschlechtszellen die Chromosomenzahl halbiert werden. Dieser Vorgang, bei dem die Chromosomenzahl zwar halbiert wird aber keine Informationen Seite 10 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a verloren gehen, nennt man Meiose. Sie kann in zwei Stadien eingeteilt werden: 1. Reifeteilung In der Prophase lagern sich je zwei homologe Chromosomen nebeneinander an. Beide Chromosomen bestehen aus je zwei Schwester- chromatiden. Sie sind durch das Centromer verbunden (siehe Abbildung 5). Sie ordnen sich anschließend in der Äquatorialebene an. Gegen Ende der Metaphase trennen sich die homologen Chromosomen voneinander. Anaphase wird wieder In je der eines Abbildung 7 Meiose dieser Chromosomen in eine Hälfte der Zelle gezogen. Am Ende dieses Vorgangs teilt sich die Zelle. Jede der Tochterzellen besitzt nun die Hälfte der Chromosomen der Mutterzelle und besteht aus je zwei Schwesterchromatiden. 2. Reifeteilung Ähnlich der Mitose, lagern sich in jeder der beiden Tochterzellen die Chromosomen in der Äquatorialebene an. Die Schwesterchromatiden der Chromosomen lösen sich voneinander (siehe Abbildung 5) und werden in entgegengesetzte Hälften der Zelle gezogen. Diese teilt sich nun. Bei der Meiose entstehen auf diese Weise aus einer Mutterzelle mit einem diploiden, homolgen Chromosomensatz in zwei Schritten vier haploide Zellen mit Chromosomen, die aus einem Chromatid bestehen. Bei der Vereinigung zweier Geschlechtszellen entsteht wieder eine diploide Zelle. Seite 11 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Der Weg vom Prokaryoten zum Eukaryoten Dieses Kapitel behandelt den schrittweisen Weg der Evolution vom Procyten zum Eucyten. Er ist bis heute noch nicht endgültig bewiesen, wird jedoch von großen Teilen der Wissenschaft unterstützt. Entstehung des rauen Endoplasmatischen Reticulum Bakterien geben an ihre Umwelt Verdauungsenzyme ab, welche an der Innenseite Plasmamembran und von ihr ihrer sythetisiert ausgeschleust werden. Dieser Vorgang läuft in nahezu identischer Weise im rauen ER eukaryotischer Zellen ab. Man nimmt an, dass Abbildung 8 Entstehung des ER Vorfahren der ersten Eucyte eine flexible Hülle hatten, die nicht von einer starren Wand umgeben war. Diese Zellen sind zwar sehr verletzlich, können aber Teile ihrer Hülle einstülpen und so Nahrung, die sie umgibt, einschließen. Verläuft dieser Vorgang komplett, bilden sich Vesikel, die sich auch ins Zellinnere bewegen können und so eine einfache Form intrazellulärer Verdauung darstellen. Diese Art der Nahrungsaufnahme hat den Vorteil, dass die Verdauungsenzyme in den Vesikeln eingeschlossen sind und dem Organismus nicht verloren gehen. Dies wäre ein evolutionärer Vorteil gegenüber anderen Procyten, die zwar weniger verletzlich sind, aber mehr Enzyme für die Verwertung ihrer Nahrung herstellen müssen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sich diese Vesikel im Laufe der Evolution spezielisierten und das raue ER bildeten. Seite 12 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a Entstehung der Mitochondrien Im Laufe der Evolution entstanden zuerst aerobe Procyte. Als der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre zunehmend größer wurde, entwickelten sich Prokaryoten, die Sauerstoff als Edukt in ihrer Verdauungskette verwerten konnten. Zu dieser Zeit gab es schon Phagocyte, das sind sehr große Procyte, die sich von anderen Zellen ernähren. Einer dieser Phagocyte schloss einen aeroben Prokaryoten ein, den er aber nicht verdauen konnte. Es bildete sich eine Symbiose zwischen beiden Zellen. Im Laufe der Abbildung Evolution entwickelte sich der aerobe Procyt Mitochindrien 9 Entstehung der zu den heutigen Mitochondrien. Für diese These spricht auch die DNA, die in Mitochondrien enthalten ist, und ihre von der Zellteilung unabhängige Vermehrung. Entstehung der Chloroplasten Das letzte Organell mit doppelter Membran sind die Plasmide. Auch sie wurden höchstwahrscheinlich analog der Entstehung der Mitochondrien in die Zelle integriert. Hier nahm der Ur-Eucyt Cyanobakterien auf, die sich zu den heutigen Chloroplasten entwickelten. Auch die Chloroplasten besitzten eigene DNA und vermehren sich unabhängig vom Zellzyklus. Seite 13 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen vom Einzeller zum Vielzeller Beginnende Differenzierung Die Entwicklung der einzelligen Eucyte sind ein weiterer Meilenstein in der Evolution. Doch wie kam es zur Entstehung von vielzelligen Lebewesen? Die ersten Schritte in dieser Richtung können mit der Betrachtung einiger algenähnlicher Organismen nachvollzogen werden. Hier lagerten sich wahrscheinlich mehrere Zellen aneinander. Gonien zum Beispiel umhüllen ihre Kolonien mit einer Galerthülle. Entfernt man eine dieser Zellen, erkennt man, dass sie voll funktionsfähig ist und alleine leben kann. Im zweiten Schritt bildeten sich spezialisierte Zellen in der Kolonie. Eudorien bewegen sich mit Geißeln in eine Richtung; man kann also vorne und hinten unterscheiden. Die Zellen an der Vorderseite sind kleiner und besitzen einen größeren Augenfleck. Entfernt man eine dieser Zellen, ist auch diese in der Lage zu überleben und sich fortzupflanzen. Der dritte Schritt war die weitere Spezialisierung. Die Zellen der Abbildung 10 Beginnende Differenzierung Kugelalge Volvox sind aufgeteilt in Zellen mit großem Augenfleck in Seite 14 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a Bewegungsrichtung, in Zellen, die hauptsächlich der Fortbewegung mit Geißeln dienen, und wenigen Zellen, die für Fortpflanzung zuständig sind. Die Zellen mit dem großen Augenfleck und die auf die Fortbewegung spezialisierten Zellen sind alleine nicht fortpflanzungsfähig. Nur die wenigen Zellen am hinteren Ende sind in der Lage sich ungeschlechtlich fortzupflanzen. Arbeitsteilung und Organbildung Bis zu diesem Punkt unterscheiden sich die Zellen zwar in Größe und Ausprägung bestimmter Merkmale, doch der Aufbau ist bei allen gleich. Doch im nächsten Schritt beginnen sich die Zellen vielzelliger Lebewesen zunehmend auf bestimmte Aufgaben zu spezialisieren. Ein Beispiel hierfür ist der Süßwasserpolyp, der auf der Innenseite Drüsenzellen, die Verdauungsenzyme absondern, und Fresszellen, die die vorverdaute Nahrung aufnehmen und weiter umsetzen, besitzt. Auf der Außenseite sitzen Hautmuskelzellen, die für die Bewegung zuständig sind, sowie Sinnes- und Nesselzellen. Im Zwischenraum sitzen Nervenzellen. Ein weiterer Zelltyp bildet Keimzellen zur Fortpflanzung. Diese Differenzierung der Zellen nahm im Laufe der Evolution immer weiter zu. Bei höheren Pflanzen und Tieren erkennt man Strukturen in denen sich Zellen mit gleicher Differenzierung zusammengelagert haben. Solche Strukturen werden als Dauergewebe bezeichnet. Die einzelnen Funktionen eines Organismus werden so auf verschieden spezialisierte Zelltypen verteilt, die leistungsfähiger sind als nicht differnzierte Zellen. In den Gewebestrukturen sind aber dennoch Zellen vorhanden, die nicht differnziert sind. Sie dienen dem Körperwachstum und dem Ersatz von gealterten Dauergewebezellen. Sie sind die einzigen Zellen im Gewebe die teilungsfähig sind. Seite 15 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a Viren Ende des 19. Jahrhunderts entdeckte man an Tabakpflanzen eine Krankheit, die von sehr kleinen Erregern verursacht werden musste, denn sie waren so klein, dass man sie mit einem Lichtmikroskop nicht finden konnte. Es sollte einige Jahrzehnte dauern bis man herausfand, dass es sich dabei um sehr kleine Partikel handelt – Viren. Viren sind in Proteinhüllen verpackte Gene. Diese Gene bestehen nicht nur aus doppelsträngiger DNA, wie wir es von den bisher behandelten Zellen kennen, sondern können auch aus einsträngiger DNA, einsträngiger RNA oder doppelsträngiger RNA bestehen. Die Hülle wird als Capsid bezeichnet, das aus einer großen Zahl von Proteinen besteht. Der räumliche Aufbau kann von Virustyp zu Virustyp variieren. Viele Viren, die tierische Zellen befallen, besitzen zudem noch eine Hüllmembran, die der Membran der Wirtszelle ähnelt. die DNA in Zellen Um die Vorgänge nach dem Eindringen des Virus zu verstehen, müssen die „normalen“ Vorgänge im Zellkern näher betrachtet werden: Die Gene der Zellen liegen auf einer doppelsträngigen DNA im Zellkern. Jeder Strang der DNA besteht aus einer Reihe von Basen, die durch ein ZuckerPhosphat-Rückrat zu einer langen Kette verknüpft sind. In der DNA der Pro- und Eukaryoten kommen die vier Basen Thymin, Adenin, Cytosin und Guanin vor. In einem Doppelstrang lagern sich dabei immer Adenin und Thymin sowie Guanin und Cytosin an gegenüberliegenden Plätzen der Kette an, um ein Maximum an Wasserstoffbrückenbindungen eingehen zu können. Außerdem ist durch diese Art der Basenpaarung eine einheitliche Breite des Stranges Abbildung 11 Zucker- gewährleistet, so dass keine Spannungen im Molekül Phosphat-Rückrat Seite 16 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a entstehen. Der verwendete Zucker ist die Desoxyribose, an die eine Phosphatgruppe gebunden ist. O O P O O 5 C O 1 Base C C 4 C C O 3 2 H Abbildung 12 Nucleotid Abbildung 13 Basenpaarungen mRNA-Synthese Um die Produktion von Proteinen in der Zelle zu steuern, werden Gene von der DNA abgelesen und in Form von mRNA kopiert. Die RNA ist wie die DNA eine Nucleinsäure. Im Unterschied zur DNA benutzt sie aber die Ribose als Zucker. Bis auf das Thymin, das in der RNA durch Uracil ersetzt ist, werden die gleichen Basen benutzt. Der Kopiervorgang wird als Transkription bezeichnet, da sich DNA und RNA chemisch sehr ähnlich sind und die Information in der selben „Sprache“ Abbildung 14 RNA-Polymerase abgeschrieben wird. Die zu kopierenden Bereiche auf der DNA werden als Transkriptionseinheiten bezeichnet. Zuerst binden bestimmte Proteine, die Transkriptionsfaktoren, an die Anfangsstelle (Promotor) der Transkriptionseinheit. Der Promotor wird daraufhin von der RNA-Polymerase erkannt, die daraufhin ebenfalls andockt. Die RNA-Polymerase entspiralisiert die beiden DNA-Stränge trennt sie auf Seite 17 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen IV a und legt die ungebundenen Basen frei. An diese Basen des DNA-Stranges lagern sich RNA-Monomere an. Die RNA-Polymerase bewegt sich weiter auf dem DNA-Strang entlang. Dabei lagern sich immer wieder neue RNA- Monomere an, die sich zu einem RNAStrang verbinden. Polymerase einen Sobald die Abbildung 15 Transkription DNA-Bereich abgelesen hat, schließt sich dieser wieder. Der Lesevorgang geschieht immer nur in einer Richtung. In der DNA-Kette sind immer die Phosphatgruppen auf einer Seite an das 5. Kohlenstoffatom des Zuckermoleküls gebunden und auf der anderen Seite an das 3. Kohlenstoffatom (Abbildung 12). Geht man auf der Kette entlang, so kann gelangt man entweder zuerst zum 3. C-Atom eines Zuckers und danach zum 5. des nächsten – man läuft also in 3’→5’-Richtung – oder umgekehrt – also in 5’→3’-Richtung. Die RNA-Polymerase ist nur in der Lage die DNA-Matrize von 3’ nach 5’ zu lesen. Im Anschluss an das Kopieren wird die mRNA aus dem Zellkern ausgeschleust, um in anderen Zellorganellen die Proteinbiosynthese zu steuern. DNA-Replikation Für die Zellteilung ist es unumgänglich, dass die DNA repliziert wird. Am Anfang wird die DNA von einem Enzym, der Helicase, auf einem kurzen Stück aufgetrennt. Im Anschluss verhindern Einzelstrangbindungsproteine eine erneute Basenpaarung. An diesem Stück setzt dann die Primase, eine spezielle RNA-Polymerase, an und synthetisiert einen kurzen, komplementären RNA-Strang, den Primer. An diesem Primer kann die DNAPolymerase angreifen, die die Primase ablöst. Die DNA-Polymerase synthetisiert im Anschluss einen komplementären DNA-Strang. Soblad dieser Seite 18 von 24 Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen gebildet ist, wird der Primer von einer anderen DNA-Polymerase durch DNANucleotide ersetzt. Es entstehen also aus einem DNA-Strang zwei neue, die jeweils aus einem alten und einem neu synthetisierten, komplementären Teilstrang bestehen. Dieser Vorgang läuft allerdings nur in 5’→3’-Richtung ab. Da die Matrize aber einmal in 5’→3’-Richtung läuft (Leitstrang) und der gegenüberliegende Teilstrang in die entgegengesetzte Richtung (Folgestrang), müssen bei diesem weitere Mechanismen zur Replikation eingesetzt werden. Wie auf dem Leitstrang beginnt die Replikation des Folgestranges mit RNAPrimern. Es werden allerdings mehrere Primer eingesetzt. Daraufhin läuft die DNA-Polymerase auf dem Folgestrang entlang bis sie an den nächsten Primer stößt. Diesem Abschnitt bezeichnet man als Okazaki-Fragment. Eine weitere DNA-Polymerase ersetzt dann die Primer durch DNA. Zum Schluss verbindet die DNA-Ligase die einzelnen Okazaki-Fragmente miteinander. Ein vollständiger Strang ist entstanden. Abbildung 16 DNA-Replikation Seite 19 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Vermehrungszyklus eines Virus Viren sind nicht in der Lage einen eigenen Stoffwechsel zu betreiben. Sie benötigen also einen Wirt um sich zu vermehren. Jeder Virustyp kann nur eine oder wenige Wirtszellenarten für seine Vermehrung nutzen. Dazu besitzt er bestimmte Proteine auf der Außenseite seiner Hülle, mit denen er sich nach dem Schlüssel-SchlossPrinzip an spezifische Rezeptoren auf der Oberfläche der Wirtszelle heftet. Danach zieht sich der Schwanz des Virus zusammen, Zellmembran durchstößt die spritzt das und Virusgenom in die Wirtszelle ein. Das Capsid bleibt auf der Zellwand zurück. Handelt es sich um ein einsträngiges Virus, bildet sich zuerst ein komplementärer Strang. Das Virus übernimmt jetzt die Kontrolle über die verschiedenen Prozesse in der Zelle. Dazu schalten Viren oft die Replikation des Wirtsgenoms ganz oder teilweise ab. Es lässt Kopien seines Genoms und Capsidproteine produzieren. Das Virus benutzt hierfür die Bausteine der Wirtszelle. Die Replikate des Genoms und die Capside setzen sich meist von selbst zusammen, da sie in diesem Zustand das energetisch niedrigste Seite 20 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Niveau bilden. Dieser Vorgang wird Selbstassemblierung genannt. Am Ende dieses Prozesses wird die Zelle angewiesen sich selbst aufzulösen. Die neuen Viren werden damit freigesetzt und können andere Zellen befallen. Dieser Vermehrungszyklus wird lytischer Zyklus genannt, weil er mit der Lyse, also dem auflösen des Wirtes endet. Einige Viren besitzen zudem die Fähigkeit sich in das Genom zu integrieren. Diese temperenten Viren dringen wie oben beschrieben in die Zelle ein, bringen sie aber nicht dazu Kopien des Virus zu produzieren, Abbildung 17 lytischer Zyklus eines Virus sondern bauen sich in das Genom ein. Dies wird lysogener Zyklus eines Virus genannt. In diesem Zyklus wird nur ein Gen aktiviert, das ein Repressorprotein kodiert. Dieses unterdrückt die anderen Gene des Prophagen, wie das eingelagerte Virus bezeichnet wird. Der Prophage wird dann bei jeder Zellteilung mit den Genen des Wirtes repliziert und auf die Tochterzellen übertragen. Das Virus kann durch spezifische Umwelteinflüsse wieder aktiviert werden. Es wird dann wieder aus dem Genom entfernt und geht in den lytischen Zyklus über. Ein Virus im lysogenen Zyklus kann sich über große Teile einer Bakterienkultur oder eines Lebewesens ausbreiten ohne Symptome für einen Befall zu verursachen. Viren mit Membranhüllen Viren, die tierische Zellen angreifen, besitzen oft eine Hüllmembran, die der Plasmamembran des Wirtes ähnelt. Auf ihr sind Glycoproteine verankert, die nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip selektiv an bestimmte Rezeptoren auf der Zellwand des Wirtes andocken. Dort verschmilzt die Membranhülle des Seite 21 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Virus mit der Plasmamembran des Wirtes und das Virus gelangt mit seinem Capsid in das Innere der Zelle. Dieser Vorgang ähnelt dem Verschmelzen von Vesikeln des Golgi-Apparates mit der Hülle. Im Inneren der Zelle wird das Capsid des Virus von Enzymen der Zelle aufgelöst und so das Genom des Virus freigesetzt. Das Genom wird kopiert und in mRNA übersetzt. Diese sorgt für die Produktion von Glyco- und Capsidproteinen des Virus. Das Endoplasmatische Reticulum produziert Membranproteine des Wirtes, die zur Membranhülle der Zelle transportiert werden und sich dort an bestimmten Austrittspunkten für das Virus konzentrieren. Kopien des Virusgenoms werden in Capsidhüllen verpackt und zu den Austrittspunkten transportiert. Zuletzt werden die mit dem Virengenom Abbildung 18 Virus mit Membranhülle beladenen Capsidhüllen in Membranhüllen verpackt, die mit den spezifischen Glycoproteinen besetzt sind, und lösen sich von der Zelle. Bei diesem Virentyp geht die Wirtszelle nicht zwingend zugrunde. Ein weiterer Typ von Viren mit Membranhülle erhält diese nicht vom ER sondern von der Kernhülle. Dazu zählt das Herpesvirus. Sie vermehren sich als Provirus im Zellkern. RNA- und Retroviren Im Gegensatz zu den meisten DNA-Viren kommen RNA-Viren meist einsträngig vor. Nach dem Eindringen in die Zelle müssen sie einen komplementären RNA-Strang herstellen. Hierfür wird eine RNA-Polymerase Seite 22 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen benutzt. Der einzelne RNA-Strang des Virus dient als mRNA in der Zelle, so dass die Zelle selbst die RNA-Polymerase herstellt. Bei anderen RNA-Viren ist die komplette Information auf dem komplementären Strang codiert. Das in die Zelle eingeschleuste Virusgenom kann also nicht als mRNA benutzt werden. Diese Viren bringen die RNA-Polymerase mit in ihrem Capsidgepäckt mit. Auch doppelsträngige RNA-Viren bringen RNA-Polymerase mit, da die Enzyme der Zelle keine RNA in mRNA umwandeln können. Eine Untergruppe der doppelsträngigen RNA-Viren sind die Retroviren. Sie benutzen eine sogenannte reverse Transkriptase. Diese Viren werden von der reversen Transkriptase in DNA umgeschrieben. Dies entspricht dem umgekehrten (reversen) Vorgang der Transkription. Diese DNA wird dann in das Genom des Wirtes eingefügt und dort vervielfältigt. Viren und Krebs Eine große Zahl von Viren die sich in das Genom ihres Wirtes einschleusen haben die Eigenschaft im Genom zu springen. Dabei werden manchmal Teile benachbarter Gene mit ausgeschnitten und an anderen Stellen wieder eingefügt. Dadurch können Funktionen der Zellen beeinträchtigt werden und Krebs entsteht. Seite 23 von 24 IV a Procyte, Eucyte und Viren zusätzliche Lernleistung Kai Hofen Quellenangaben: • Biologie Neil A. Campbell Spektrum Verlag, 1997 • Die Zelle Christian de Duve Spektrum Verlag, 1992 • Linder Biologie 21. Auflage Metzler Verlag, 1998 Seite 24 von 24 IV a
