06.10.2011 Befruchtung, Trächtigkeit, Geburt Spermium an der Oberfläche der Eizelle 1 06.10.2011 Durchdringung der Zona pellucida 1 2 a 4 b 3 c a), b), c) Penetration des Spermiums durch die Corona radiata (1) und die Zona pellucida (2) in den perivitellinen Raum (4). Die kortikale Ganula agglutiniert verschwindet. 5 6 d e f d) Vollendung der 2. Reifeteilung nach Imprägnation des Spermiums, e), f) Bildung, Annäherung und Verschmelzung des männlichen (5) und weiblichen Vorkerns (6) 2 06.10.2011 Trächtigkeit Blutspiegel des Progesterons und der Östrogene während der Gravidität bei Rind, Schwein und Schaf 3 06.10.2011 Zeitpunkte der frühesten embryonalen Signale zur Sicherung der Trächtigkeit und der folgenden Anhaftung* Tierart Trächtigkeitstag g g Early embryonic signals Attachment Schwein etwa 12 13 - 16 Pferd 14 – 16 36 - 38 Schaf 12 – 13 16 Rind 16 – 17 18 - 22 *HOFFMANN in DÖCKE (1994) Veränderungen der Hormonkonzentrationen während der Trächtigkeit 4 06.10.2011 40 120 200 285 cattle CL Placenta 40 114 pig CL 80 150 goat CL 80 150 sheep CL Placenta 40 120 200 280 350 horse CL CL auxiliaria Placenta Remove embryos Remove embryos no effect on cycle longer cycle Extension of Trophoblast Hysterectomy before CL-persistenz Hysterectomy later no CL-persistenz Start attachment Egg in uterus Biochemistry of Blastocysts End of attachment estrus estrus 1 2 3 4 7 14 16 18 21 Block of PGF 2 4 12 13 Purpie-proteins (Uteroferrin) in endometrium glands Increasing of progesterone 4 13 Start synthesis of estrogene (aromatase) in Blastocysts Early pregnancy factor Blastostatin Biochemistry of uterus / sow 11 7 PGF 2 bevor not luteolytic 9 12 23 Days after onset of estrus D Endocrinology ovulation Purpie-proteins in embryo membrans 18 Endocrinology and Biochemistry during Nidation in the pig 5 06.10.2011 Zellteilung nach der Befruchtung bis zur Blastozyste 6 06.10.2011 Rinderembryo 7 06.10.2011 Embryo (Blastozyste) uterine Sekretion nerv vale Reize Proteine Hormone Endokrinologische Abläufe in der frühen Trächtigkeit beim Schwein Endometrium unter P4 Myometrium P4 lute ale Stimulation PGF 2 Ovar Wirkungsrichtungen frühembryonaler Signale LH Prostaglandin davor nicht luteolytisch Eizelle im Uterus Early pregnancy Factor Ovulation Beginn Östrogen-Synthese (Aromatase) in den Blastozysten Progesteronanstieg Blockade der endometralen PGF - Sekretion Östrus Biochemie der nach Blastozysten 1 2 Tage 3 4 5 12 13 Östrusbeginn Schema eines Querschnittes durch den embryonalen Pol einer Keimblase zum Zeitpunkt der beginnenden Bildung der Amnionfalte 1…Mesoderm der Stammzone (Urwirbel) 2…inneres u. äußeres Blatt des Mesoderms der Seitenzone 3…Endozöl, 4…Exozöl 5…Neuralrohr 6…Chrorda dorsalis 7…Darmrinne 8…Dottersackhöhle 9…Darmnabel 10…Begrenzung des Leibnabels 11…Amnionfalte 12…glattes Innenblatt der Amnionfalte 13…mit Zotten besetztes Außenblatt der Amnionfalte 8 06.10.2011 Schematischer Querschnitt durch einen Keimling zum Zeitpunkt der Vereinigung der Amnionfalten 1…Amnionabel 2…Chorion 3…Amnion 4…Amnionhöhle 5…Neuralrohr 6…Chorda dorsalis 7…Darm 8…Dottersakhöhle 9 Dottersackstiel 9…Dottersackstiel 10…Begrenzung des Leibnabels 11...Aufhängeapparatedes Darmes 12…Endozöel 13…Exozöl 14…Mesoderm der Körperwand Schema eines Längsschnittes des Keimlings zur Zeit der Allantoisbildung Allantoishöhle 1..Allatoisstiel 6…Chorda dorsalis 10…Leibesnabel 14…Mundbucht 3…Amnion 7…Darm 11…Herz 15…Afterbucht 4…Amnionhöhle 8…Dottersackstiel 12…Endozöl 16…Allantoisamnion 5…Neuralrohr 9…Dottersackhöhle 13…Exozöl 17…Allantoischorion 9 06.10.2011 1...Amnionnabel 2…Amnionchorion 3…Amnion 4…Amnionhöhle 5…Neuralrohr 6 Ch d 6…Chorda 7…Darmanlage 8…Darmnabel 9…Dottersackhöhle 10..Begrenzung Leibesnabel 11..Herzanlage 12..Endozöl 13..Exozöl 14..Mundbucht 15..Afterbucht Längsschnitt Keimblase zum Zeitpunkt der Vereinigung der Amnionfalten Schematische Darstellung des Fruchtsackes des Schweines 1…Dottersack (in Rückbildung) 2…degenerierte Chorionzipfel 3…Chorionzoten 10 06.10.2011 Schematische Darstellung des Fruchtsackes des Pferdes 1…Amnionscheide 2…Allantoisscheide des Nabelstranges 3…Hippomanes in verschiedenen Ausbildungsformen (sog. Fohlenbrot, Abschnürungen des Allatoischorions, flache, bräunliche bis olivgrüne Gebilde) Fruchtblase des Rindes 1…Rest des Dottersacks, 2…Kotyledonen, 3…degenerierter Chorionzipfel 11 06.10.2011 Schematische Darstellung einer Zwillingfruchtblase des Rindes mit deutlichen Anastomosen der Plazentagefäße Prinzip des Stoffaustausches zwischen mütterlichem und fötalem Blutkreislauf Mutter Kalb Arteria uterina Vena umbilicalis Vena uterina Arteria umbilicalis Plazenta 12 06.10.2011 Schematische Darstellung des histologischen Aufbaus verschiedener Plazentatypen Anheftung des Allantoischorions an den Uterus bei Pferd, Schwein Rind und Schaf 13 06.10.2011 Chorionzotten Karunkelgewebe Allontochorion Endometrium Myometrium Plazentom bei fortgeschrittener Trächtigkeit (Rind) UTERUS OVAR • Verzögerte Uterusinvolution • Änderungen in der Zusammensetzung der Follikelflüssigkeit • Anhaltende Entzündung • Beeinträchtigung der Embryonalentwicklung (Erhöhung der frühen embryonalen Mortalität) • Beeinträchtigung der Oozytenqualität und deren Entwicklungspotential • Langsames Follikelwachstum • Verzögerte Ovulation • Reduzierte Östradiolsynthese p luteums • Funktion des Corpus (Progesteron) OVIDUKT • Beeinträchtigung der F Fertilisation ili i und df frühen h Embryonalentwicklung Mögliche Auswirkungen einer peripartalen negativen Energiebalance auf das Ovar und den Reproduktionstrakt 14 06.10.2011 Uteruskapazität – Genetischer Aspekt ... das Vermögen des Uterus nur eine begrenzte Anzahl Embryonen zu versorgen (FENTON et al. 1970) ... die Möglichkeit, Feten auch im späteren Verlauf der Trächtigkeit mit Nährstoffen zu versorgen (CHRISTIANSON et al. 1978) Anzzahl Embryonen (St.) Zusammenhang zwischen Anzahl c.l. und Anzahl Embryonen 15 06.10.2011 Entwicklung von Schweinefeten Embryosignale 12 Tage alt 15 Tage 17 Tage Fetus 36 Tage alt 29 Tage Embryos mit unterschiedlichem Alter Trächtigkeit in Tagen Beziehung zwischen Alter der Embryonen und Feten der Körperlänge (EVANS and SACK, 1973) Das pränatale Wachstum korreliert mit Oberfläche, Zahl der Gelbkörper und dem Plazentagewicht dem Blutkreislauf und der Plazentagewicht, Nährstoffversorgung (Glycogen). 16 06.10.2011 Graaf‘sche Follikel Schweinefötus – 8 Wochen alt 17 06.10.2011 Entwicklungsstadien befruchteter Eizellen Tage p.c. Entwicklungsstadium 1 Ungefurcht (bis zur 1. Teilung ca. 20 – 24 Stunden) 2 Ungefurcht: 2 - Zellstadium 3 2 – Zell- bis 4- Zellstadium 4 4 – Zell- bis 8 - Zellstadium 5 M l – Embryonen Morula E b b befinden fi d sich i h iim U Uterus 6 Blastozyste (aus Zona pellucida geschlüpft) 7 Blastozysten (Klebrigkeit ab 7./8. Tag) Diskrepanz zw. potentieller und realisierter Fruchtbarkeit exogene Einflüsse potentielle Fruchtbarkeit • Hygiene • Stress • Haltung Befruchtungsrate embryonale Sterblichkeit • Fütterung Nidation perinataler Zeitraum endogene g Einflüsse • hormonelle Situation • ACTH reale Fruchtbarkeit • Uterus / Frucht 18 06.10.2011 EMBRYO-MATERNALE KOMMUNIKATION embryonale/fetale Signale (Östradiol, Wachstumsfaktoren ???) maternale Signale (Wachstumsfaktoren, Cytokine, Steroidhormone ???) differenzierte embryonale und/oder maternale Signale ? Kritische Situationen im Uterus für Schweineembryonen während der frühen Trächtigkeit im Uterus Wanderung (Migration) Platzoptimierung (Spacing) Einnistung (Implantation) Resorption 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Tag nach der Befruchtung 19 06.10.2011 Positiver und negativer Stress Fütterung Uterine Blut-/ Nährstoffg g versorgung Haltung Uteruskapazität Transport Krankheit Klima / Temperatur Schmerz Eustress : positiv, stimuliert ! Distress : negativ, hemmt ! 20 06.10.2011 Geburt: Austreiben der herangereiften Jungtiere einschließlich deren Fruchthüllen aus den Geburtswegen nach einer physiologischen Trächtigkeitsdauer, Austreibung vor Ablauf einer normalen Trächtigkeit Abort Übergang von der Versorgung des Fetus durch die Mutter über die Plazenta zum selbstständigen Gasaustausch über die Lunge sowie Ernährung über den MagenDarm-Kanal 21 06.10.2011 Fütterung Zwischenkalbe-wurfzeit Haltung Vitamine Bewegung Aminosäuren Belastung Geburt Ort der Geburt Geburtshilfe Hygiene Haltung Fütterung g Vitamine Aminosäuren B Bewegung Puerperium Belastung Nachgeburtsabgang, Uterusinvolution Zentrale Stellung der Geburt für Muttertier und Frucht Die Geburt vollzieht sich im Zusammenspiel verschiedener Hormone ! Glukokortikoide Prostaglandin Oxytocin 22 06.10.2011 Fetaler Hypothalamus Hormonale und mechanische Regelung des Geburtsvorgangs (BILKEI, 1993) Fetale Hypophyse Fetale ACTH-Produktion Fetale Nebenniere Glukokortikoide, C 19-Steroide Fetale Produktion von Cortisol Placenta Uterus PGF2 PGF 2 oder Analoga, PGF 2 & Oxytocin Maternale Hypophyse Maternale Ovarien Oxytocin Luteolysis Produktion von Relaxin PGF 2 & Oxytocin, Oxytocin, Betablocker Myometrium Zervix Kontraktion, Geburt Fetale Maturation, Adaptation, Toleranz Phasen der Geburt: •Eröffnungsphase •Austreibungsphase •Nachgeburtsphase 23 06.10.2011 Eröffnungsphase - Vorbereitungsstadium Vorbereitungsstadium geht voraus allg. Unruhe Unter der Wirkung von Relaxin erschlaffen Beckenbänder und das straffe Kreuzbein-Darm-Gelenk Lockerung der Beckensymphyse Erweiterung des knöchernen Geburtsweges Einfallen der Flanken, Abnahme Tonus in Schwanz- u. Kruppenmuskulatur Absonderung dickflüssiger Schleim Anschwellen der Schamlippen Füllen der Milchdrüse Absinken der Körpertemperatur um ca. 1 Grad C Eröffnungsphase Passive Regulierung der maximalen Öffnung von Gebärmutterhals und äußerer Muttermund Feten werden in Geburtsposition gebracht Aktive Eröffnungsphase durch Wehen (Wirkung von Prostaglandin, Oxytocin) Pressen der Fruchtblase in den Geburtskanal (bei einlingsgebärenden Tieren) Bei mehrlingsgebärenden Tieren übernehmen die zuerst geborenen Jungtiere die Weitung Bei mehrlingsgebärenden Tier sehr lange Geburtswege (Schwein) Transportfunktion der Wehen 24 06.10.2011 Austreibungsphase Beim Rind Beginn unmittelbar nach Sprung der Fruchtblase Kopf des Jungstieres reizt Druckrezeptoren im Gebärmutterhals Auslösung von Wehen und Bauchpressen Ausschüttung von Oxytocin Muskelkontraktion (Wehen, Bauchpressen) Schwein: Wehen relativ wenig intensiv ! Dauer.....2 - 3 Stunden Rind: Wehen relativ intensiv ! Dauer......1 - 6 Stunden Oxytocin: 9 Aminosäuren ZNS gebunden an Neurophysin Hypothalamus gebildet im Hypothalamus gespeichert im HHL Oxytocin Freisetzung aus P t i bi d Proteinbindung d durch h nervale Stimuli bei Anwesenheit von Ca++ HHL Oxytocin Wirkung: physiologische Kontraktion der glatten Muskulatur (Milchdrüse, Uterus) Dauer der Wirkung: nur 3 - 5 Minuten ! Uterus Oxytocin Abbau durch Enzym Oxycinase Wirkung am Uterus ist abhängig von Zyklusphase hohe Wirkung bei niedrigem Progesteron, bei hohem Östrogen 25 06.10.2011 b) c) Vorderendlagen, obere Stellung a) gestreckte Haltung a) b) Kopfbrusthaltung b) c) Kopfseitenhaltung c) Hinterendlagen a) obere Stellung einseitige Tarsalgelenkbeugehaltung b) untere Stellung gestreckte Haltung c ) obere Stellung beidseitige Hüftgelenkbeugehaltung 26 06.10.2011 b) Querlagen a) Bauchquerlage b) Rückenquerlage Abbildung B 16: Geburtslagen beim Rind Nachgeburtsphase (Puerperium) Rückbildung vom trächtig gewesenen zum funktionalen, nicht mehr trächtigen Geschlechtsapparat (Gesamtdauer ca. 3 Wochen) Beginn unmittelbar nach Geburt der letzten Frucht Unter Nachwehen Ausstoßung der leeren Fruchthüllen Abgang der Nachgeburt (Fruchthüllen, Epithelgewebe, Plazenta) Dauer: Pferd....................ca. 30 Min. Rind.....................2 - 8 Stunden Schwein..............0,5 - 2 Stunden Wiederaufnahme der zyklischen Ovarfunktion Laktation erreicht Maximum Umbau der Uterusschleimhaut, uterine Drüsen werden wiederfunktionstüchtig 27 06.10.2011 Wechselbeziehung zwischen Trächtigkeit und Laktation bei unterschiedlichen Spezies 28