Inhaltsverzeichnis KAPITEL 1 : Fortpflanzung I. Keimzellen
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VI Inhaltsverzeichnis I KAPITEL1: Fortpflanzung Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 1 / I. Keimzellen 1.1 Lebenszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Der 1,ebenszyklus durchläuft eine haploide und eine diploide Phase. A. Lebenszyklus Befruchtung. a g o t e . Ihhryo. Indiuiduum. Meiose. Gametrn. Indilriduum lind Keimbahn B. ,,SexiialitätNbei Bakterien Infektion. Transf~ktion.Konjugation 1.2 Zellzyklus in der Keimbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Meiose und Befruchtung ergänzen sich z.u einem Zellzyklus. A. Zellzyklus in der Keimbahn Zellzyklus mit Mitose. Zellzyklus rriit M~iose.Zellzykl~tsmit Zellfusion B. Entwicklung männlicher und weiblicher Keimzellen Spermatogenese. Oogenese 1.3 Chromosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X Die homologen Chromosomen sind im Zellzykliis mit Mitose vonrinander getrennt. A. Struktur der Chromosomen UNS-Doppelhelix. Nukleosom. Transkription. Eitchrornatin und Metcrochromatin. UNS-Synthese. Superheliz. Metaphase-Chromosoni. Chromosornensatz des Menschen 1.4 Meiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 In der Meiose paaren sich die homologen Chromosorncn und tauschcln Gene aus. A. Die Chromosomen in der Meiose Prophase I. Leptotän (schlank). Zygottin (grpaart). Pachyten (krrrz und dick). Diplotän (gedoppelt). Metaphase I. Metaphase 11 1.5 Befruchtung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Das Spermium dringt durch die Zona pellucida und aktiviert dir l~izrllc. A. Befruchtung Akrosomreaktiori. Anlagerung des Spernlirtms. Zonn pellucida. Fusion der Zellmembran. Zweite Heueteilung. vorkerne 1 Fortpflanzung 1.6 I VII i'i~liHSlCtIT:Keimbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Die Keimzellen entstehen im Dottersack des 1;nibryos als Stammzellinie. diFferenzieren sich in den Gonaden und geben das (;c:iiorn in dan Gameten an die nächste Generation weiter. A. Keimbahn des Menschen Pluripotentr %y,gote.Wanderung der lirk~irnzellen.Absirdlung in der Gonadenanlage. Geschlechtsdifferenzirrung. Enthryonalpuri»de. Gehurt. Pubertät. Befruchtung. I:'mbr!jonenschictrgcsetz gliche Organe 1.7 Männliche Genitalorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 h Im männlichen Genitaltrakt rcifan dir Sprrrnien heran. 1;s wird das lijakulat gebildet. A. Mannliche Gcnitalorgane Hoden und il;eben/ioden. Prostata und Samenblnsen. Bulbus und lir~thra.%usammrnsetziing d ~ I:j'aki~lat~s. s Auflau der SexualreJPXP 1 .B Spermatogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Die Spermien differen'zieren sich in den Samenkanälchen des Ilodens. A. Entwicklung der I.cydig-%ellc!ri und Hodenkanälchen Embryonalzeit. Pubertät. Kooperation rlon Sertoli- und l~eydigzellrn 13. Sperniatogenese Sperntatogonien. Meiose. Sperniiogenese 1.9 Spermatogenesewelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Die Spermatogonicn entwickeln sich beim Menschen asynchron. A. Spermatogenesewelle Synrytiumbildung. .Yperrnatogcnese~~~~llp: Hai. ,Maus. Mrnsrh. Stadirn im Sarn~nepithrldes Menschen 1 111. Weibliche Organe I 1.10 Weibliche Genitalorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Irn weiblichen Genitaltrakt findet die Befruchtung und dii: Entwicklung des Embryos statt. A. Weibliche (;c?nitalorganc: Eileiter: Isthmus. Ampullr. Flimrnerzell~nin der ilmptille. Fliissigkritsstrom im Eileiter. I!teriis. Z~rliix.Portio mit Z~v~ikalknnal. [/hergang rion Schleimhaut- in I/aginal~pith~I. Ihgina. .4ilJeres (;rnitale: Schu~ellkörper.Auflau der Sexuulreflrxr 1.1 1 Oogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 I)ie Iiizcllen bcgiiiiicn ihrr 1:ntwicklung in dcr Ilmbryonalzeit und diffcrenzieren sich während dcs Zykliis. A. Entwirkliing d r r Oogenese f'roliferatiori. Rildrlng r30nl'rirnordiaIfr,llikc~lr~. .4rretic~rungdrr crslen Hefiteiltirzg. l~ollikelrr~cic.hstc~rri Vlll Inhaltsverzeichnis B. Ovarial7yklus Konstitutives I~ollikeltuachstuni.Horrnonprodukiion. Fuhrender l:ollikel. Ouulation. Corpus luteum 1.12 Ovulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 Der LH-Peak liist die terminale Iliffererizierung der Eizelle ~iriddas Platzen des Follikels aus. A. Ovar mit sprungreifem Follikel Heifung der Eizelle. Wzrkungen des präoi~ulaiorischenLH-Anstiegs. Die Oozyte bei der Ovulation B. Bewegungen von Eileiter und Ovar 1.13 Menslruationszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Der Menstruätionszyklus wird durch die Iloririorie des führenden Follikels im Ovar reguliert. A. Menstruationszyklus hllikelphase. Auslijsung der Ovulation. Celbkörperphase. I.utr~olysr8. Zentrale Regulation. Feed-buck-Mechanisnrn 1.14 Endornetriurn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Die Schleimhaut wird in jedem Zyklus auf eirie Implantation vorbereitet. A. Vorbereitung des Endometriunis auf die Implantation Zyklus mit Menstruation. Zyklus mit In~plaritation:Prolfirutionsphase. Frühe Sekretionsphase. Mittlere Sekretionsphase. Späte Sekretionsphase. ßeziduale Rraktiort -- IV. Schwangerschaft und Geburt 1.15 ÜBEHSIC~IT: Verlauf der Schwangerschaft . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Die Abschnitte der F.mbryonalentwicklung werden zur Schwangerschaft in Beziehung gesetzt. A. Frühentwicklung 1. Woche: Eitransport in der Tuhe. 2. Woche: Implantation B. Ernbryonalperiode 3. Woche: Keimscheibe. 4.Woche: Ahfaltung. 5. I~is8. Woche: tin~brqonalperiode C. Fetalpcriode 11. bis 14. Woche: Ohliteration der Chorionhöhle; 15. bis I N . SSN? Amniozentese; 19. bis 22. SSW: Kindsbewegungen; 23. bis 26. SSMt: Lungenfunktion; 27. bis 40. SSW: Leibessenkung; f;el~urtster»iin 1.16 Gravidarium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Auf dem Gravidarium lassen sich das Altrr der S(:hwangerscliaft und der Geburtstermin ablesen. A. Gravidarium zur Berechnung des Geburtstermins Dauer der Schaangerschaft: Tragzeit post menstruationeni (p. ni.). Tragzeit post uvulationern (p. o.) Berechnung des Ceburt.sterrriir~s. Ultraschall 2 Menschliche Entwicklung IX Die t~ormonspiegclwlhrend der Schwangerschaft und die Geburt werd e t ~vom Kind gesteuert. :\. Ilorniorispiegel währc~tiddcr Scliwangc~rsi~liiift I/(.'(; I//oniari (.~h«rionici;onadotroairi). Prorlrslrrrin. Ostroyf,ncl. hi't. (human pla(.~rrtn/lactogenl 13. E'etoplazentarc 1-iiitieit C. llormonale Steuerung der Geburt Auflockerung der Zeruix. Einsetzen der Wehentatigkeit 1.18 Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Die Gcbiirt wird beim Menschen von dcr Grölle des kindlichen Kopfes bestimmt. A. 1)urchtritt des kitidlicheri Kopfes durch den (jeburtskanal Eröflnungsperiode. Austr~ihungsy)rriorfe. Drehung des Kopfrs im Ceburtskanal. 1)urchschneiden des Kopfes. I:'ntc~~icklung des Kopfes. I:htwicklung der Schultern. Lösung der Plazenta I / KAPI.I.EL2: Menschliche Entwicklung P P - I - 1. Embryonalperiode 2.0 1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Stndieneinteilung. Altersangaben. 1.ängenangaben. Carriegie-Stadic>n. Chorionblase. Illtraschall. Frühentc~licklung.Ernbryonalperiode. Fetalperiode. Plazenta und Eihäute Stadieneinteilung 2.1 Carnegie-Stadien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 A. Ilefinition der Carnegie-Stadien Wachstumskuror: Beziehung zulischen Grii]3e. Alttlr und Studium 2.2 Choriondurchmesser und Ultraschall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Äußerer und innerer (:horiondurclimt:sser sind niaßstabsgercrht dargtbstellt zum Vergleich mit Ultraschallbildern. A. Choriondurrhmesser in der bmbryonalpcvicide B. Endosonographisrhe Ilntt~rsurhungin1 Stadiuni 16 (X. SSW) Lage des Srhallkopfes irn 1.angsschnitt und irn 7Tans~~ersalschnrtl 2.3 ÜRERSICH'I': Frühentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Die menschliche Entwicklung ist auf cirirr Zeitachse maßstabsgctrcu dargestellt und den Carnegie-Stadien zugeordnet. C. Übersicht: Frühcntwicklurig ..Erste Iliorhe". ,,%i~)eite Wochr". .,/>ritteM'oche" X Inhaltsverzeichnis 2.4 1 ÜBERSICHT: Ernbryonalperiode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 D. Ernbryonalperiode: 4.-8.Woche 1.-3. Woche: Frühentwickfung. 4. Woche: Abfaltung. 5.-8. Woche: Organogenese ..Erste W o c h e " : T u b e n w a n d e r u n a 1 2.5 ÜBERSICH'T: ,Erste Woche" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 50 A. Von der Ovulation zur Implantation Tubenwanderung.Die freie Blastozyste im I/teruslumen. B. Die Entwicklung der Eizelle zur Blastozyste Stadium I : Die befruchtete Eizelle. Stadium 2: Furchurig. Stadiztni 3: Die freie Blastozyste 2.6 Stadium 4: Anheftung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 A. Anheftung der Blastozyste an die Schleimhaut Schlüpfen. Anheftung B. Morula und freie Blastozyste des Menschr~n Morula mit .72 Zellen. Frühe Blastozyste mit 58 Zellen. Expandierte Blastozyste mit 707Zellen C . Anheftung der Blastozyste des Rhesusaffen Freie Blastozyste. Kontakt mit der Schbimhaut I ,.Zweite Woche" : Implantation 1 2.7 Ü B ER S I CHT : „Zweite Woche" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 A. Implantation der Rlastozystr Frühohasr: Im~lnnrationskolfaus.fnr~nsicresIl'ai-listirnr. Intrrslilir//t~ 1mp~antali«nkchfußphnsr: kipansion drr Hlastozystc. lliyiriri des uteroplazentnrrn Kreislaufs. I)eziduale Rt~aktion B. implantetionskcgrl in der Cltrrusschleirnhaut Impfantaliunsort. Incpiant~~tionsbluturig 2.8 Stadium 5: zweiblättrige Keimscheibe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 A. Entwicklung der Keimscheibe und des Trophoblasten Implantationskollaps. Kompakter Trophoblast. Lakunärer Trophoblast. S c h h ß ~ h a s e :Durchströmen der Lakunen mit rnütterlirhern Blut. ~rimä;e'~öhlenbildung. Vorwachsen der Amnioblasten. Bildung des primären Dottersacks. Ausbreitung des Trophoblast .,Dritte W o c h e " : Dreiblättrige Keimscheibe 2.9 Ü BERSICHT : "Dritte Woche" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Urnorganisation der embryonalen llöhlen („DottersackknallU) Embryo vor und nach der Ilmorganisation B. Wachstumsrichtung der Keimscheibe Chorionblase in1 Stadium 8. Zur Orientierung des Embryos 1 58 2 Menschliche Entwicklunn XI Stadium 6: Umwandlung d e s Dottersacks . . . . . . . . . . . . . . . . 60 A. Extraembryonales Mesoderm und Dottersark Mesodermausbreitung und Platzen des primciren Oottersarks. Rildung des definitiven Dottersacks der (ihorionhbhle und des llaftstiels. Ilntrrsc-hiedliches Wachstum von Ernhryoblast und Trophoblast Stadium 6b und 7: Primitivstreifen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 A. Entwicklung des Primitivstreifens Ausbreituna des extraernhrvonalen Mesoderms. Dztstehunq des iritroe»ihr&nnlc.n .\lrsodernt.~ 1%. I<ntwickluiiad e s Chordafortsatzrs ~rinlitir>strr$enn ~ i i~h»rdof«rtsat:. t Inr~aginatioridcs Chorrln~~rfs<it=esdiirch den Prir~ritir~knoirn. ..IIlnntoisdii~ertikc~l. .lnzniongriti!l Stadium 8: Axialkanal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 A. Axialkanal und Einsrhalten d e r Chorda in das Ilarmdach Keimscheibe mit Axialkanal Pritnitirrstreifen. Prirnitirlqrube. (:h»rdafortsatz. Chordaplatte. ~ r ü c h o r d a l ~ l a t t ~ 6b Stadium 9: erste Somiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Kopffalte. Somiten und Seitenplatten Rekonstruktion des ,,Embryo Ludwig". Vordere und hintere 1)rirmbucht. Differenzierung der Keirnhliftter „Vierte Woche": Abfaltung des Embryo ~IBERsICHT:.,Vierte Woche" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Die lm~lantationsstellein d e r 4. Woche 68 I.nge ini Ilterrts. Querschnitt dirrrh dre c~ingehaitrtrh'einiblas<~ 13. Aiisweitiingdt'r Arnnionhöhle und Iintwickliiiig- dthr Nahelsctiriiir Zu Beginn Ünd arn Ende der oierten Woche Abfaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Abfaltungvom Dottersack und Ausbildungder Korprrform 70 Aufrichtung der Achseriorganr. Kraniokaudale Krümnzung. Verschluß des Darmrohrs Stadium 10: Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 A. GefaBbahnen irn Stadium 10 Blutinseln und Kapillarplexrls beim ,,l:'mbrgo Ingalls". i'erlauf i9on Dotter- und habeluenen 13. Gefäße im Embryo Payne Dorsalansicht des Embryos. (;efCiJ~L30ri dorsal. I.age des Hrrzr~ns Stadium 10: Embryo Corner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 A. Ilerkunft des Embryos Ansicht des Embryos iwn links: Einblick in den i'r'c~rtroporus ant~rior Stadium 10: Histologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 A. Grundaufbau des Embryonalkörprrs (iliederung der Keimblätter. Histologisclir~Sc,hnitte aus den, l:'nihfy» (,'orner: Herzhrcctel. Dottersack. Schrcwnzfaltc~lind fIuftstie1 Inhaltsverzeichnis Stadium 10: Zölomring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 A. Zölomriiig zu Beginn der 4. Woche Perikardhöhle. ZöIomkanäle. Peritonealhöhle. Das Zölom beim Embryo Corner und irn Körperumrl$ beim Embryo Dai~is Stadium 11: Neuroporus anterior und posterior . . . . . . . . . . . . 80 A. Embryo Blechschmidt 3.1 mm Aufnahme des Originalpräparates. Rekonstruktionen desselben Embryos Stadium 12: kraniokaudale Krümmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 A. Embryo Blechschmidt 2,57 rnm Operationspräparat der Eileiterschwangerschaft. Embryo oor der Fixation. Rekonstruktion von Neuralrolir. Darmtrakt und llrrll~rc.. Gliederung der Zölomhöhle 84 Stadium 13: primäre Gehirnbläschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Embryo Blechschmidt 4.2 mm Entwicklung der Nabelschnur. Rekonstruktion: Nerriensystrm. tierr und GefäJe. Darmrohr. Urniere 5.-8. Woche: Organogenese 1 Stadium 14: Myotome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 A. Embryo Blechschmidt 6,3 mm Aufiere Gestalt. Darstellung des Darmtrakts, des Herzens und der Nieren, der Myotome und der Leibeshöhlen X8 Stadium 15: Topographie der Blutgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Embryo Blechschmidt 7 mrn und 7,5 mm Embryo Blechschmidt 7mm Originalaufnahme. Embryo Blechschmidt 7.5 mm. Topographie der Blutgefäfie. Arteri~ndes Kopfes Stadium 16: Gesichtswiilste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00 A. Embryo Blechschmidt 8.8 mm. 9.6 mrn und 10 mm Frontalansicht des Gesichtes beim R.Rmm Embryo. Embryo 9.6 mm. 0riginalaufnahme.Teilrekonstruktiondes 10mm Embryo: Darmtrakt und Leibeshöhlen. Bewegungsapparat Stadium 17: Telenzephalonbläschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 A. Embryo Blechschmidt 9.8 mm und 11.7 rnm Embryo 9.8mm. Dorsalansicht. Aujhellungspräparat des 11.7rr1111 Embryo. Stufenpräparation des Embryo 11,7rnm Stadium 18 und 19: kuboide Körperform . . . . . . . . . . . . . . . . . . 04 A. Embryo Blechschmidt 13 mm. 13.5 mm und 16,2 mm Embryo in situ mit Dottersack. Teilrekonstruktion: Zentrales n'c,rr.enSystem. Arterien. Darmtrakt. Isolierter Embryo nach derI.'ixntion Stadium 20: Hand in Pronation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Embryo Blechschmidt 17.5 mm AuJere Gestalt. Darmtrakt und Leibeshöhlen 06 2 Menschliche Entwicklunn Xlll 2.29 Stadium 20: Knorpelskelett und Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . 98 13. Embryo Hlechschmidt 17.5 m m Knorpeliges Skelett und Venensystem des Kopfes. Schädelbasis. Skelettmuskulatur 2.30 Stadium 23: Histologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 A. 30 mm-Embryo. Sagitallschnitte Zentralnervensystem. Wirbelsäule und Schadelbasis. Magen-llarrntrakt. Ovar und Urniere 2.31 Stadium 23: Stufenpräparation d e s Kopfes . . . . . . . . . . . . . . 102 A. I?mbryo Blechschmidt 29 mm Gehirn und Viszeralskelett Eroffnung des Seitenrjentrrkt.1~urtd des vierten Ventrikels Medianschnitt durch das Dienzrphalon, das Mesenzephalon und die Rautengrube Thorr~xund ßrckrrisitus 2.32 Stadium 23: Ultraschall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 A. Körperform und Eihäute am Ende der linibryonalpnriode Embryoßlechschmidt ZY mrn, Gesicht. Embryo in1 Stadium 22 H. Entsprechende endosonographische Untersuchung aus der 10. SSW (8. Woche) Frontalschnitt durch Kopf und Thorax. Sagittalschnitte 1 2.33 1 11. Fetalperiode U I ~ E H S I C ~Fetalperiode IT: .............................. 106 A. Wachstumskurve Charakterisierung der Fetalperiode. Scftwangersrhnftsiuochen (SSW). Lunarmonate. Trimenon. Scheitel-Stetp-Länge(SSI-I. SchritelFersenlänge (SFL). Geutichtsentuiicklang. 1:'ntu~icklungder KOrperform 1 2.34 1 2. bis 10. Monat 10. SSW: Situs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Fetus Blechschmidt 30mm: Stuknpräparat 108 Blick in die Seiten~ientrikt.1 und auf dic~1.eihrsi1.nnd. Brust-urtd ßauchsitus 2.35 12. SSW: Knochenkerne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 A. Knorpelskelett und Knocherikernt? Knorpelskelett eines 12etrls 40 mm SSI. (ßlechsc.hmidtl:Schädel lind Rumpf Knochenkerne: Schädelkapsel. C'iszeralskrlf~tt.M'irbrlsäule und Hippen. Extremitätenskelett 2.36 14. SSW: Sagittalschnitt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. A. Fctus 60mm. Samniluiig Tonutti Kopf Hals. Brustraum. Rauchraurrt ... 11 2 XIV 2.37 2.38 Inhaltsverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 A. Fetus 68 mm SSI.. Fetus 75 mm SSI, B. Entsprechende endosonographischc Ilntersuchung aus der 16. SSW Sagittales Schnittbild. Sagittalschnitt durrh die Wirbelsäule 16. SSW: Ultraschall Neugeborenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 A. Schädel dcs Ncugcborennn fiontanellen und Schädelnahte. I'roportioncw des S k c l ~ t t s B. Entwicklung der ~ ö r p e r p r o ~ o r t i o n ebis n zur Geburt 1 111. Eihäute und Plazenta I I Chorion 1 2.39 ÜBERSICHT: Chorion und Chorionzotten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 8 A. Entwicklung der Chorionzotten Kompakter Trophoblast. Lakunen im Synzytium. Einstrom i~orimütterlichem Blut und Trabekelbildung. Einutachsan von Zytotrophoblast. Zytotrophoblast-Schale. Eindringen uon Mesoderm und GefäJen. Zottenbäumchen und Haftzott~n 2.41 Zytotrophoblastschale.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 A. Ausschnitt aus der Wand der Chorionblase Chorionplatte. Basalplatte. Schnitt durch die lrnplantationsstalla Differenzierung der Chorionzotten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 2 a. Chorionzotten in der 4. Woche Isolierte Chorionblase. Synzytiumknoten. Primäre, sekundäre und tertiäreZotten. Differenzierung der Trophoblastschicht I Plazenta 2.40 2.42 2.43 2.44 1 ÜBERSICHT: ~ l a z e n t und a ~ i h ä u t e. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 A. Entwicklung von Plazenta und Eihäuten Chorionglatze in der 10. SSW. Uterus und Plazenta. Obliterution der Chorionhöhle und des Cavum uteri. Plazenta und Eihäute iri drr 1.3. SSW undgegen Ende der Schwangerschaft Aufiau der Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 6 A. Funktioneller Aufbau Plazentazotten. Zottenquerschnitt nach dem itierten Monat. Ruckbildung derZytotrophoblastsäulen.Kotyledonenstruktur. ZottenyafäJe. Zottenbäumchen. Spiralarterien Reife Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 28 A. Schnitt durch die reife Plazenta mit Plazentascptum B. Plazentalösung C. Die Plazenta nach der Geburt Mütterliche und kindliche Seite 3 Allgemeine Embryologie 2.45 Eihäute bei Zwillingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV 130 A. Zweieiige Zwillinge Mehrlinge nach künstlich ausgelöster Ol~ulation B. Eineiige Zwillinge Trennung in der Morula, in der Blastozyste und nach Bildung der Ammnionhöhle. Doppelm@bildungen. Blutversorgung bei Zwillingen I 3.0 KAPII'KI.3: Allgemeine Embryologie I Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Vergleichende Embryologie. tirundauflau des Enlhryonalkörpcrs. Regulation der Entu~icklung.Dgferenzierung der Gewebe. Gastrka-7heorie und Keimhlattlehre. Moleki~larbiologischerAnsatz I. Vergleichende Embryologie 3.1 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Jede neue Organisationsstufe im Tierreich beruht auf einem neuen Prinzip in der Embryonalentwicklung und baut auf den vorhergehenden Stufen auf. A. Ontogenese und Phylogenese in der Wirbeltierreihe Organisationsstuf~ der Einzeller. Blastula-Stadium Gastrula-Stadium. Mesodermbildung. Metamerie. Dottersack und Keimscheibe. Amnionhohle. Plazenta 3.2 ~ B E R S I C HFrühentwicklung T: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Die Dottermenge der Eizelle bestimmt die Enibryonalentwirklung. A. Vergleich der Frühentwicklung hltyp und Furchung. Blastula. Castrulatiorl. Mesodermbildung. Körperform. Seeigel. Amphibien. Vögel. Höhere Säirger (Mensch) I 3.3 Seeigel I Seeigel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Der Seeigel zeigt die Urform der Gastrulation und das I.a~izettfisclirheri die Grundgliederung des Mesoderms. A. Entwicklung des Seeigels ßefrurhtung. Furchung. ßlastula. Frühe Gastrula. Gnstrulation und Mesodermbildung. Lari~enstadium B. Mesodermbildung beim 1.anzettfischchen Lanzettfischchen. Mesodermbildung im Embryo XV I I lnhaltsverzeichnis Amphibien - - 3.4 Amphibien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Die Grundbegriffe der Embryologie sind aus Unt~rsurhungenan Molchen und Fröschen hervorgegangen. A. Fruhentwicklung der Amphibien Furchung und Gastrulation. Zellbrwegt~ngund Induktion in cl1.r Gastrula. Differenzierung der Keimblätt~r 3.5 Kiassische Experimente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Induktion und Determination wurden in Iixperimentcn am Aniphibicnei definiert. A. Durchschnürungsexperiniente B. Prospektive Bedeutung und prospektivr Potcni; Karte der prospektiven Bedeutung. Karte der prospekticrf>nPotenz. Selbstdifferenzierungsleistung C. Spernitnns Organisatorversuch Transplantation der dorsalen Ilrmundlippe. Induktion archenzc~pha/er und spinokaudaler Strukturen 3.6 Wachstumsfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Lokale Peptidhormone sind das molekularbiologische Substrat für Induktion. A. lnduktionskaskade im Amphibienembryo Induktion des Mesoderms. der Neuralalatte und der 1,insrnalakode B. Identifikation von ~achstumsfaktorenbci der Induktion des M ~ s o derms Hühnerembryo 3.7 Keimscheibe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 148 Die Frühentwicklung über eine Keimscheibe Iäßt sich beim Ilühiirhcn am einfachsten studieren. A. Entwicklung der Keimscheibe Furchung. Keimscheibe aus Epiblast und Hypoblast. Vorujachsen drs Primitivstreifens 3.8 Primitivknoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Der Primitivknoten entspricht der dorsalen Urmundlippe (Orgariisator). B. Primitivknoten als Or~anisationszentrum Ausbreitung des ~ r i m i t i i c ~ s t r e i f c n n ~ c s o dIric-ccginntiori t ~ r ~ ~ ~ s . d ~ i.'tiors dafortsatzes. Aufrichtung der Kopfaniagc2.I'räclrortlrrl~~l~tll~~ Abfaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Der Embryonalkörper entsteht aus der Keimscheibe durch Abfallurig. C. Abfaltung beim Hühnerembryo Aufrichtung der Kopfanlage. Abfaltung an der narmpforte. I'rimärorgane vor und ungegliederte Keimblätter hinter den1 Primitil'knoten 3.9 7 3 Allgemeine Embwoloaie XVl l Dottersack und Amnionhöhle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Die Schwanzknospe ist das Blastem für den unteren Körperabschriitt. Dir Amnionfalten verschmelzen über dem Embryo. I). Übergang des Primitivknotens in die Srtiwanzknospc I;. Dottersack und Amnionhöhle llmulachsen des Dotters. Verschmelzen der Amnionfalten. Amnionhbhle. Chorion Extraembryonale Organe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 56 Die Allantois ist eine Aussackung der Kloake, aus der die Chorioallantois als Voriäufttr einer Plazenta hervorgeht F. Lage des Embryos im I 3 G . 1:ntwicklung der Chorioallantois Auswachsen der Allantois. Chorion und Chorionhöhle. IJ~rsrhmt~lzung von Chorion ~c.ndAllantois.C/torioallantoistransp[antatiori Wachtel-Hühnchen Transplantation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 58 Wachtelgewc?be ist im Ilühnchen ein daucrhaftcr Marker für %(:llbewcgungen. A. Transplantation der Neuralleiste B. Experimente zur Abstammung des peripheren Nervensystems Vegetatives Neroensystem. Knpfganglien . Säuger -... -. J Säuger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 I)ie Säuger leiten sich von eierlegenden Verfahren ab. A. 1:rühcntwicklung der Säuger Furchung. Blastozyste. Zweiblättrige Keimscheibe. Dreibliittrige Keimscheibe. Abfaltung. Embryonale IIöhlen. Dott~rsackplarerlta. Allantoisplazenta Implantation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 2 Die liinnistung der Blastozystc und die Bildung der Eihäute ist für jede 'l'ierart spezifisch. 13. Artspezifischer Verlauf der Implantation Oberflächliche Implantation beim Schiueiri. Interstitielle Implantation beim Menschen. Inversion der Keimblätter bei der Maus Bauprinzipien der Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Im größeren Zusammenhang Iäßt sich die Plazenta besser verstc?heri. A. I h r Kontakt zwischen Chorionzotten und Schleimhaut Resorptions- und Diffusionspririzip. I~pitlirlio-. 1:'ndothelio- itrzd hnrnochoriale Plazenta B. I>abyrinthplazenta und Zottenplazenta beim Menschen I,abyrinthplazenta in d e r 2. Woche. Stammrotten in der .?. Woche. Zottenhäctmchen in der Fetalperiode C. ÄuRere Form der Plazenta Schwein. Mensch. Rhesusafichen. Maus XVlll 3.16 Inhaltsverzeichnis Transgene Mäuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Isolierte Gene können in die Keimbahn der Maus übertragen werden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 A. Erzeugung transgener Mäuse Iqjektion. Blastozystentransfer. Transgene Mäuse. 1:'tablierung eines Inzuchtstarnms B. Identifizierung der geschlechtsdeterminiert.nden Region (SRYI Transfektion dersry-Sequenz in einen Mäus~sl~~rnrn . i 3.17 I Drosophila - i P - Drosophila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 Die Gene für die Regulation der Iintwirkluiig wurden in der 'l'aufli(.gtt entdeckt. A. Segrnentgene bei Drosophila Synzytiales Blastoderm und Expression der Segnientgene. Intngirialscheiben in der Larve 1 1G d a u f b a u des Embryonalkörpers 3.18 Körperform . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Der Primitivstreifen entspricht dem Urmund der Gastrula. A. Entwicklung der Körperform Gastrulation bei dotterarmen Eiern. Lari~c~ristadiurn hei Aniphihien. Fiktive Ausureitung zur Keirnsrheibe. Entrciicklung der Körperfornl über eine Keimscheibe 3.19 Grundaufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Der Urtyp des Wirbeltierkörpers gcht aus einem Heusendarm und einem Achsenstab mit Muskelplätte für die 1:ortbewegung hervor. A. Viszeraler Schlund- und somatischer Rumpfabschnitt des Wirbt.ltic!rkörpers Urtyp eines ankestralen Tunikaten. 1:reischuiininiende iunikntc,nlarve. Kieferloses Wirbeltier. Funktionsschema der Kiernengefdj3~ B. Schädelbasis und Viszeralskelett Umgestaltung der Schlundbögen zu Oher- und Unterkieftlr ht~iniHai Schlundbögen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Die Grundelemente der Schlundbögen sind dreidimensional dargrstellt. C. Schlundbögen im Embryo. Schlundtäschen und -furchen. Schlundknorpel, Arterie und Nerv Somiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Die Grundelemente der Somiten sind Sklerotom, Myotorii und 1k.rmatom. A. Differenzierung der Somiten Entstehung irn paraxialen Mesodernt. Auswandern der Sklt~rotonizellen. Differenzierung des Myotorns. Auflösung des Uermatonis 3.20 3.21 3 Allgemeine Embryologie XIX Resegmentierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Die definitiven Wirbelkörper bestehen aus dem unteren und dem oberen Abschnitt eines Sorniten. B. Resegrnentierung der Wirbelsäule Untergliederung dersklerotome. Resrgnlentier~~ng. Menschliche Wirbelsäule im Stadium 16 Extremitätenknospe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Mit der histochernischen Cholinesterase-Aktivität Iäßt sich die Musterbildung in der Extrernitätenknospe darstelleri. A. Embryonale Chollnesterase (ChE) in der Extremitätenknospe Induktion der Knospe. Festlegung der Achsen. Handleiste und Progressionszone. Differenzierurlg von Muskel und Knorpef. Abgrenzung der Fingerstrahlen H. Experimente Selbstdiflerenzierurig. Die hintere Polarisationszone. Expression der Hox-Gene. Hypothese zur Musterbildung Keimblätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Die definitiven Gewebe lassen sich systematisch aus den Keimblättern herleiten. A. Differenzierung der Keimblätter Gliederung der Keimblätter beim menschlichen Embryo. D~rerertzierung der Keimblätter in der Somitenregiort 111. Regulation der Entwicklung %t~llbewegiiiig ini Embryo entsteht durch Konformation von lipitlirlvrrbiiiidt~iiund amöboiden Bewt.guiigcn von Iiinzelzellen. A. Epithelverbande Aggregation im Embryoblast. Epithebierband irr1 Ektoderm. Ausu1anderung des Mesoderms. Mesodermpalisaden und Neuralabfaltung H. Wanderung von Einzelzellen Auswandern der Neuralleistenzellen. Organisation des Mesenchyms. Ausu~achsen[IonNeriwnfasern ,,Ce11 Adhesion Molecules" (CAM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Die Zellbewegung und der Aufbau der Gcwcbc werden durch Zelladhäsiorisnioleküle reguliert. C. Arnöboide Bewegung Zytoplasmaströniung. Kontaktpunkte und Kontraktion. Kontaktinhibition D. ..Ce11 Adhesion Moleciiles (CAM's)" Nachufels In einer Zellsuspension Aggregation icnd „cell sorting". Molekulare Formen der%elladhaszonsmolekule Selektine Iritegrintl Or~anisaliondes Genoms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Genreduplikation und Redundan] im Genom sind dir Hask €ur dit. Differrnzierung unterschiedlichrr Zclltypcw in vielzelligt.~~ Org;iiiisiricii M Inhaltsverzeichnis A. Organisation des Genoms Operonprinzip der Bakterien und Genfarnilien der Eukaryonten. 1:'ntwicklung der homeotischen Cene. Expression (Irr Hox-Cluster bei der Maus B. Regulation des Zellzyklus Zellzyklus. Auslösung der Mitose 3.28 Hormonale Steuerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 In Gegensatz zur definitiven hornionali.~~ Stcuc*ruiigführthn enihryonalis tiormonr und Iiidiiktorrn zur irri~vc~ri;ihl(:ii I)t.irrriiiiii<tioiiirr1 (;c.iiorii. A. Sicucruiig von Wachstum und DitTcrenzicriiiig Zellinien urid Zellirlteraktion. ~;enrc~occlation d1crc.h Inditktiori B. Proliferation und Morphogenese Blasternphase. Steuerung der Morphogrnesr. Differenzierte (;ercjehr 3.29 Transduktionsketlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Embryonale Hormone regulieren den Zellzyklus. Ihre Aktivieruiig iri adulten Zellen führt zu Krebswachstum (Onkogene). C. Transduktionsketten für Wachstum und 1)iffereiizierung Mernbrangängige Hormone. Tyrosinkinase-gekopprlte Hert,ptorrri. C-Proteingekoppelte Rezeptoren. Onkogene I W . Differenzierung der Gewebe 3.30 Zähne, Haut und Haare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Y 4 Zähne leiten sich von Schuppen. Ilaare von verhornendem Epithel ab. A. Plakoidschuppe und Zahne Plakoidschccppe bei niederen Vertebraten Zahnentuticklung B. Haut und Haare Haut. Entwicklung der Haare 3.31 Ektodermale Drüsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Die Grunddrüse der Haut ist die Talgdrüse in der Haarknospe. A. Verwandtschaft zwischen ektodermalen I>rüsen Haare und hypothetisches Schuppc~~irriirstt~r I)rrtsc,n R I?iit~ickluiiaund ~vklischesMachstumdor \lili.lidriisc. Pränatales ~ a c h s i u r nAndrogenabhängigkeit . bei der ,Waus. Grrir9idit ä t und Laktation 3.32 Stützgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Die Stützgewebe gehen auf eine Kollagen- und (;rundsubstan~-prod~izierende Mesodermzelle zurück. A. Differenzierung von Bindegewebe. Knorpel und Knochen Mesenchym. Fibrozyt irn Bindegewebe. Sehne. h'r~orprl. Kno(.ht,ri Kollagentypen B. Enchondrale Verknöcherung Knorpelmodell. Knochenrnanschette und Knochrnkrrne. Iipiph!/sc.rifuge 4 Nervensystem XXI 3.33 Skelettmuskulatur.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Alle Skelettmuskeln stammen von den Somiten ab. A. Entwicklung der Skelettmuskulatur Determination, Wanderung und terminale Dufcrenzierung d e r Myoblasten 3.34 Hämo- und Lymphopoese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 1)ie Stammzellen des Blutes und die I<ndothelzellenentstehen im Mesodcrm dcs 1)ottersacks. 11.I3lutinsrln und lltimopoesc~ IIlittinsc~lnirnd I)oiirrs«c,k. Phrist.~ltl4.r iliirnol>oc~sc3 13. 1.yniphatisches Systeni h'nochprimark. Thymus. 7unsillen IVeiJ3e Pulpa der Milz. Lymphknoten 3.35 Immunglobuline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 Das Immunsystem ist ein gut untersuchtes Beispiel für 1)ctcrmiiiatian. I'roliferation und Ilifferenzierung von Zellen. C. Determination und Differenzierung der 1.yniphozyten In~munglohulin-Superfamilip.Determination und rl~flerenzierc~ng I K A PITEL 4: Nervensystem I 4.0 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 ÜBHHsIcI~'~': Funktionelle Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Das Neuralrohr gliedert sich in d a s Rückenmark mit den Spinalnerven fiir den Rewegungsapparat, das Schlundhirn für die Nahrungsaufiiiihmc und die (iehirnbläschen für die zentralen Sinnesorgane. A. Archaische Gliederung des Nervensystems ,.Phylontotractus". Schema von Ifirnblaschen und Huckenmark H Embryonale Glirdrrung des ZNS %rntralncrvensystemirn Stadium 17 und 16. SSW 1 Neuralrohr und Rückenmark 206 ~ 4 Neuralrohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Das Nruralrohr entsteht aus der Neiiralplattc in1 Ektoderm. A. Neuralabfaltung im Stadium 1 0 h'euralrinne. Neurnll~iste.Geschloss~nrs,Veuralrolir H . Vcrlagt.rung von Neuroporus anterior und posterior Krümmung d e s Embryos. Neilralrohr und Srhcc~anzknospe 4.3 Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 I)ic Basalmembran des Neuralepithels liegt auBen. %ur%clltrilurigwandcrn die Zellen nach innen. XXll Inhaltsverzeichnis A. Proliferation des Neuralepithels Lage der Basalmembran. Teilung der Neuralepithelzellen B. Differenzierung von Nerven- und Gliaxellen Zelluläre Diflerenzierung. N~rc9enzellen.G l i a z ~ l l ~Spinnlgctnglien. n. Graue und iue$eSubstanz des Rückenmarks 4.4 Spinalnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Die Nervenfasern folgen den Myoblasten in die Peripherie. A. Rückenmark und Spinalnerven Auswachsen der Pionierfasern. S~inalnerrl.Grund-und Fliiat~l~lattc~. Markscheidenbildung B. Entwicklung der Cauda equina 4.5 Dermatome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Dermatome sind die aus den Somiten hervorgegangrnrn Vcrsorgiingsgebiete der Spinalnerven in der Haut. A. Beziehung zwischen Spinalnerven und Dermatomen B. Peri~hereNerven und Dermatome zuo;dnung zu den Somiten. Segmente und periphere Nerven: Dorsale Äste. Ventrale Aste und Plexusbildung. Dermatome. Neuroniere urid motorische Säulen im Rückenmark 4.6 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 18 Die vegetativen Nervenzellen stammen aus der Neuralleiste. A. Segmentale Anlage des vegetativen Nervensystenis Wanderung der Neuralleistenzellen. Veg~tatiriei;arlglien: Lokaler Reflexbogen. Regionale und zentrale Stei~erung B. Funktionelle Gliederung Sympathicus und Parasympathicus. Verkniipfung der oegetntil~en Ganglien im Kopf --- Hirnbläschen 4.7 4.8 Neuromere und Plakoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 Neuromere und Plakoden spiegeln die ursprüngliche st.gnitwtaltx tilirderung des Neuralrohrs wider. A. Keuromere und Plakodcn im Stndiuiii 11 kopfanlacre mit Plakodrn. .l'ruron~rrc~ B. ~ e g h e n t ä l Anordnung e der Schlundbogenncrvrn Neuromere und Kopfganglien beim Menschen Motorisclie .Ael~rorit, und Neuromere beim Hühnerenihryo ÜBERSICHT: Hirnbläschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 Die Hirnbläschen repräsentieren die funktionelle tiliedcriing des Gehirns und der Ventrikel. A. Hirnbläschen Prosenzephalon. Mesrnzephalon, Rhombenzephalon. Sr.lieitt~1-und Nackenbeuge. Definitive Abschnitte des Hirnstarnmes: ielerizt~plialon und Dienzephalon. Metenzephalon und Myel~nzephalon. Britrkt~nbeuge 4 Nervensystem 4.9 I XXlll ÜHEHSIC~II':Zentrale sinnesbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Die Nervenbahnen der zentralen Sinnesorgane ziehen zum llirnstamm und verlängern sich von dort in die Projektionsgebiete des Großhirns. A. ~ c n t r a lSinnesbahnen i irn Hirnstarnm Hiechbahn. Sehbahn. Hörbahn B. Projektion in die Großhirnrinde Hirnstamm - - -- J 4.10 Grund- und Flügelplatte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Ilas Neuralrohr gliedert sich in eine motorische Grund- und eine sensible Flügelplatte, in die sich im Ilautenhirn spezielle Kerngebiete fur dir Srhlundbogennerven einschieben. A. Grund- und Flügelplatte im llirnstamm Vergleich i ~ o rHückennzark ~ und Ruuterihirn. Generelle und speziellr Kerngebiete irn Hirnstamnt 4.11 liirnstamm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Die Grund- und Flügelplatte ist in abgewandelter Form in allen Abschnitten des tlirnstarnms zu erkennen. A. Abwandlung der Grund- und Flügelplatte Gehirnanlage in der 14. SSW. Myelenzephalon. Metenzephalon. Mesenzephalon. Dienzephalon und Tlelenzephalon 4.12 Hirnnerven.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Der definitive Verlauf der ilirnnerven wird aus der Zuordnung zu den Schlundbögen verständlich. A. llirnncrven und Schlundbögen Verlauf der Hirnnerven in der 5. Woche und am Ende der I:'nihryonalperiode H. Ursprungskerne im llirnstamm Motorisrhe Kernt?.Sensible Kerne / 4.13 Kleinhirn Kleinhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Das Kleinhirn in der dorsalen Rautenlippe ist eine Erweiterung der Repräsentation des Gleichgewichtsorgans im Metenzephalon. A. lintwicklung und Gliederung des Kleinhirns Kleinhirnu!ulst irt der dorsalen Hautc~nlippe.Kleinhirn lind PI. rhoroideus des /V. Ventrikels in der 16. SSW. h'unktionelle (;liederung des Kleinhirns: Paleocerebellum. A'eoc~rebellurn.Einteilung nach drn llfferenzen. Vestibulri-Spino- ur~dPontocerebelluni Inhaltsverzeichnis Kleinhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 Zusätzlich zur inneren Proliferationszone in1 Neuralrohr (Rückeriniark und Großhirn) entsteht für das Kleinhirn eine äußere Proliferationszone. B. Histologische Entwicklung des Kleinhirns Basale Kerne. AuJJere Matrixzone und Purkinje-Zellen. Molekularund Kornerschicht Großhirn I ÜBERSICIiT: Hemisphärenrotation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Die auswachsende Großhirnhemisphären übcrlagern den Hirnstarrim. 4. Auswaclisc~nder klemisphiiren Il~rnisnhärenrot~i/ii,n. .4rrsrr~ac~hseri tier 1:'ndhirrihI~sc.hoi.Das Iii(~c.lihirn i l s Ilrsprung des GroJ3hirns. Das GroJJhirn überu,Eichst d m Hirnstamm ÜBERSICHI': Kerne und Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Das Großhirn besteht aus basalen Kernen a m Boden der Ventrikel lind der Großhirnrinde in der Ventrikelwand. A. Kerngebiete und Bahnen im Grollhirn Ganglienhügel und Rindenplatte. Zentrale Kerne und innere Kapsel. u Balken und ,.Limbus Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Die basalen Kerne entstehen wie die graue Substanz des Rückenmarks in der Intermediärzone des Neuralrohrs, während die Nervcnzcllcn fiir die Rinde nach außen wandern. A. Entwicklung der Großhirnrinde aus den1 Neuralcpithel Mantelschicht und Rindenplatte. Neuralepithel und iclatrixron~.1:'ritwicklung der Rindenplatte. Entst~hungder Rindenschichturig durch inside-out-layering" . Paleo- Archi- und Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Durch das Auswachsen des Neuhirns werden die Altliirngebiete an die Hirnbasis verlagert. A. Phylogenese des Großhirns Reptilien IAlligator). Niedere Säuger (Kaninchen). Höhere Särcg<>r (Hund) B. Paleo-. Archi- und Neocortcx ani Ende der Embr~.'onaIperiodt~ Cliederung der Matrixzone. Paleocortex. Striatunl und Ir~sel.Archicortex. Neocortex. VergrÖJerung des Endhirnbläschens Pyramidenbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Die zentralen Bahnen des Großhirns wie die Pyranlidenbahn durchbrc*chen die basalen Kerngebiete und ziehen auf kürzestem Weg tiiirch dt.11 Hirnstarnm. A. Verlauf der Pyramidenbahn B. Die Kerngebiete des extrapyramidalen Systems Abstammung. Anatomische und funktionelle Cliederung. Funktiori 4 Nervensystem -. Ventrikel und Kommissuren XXV -.- 7 Limbisches System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Die Althirnbereiche des Großhirns liegen nach dem liinschieben des Neuhirnscgmentes auf einem Bogen in der medialen Wand des Ventrikels (limbisches System). A. Ausgestaltung der Seitenventrikel Die Verschmelzungszone mit dem Dienzephalon. Ventrikelsysteni in der 14. SSW. Ausdehnung des Vorder-und Hinterhorns 13. Ilberlagerung des limbischtm Systems durch den Neokortex Ausdehnung des Balkens iri der I h., 20. urtd .?O. SSW Plexus choroideus und klippocampus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 I'lcxus und Ilippokampus stülpen sich in dcr medialc*ri Wand in den Ventrikel ein und nehnien an der llernisphärenrotatir~~i teil. A. Entwicklung des Plexus choroidous 1:'instülpung des Plexus choroideus in die Seitenzlentrikrl. Lage in der Ventrikelii~and.Entstehung r'on P l u . Taenia lind I.arnina nffxri. GefäJnersorgung des Plexus B. Entwicklung des Hippocampus Dip Hippocarnpusrinde. In der Wand des Seiteni~entrik~ls und ini Scliläfenlappen Kommissuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Die Faserverhiridungen zwischen den (;rol3hirnhemisphären verlaufen durch die Kommissurenplatte in der 1.amina terrnirialis. A. Kommissuren des Endhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Kommissilren in der Lanzina terminalis. Kommissurenplatte, Ausstrahlung in die Hemisphären. Vordere Kornnzissur. Fornix i ~ n dI.'iirnix-Kommissur. Corpus callosum. W'achstitmsrichtung des Ra1kf.n~. Septum pelluciduni. Fissura transuersa Epiphyse und Hypophyse J I llpiphyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Die Epiphyse entsteht aus einem Augc irn Ilarh dcs Ilienzephalans. A. Von der Lichtsinneszelle zum Pinealozytcn Parietalauge bei der Rrückenerhsr 1:piphysenrinlage I.ichtsinn(*szelle. Entstehung einer Pinealzelle arts einer Sinneszelle B. Die Entwicklung der Epiphyse beim Menschen Epiphyse in der 14. SSM.'.Syrnpathischr~Irineroafion. iliffcrenzic,rung der Pinealzrllen aris drni h'eriralepithel llypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.54 Die Hypophyse entsteht a u s einer I'lakode irn Dach der ektod(-rnialeri Mundbucht. A. Iintwicklung der Hypophyse I'lakodenstadiun~.Hypophysenlnsche und Infundibulun~.Absrhnitrung von1 Hachendach. Hachendachhypopiiyse. Vorder-hfitt~l-rrtzrl Hinterlappen lnhaltsverzeichnis XXVl 4.25 Zusammanfassung Gruflhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Efferenzen zur Steuerung der Motorik, Afferenzen aus den zeritr;llcii Sinnesorganen und Gliederung in einen cpikritischcn Kortcx über dem ,.emotional brain" (limbischen System). A. Zusammcnfassuiig Großhirn Steuerung der Motorik. Reflexbogen irn Rück(~nmarkund im Rnutrnhirn. Gyrus praecenlralis und Pyramidenbahn. Kleinhirn. %crctral(, Sinnesbahnen. Limbisrhes System I KAPI.I'I:I.5: Sinnesorgane 5.00 I Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 Euolution. Plakoden. .Feitenlinien. Transdukiionsketten. Geruchssinn. Auge. Ohr. Innenohr. Cehörknöchelchenkett~ Sinneszellen i L 5.1 Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Sinneszellen im Ektoderm lagern sich zu Sinnesfrldern (Plakoden) zusammen. A. Evolution der Sinneszellen Sinnesneruenrellen: Nervennetz bei Hydra. Sinnesner~~cr~rt~llc. irn Fkiodrrrn. Zusrinimrnlngrrrrng zu .~innr.sfrld~rn. (;rub~rinirgc~ rlor Srhnerke. I.irhtsi~iri~~sz~llrn irn \'r.urnlrohr drs 1.nn-c.ltfisc~hchc~ns Linsenauge des Tintenfisches. Linsenauge der hrirheltiereB. Reizleitung in primiiren und sekundären Sinncszellon Primäre Sinneszt~lle.Sekundäre Sinn(,szelle 5.2 Plakoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Die Sinnesplakoden sind mit der Neuralleiste verwandt. A. Einteilung der Plakoden Sinnesplakoden: Ri~chplakode.Atigenbläschen und Linsrrcplakodr. Ohrplakode. Dorsolaterale und epipharyngeale Plakoden B. Auswanderung von Kopfmesodcrni und Differenzierung der I'lakodenzellen Ohrbläschen. Dorsolaterale und epipharyngeaie Plukodrrc. .l'~~urcilleiste 5.3 Transduktionskette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 Sinneszellen besitzen G-Protein gekoppelte Releptoren. A. Transduktionskettc der 7entralen Sinneszellen Riechsinneszellen. l . ~ c h t s i n n ~ s z ~ l l eHaarzellen. n. (;esrhrnacks:c~ll(~n Gemeinsamkeiten in der Transduktionskrtte 5 Sinnesorgane 1 XXVll 1 Schmecken 5.4 1 Seitenlinienorgane und Ccschrnacksknospcn . . . . . . . . . . . . . . 266 Ilaar/c.llt~ii als Strciniungssensoreii uiitl (;eschniackskrlospi.ii iiii 1Ckt11(Ichrlii tiiirdrn brim llbergaiig n i i i i 1.andlc.brn zurü<:kgcbild(!i. -2. I'liikodcn und Sinnesft!ldt!r des \Yirbeltit-rkoplibs .Si~inc~sfeldc~r des It'irhrltirrkopf<s: Sritenliriic~~iorgarie. (;(~s(.hnif~c.ksknospen B I<ntwirkliingdcr (;rsrhmackskriospc.n beim Menschen Pnpillae rircumrtallatae. Sinn~srellenin drr I;~srhrnacksknospe. Zunge beim Neugeborenen Riechen 5.5 Geruchssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2118 In der Rirchplakode entstehen sich regenerierende primäre Sinneszellen. die ein Axon zum Gehirn senden. A. Entwicklung des (;eruchssinns Induktion der Riechplakode. Einsinkerz der Riechgrube. ,Yas~nhölile. Hillbrts olfactorius und Riechfasrrn 5.6 Augenhechcr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Augenbechrr entsteht als liinstülpiing dcs Augenbläschens. 11. ~ u g r i b e c h e undÄwgenbcchcrspalte r 5.7 1 P - 5.8 270 ' Rc~tina.Nerrrus opticus irnd Augenbecherspalte. 1,inse llilfsorgane des Auges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Das Stroma der Kornea ist die Fortsetzung der Sklera. die ihrerseits in die Dura übergeht. (1. llilfsorgane des Auges .4ugrnanlage im Stadium 20 und in der 16. SNW. (,'horoiden irnd Sklera. Kornea. Iris und Ziliarkörper. Augenlider und ?iänennpparal llören ..... ~ Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 Das lnnenohr geht a u s dcm Ohrbläschen, das Mittelohr a u s d r r c?rstcln Schlundtasrhe und d e r äußert, Gehörgang aus der ersten S~hliiiidfiirrhe hclrvor. A. I'ntwicklung des O h r r s Ohrblcisrhen und Sclili~nddarnzin1 Stadium 13 Ohrplakade Ohrqriihchen. Ohrblasclien und erstr Schlundtasc.hr Anlage d ~ Grhorknor ch~lehenA~~lLleltilng des Mittelohres AuJerer Cehriryang XXVlll Inhaltsverzeichnis 5.9 Umgestaltung des Ohrbläschens zum Labyrinth . . . . . . . . . . . . 276 Die Endolymphe irn Ohrbläschen entspricht dem inneren und die I'erilymphe den] äußeren Liquor des Gehirns. B. Entwicklung des Inn~nohres Cimgestaltung des Ohrblasrhens zum Labyrinth. Bogengange und Schnecke C. Differenzierung der Sinneszellen Sinneszellen in den Ampullen. Sinnesz~llenin der Cochlea. Perilymphraum 5.10 Verlagerung des Kiefergelenks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Das primiire Kiefergelenk wird in die Gehörknöchelchenkette verlagert. D. Verlagerung des primliren Kiefergelenks in dir: (;ehiirkiiöchelkc?tte Herleiturtg des primären Kiefergelenks: Heirsendarm bei kiefrrlosr2n Wirbeltieren. Columella der Vögel. Sekundäres Kiefergelenk beim Säuger. Gehörknöchelchenkette des Menschen E. Entwicklung der Ohrmuschel I KAPITEI.6: Herz und Gefäße I 6.0 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 6.1 ÜBERSICH'I':Krcislaufsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Embryonale und definitive Kreislaufsystemc löseri sich ab und übrrlappen sich. A. Kreislaufsysteme im Embryo Körper-, Dotter-. Plazenta- und Lungenkreislauf 6.2 Herzschlauch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 Das Herzblastem ist in der Keimscheibe in eine rechte und linke Anlagt. getrennt. A. Entstehung des Herzschlauchs irn viszeralen Mesoderm Lage unter dem Vorderdarm. Das Herzblastern bei der Abfaltung Verschmelzung der rechten und linken Anlage B. Entwicklung des Herzens bei der Abfaltung des Huhnrhens Abfaltung und Differenzierung des Myokardrnantels Herzanlage beim Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Beim Menschen liegt das Herzblastem vor der Kopffalte. C. Kardiogene Platte und Herzschlauch beim Menschen Verlagerung unter den Vorderdarm. Venöse EinfluJbahn. Arterielle Ausflußbahn. Perikardhöhle und Zölomkanäle 6.3 6 Herz und Gefäße 6.4 / XXlX ÜHEHsICH'I': Abschnitte d e r ilerzschlcife . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 Das linke Herz geht aus dem absteigenden und das rechte Herz aus dem aufsteigenden Schenkel der Herzschleife hervor. A. Entstehung der fierzschleife Definitive Abschnitte des Herzens in der Herzschleife H. ~ f i i ~ e s t a l t u der n g llerzschleife zum definitiven ~ e i z e n Bntstehuno ~arallelerlaminarer Blutstrome. Kanalisieren der Hlutströme d u k h Septen und Klappen 1 Bildung der Septen 6.5 Sinus und Vorhof . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Im Vorhofseptiim überlappen sich das Septum primurn und sccundum kulissenartig. .4. I'nig~staltungdrsSinus vthnosiis I i~rlagc.rangder h'inJ<,$bnliri tiacli rc~c.hts \ e n e n c ~ i n r ~ i u n d ~ioirl ~rig~~ Sinus cordis B. Septierung irn Vorhof Septuni primuni und secundum. Einb~ziehungdrr Venen. Entr~+-klung der Ventilfunktion 6.6 AusfluUbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 In der Ausflußbahn werden die Blutströme durch ein spiraliges Septum getrennt. A. Septierung in Kaninier und Ausflußbahri Verlagerung der Bulbouentrikularfaite. Bndokardkissen irn AVKanal. Spiraliges Septuni ini Trunkus und Konus. V ~ r s c h l u des . Foramen interventriculare Gefäße I - 2 6.7 Arterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Die großen Arterien leiten sich von den Aortcnbögen (Sch)iindbogrnarterien) ab. A. Entwicklung der Arterien GefäJlbahnen i n Embryo. Deszensus d1.s Ilerzetis. Deri<mtrr l ~ Aorr tenbögen 6.8 Venen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Die Dottervenen werden zur Pfortader und die Kardinalvenen zii den Hohlvenen. A. Entwicklung der Venen GroJ3e Venen in der dritten Worlie. Dotter- und h'ahrlr-P~P. Kurdirialvenen XXX 6.9 I Inhaltsverzeichnis Umstellung des Kreislaufs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Bei der Geburt wird der einheitliche Plazentakreislauf in den Körperund Lungenkreislauf getrennt. A. Umstellung des Kreislaufs bei der Geburt Fetaler Kreislaut Kreislauf nach der Geburt. Foramen ovale. Nabelarterien. Nabeluene und des Ductus venosus. Iluctus artrriosus - Fehlbildungen 6.10 I Fehlbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Fehler bei der Septenbildung führen zur unvollständigen 'i'r(tnnung dcr Kreisläufe und zur Mischblutbildung. A. Fehlbildungen des Herzens Normale Trennung von Körper- und Lur~genkreislai~.Srptunisecundum- und Septum-primum-Defekt. Ventrikelseptum-Ocfc3kt. Shunt-Umkehr. Transposition dergroJen (;efäJe. fillot Tetralogie K ~ p i ' r e i .7: Magen-Darm-Trakt I 7.0 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 7.1 ÜBERSICHT: Magen-Darm-Trakt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 Das Darmrohr entsteht bei der Abfaltung. A. Entwicklung und Gliederung des Darmrohrs Abfaltung vom Dottersack. Vordere und hintrre Darmpfort<>.l'rrschlyß des Darmrohrs. Nabelschleife. Darmdrehirng Schlunddarm I 7.2 Schlunddarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Die Schlundtaschen wandcln sich zu den branchiogenen Organcbnuni. A. Derivate des Schlunddarms Schlundtaschen und Schlunddarm. Deriiiate des Sclili<nddarrns: Schilddrüse. Tuba auditiua. Tonsilla palatina. ihyrnus. I<pithrlki~rperchen. Ultimobranchialkörper 7.3 Sinus cewicalis und Helszysten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Operculum wächst über den 3. und 4. Rogen. A. Zunge und Sinus cervicalis Entuiicklung der Zunge. Bildung des Sinus rcrr~irrilis B. Laterale llalszysten Branchiogene Fistel. Präotische Fiste111 308 7 Magen-Darm-Trakt XXXl Lunge 7.4 Lungenknospe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 C) IIie I.ungen wachsen von dorsal und und medial in die ~ ö l o m k a n ä l c(!in. die sich in die Pleurahöhlen umwandeln. A. Entwicklung der Lungenknospe Lungenknospe im Stadium 12. Abschniirung der Trachea von1 Ösephagus. Osophagusatresie und Osophagntrr~rhralfistel B . Auswachsen der 1.ungc in die Zölonikanälc Abgrenzung der Pleurahöhlen. Pleuroperikardialfalf~. %uterrhfil/ und Pleuroperitonealfnlten. Entuiic.klung des Lungenhilus Differenzierung der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2 Die Lunge wächst wir: eine I)rüse aus. Ihre Endstücke sind die Canaiiculi, aus denen die Alvcolcn aussprossen. C. DifTerenzierung der Lunge Lungenlappen und Segmente. Ilrüsenartiges Ausuyachsen des GangSystems. Altsbildung der Endverzrueigungen (Canaliculi). Aussprossen der Alueolen. Aliieolarepithelzellen. Primäre und sekundnrr Septen Nabelschleife und Darmdrehung I 7.6 ÜBERSICHT: Mesenterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 IIii: Mesciiterien sind S t r a ß ~ nfür die Ixitungsbahnen zuni Darni. A. Mesenterien und große Gefäße Dorsales und oentrales Mesenterium. Mesenterien im Oberbaurh. Mesenterium der Nabelschleife. Verlauf der Gefäpe: h'abelgefäfle. Arterienstämme. Pfortader. Mesenterialr~erhältnissenach der Gehurt 7.7 Magen- und Darmdrehung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 h Die-~ageder Mesentcrien Iäßt sich durch die Mageiidrehuirg und Kippung und die Drehung der Nabelschleife veranschaulichen. A. Magen- und Darrndrehung Ausgangsposition. Magrridrehung. Drehung der Nahrlschlrfi. Magenkippung. Verlagerung des rientralen Pankreas. Verschmelzung uon Gallen- und Pankreasgang 7.8 Herleitung des Situs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 H Die Gefäße folgen dem Verlauf der Mcasentcrien von der Verwachsung. A. Herleitung des definitiven Sitiis Aussarkung der Mesenterirn. Ornc~nturnrnaius. Mesenfrrirrn~der Nabelschleife. Verlauf der GefäJe. Veri~,achsungenmit drr I.eibr-.sr~fand.Dorsales und r7entral<,sM~sogastrillm.Dundetzum. hles~rif<,rialwurzel. Mesocolon transr~ersurriund sigmoideum XXXll 7.9 Inhaltsverzeichnis Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Obwohl die Leber ursprünglich eine Drüse ist, bilden sich dic (;allengänge erst s e k u n d ä r aus Leberzellbälkchen. A. Iliffercnzierung d e r Leber Abschnürung der Leberanlage. Auswachsen der Leberzellhiilkchen. Sekretorische und das venöses Leberläppchen. Gliederung in Lnppf>n beim Nrugehoreneri und beim Kleinkind - I Fehlbildungen 7.10 I Fehlbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Fchlbildungeii entstehen durch Störungen beim VersrhluD dcr I.eibcswand und bei d e r Ilarmdrehung. A. Fehlbildungcii des Magen-Darm-Traktes Angeborene %iuerrhfellhernif. Defekte in drr Leibesuiand. P~rsislrnz des physiologischen Nabelbruchs. Malrotntion. Pankreas nnulnre. Stenosen und Atresien. 7i)tale Callengangsatresie KAPI.I.EI.8: Urogenitalsystem I 8.0 Einteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1 ÜBERSICHT : Niercnsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Aus der Vorniere gehen die weiblichen und aus der Ilrriierc dir miiniilichen Genitalgänge hervor, während die Nachniere zur definitiven N i c w wird. A. Nierenkanälchen und Genitalgänge Nierenkanälchen eines Ringelwurms. ÄiGere und innere Clomerctli i m Wirbeltierernbryo. Umu~andlungder Vor-und IJrnierr zu den Grnitalgängen. Nierensysteme irn indifferenten Stadium. l4Pihlichr (ienitalgänge. Männliche Genitalgänge 324 -- I. Entwicklung der Niere 8.2 , AszensusderNiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 Der Aszensus d e r Niere ist mit dem Deszcnsus des Ilerzsns. driir Aszensus des Rückenmarks urid dem Deszensus der Baucheirigeweidc verbunden. A. Aszensus d e r Niere Lage der Ursprungssegmente. Aszensus der Niere relntir~zur It'rrhrlsäule. D ~ s z e n s u sder Eingeu~ride Entu~icklung des Szrius urwenitalis. 8 Urogenitalsystem XXXlll 8.3 1)iffercnzierung d e r Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Nierenbecken und Sammelrohre entstehen aus dor Ilrcterknospf>. Die Nephrone differenzieren sich im rnetanephrogcnttn Blastc!ni. A. 1)ilTerenzierung der Nachnierc Ilreterknospe und Nachnierenhlastem. 1)ichotome Aufzufeigung der llreterknospe. Verschmelzung zum Nierenheck~n.Ldappengliederung. Sammelrohre und Nephronarkad~n.ßi,firenzierung des Nierenbläschens zum Nephron 8.4 Fehlbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 2 1)ic: häufigste Komplikation einer Ft!hlbildung der Niere oder di.r llarnwcgc ist die aufsteigende Inftxktiori. A. Fehlbildungen der Niere iirid tlarnwege Kongenitale Nierenzysten: Polyzystische Nrphropathie. Autosomal rezessive und autosonlal dominante firm. Multirystische A'ephropathie. Hecken- und Hufeisenniere. Kaudale Einmündung eines iibarzähligen I.Jreters. llrethralklappe. lirachuszysten und -Jsteln / 11. Sexualorgane 8.5 I Ceschlechtsdetermination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Ilie (~eschlechtschromosomenwerden bei der Befruchtung verteilt. Die ,.sex determining region" auf dem Y-Chromosom induziert einen Ilodcn. dessen Hormone die männliche Intwicklung bestimmen. Die weibliche Iintwickliing ist beim Säuger konstitutiv. A. Stufen der Geschlechtsdetermination (,'hromosomales Geschlecht. Conndalrs Cesrhlerht. Sornatisrh~s Geschlecht. Prägung des Cehirns H. Mechanisnirn der I~c!gulation I~xpressionvon Sry auf dem Y-iihromosom. Hormone des Hodens. AMH und Testosteron. Phasenspezifischr Wirkung drs Testosterons Die Urkeimzellen wandern aus dem Dottersack in die indifferente Gonade ein und werden dort zu Sperrnatogonien oder Oogonien. A. Diffcrenzicrung der Gonaden Wanderung der llrkeimzellrn. IndiffPrente Conadenanlage. Einurandern der Keimzellen. Abgrenzen der Conadenleiste. Urfferenzierung des Hodens. ßigerenzierung des Ovars. Homologie zu~ischrnHoden und Ovar 8.7 Cenitalgänge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 38 Die Genitalleisten verschmelzen zwischen Rektum und Blas' zum 1.ig. latum. A. Ausbildung der inneren Genitalorgane Verlauf der Genitalgänge. Abrundung der Gonaden. Weibliche Entwicklung. Männliche Entwicklung. Uescensus testis. Angeborene Leistenhernie XXXlV 8.8 lnhaltsverzeichnis Herabwachsen der Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 Die Ureteren werden in die Blase einbezogen, während Wolff- und Müller-Gänge weiter herabwachsen und die 1:ntwicklung der Vagina einleiten. A. Trennung der Ureteren von den Wolff-Gängen Einbeziehung der Gangeinmündungen in die Blase. Trennur~gifonder Niere. Einbeziehung in die Blase. l~erabuiachsender f;enitcrlgänge. Beziehung zur Lage überzähliger llreter~n B. Herabwachsen der Vaginalanlage Testosteron-Abhängigkeit der Vaginalbildung. Testikuliir~Ferninisierung 8.9 Äußeres Genitale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Der männliche und weibliche Phänotyp entstehen aus der indiff(:rentcti Anlage von Genilalhöcker, Urethralfalten und 1.abioskotalwülstt~n. A. Entwicklung des äul3eren Genitale Indifferente Anlage. Ilrethralplatte und Ilretliralrinne. Mdnnlirhr Entiiiicklung. Differenzierung der Sch<~~ellkörper. Kanalisierung df2r Glans. Praeputium. Weibliche Entwicklung 8.10 Fehlbildungen der Sexualorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Die Ausprägung der Fehlbildung hängt vom AMH- und l'estosteronSpiegel ab. Die chromosomalen, gonadalen und hornionalen Ursachen lassen sich aus der Kaskade der Geschlechtsdetermination hrrleittxn. A. Störungen der Sexualentwicklung Fehlbildungen der Sexualorgane in Abhängigkeit uon AMH und Testosteron. Intersexue[le Ausbildung des äuJ3eren Genitale. Hypospadie. Tabellarische Ubersicht Chromsomale, gonadale und somatische llrsachen. Zentrale I)ctcrn~inationsstörilng I KAPII'EI. 9: Kopf I 9.0 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1 Gesichtswülste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Das Gesicht entwickelt sich aus den (;esichtswülsten. Störung(.ti kiiiiiirii zu Lippen- und Kiefer-Gaumenspalten führen. A. Gesichtswülste und Gaumenplatten Entwicklung des Gesichts. Mundbucht und Hachenmrrnbran. Gesichtswülste. Oberkieferfortsatz. Einsenkung der Riechgruhrn. Primärer und sekundärer Gaumen. Aufrichtung der Gaumenplattcw. Spalthildungen 9.2 Chondrokranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 Die anatomische und funktionelle Gliederung der Schädelbasis läl3t sich aus der Entwicklung herleiten. 340 10 Fehlbildunaen XXXV A. tintwirklung des Scliadcls Chondrokranium IIasalalatte und K a ~ s e i nfur die Sinnesorrrcine Hezlehunu zwischen ~ n o r ~ e l e l e m e n t eund n dpjinitiuer ~chüdAbasis.~ r h r n z a ~ i s c hIlare stellung der Knorpelelemente. ßezi~hungzur definltirleri Schad(4basis 9.3 Neurokranium und Viszerokranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Die knorpelige Schädelbasis wird um den desmal verknöchernden Ilirnscliädel und (;csichtsschädcl erweitert. H. Neurokranikum und Viszerokraniiirn Chondrokraniurn und Schlundbogenknorpel. liri~~eiterung durch desmale Verknöcherung. Neurokranium. Viszf,rokraniurn 9.4 Ilirnvenen und Hirnhäute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 1)iirch das Auswachsen des GroLIhirns werden dio Venciigeflechtc: an der (;chirnobcrfläche zusammengecirängt und zwischen die Blätter dvr Dura eingeschlocseri. A. Entwicklung der I lirnvenrn Ilnterbrechung der Kardinalc~ene.versrhm~irurigder Venengeflechte 13. Ableitung der Hirnhäute AuJerer Liquorrairm zwischen Pia nlater und Arachnoidea. Durn mater und epiduraler Venenplexus. 9.5 Fehlbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Störungen beim Neuralrohrschlull führen zii schwercn Mißbi1dungc.n des Kopfes oder zu Spaltbildungen des Rückenmarkkanals im Okzipitalund 1.umbalbereich. A. 1:ehlbildungen von Kopf und ZNS Spaltbildungen des Gesichtes. Zyklopie und Rüsselnase. Anenzepha111s. Enzephalozelen. Myelozelen. .,Tethered rord". Hydrozephaliis i n t ~ r n uund s externus I KAPII-I-L10: Ursachen für Fehlbildungen I A. Definition der angeborenen Fehlbildungen . . . . . . . . . . . . . . . 358 Krankheitsulert. Morphologische Herleitung. Stiirung der Neurallristencuanderung. h'eurojibrornatose Hecklinghausen. Neuralleiste und Herzfehler H. Genetische Ursachen für Fehlbildurigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35H Dominante und rezessi~le Vfrerhung. (.'hmn~osornc~nanon~alit,n. Horneotisrhe Gene. F~hlhi/dung.s.syndrm.1.Tagiles.Y-.Syndrom C. ExogeneUrsachen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 0 1. Sensible Phasen gegcnübcr l'cratogcnc~i . . . . . . . . . . . . . . :<(I() Rraktion~n während der I.'riihentrcqicklitng: l)oppelhildungt~n Teratome. Hlasenrnolt> lind Choriorikar,-iriorr,. Rr,aktion in tlvr Ihbryonalperiode. Reaktion iri der Ff~trr/p(*ri«de XXXVl Inhaltsverzeichnis 2. Intrauterine Infcktioncn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 Röteln (Rubeolae). Z.ytomeqalic,-Virus. Herpes simplex Virus. Windpocken (Varizellen).AIIX Virus. Toxoplasrnosr 3. Schädigung durch Medikamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Thalidomid-Embryopathie. Iforrnone 4. Genußgifte... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 Fetales Alkoholsyndrom. Nikotin 5. Radioaktive Strahlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 D. Teratologie.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 1. Angriffspunktevon Teratogenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 Angrufspunkte an der DNS: Zerstiiruny prolqc~rierenderZellpopulationen. Induktion Clon Mutationen. Mutationen in der Keimbahn. Beeinflussuny enlbryonaler Transdilktionsketten: L'itaniir~A. tlormone. Neuropharmaka 2. Phänokopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
