Einführung (König)
Werbung
Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Verhalten macht Spass! Einführung (König) Ziel der Verhaltensbiologie: Tierisches (inkl. Menschliches) Verhalten aus biologischer Sicht und mit biologischen Methoden analysieren. Ethiologie Begründer: Konrad Lorenz & Niko-Tin(bergen) Das Gebiet stand unter dem Einfluss von Charles Darwin, welcher Verhalten als Produkt der Evolution erkannte. 1. Grundannahme, dass Verhalten das Ergebnis des Prozesses der Evolution ist. 2. Verhaltensbeobachtungen in der natürlichen Umgebung einer Tierart durchführen. Lorenz und Tinbergen waren die ersten, die Verhalten in der natürlichen Umgebung beobachteten. Tinbergen definierte auch die „4 Analyseebenen von Verhalten“: Vogelgesang („Warum singt der Vogel?“ als Beispiel für eine mögliche Fragestellung): 1. Proximate (unmittelbare) Ursachen 1. es handelt sich hierbei um direkte innere und äussere Ursachen 2. Das Nervensystem der Vögel regt die Ausschüttung von Testosteron an bei Tageslicht --> Vogel singt 2. Entwicklung oder Ontogenie 1. Individualentwicklung 2. der Vogel erlernt die Gesänge in einer sensiblen Phase der Individualentwicklung 3. Ultimate (letztendliche) Ursachen 1. Zweck des Verhaltens 2. genetische Fitness: Häufigkeit eigener genetischer Anlagen in der nächsten Generation 3. Warum hat sich das Verhalten durchgesetzt: Es führt zu einer Fitnesssteigerung, wobei Weibchen angelockt und andere Männchen vertrieben werden 4. Evolution oder Phylogenie 1. Stammesgeschichte 2. es hat sich evolutionär durchgesetzt weil... Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Verhaltensbiologie Definition (aufgrund der vier Analysebenen): Erforschen der proximaten Ursachen des Verhaltens, seiner Entwicklung (Ontogenese), seines adaptiven Wertes (ultimate Ursachen) und seiner Stammesgeschichtlichen Entstehung und Entwicklung (Phylogenese). Wichtige Einflüsse erhielt die Verhaltensbiologie von Charles Darwin und Gregor Mendel. Konrad Lorenz verfolgte das Prinzip der „Arterhaltung“. Seine Theorie geriet aber an Grenzen bei der Erklärung von innerartlichen ritualisierten Konkurrenzkämpfen. Er versuchte dies zu erklären, indem er sagte, dass sie die Tiere bei den Kämpfen nicht wirklich gegenseitig verletzten. Durch Beobachtungen konnte dies aber falsifiziert werden. Vielmehr trifft Darwins Prinzip der Individualselektion zu: Selektion wirkt immer auf das einzelne Individuum, nicht auf die Art. Demnach würden ritualisierte Konkurrenzkämpfe wegen des Interesses des Individuums, das Risiko einer Verletzung zu vermindern, stattfinden. Erblichkeit von Verhalten Ist Verhalten genetisch determiniert oder entwickelt es sich erst durch Einflüsse der Umwelt des Individuums? (Nature vs. Nurture) Behaviorismus nach Watson Genetik sei irrelevant für Verhalten. Es gäbe nur Umwelteinflüsse. Der Behaviorismus konnte aber von vielen Studien nicht bestätigt werden. Viel mehr beeinflussen Gene UND die Umwelt das Verhalten eines Tieres. Beobachtungen • Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung: Die Aussentemperatur bestimmt bei einigen Reptilien, ob ein Männchen oder ein Weibchen entsteht. • Die Lage des Embryos im Uterus bei Hausmäusen: Weibchen und Männchen die in der Plazenta von Männchen umgeben sind zeigen höhere Testosteronwerte und sind aggressiver. Somit kann die Lage im Uterus bereits das zukünftige Verhalten beeinflussen. • Bei Schwanzmeisen ist eine signifikante Korrelation zwischen Verhalten der Eltern und der Nachkommen zu beobachten. Heritabilität Anteil der in einer Population beobachteten phänotypischen Varianz welcher der genetischen Variation zuzuschreiben ist. Jedes Verhalten hat eine genetische Komponente und ist deshalb zu einem gewissen Teil erblich. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Die Heritabilität sagt nicht aus, wie stark Gene und Umwelt zu Ausprägung eines Merkmals beigetragen haben, sondern wie die Unterschiede zu einem Bezugsverhalten zustande kommen. Bei Zwillingen wäre die Heritabilität beinahe 0, da die genetischen Unterschiede beinahe zu vernachlässigen wären. Bei zwei Tieren die in einem gleich grossen Raum mit identischen Gegenständen drin würde die Heritabilität gegen 1 tendieren, da dort die Unterschiede nur durch die Gene zustande kommen können. Labyrinthversuch mit Ratten Es wurden zwei Arten von Ratten hergezüchtet, solche die ein Labyrinth in mit wenigen Fehlern absolvieren (schnell) und solche die jeweils ziemlich viele Fehler machten (langsam). Das Verhalten konnte über die Generationen konserviert werden, was mit einem genetischen Einfluss zu erklären ist. Das Experiment wurde nun aber modifiziert. Man nahm Ratten der „langsamen“ und der „schnellen“ Linie und liess sie in unterschiedlichen Umweltbedingungen aufwachsen. Die einen hatten viele Spielsachen und ähnliche Strukturen wie das Labyrinth in ihrer Umwelt und die anderen fast nichts. Das Experiment hat gezeigt, dass die genetischen Einflüsse durch Umwelteinflüsse möglicherweise „wettgemacht“ werden kann. Nachweis genetischer Grundlagen von Verhalten • Künstliche Selektion • Bastardisierung Sie arbeiten in einem Institut für Tier- und Pflanzenzucht und sind daran interessiert, Kühe mit höherer Milchleistung zu züchten. Sie haben in zwei Populationen die Heritabilität der Milchleistung bestimmt und festgestellt, dass die Heritabilität in einer Population 0.3, in der anderen 0.4 beträgt. Mit Kühen aus welcher Population beginnen Sie Ihre Zuchtversuche? Answer: Mit den Kühen aus der Population mit dem Heritabilitätswert 0.4. Je höher die Heritabilität eines Merkmals ist (unter den gegebenen Umwelt- oder Haltungsbedingungen), desto schneller lässt sich durch Selektion Evolution bewirken. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Angeborenes Verhalten (König) Organismus reagiert in einer bestimmten Situation biologisch sinnvoll, unabhängig von Lernerfahrung. Es ist ein Verhalten, dass bereits bei der Geburt gezeigt wird. Erbkoordination („fixed action pattern“) Eine Verhaltensreaktion, die von selbst vollständig abläuft, wenn sie durch einen adäquaten Reiz (Schlüsselreiz, Auslöser oder Signal) aktiviert ist. Ein Beispiel könnte die Flucht von einem Räuber beim ersten Kontakt sein, oder bei Silbermöwen erkennen Küken einen roten Fleck am Schnabel der Eltern, welcher sie dazu bringt, um Futter zu betteln. Es funktioniert sogar noch besser, wenn nur die Farbe rot an einer Schnabelspitze in starkem Kontrast präsentiert wird. Es ist ein Verhalten, dass von Geburt an funktionieren muss. Auslösemechanismus („innate releasing mechanism“) Es ist ein neurosensorischer Filtermechanismus, der bestimmt, was der Organismus als Signal erkennt. Es sind meist ziemlich einfache Reize (roter Fleck auf kontrastierender Oberfläche). Ein anderes Beispiel erkennt man bei Grillen. Die Männchen führen einen Werbegesang aus. Die Weibchen erkennen die eigene Art an der Silben und Pausenlänge, die nämlich spezifisch sind. Die Anzahl Silben pro Vers sind zum Beispiel unbedeutend. Auf diese Weise versucht die Grille eine Hybridisierung mit einer anderen Art zu verhindern. Somit hat eine Koevolution zwischen Signal des Senders und dem Auslösemechanimsus des Empfängers stattgefunden. Koevolution findet immer statt. Dies kann aber von anderen (zB. räuberischen) Arten ausgenutzt werden durch „Code-Knacken“ „Code-Knacken“ Die Männchen der Leuchtkäfer (Photinus macdermotti) benutzen zum Finden des paarungsbereiten Weibchen Biolumineszenz. Die Weibchen antworten auf diese Reize indem sie auf jeden zweiten Lichtreiz mit einem eigenen reagieren (ma im Graph). Damit kann das Männchen sehr effizient aus der Luft das Weibchen finden. Jetzt gibt es aber Räuberarten wie das Weibchen der Photuris versicolor (ve) die diesen Mechanismus ausnutzen um die ma-Männchen zu sich locken, um sie dann zu fressen. Dies weist darauf hin, dass einige Organismen die Codes anderer Tiere Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller verstehen und ausnutzen können. Dies sind vor allem Sozialparasiten und Jäger. Sehr oft kommt das Code-Knacken bei sympatrischen lebenden Arten vor. Zyklische Rhythmen Organismen versuchen, adäquate Reaktionen auf zyklisch wiederkehrende Reize zu zeigen. Man unterscheidet zwischen zwei verschiedenen Arten dieser Reize, die endogenen Rhythmen (die innere Uhr) und die exogenen Faktoren (Licht, Temperatur, Luftfeuchtigkeit). Fehlen von exogenen Faktoren Findet bei Abwesenheit von exogenen Faktoren (zB in Höhle, isoliertem Raum, Keller o.O) ein völlig diffuses Schlafverhalten statt oder bildet sich ein regelmässiges Muster? Hier wurde der Gesang von nachtaktiven Grillen gemessen, wenn sie immer Licht haben (LL). Ihre innere Uhr wurde dadurch so verschoben, dass sich ein 27 Stundenzyklus eingestellt hat und sich die Gesangsaktivität im Tagesverlauf verschiebt. Sobald sie wieder in einer Licht/Dunkel(LD) Atmosphäre waren stellte sich wieder der normal Rhythmus ein. Dies zeigt, dass beim Fehlen von exogenen Faktoren trotzdem ein regelmässiges Muster besteht. Exogene Faktoren dienen also nur als Zeitgeber oder zur Feinjustierung. Schrittmacher/Zeitgeber Die Zeitgeber wirken auf Sinneszellen (zB. subchiasmatischer Nucleus wenn Sonnenlicht), welche die Information dann an weitere Hirnzentren (Schrittmacher) weiterleitet. Innere Uhren werden beim Menschen primär durch den Hypothalamus reguliert. Andere zyklische Rhythmen sind die circalunaren (meist bei marinen Organismen, Ebbe und Flut) und die circannularen (Jahreszeitabhängig) Rhythmen. Auch das soziale Umfeld kann zur Regulierung von zyklischen Verhaltensänderungen beitragen. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Soziales Umfeld (Hausmäuse) Männchen der Hausmäusen (mus domesticus) die in ein neues Nest kommen begatten zuerst das Weibchen. In den ersten 20 Tagen nach der Ejakulation zeigen sie eine ausgeprägte Aggression gegenüber Junge (Infantizid). Dies sind nämlich fremde Junge da die eigenen erst etwa um den 21ten Tag auf die Welt kommen. In dieser Phase bis zum 50ten Tag beginnt das Männchen nämlich, ein väterliches Fürsorgeverhalten zu zeigen. Dies dient dazu, die eigenen Jungen aufzuziehen. Nach den 50 Tagen zeigt das Männchen wieder eine Infantizidneigung. Man versuchte jetzt bei den Mäusen zu messen, wie dieser Verhaltenszyklus reguliert wird. Es wird von der inneren Uhr reguliert. Diese misst die Anzahl Tag/Nacht-Wechsel. Die Länge der Tage ist dabei nicht relevant. Eine künstliche Verlängerung der Tage führte auch zu einer proportionalen Verlängerung der jeweiligen Phasen. Dies zeigt, dass die innere Uhr auch hoch komplexe Sozialverhalten regulieren kann. Motivation (Manser) Die Motivation ist eine Reiz-Reaktion Beziehung. Motivation kann auch als Handlungsbereitschaft beschrieben werden und ist die proximate Ursache für Verhalten, also für deren Beginn, Aufrechterhaltung und Beendigung. Es umschreibt die internen Entscheidungs-Prozesse, die beeinflussen, welches Verhalten ein Tier zeigt. Fragestellung: Eine Gruppe von Erdmännchen sucht im Sand nach Nahrung, ein Erdmännchen steht Wache. Was motiviert die Erdmännchen, die zu tun? Kausale Faktoren (Tinbergen's 1. Frage): • Reize (extern und intern) • Hormone • Intrinsische Aktivität des Nervensystems Eine unabhängige Variable, oder Ursache, könnte zum Beispiel stundenlanger Wasserentzug sein, Trockenfutter oder gar eine Salz-Injektion. Dies Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller verursacht unterschiedliche Körperzustände, welche wiederum eine unterschiedlich intensive Motivation hervorrufen. Bei einer Salzinjektion waren Hausmäuse sogar bereit Wasser mit Quinine zu trinken, was sie normalerweise nie tun würden. Dies weist auf das Homöostatische Modell hin, also das eine grosse Abweichung vom Idealzustand eine stärkere „Korrektur-Reaktion“ hervorrufen. Homöostatisches Modell Physiologische Parameter des Körpers sollen innerhalb eines bestimmten Bereiches gehalten werden (Temperatur, Blutzucker).--> internes Feedback Abweichung bewirken Korrekturen, um zu Norm zurückzukehren--> korrigierendes Verhalten. Eine Abweichung vom physiologischen Zustand des Tieres erregt ein neuronales Zentrum im ZNS (Abweichung bestimmt Erregungsgrad). (Nach Deutsch 1960) Dieses Zentrum aktiviert einen entsprechenden Bewegungsapparat um korrigierendes Verhalten einzuleiten. Der interne Zustand des Tieres kann sich nun ändern, was dann vom „Analytiker“ wahrgenommen werden kann. Der „Analytiker“ kann dann den Bewegungsapparat via Zentrum in ZNS stoppen durch Hemmung. Die Hemmung nimmt dann graduell ab und das Zentrum wird wieder empfindlich für neue Reize. Z.B: Wenn sich der Magen wegen Futter dehnt, um die Nahrungsaufnahme zu hemmen oder Hormone kontrollieren das Trinkverhalten via Hypothalamus. Limitationen des Homöostatisches Modell Der physiologische Zustand (Homöostasie) ist nicht für alle Aspekte von Verhalten verantwortlich. Es braucht noch zusätzliche Informationen des externen Umwelt. Wichtig ist die Interaktion des internen Zustands mit den externen Faktoren, welche den Motivationszustand eines Tieres zu jedem Zeitpunkt definieren. Das homöostatische Modell: erklärt dass: • ein Motivationszustand durch den internen Zustand und die externe Umwelt bestimmt ist. • Ein Verhalten ausgelöst wird, um den physiologischen Zustand innerhalb eines optimalen Bereiches aufrecht zu erhalten. Erklärt nicht: • Interaktionen zwischen Motivationszuständen • Vorauskopplungs-Verhalten, welche die Folgen von Rückkopplungen eines Verhaltens bereits im Voraus wegnehmen und mögliche Abweichungen im physiologischen Gleichgewicht so vermeiden. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Korrigieren einer Abweichung • Welches Verhalten ist am geeignetsten? ◦ Abhängig von der Kombination von internen und externen Ursachen welche verantwortlich sind, d.h. der Art der Abweichung und der externen Reize. • Wie soll das Verhalten ausgeführt werden? ◦ Abhängig von den Kosten das Verhalten auszuführen im Vergleich zu den Kosten des momentanen Zustandes des Tieres. Motivationsisoklinen Quantitative Beziehung zwischen den zwei kausalen Faktoren, die beeinflussen mit welcher Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Verhalten gezeigt wird. Die Motivations-Isoklinen verbinden Punkt mit der gleichen Wahrscheinlichkeit, dass ein Verhalten gezeigt wird. Wahl von Verhalten, wenn mehr als ein Defizit gleichzeitig vorhanden ist Abhängig von: relevanten Reizes (Anreiz) • der Position des internen Zustandes des Tieres relativ zum Optimum (d.h. der Grösse vom Defizit) • der maximalen Rate mit welcher ein Verhalten durchgeführt werden kann • dem Vorhandensein des Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Man kann zwischen zwei physiologischen Zuständen eine Dominanz-Grenze festlegen, die aufzeigt, bei welchem Verhältnis der Defizite ein Tier welche Option bevorzugt. --> grösseres Defizit zuerst gelöst Konflikt Verhalten Übersprungsbewegung (Displacement activities) -->3 irrelevantes Verhalten Ein Verhalten wird gezeigt, obwohl es zu diesem Zeitpunkt irrelevant erscheint. Dies passiert, wenn zwei Motivationssysteme in Konflikt sind und die entsprechenden Verhalten nicht gezeigt werden konnten. Stattdessen wird ein drittes irrelevantes Verhalten gezeigt. Ein Gänse-Weibchen ist gerade zu ihrem Nest mit eiern zurückgekernt, als ein Räuber erscheint. Was tun? Inkubieren oder flüchten? Stattdessen beginnt es sich zu putzen. Umadressiertes Verhalten (Redirected Behaviour) -->falsches Objekt Ein Verhaltensmuster passend zum bestehenden Konflikt wird gezeigt, aber es ist auf ein nicht im Konflikt relevantes Objekt gerichtet. Eine männliche Herrings-Möwe, welche an der Territoriumsgrenze einem aggressiven Eindringling gegenüber steht, beginnt Gras auszureissen. Ähnlich zueigen Erdmännchen, welche au Eindringlinge oder deren Spuren treffen ein Verbeissen der Vegetation. Ambivalentes Verhalten (Ambivalence) -->Angriff/Flucht Bewegungselement von zwei konkurrierenden Motivationssystemen zeigen sich in einem einzelnen Verhalten. Beim Mobben von Räubern nähern sich die Tiere kurz an und ziehen sich dann wieder zurück um wiederholt dieses Verhalten zu zeigen. Mobben reflektiert Rückzug/Angst und Angriff/Aggression. Absichtsbewegungen (Intention Movements) -->Absicht Die Hemmung durch ein Motivationssystem ist nicht stark genug, wodurch ein Verhalten entsprechend dieser Motivation nicht völlig unterdrückt wird. In diesen Fällen kann dies die Anfangsphasen von einigen Bewegungen oder Sequenzen von Bewegungen hervorrufen, die dann wieder abgebrochen werden. Möwen, die unschlüssig sind ob sie weiter ihre Eier inkubieren sollen oder von einem Räuber wegzufliegen. Sie zeigen imm wieder Flügelbewegungen, ohne dass sie davonfliegen. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Viele kooperative Verhalten sind abhängig von internen und externen Zuständen. Z.B. die Bereitschaft der Erdmännchen Wache zu halten wird durch Hunger und Räuberdruck beeinflusst. Emotionen Mensch: kurzer, intensiver, psycho-physiologischer Prozess, ausgelöst durch die Wahrnehmung (bewusst oder unbewusst) eines Reizes. Ist begleitet von physiologischen Veränderung, spezifischen Kognitionen, einer Veränderung der Verhaltensbereitschaft und subjektivem Gefühlserleben. Nachweis bei Tieren durch: • (Neuro)physiologische Methoden (Hirnaktivität, Herzrate, Atmungsrate,...) • Verhaltensänderung (Körperhaltung, Bewegung, Vokalisationen,...) • Kognitive Indikatoren (erhöhte Aufmerksamkeit zum Reiz) Die Emotionen bei Tieren unterscheiden sich auch durch Art, Wertigkeit (Valenz; positiv/negativ) und Stärke (Intensität). Unterscheidung Motivation/Emotion Motivationen weisen auf die Wahrscheinlichkeit hin, dass ein Tier ein bestimmtes Verhalten ausführt (Angriff, Rückzug,...) Emotionen weisen auf einen Zustand hin, der durch spezifische physiologische Parameter und das Verhalten ausgedrückt ist. Tierkommunikation (Manser) Watzlawick: „Man kann nicht nicht-kommunizieren“. Kommunikation beschreibt die Interaktion zwischen einem Individuum (Sender) der ein Signal/Hinweis produziert, welches das Verhalten oder die Physiologie von einem anderen Individuum (Empfänger) beeinflusst. Dieses Signal kann durch die Umwelt modifiziert werden. Grundformen der Kommunikation • Innerartlich: Sehr häufig, u.a. Balzverhalten Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller • Zwischenartlich: Räuber/Beute, nicht einseitig • Autokommunikation: z.B. Echoortung, bei der das Signal gleich selbst wieder empfangen wird Ein einzelnes Signal kann dabei eine grosse Menge an Informationen beinhalten, z.B. über Artzugehörigkeit, Geschlecht, Alter, Motivationszustand oder Fortpflanzungsbereitschaft. Kontext der Kommunikation • Konfliktlösung: Agonistische (engl; agony: Qual, Todeskampf) Signale ◦ Absichten & Kampfstärke zeigen; allgemein Verhalten das mit Rivalität und Wettbewerb verbunden ist • Territoriumsverteidigung: Territoriumsmarkierungen; Territoriumsgrenzen und Aufenthaltsort des Senders • Eltern-Jungtier Interaktionen: Bettelsignale, Futtersignale ◦ Identität(wirklich eigenes Junges), Standort, Bedürfnis, z.B. Reaktion auf betteln • Soziale Integration: Kontakt-, Rekrutierungs- und Grusssignale ◦ Kontakt aufrecht erhalten, anderen Individuen rekrutieren oder beruhigen. Signale zeigen Identität & Standort • Umwelt/Umgebung: Alarm- und Nahrungssignale ◦ Weisen auf drohende Gefahren oder potentielle Nahrungsquellen hin ◦ z.B. Rufe der Erdmännchen werden immer intensiver je näher/grösser der Feind ist und beruhigter wenn Feind kleiner/weiter entfernt; sie können die Rufe sehr gut lokalisieren Signale -->bewusst, absichtlich Jegliche Handlungen oder Merkmale, die von einem Tier – dem Sender – absichtlich hervorgebracht werden, um das Verhalten eines andern Tieres zu beeinflussen. Signale werden durch natürliche Selektion geformt. „Bewusste“ Kommunikation, z.B. Vogelzwitschern während der Balzzeit; Warnrufe von Erdmännchen Hinweise -->unabsichtlich, beiläufig Hinweise sind Nebenprodukte von Verhalten, die nicht auf Kommunikation ausgerichtet sind; sie übermitteln Informationen daher zufällig. Keine Selektion dafür, manchmal sogar dagegen (das heisst sie sterben wenn sie den Hinweis geben). Wird versucht ein Hinweis bewusst zu Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller verhindern, wird es zu einem Signal. Unbewusste oder unvermeidbare Hinweise, z.B. Rascheln, wenn eine Maus durchs Gras läuft (und so von Jägern leichte aufgespürt wird) Ritualisierung • Vereinfachung der ursprünglichen Verhaltensweise ◦ Brautgeschenke bei Tanzfliegen: Am Anfang in Gespinst verpacktes Futter. Nun nur noch die Verpackung als Signal. • Übertreibung der übrig gebliebenen Komponenten • Stereotype Wiederholung des Signals • auch autonome Prozesse können zu ritualisierten Signalen werden ◦ Thermoregulation bei Vögel: Eigentlich ist aufplustern eine Form von Wärmespeicherung. Wird zu Zeichen für Ängstlichkeit. Geglättetes Gefieder zu Zeichen der Aggression. ◦ Duftdrüsen sind ritualisierte Schweissdrüsen • Absichtsbewegungen können zu Signalen ritualisiert werden ◦ Bei gewissen Vögeln: Schnabelklappern als ritualisierter Nestbau=>Akzeptanz von Weibchen. Streckung als ritualisiertes Fluchtverhalten=> Einladung des Weibchens ins Territorium. Konfliktsituationen Antithetisches Verhalten wird beobachtet: ein Tier unterwirft sich dem anderen Vermischung/Blendung Zwei gegensätzliche Stimmungsverfassungen werden in einem Audruck gezeigt Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Identifikation des Ursrpungs eines Signals Nahverwandt Arten vergleichen. Wachteln picken um Weibchen anzulocken (ursprünglich Signal für Nahrungsquelle). Hühner und jFasane zeigen beim Picken besondere Schwanzfedern. Extremfall Pfau: Schwanzfedern stark überdimensioniert, um Weibchen anzulocken. Modell der Ritualisierung: Signalmodalitäten Chemische Kommuniktaion =>Pheromone/Olfaktorisch • DNA-Austausch zwischen Bakterieon. Bruacht Aggregations- und bindungssubstanz, die erst bei Pheromonkontakt gebildet werden. • Sozialverhalten bei Ameisen: Vie Sektrete, die andere Ameisen dann riechen. Kundschafter suchen Futter, wenn sie welches finden legen sie eine Duftspur uaf dem Rückweg, Nest genossinnen holen dann Futter und verstärken diese Durftspur. • Erdmännchen: Analmarkierung von Schutzlöchern, um Territorium zu markieren und Fortpflanzungszustand anzugeben Elektrosensorische Kommunikation • Bei vielen marinen und Süsswasserfischen, einigen Amphibien und wenigen Säugetieren Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller (Schnabeltier) • Modifizierte Muskulaturzellen können elektrische Spannung wahrnehmen oder Orten • Mehrere 100 Volt: zur Abwehr und Beutefang, z.B. bei Zitterwels, Zitteraal • Millivolt: Zur Lokalisierung und Elektro-Ortung, z.B. Messerfische Mechanische Kommunikation =>Vibration/Akustik • Substratschall: Insekten, Spinnen und Krebstiere können Vibration des Bodens über die Beine wahrnehmen. Wasserläufer nehmen so Oberflächenwellen war und lokalisieren dadurch Beute und Paarungspartner. ◦ Mit wasserabstossenden Beinen können Wasserläufer Grösse und Entfernung des Räubers wahrnehmen • Rufe können eingesetzt werden, um Artgenossen etwas mitzuteilen. Tiere haben aber limitierte Rufrepertoires. Optische Kommunikation =>visuell, Gestik • Die Grösse bestimmter Flecke bei Sperlingen bestimmt ihre Dominanz in der Gruppe (=>keine Kämpfe nötig) • Eine Antilope die hoch springt zeigt ihre Sprungkraft. Jäger sucht sich eher eine leichtere Beute. • Gesten, z.B. bei Primaten zur innerartlichen Kommunikation Taktile Kommunikation • Elefanten, die Rüssel verschränken Bienentanz Rundtanz: Suche nahe am Stock, nach olfaktorischen Signalen Schwänzeltanz: Richtungsweisend nach Sonnenkompass (Polarisationsmuster) Der Schwänzeltanz ist bei Bienen dann besonders häufig anzutreffen, wenn das Futter kanpp oder ungleichmässig verteilt ist. Teils auch Kommunikation über Duftspuren und Summtöne. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Kosten/Verluste der Kommunikation Kooperation Sender und Empfänger profitieren. Z.B. Kontaktrufe der Erdmännchen während der Nahrungssuche Manipulation/Täuschung Sender profitiert vom Empfänger. Gewisse Leuchtkäferweibchen imitieren Weibchen einer anderen Art. Locken Männchen an und fressen diese. • =>Ko-Evolution Räuber/Beute Ausnützung/Ausbeutung Empfänger profitiert vom Sender Fransenlippen-Fledermäuse finden Frösche anhand des auffälligen Glucken während der Balzzeit. Wenn Frösche weniger auffällig sind, werden sie seltener gefressen, haben aber auch weniger Erfolg bei Weibchen. Einfluss der Umwelt Aktiver Bereich von Lauten abhängig von: • Ausbreitungskanal: z.B. Dichte der Vegetation, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Wind, Tageszeit, Geräuschpegel • Intrinsische Faktoren: z.B. Zeitliche und spektrale Eigenschaften des Tons/Gesanges • Verhalten des Senders: z.B. Ausrichtung im Raum, Bewegung Die Umwelt beeinflusst, welche Signale überhaupt möglich/wahrzunehmen sind. Tiere passen sich ihrer Umwelt entsprechend an (z.B. singe Vögel im Wald viel monotoner als auf der Wiese, da im Wald die feinen Unterschiede schlechter zu hören sind.) Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Lernen (Manser) Erfahrung (Interaktion mit der Umwelt), welche künftiges Verhalten (mehr oder weniger dauerhaft) beeinflusst und modifiziert. Die Fähigkeit eines Tieres Information zu erlangen, zu speichern und zu verarbeiten, um zu einem späteren Zeitpunkt wieder zu verwenden, d.h. ihr Verhalten in der Zukunft entsprechend zu modifizieren. Lernen ist normalerweise innerhalb von Generationen (soziales Lernen über Generationen) und Evolution zwischen Generationen. Lernen im Natürlichen Umfeld • Habitatwahl: Lachsmigration, Orientierung und Migration durch olfaktorische Hinweise • Über Partner: Elterninvestition, Kooperations-Partner • Partnerwahl-Kopieren: Weibchen kopieren die Wahl der Männchen von anderen Weibchen in verschiedenen Arten • Familiarität/Verwandte: Helfer wählen bevorzugt bei der Aufzucht von nahverwandten Artgenossen zu helfen • Aggression, Kampfstärke: Männchen, welche einen Kampf gewonnen haben, gewinnen eher den nächstfolgenden, als Männchen die verloren haben Habituierung/Sensitivierung Kommt ein Reiz mehrmals vor, so wird ein Tier aufmerksam. =>Sensitivierung Ist ein Individuum konstant demselben Reiz ausgesetzt, so gewöhnt es sich an diesen. =>Habituierung Habituierung ist nicht wegen ermüden der Rezeptoren. Die Habituierung kann sowohl inhalts- als auch ortsabhängig sein. Maus: Wenn es mehrmals raschelt versteckt sie sich. Wenn es immer wieder raschelt ignoriert sie es. Die Maus reagiert jedoch auf andere Reize (z.B. Licht) wieder stark. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Erdmännchen: wenn Raubvogelalarm oft gegeben wird reagieren sie nicht mehr. Auch nicht, wenn es von einem anderen Individuum der Gruppe kommt. Aber wenn vor einem anderen Raubtier gewarnt wird oder ein Raubtier gesichtet wird => wieder volle Reaktion. =>Unterscheiden nicht zwischen Individuen, sondern zwischen Alarmstufen Vögel: Reagieren an der Territoriumsgrenze nur auf fremde Vögel und nicht auf Nachbarn. In ihrem Territorium reagieren sie aber auch auf Nachbarn gleich aggressiv=> An der Grenze sind sie an den Gesang des Nachbars gewöhnt. Assoziatives Lernen Klassische (Pawlow'sche) Konditionierung • Eine neue, koordinierte Assoziation zwischen einem neuen Reiz und einer damit koordinierten Reaktion wird geschaffen. Weil der neue Reiz mit dem bekannten Reiz verbunden wird, reagiert das Individuum gleich wie auf den alten Reiz. • Dieser Reiz wird teilweise generalisiert. Erdmännchen reagieren auf Warnruf gleich wie wenn sie den Raubvogel selbst sehen würden. =>Haben die Reaktionen mit einem neuen Reiz verbunden. Hund: Speichelfluss erhöht, wenn er nur die Glocke hört, de er diese mit Futtervorbereitungen und dadurch mit Futter verbindet. Die Reaktion gilt generell für Glocken, aber je stärker, umso ähnlicher die Tonhöhe der ursprünglichen Glocke ist. Zeitliche Abhängigkeit Koordination funktioniert am besten, wenn der zu koordinierende Reiz vor dem ursprünglichen, unkoordinierten Reiz auftritt und nur schlecht, wenn Reize gleichzeitig oder der koordinierte Reiz danach. Assoziation kann gelöscht werden, indem man den zeitlichen Abstand zwischen beiden Reizen vergrössert (extinction). Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Operantes Lernen Thorndike und Skinner • Verstärkung ◦ jedes Vorkommen bezeichnet, welches die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass das Verhalten welches auf den Reiz folgt, in der Zukunft wieder auftreten wird. ◦ Positive Verstärkung: Belohnung ◦ Negative Verstärkung: Bestrafung • Bestrafung ◦ jedes Vorkommen bezeichnet, welches die Wahrscheinlichkeit vermindert, dass das Verhalten welches auf den Reiz folgt, in der Zukunft wieder auftreten wird. ◦ Bestrafung über negative Folgen oder entziehen positiver Folgen. Katze in Box, findet den Schalter durch probieren. Danach findet sie diesen immer schnell. (Belohnung) Bestrafung: Hund nicht bestrafen, wenn er nach dem Ausreissen wieder zurück kommt. Sonst lernt er nur, nicht wieder zurück zu kommen. Höheres Lernen (einsichtiges, kognitives Lernen) Handlung wird zuerst in Gedanken durchgeplant und dann als Aktion umgesetzt. (Auszuschliessen: Versuch durch Irrtum, kopieren von Artgenossen) Schimpanse: Wenn er Futter holen will, überlegt er sich wie, nimmt die nötigen Werkzeuge mit und tut es dann Raben haben ein Bewusstsein des „Verfalldatums“. Soziales Lernen =>Lernen durch beobachten von anderen: Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 • Yves Müller Soziale Förderung (social facilitation) ◦ ein Tier besitzt bereits ein bestimmtes Verhalten in seinem Repertoire, aber führt es eher wieder aus, weil es anderen zusieht, dieses auszuführen (Bsp: Gähnen) • Lokale Verstärkung (local enhancement) ◦ Aufmerksamkeit von anderen Tieren wird durch die anderen auf einen bestimmten Teil in der Umwelt gelenkt (Bsp: Milchflaschen öffnen der Meisen) • Wahre Imitation (true imitation) ◦ Tiere kopieren ansonsten unwahrscheinliches Verhalten von anderen Individuen (ausser bei Menschen umstritten) • Selektive Imitation: Umstritten & nicht bestätigt!!! ◦ Anwendung des Beobachteten unter gewissen Bedingungen Soziales Lernen vs. Individuelles Lernen Soziales Lernen Soziales Lernen tritt vor allem bei jungen Tieren und bei komplexen Situationen auf. Wenn die Kosten für individuelles Lernen zu gross wären (z.B. potentiell giftige Nahrung), so werden die Kosten des sozialen Lernens in Kauf genommen. Bei einfacheren Dingen spart man Energie, wenn individuell gelernt wird. Prägung Prozess in den frühen Entwicklungsphasen eines Organismus, der eine Fokussierung auf wenige Reiztypen, welche eine soziale Reaktion auslösen, bewirkt. • Filiale Prägung: Frühe soziale Präferenzen sind begrenzt auf einen bestimmten Reiz oder Reizklasse, als Folge der Aussetzung zu diesem Reiz (oftmals die Mutter). • Geschlechtliche Prägung: Frühe soziale Erfahrung bestimmt das Objekt, auf welches später das geschlechtliche Verhalten gerichtet ist. ◦ Präferenz bei Wahl von Geschlechtspartner: männliche Zebra-Finken singen vermehrt zu Individuen der Art von Finken, mit welcher sie mehr Zeit in der Prägungs-Phase mit Zebra-Finken, Bangalese-Finken oder beiden Arten, Hybrid verbracht haben. • Sensible Phase: Zeitperioden, wenn die Präferenzen entwickelt werden. Lerndispositionen Artspezifische Lerndispositionen Verschiedene Arten lernen unterschiedlich schnell. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Rhesus Affen lernen z.B. viel schneller als Ratten oder Katzen. Populationsspezifische Lerndispositionen Gruppenlebende Tiere lernen schneller als Einzellgänger (Lernen ganz generell von sozialer und ökologischer Umwelt abhängig) Reizspezifische Lerndispositionen Lernverhalten ist auch abhängig vom spezifischen Reiz und dem Verhalten. Ratten trinken Wasser das bright/noisy oder mit Saccharin (welches sie mögen aber nicht vertragen) angereichert ist. Danach wird es ihnen schlecht oder sie bekommen einen Elektroschock. Ratten machen die Assoziation Übelkeit-Geschmack (Wohlbefinden) und SchockLichtreiz(mechanisch), lernen aber nichts daraus, wenn süsses Wasser zu Elektroschocks führt. =>Ratten machen nur sehr spezifische Assoziationen zwischen Reizen und belohnenden oder bestrafenden Folgen (abhängig von der Veranlagung einer Art gegeben durch ihren natürlichen Lebensraum) Einflüsse auf die Lernfähigkeit Hormone Glucocorticoide wie z.B. Corticosterone (Stress) zeigen Effekt bei verschiedenen Arten. Stark ängstliche Ratten brauchen länger um zur Plattform zu schwimmen als weniger ängstliche Tiere. (Wobei Angstzustand mit Stresshormon-Konzentration korrelierte) Genetik Ratten, welche 40 Jahre auf Lernfähigkeiten selektioniert wurden =>weniger Gene identifiziert, nicht ein einzelnes Gen verantwortlich für Unterschiede in Lernfähigkeit... Neurobiologie • Serotonin-System in Mollusken korrelieren mit Lernfähigkeit ◦ Unterstützt durch phylogenetische Analysen, im Allgemeinen aber noch wenig bekannt Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 • Yves Müller Raumlernen korreliert mit Hippocampus bei verschiedenen Wirbeltieren. Modell zur Evolution von Lernen Lernen hat immer Kosten. Nur wenn die Umweltbedingungen während der Lebenszeit konstant bleiben aber zwischen den Generationen variieren, lohnt sich lernen. In allen anderen Fällen sind angeborenen Reaktionen auf Ereignisse sinnvoller. Tierkognition (Manser) • Wahrnehmung (Perzeption) • Verarbeitung (Lernen, Speichern) • Benutzung zu späterem Zeitpunkt (Entscheidungsfindung) ◦ viele Forscher betrachten nur diesen Punkt als wichtig Keine Diskussion über den Grad des Bewusstseins (wird nicht behandelt => kognitive Ethologie) Ethologie: Europa (Evolutionstheorie und Tinbergs Fragen); Tier-Psychologie Amerika (Lernverhalten, proximate Mechanismem, nicht Evolutionsabhängig) Einfluss natürlicher Selektion (Shettleworth 1998) Verhalten aufgrund der Reize in der Umwelt (ZNS ist noch im Dunkeln) Was steht dem Tier zur Verfügung?; was existieren für Reize in der Umwelt? Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Signalwahrnehmung Sinnesorgane sind spezialisiert auf die physikalische Umgebung und die Aktivitätszeit (Echolokation, Infrarot-Wahrnehmung, UV-Wahrnehmung, Elektrische Organe, Farbsehen, Geruchssinn) Signalerkennungstheorie Je tiefer die Hemmschwelle, etwas als Signal zu interpretieren, desto höher die Fehlerquote => optimale Überlappung finden Aufmerksamkeit Je fokussierter, desto besser die Wahrnehmung. Wenn Tier trainiert ist, genau eine Art getarnter Käfer zu finden, so baut es ein Suchbild auf und findet die Käfer danach ziemlich gut. Wenn kein Suchbild aufgebaut werden konnte, ist es deutlich schlechter. Artspezifische Wahrnehmungs-Welten Grundgedanke: philosophischer Natur Wie sieht ein Pantoffeltierchen seine Welt? Wie ist es eine Fledermaus zu sein?... Umwelt => Wirkwelt (Uexküll) Jeder Organismus lebt in seiner eigenen Welt/Nische, die wiederum selbst eine eigene Umwelt hat. Jeder Organismus nimmt spezifische Dinge wahr => Wirkung – Wirkwelt Affen: muss an vielen getestet werden; in neurophysiologischer Richtung ist noch viel zu tun Kategorisierung Konzept als Eigenschaft Die gedankliche Vorstellung von Gegenstädnen/Objekten und Sachverhalten, die sich durch gemeinsam Merkmale auszeichnen. Zum Beispiel ein Konzept von Ball: Tennisball, Golfball, Fussball...; Verwandte: Vater, Tante, Enkel... Konzept als Plan Programm eines Vorhabens. Zum Beispiel Essen einkaufen gehen. Habituierung/Sensitivierung Tiere können Individuen verschiedenen Arten zuordnen und unterschieden; Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 • Yves Müller Tiere reagieren stark auf den Geruch eines fremden Tieres, gewöhnen sich aber mit der Zeit daran. Kommt der Geruch jedoch plötzlich von einem anderen fremden Tier, so fällt die Reaktion wiederum stark ausführt ◦ -->also Wespe kann unterscheiden zwischen fremden und eigenem Tier (Konzept) • Vögel können Gesänge der eigenen Art und anderen Arten unterscheiden und auch zwischen den einzelnen Individuen unterscheiden • Feldwespen erkennen unterschiedliche Individuen und deren Dominanz Transitivität – Eigengruppe vs. Fremdgruppe Tier können Folgerungen zu komplexeren logischen Verhältnissen ziehen, z.B. über die relative Grössen der Kreise. Nacktschnabel-Häher sind in zwei Gruppen eingeteilt. Danach wird ein soziales Dominanz Experiment durchgeführt (wer verhält sich dominant, wenn Futter verfügbar ist) Lässt man ein Testtier aus einer Gruppe die andere Gruppe beobachten, so findet kein Lerneffekt statt. Beobachtet es aber die Interaktion eines Mitglieds der eigenen Gruppe mit einem der anderen Gruppe, so lernt es daraus. Verhält sich das Mitglied der eigenen Gruppe unterwürfig, tendiert der beobachtende Vogel später auch dazu, sich gegenüber dem Vogel der anderen Gruppe unterwürfig zu verhalten. Erkennen von Drittpartner-Beziehungen Tiere erkennen Beziehungen zwischen anderen Tieren. Erwarten zum Beispiel Reaktion der Mutter, wenn ihr Kind ruft. Einsichtiges Verhalten • Einige wenige Krähen lernen, z.B. Drähte als Werkzeug einzusetzen, um an Futter zu kommen. • Hunde können, im Gegensatz zu Wölfen oder Schimpansen, soziale Hinweise von Menschen (Blickrichtung, Fingerzeige) deuten. Hund und Wölfe sind jedoch gleich gut bei nicht sozialen Hinweisen (wenn Futter schon gesehen) => Unterschiede wegen Domestizierung • Selbsterkennung im Spiegel: Schimpansen, Gorillas, (Elefanten), (Delfine), (Elstern) erkennen sich im Spiegel. Andere Affen, Hunde, Katzen, Erdmännchen und Schweine erkennen sich nicht im Spiegel. Theory of Mind Fähigkeit, eine Annahme über Bewusstseinsvorgänge in anderen Personen vorzunehmen, also in anderen Personen Gefühle, Bedürfnisse, Absichten, Erwartungen und Meinungen zu vermuten. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller A denkt, dass T denkt, wenn T jetzt weggeht, wird A die Banane holen, und dann wird T zurückkommen und diese ihm wegnehmen. Also wird A die Banane in diesem Moment nicht holen. Evolution kognitiver Fähigkeiten Abhängig von der Komplexität der Umweltbedingungen • Ökologische Faktoren • Soziale Intelligenz-Hypothese (Machiavellian-Hypothese) Ein Anstieg der Gruppengrösse führt zu erhöhten kognitiven Fähigkeiten, da: • Mehr soziale Interaktionen => Mehr erkennen und verbinden • Mehr Individuen => Herausforderungen komplexer • Bildung von Untergruppen => Koordination einzelner Untergruppen, komplexere Überlegungen Ökologie der Nahrungsaufnahme/Feindvermeidung (König) Nahrungsaufnahme Um sich fortpflanzen zu können, braucht es Energie => Nahrungsaufnahme D.h. Nahrung finden! Räuber jagen meist optisch. Aber Beute tarnt sich. Suchbildhypothese Räuber suchen nach ganz subtilen Signalen, die die Anwesenheit von getarnter Beute vorhersagt/signalisiert. Wieso nicht bei 2 verschiedenen Beutetieren: • Suchbild geht nur, wenn konstant gleicher Reiz • Macht auch dann Suchbild, aber wendet dann häufig das Falsche an Amerikanischer Blauherr: operante Konditionierung zur Erkennung von getarnter Beute. Werden mit der Zeit besser, wenn es nur eine Beute hat. Wenn es zwei hat werden sie nicht besser oder sogar schlechter. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Das Optimalitätsprinzip Fitness-Vorteile der Jagd müssen grösser sein als ihre Fitness Kosten. Immer das Verhalten, welches die höchste Effizienz aufweise, sollte sich evolutionär durchsetzen (Währung meist Energieverbrauch) Tiere maximieren bei der Nahrungssuche die Rate des Energiegewinns pro Zeiteinheit. Amerikanische Sundkrähe: Knacken Muscheln, indem sie diese aus grosser Höhe abwerfen. Welche Muscheln werden genommen? Bevorzugt grosse, mittlere nur manchmal (effizientester Mix aus Suchzeit und Zeit fürs Knacken). Aus welcher höhe werden sie abgeworfen? Optimum aus Energie und Risiko des Verlustes der Muschel. Theorem des Grenzertrags Grenzertrag (z.B. bei Nahrungssuche) sinkt exponentiell. Tiere finden höchste Effizienz (unabhängig von der Distanz zum Futterplatz). Stare: Nach wie vielen Beutestücken fliegt man zurück zum Nest? Beuteerwerb pro Zeiteinheit nimmt exponentiell ab (sinkender Grenzertrag). Je weiter das Nest entfernt, um so länger sucht der Star => Optimum abhängig von Distanz zum Nest. -->Tiere finden höchste Effizienz! Feindvermeidung Durch natürliche Selektion wird die Beute auf Feindvermeindung selektiert. Generell ist Tarnung sehr wirksam, allerdings nur, wenn der Räuber kein gutes Suchbild dafür hat. =>Selektionsdruck auf Polymorphismen, um Suchbildbildung zu verhindern. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Apostatische (frequenzabhängige) Selektion Räuber fressen häufig vorkommende Art überdurchschnittlich d.h. überproportional oft. (Selektionsdruck auf Räuber, weit verbreitete Beute zu finden) Evolutives Wettrüsten Schon ganz kleine, scheinbar insignifikatne Veränderungen können ein solches Wettrüsten auslösen. Meisen: Auf Förderband kommen 3 Dinge. Gehaltlose Nahrung, kleine Nahrung oder getarnte grosse Nahrung. Je nach dem Verhältnis der 3 und abhängig von der Zeit, die die Meise fürs fressen braucht und der davon gewonnenen Energie konzentriert sich die Meise auf die kleinen Nahrung oder versucht, die getarnten zu finden (und nimmt so auch gehaltlose). Experimentell nachgewiesen, was die Formeln vorhersagen. -->Vorhersage: Meise spezialisiert sich auf kleine auffällige Beute -->Vorhersage: Meise spezialisiert sich auf grosse getarnte Beute. h(t) betrug in diesem Experiment 3-4 Sekunden. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Gleichung 1: Räuber ist Generalist Gleichung 2: Räuber spezialisiert sich auf kleine auffällige Beute Gleichung 3: Räuber spezialisiert sich auf getarnte Beute Ökologie der Feindvermeidung durch Warnfärbung; Paarungssysteme (König) Warum ist Beute auffällig gefärbt? ... um gefressen zu werden ... um nicht gefressen zu werden Aposematischer (oder Warn-) Färbung Anpassungswert von aposematischer Färbung Proximate Ursache: • Auffällige Färbung wird vom Räuber leichter gelernt. • Auffällige Färbung oder Muster werden leichter mit Giftigkeit oder unangenehmen Erfahrungen assoziiert. • Neue Muster werden leichter gelernt. • Auffällige Färbung bewirkt weniger Erkennungsfehler. Wenn auffälliges/wehrhaftes Verhalten mit gewissen visuellen Hinweisen kombiniert sind, lernen Jäger, diese Beute zu vermeiden. Müllersche Mimikry Verschiedene Arten kopieren Warnfärbung einer anderen. (Diese Muster verstärken beim Jäger den Lerneffekt.) Alle diese Arten sind selbst giftig. Zum Beispiel die Hornisse und die Europäische Wespe. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Batessche Mimikry Verschiedene Arten kopieren Warnfärbung einer anderen ohne das diese selbst giftig sind. Es sind also „Bluffer“-Arten. Zum Beispiel die Wespenschwebfliege. =>Supergen-Mimikry (wegen Gen das verantwortlich ist...) Räuber muss schon mal „Ungeniessbarkeit“ gelernt haben => sonst bringts nicht so viel • ungeniessbare Art kann nur dort vorkommen wo wie sympatrisch zusammenleben ◦ Voraussetzung für aposematische Tarnung Geschlechtsdimorphismus Bei einigen Arten sind nur die Weibchen geniessbar => Männchen nicht Überprüfung These von Fisher Versuchsaufbau „Neue Welt“: In verschiedenen Räumen wurden Essensarten mit einem „x“, einem „+“ oder einem Viereck versehen. Aposematisch gefärbte Beute wurde weniger oft gegessen von Meisen. Paarungssysteme Immer unterscheiden zwischen sozialem und genetischem Paarungssystem. Welche Faktoren bestimmen, welches System benutzt wird? Wo liegt der Anpassungswert? Immer auf die Individuen schauen! Jeder Organismus steht unter der Selektion, den höchsten Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Fortpflanzungserfolg zu erreichen. Situation ist konfliktgeladen, weil Geschlechter unterschiedlich sind. Der biologische Unterschied zwischen den Geschlechtern Unterschiede sind relativ. Männchen: Produziert die kleineren, beweglicheren Gameten (Spermien). Braucht wenig Energie pro Gamete (=>Anzahl unbeschränkt). Beschränkung ist die Anzahl paarungsbereiter Weibchen, die das Männchen findet. Weibchen: Produziert die grösseren, unbeweglicheren Gameten (Eizelle). Diese enthält viele Nährstoffe, ist deshalb energieaufwändig in der Produktion Zugang zu Männchen ist nicht limitierender Faktor, sondern die Produktion der Eizelle. Das Männchen bevorzugt Polygynie, da so sein Fortpflanzungserfolg maximiert wird. Es verdrängt deshalb potentielle Konkurrenten und versucht, möglichst viele Weibchen zu monopolisieren. Das Weibchen präferiert Polyandrie, da so ihr Fortpflanzungserfolg maximal ist. Es betreibt dazu Konkurrentinnen. Meist gibt es dann auch ein Alpha-Männchen, das stärker profitiert als das Beta-Männchen. Die Aufenthaltsbereiche der Weibchen werden stärker durch die Umwelt bestimmt, da das Weibchen stärker von diesen Faktoren abhängig ist. Je nach Verteilung der Ressourcen haben Weibchen z.B. kleine Reviere, was Polygynie fördert. Vorlesung Elterliche Investiton/Alternatives Paarungsverhalten/ Evolutionsstabile Strategien (EES)/ Brutpflege im Tierreich/ Welches Geschlecht zeigt Brutpflege? (König) Elterliche Investition Jegliche Investition eines Elters in einen individuellen Nachkommen, welche die Überlebens- und späteren Fortpflanzungswahrscheinlichkeiten dieses Nachkommen erhöht, und die auf Kosten der elterlichen Fähigkeit geht, in andere Nachkommen zu investieren. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Ressourcen sind beschränkt => entweder in jetzige oder in zukünftigen Nachwuchs investieren. Der Nutzen pro Nachkomme ist linear. Die Kosten steigen exponentiell, allerdings schneller bei den Weibchen als bei den Männchen, weil die Weibchen grössere Investitionen pro Nachkommen tätigen müssen. => Wenn Männchen nicht sonstige Ressourcen bringt (Brutpflege), dann ist das Weibchen die beschränkende Ressource und das System neigt deshalb zur Polyandrie. Alternatives Paarungsverhalten Wieso kämpfen Hirschmännchen nicht bis zum Tod? Der Verlierer kann sich nicht fortpflanzen, wieso gibt er trotzdem auf? Alternative Verhalten (& längerfristiges Denken) Satelliten-Verhalten Männchen nimmt nicht an Balzritualen teil, wartet versteckt, fängt Weibchen ab und paart sich mit diesem. Ochsenfrosch: Manche Männchen quaken und locken so Weibchen an. Die Satelliten-Männchen sind jedoch ruhig und versuchen, Weibchen abzufangen, bevor sie zum anderen Männchen kommen. Weibchen-Mimikry Männchen amen Weibchen nacht, um nicht aus Territorium vertrieben zu werden. Befruchten dann heimlich die Eier. v.a. bei Fischen. Männchen sehen wie Weibchen aus => werden von anderen Männchen nicht verjagt. Wenn ein paarungsbereites Weibchen seine Eier ablegt, versuchen sie dazwischen zu kommen und die Eier zu befruchten. Evolutive Erklärungen Best of a Bad Job Das alternative Verhalten ist weniger erfolgreich als das Territorialverhalten. Aber es führt trotzdem zur Möglichkeit der Fortpflanzung. Manche Männchen wachsen auch noch. In jungen Jahren alternative Strategie (weil körperlich unterlegen), später dann normale Fortpflanzungsstrategie. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Frequenzabhängige Selektion Vorteil wenn selten. Alternatives Paarungsverhalten muss nicht zwingend vom Phänotyp abhängen, sondern kann als alternative Strategie entgegengesetzt werden, wenn Konkurrenz gross und alternatives Verhalten selten ist. Feldgrillenmännchen: Balzgesang lockt auch Parasiten an. Männchen die singen (normale Fortpflanzungsstrategie) haben deshalb ein viel höheres Risiko, von Parasiten infiziert zu werden als Satelliten. Abhängig von der Stärke der Parasiten-Gefahr verschiebt sich deshalb das Gleichgewicht zwischen normalen und Satelliten. EES Alternative Strategie erzielt dieselbe Fitness und das Verhältnis der beiden Strategien ist konstant. Evolutionsstabile Strategien (EES) Verhalten folgt der Spieltheorie. Jedes Individuum ist ein Spieler, der die Umwelt seiner Mitspieler beeinflusst. Deshalb gilt nicht „Jedes Individuum sollte...“, sonder die Strategien sind komplizierter und abhängig von den Handlungen der Mitspieler. Definition: Evolutionsstabile Strategie: Sobald die meisten Populationsmitglieder diese Strategie zeigen, kann sie durch keine Alternativstrategie verbessert werden. D.h. nicht das theoretisch bestmögliche Modell, sondern ein Modell, das stabil bleibt und durch Individuen nicht mehr verändert werden kann. Falke/Taube Konflikt Die stabile Strategie ist dann, wenn Falken & Tauben im Durchschnitt denselben Erfolg haben. Theoretisch wäre eine reine Taubenpopulation erfolgreicher. Aber ein Falke hätte darin einen massiv überproportionalen Erfolg und würde sich deshalb durchsetzen => immer in dieses Gleichgewicht! Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Brutpflege aus evolutionsbiologischer Sicht Definition Brutpflege: Jegliche Leistungen von Elterntieren, die über die einfache Produktion und Ablage davon Eiern hinausgehen und die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen verbessern. Generell Je grösser/schwerer die Jungen, ums o höher ihre Überlebenswahrscheinlichkeit. Brutpflege im Tierreich ist sehr variabel. Wirbellose Lang wurde angenommen, dass keine Brutpflege existieren würde. Dies entspricht aber nicht mehr dem heutigen Wissenstand, da man viele Beispiele vorfindet, die auf Brutpflege hindeuten. • Weibliche Tsetse-Fliegen (Glossina palpalis): produzieren einen einzigen Nachkommen, der bis zum Ende des 2. Larvalstadiums im mütterlichen Uterus bleiben; Junges wird mit einem milchigen Sekret gefüttert. • Riesen-Wasserwanze (Abedus herberti): Weibchen legt Eier auf den Rücken des Männchens => Väterliche Brutpflege: bringen sie in bessere klimatische Verhältnisse • Totengräber (Necrophorus vespillo; Fam. Silphidae, Aaskäfer) füttern Larven Vögel und Säuger Ja recht klar Amphibien • Froschlurche: beide Geschlechter verarbeiten Aas; Weibchen legt Eier dann auf diese Aaskugeln: Am Anfang werden die Kinder noch mit aufbereitetem Aas ernährt Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Brutpflege bei Fischen Ovoviviparie Embryonen erhalten Nährstoffe im mütterlichen Körper nur aus dem Ei. Viviparie Embryonen werden im Uterus durch die Mutter versorgt. • Seenadeln und alle Seepferdchen (Fam. Syngnatidae): Weibchen legen ihre Eier direkt in die Bruttaschen der Männchen. Umweltbedingungen, die Brutpflege fördern • Eier und Jungtiere sind widrigen abiotischen Bedingungen ausgesetzt • Eier und Jungtiere unterliegen hoher Parasitierung oder hohem Feinddruck • Hohe Konkurrenz unter Artgenossen Welches Geschlecht zeigt Brutpflege? Weibchen: Kann mehr Eier legen, wenn es keine Brutpflege betreibt, aber Brutpflege steigert Überlebenschance der Jungen. Männchen: Kann nochmals versuchen sich zu verpaaren, aber Brutpflege steigert Überlebenschance der Jungen. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Vorlesung Gruppenleben und Sozialverhalten; Vor- und Nachteie des Gruppenlebens; Altruismus; Genetische Verwandtschaft; Fitness-Komponenten (König) Gruppenleben und Sozialverhalten Fitness-Nachteile des Gruppenlebens • Grössere Konkurrenz innerhalb der Gruppe um Nahrung, Paarungspartner, Brutplätze oder andere limitierte Ressourcen • Grösseres Infektionsrisiko durch ansteckende Krankheiten oder Parasiten • Grössere Auffälligkeit gegenüber Fressfeinden • Grösseres Risiko, dass eigener Nachwuchs durch Artgenossen durch Artgenossen getötet wird Vorteile Früherkennung von Feinden: Fressfeind wird früher (rechtzeitig) erkannt => Flucht möglich Tauben haben eine grössere Chance, den Angreifer frühzeitig zu erkennen und sich in Sicherheit zu bringen, wenn sie in einer grösseren Gruppe sind. Verwirrungseffekt: Räuber konzentriere sich immer auf genau eine Beute. Wird schwieriger, wenn die Gruppe gross ist. Der typische Räuber (z.B. Löwe) konzentriert sich auf eine Beute und jagt dann diese. Wenn ganz viele Beutetiere zusammen sind, so wird der Jäger verwirrt. Verdünnungseffekt: Chance für das einzelne Individuum, genau das Opfer des Angriffs zu sein, sinkt mit steigender Gruppengrösse. Risiko für jedes Individuum (z.B. Stichling) infiziert zu werden nimmt ab, je grösser die Gruppe ist. Aktive Feindabwehr: Eine grössere Gruppe ist effektiver in der Abwehr von Feinden. Stichlinge greifen Parasiten an, wenn sie diese sehen. Je grösser die Gruppe, um so grösser das Risiko für die Parasiten. Erdmännchen mobben Schlangen. Verbesserte Nahrungsversorgung: Die Jagd ist meist effektiver in Gruppen. Möwen können Fische besser fangen, wenn sie in Gruppe jagen (wenn ein Fisch einer Möwe entgeht, dann erwischt ihn eine andere) Kooperative Umweltgestaltung und Jungenaufzucht: Pinguine stehen nahe zusammen gegen Kälte. Termiten können ihre Hügel klimatisieren. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Altruismus (nach Hamilton) Verhalten, welches für den Träger der Eigenschaft mit Fitness-Nachteilen verbunden ist, und dem Empfänger einen Fitness-Vorteil vermittelt. Altruismus ist abhängig von der Verwandtschaft mit einem Individuum. Helferverhalten Genetische Verwandtschaft Die Wahrscheinlichkeit, dass ein zufällig gewähltes Allel aus dem Erbgut eines Individuums bei einem anderen Individuum ebenfalls vorhanden ist, weil beide es von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt haben. oder Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Individuen abstammungsidentische Kopien desselben Allels haben. Wahrscheinlichkeitskoeffizient r Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Individuen abstammungsidentische Kopien desselben Allels haben. oder Der zu erwartende Anteil am gesamten Genom eines Tieres, den es mit einem Verwandten aufgrund gemeinsamer Abstammung teilt. Fitness Setzt sich zusammen aus: Direkte Fitness: persönliche Fortpflanzungsleistung Indirekte Fitness: Genetischer Gewinn, der sich daraus ergibt, Verwandt zu helfen => Fitness ist Eigenschaft des Individuums Man sieht: Fitness durch zusätzliche Vollgeschwister = Fitness durch eigene Nachkommen. Deshalb helfen gewisse Tiere einfach im Rudel mit, ohne sich fortzupflanzen. Wenn ein Weissstirnspinte (Vogel) das eigene Nest verliert, so hilft er bei Verwandten (je näher verwandt, ums eher hilft er). Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Dadurch steigert er die Überlebenschance von seinen Verwandten und somit seine indirekte Fitness. Gesamtfitness: Summe beider Fitnesskomponenten (Gesamtbeitrag eines Individuums zur nächsten Generation; = Direkte Fitness + Indirekte Fitness) Selektion Direkte Selektion: Wirkt auf Variationen im individuellen Fortpflanzungserfolg Indirekte Selektion: Wirkt auf Variationen im Einfluss, den Individuen auf den Fortpflanzungserfolg von Verwandten haben. (nach Maynard Smith) führt zur Hamiltonschen Regel Hamiltonsche Regel Verwandtenselektion ist auch Brutpflege der eigenen Nachkommen! Individuum sollte sich also opfern, wenn es dadurch z.B. mind. 2 Vollgeschwister oder 4 Halbgeschwister retten kann. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Vorlesung Indirekte Fitness-Gewinne; Eusozialität bei Hymenopteren; Mechanismen der Verwandtenerkennung; Kosten-Nutzen-Betrachtung sozialer Interaktionen (König) Indirekte Fitness-Gewinne Wenn die Gene für Kooperation abstammungsidentisch sind und wenn Nicht-Verwandt dasselbe Gen für Kooperation tragen, können Fitness-Gewinne erzielt werden. Letzteres kann durch den später beschriebenen „Grüner Bart“-Mechanismus erklärt werden. Eusozialität Bei sozialen Insekten, v.a. bei Hymenoptera (Ameisen/Bienen) mehrfach entstanden (es gibt keine nicht eusozialen Ameisen), aber auch bei Blattläusen und Termiten. Weshalb so häufig bei Hymenoptera? Haplodiploidie! Aus unbefruchteten Eiern gibt es Männchen (haploid), aus befruchteten Weibchen (diploid). • Schwestern bekommen alle die gleichen Allele vom Vater • Verwandtschaftskoeffizient ist 0.75 ◦ also stärkere Verwandtschaft zwischen Schwestern als zur Mutter und wiederum Kindern ◦ z.B. Königin im Ameisenreich ◦ also eine genetische Prädisposition für Verhalten • Indirekte Selektion ist stärker als direkte, da sich Vollschwestern in Normalfall mehr lohnen als eigene Nachkommen Verwandtenerkennung Via Lernen Prägung: Küken laufen demjenigen Tier nach, dass beim Schlüpfen anwesend war. Bekanntschaft: Faustregel „Mit wem ich aufgewachsen bin, mit dem bin ich verwandt.“ • basieren auf Informationen, die durch sensorische Eindrücke gewonnen wurden • Verwandte werden anders behandelt Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Phänotyp-Vergleich: Irgendein genetisch bestimmtes Merkmal, dass die Erkennung von Verwandten erlaubt. Ähnliche Individuen sind vermutlich Verwandte! (v.a. Weibchen erkennen Verwandte auf diese Weise gut.); Bsp: MHC-Proteine (Immunsystem) von Mäusen. Rein Genetisch Erkennungsallel: „Grüner Bart“-Effekt: Allel sorgt für Ausprägung eines Merkmals und ermöglicht Erkennung von diesem Merkmal bei anderen und dann ein diskriminierendes Verhalten. Bei gewissen Ameisen. Arbeiterinnen die homozygot b/b sind töten Königinnen, die b-Allel nicht haben (BB-Königinnen). b/b Königinnen sind letal => alle Königinnen sind B/b (=> heterozygot). B-Trägerinnen erkennen, ob Gruppenmitglieder auch b haben; wenn nicht, wie in BBHomozygoten, dann attackieren sie diese aggressiv! Mutualismus • Altruismus sinnvoll, wenn Kompensation (z.B. durch indirekte Fitnessgewinne, wegen Verwandtschaft) • Selbstsucht ist default. Allerdings Grenzen, wenn dadurch eigene Fitness geschwächt würde, z.B. weil man Verwandten schadet (nach Hamingtons's Law) • Boshaftigkeit: Rein menschlich? Auch bei einigen Tieren ähnliches verhalten vorhanden. • Mutualismus: Meist eher stabil, wenn Spieler verschieden (z.B Luftsitckstofffixierung von Cyanobakterien gegen Zuckerversorgung durch Pflanze oder Symbiose von Insekten & Blütenpflanzen). Immer Gefahr, dass einer beginnt, den anderen auszunutzen. Erklärt auch Altruismus gegenüber nicht Verwandten. ◦ Löwenmännchen arbeiten zusammen, um fremdes Harem zu erobern und zu verteidigen. Zweierpaare sind meist nicht verwandt, paaren sich gleichmässig mit Weibchen => Mutualismus. Bei grösseren Männchen-Gruppen paaren sich nicht mehr alle Individuen. Funktioniert, weil verwandt => Altruismus dank Verwandtenselektion. Gewisse Fledermäuse teilen Nahrung mit hungrigen Artgenossinnen (Nutzen für diese grösser als eigene Kosten). Dabei spielt der reziproke Altruismus eine grosse Rolle, d.h. sie bekommen dann später wohl auch einmal Nahrung von Artgenossinnen. Problem: Wie entstehen reziproker Altruismus in einer Population prinzipiell egoistischer Individuen? Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller Reziproker Altruismus, Gefangenendilemma (Lösung „Tit for tat“), Soziales Dilemma bei Nutzung von „Öffentlichen Gütern“ (König) Mutualismus und Reziprozität Warum evolutionsbiologisch so problematisch: • Zeitverzögerung • Trittbrettfahren („free-riding“) • Risikovermeidung Das Gefangenen-Dilemma („The prisoner's dilemma“) Für den einzelnen Spieler lohnt sich Verrat immer mehr als Kooperation! => Kooperation ist keine evolutionsstabile Strategie in diesem System! T > R > P > S & R > (S + T) / 2 ABER: Wenn die Situation eine potentiell unbekannte Anzahl mal wiederholt wird, so beginnt sich Kooperation auszuzahlen. (Wenn Anzahl bekannt => immer Verrat) Mit welcher Strategie geht man sicher, dabei jedoch nicht ausgenutzt zu werden und trotzdem maximal zu profitieren? Tit for Tat Kooperiere beim ersten Aufeinandertreffen mit Spieler X, und mache beim nächsten Aufeinandertreffen das, was Spieler X dir in der vorherigen Runde angetan hat. Voraussetzungen: • Spieler müssen sich individuell erkennen • Spieler müssen sich an die Erfahrung mit einem anderen Spieler erinnern können Öffentliche Güter Ressource, die von vielen gemeinschaftlich genutzt wird. (Bsp: Wasser, Allmend...) Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller „Tragedy of the commons“ (Dilemma des öffentlichen Guts) Ökonomisches Problem, in dem jedes Individuum versucht, aus einem öffentlichen Gut – Ressource – den grössten Nutzen zu ziehen. Da der Gewinn des Einzelnen zu einem Verlust führt, der von der ganzen Gruppe getragen wird, wird das öffentliche Gut übernutzt. Ultimatum Spiel Anonym, nur eine Runde. Anbieter erhält bekannte Geldsumme, die er zwischen sich und dem Annehmer aufteilen kann. Der Annehmer kann entweder zustimmen, dann bekommen beide die jeweilige Summe, oder ablehnen, dann gehen beide leer aus. Theoretisch müsste der Annehmer alles annehmen was grösser als 0 ist. Faktisch haben Gebote unter 20% keine reelle Chance, meist wird zwischen 30-50% geboten. => Gefühl der Fairness, wir messen Fairness auch eine Wert zu. Öffentliches Gut Spiel 4 anonyme Spieler, Gruppe wird nach jeder Runde neu zusammengesetzt. Alle zahlen in gemeinsames öffentliches Gut. Dessen Wert wird um 40% erhöht und dann unter allen Spielern (unabhängig von ihren eigenen Investitionen) aufgeteilt. => Anreiz für das Individuum zu betrügen, nichts zu investieren. Zusatzregel: Bestrafung, die einem selbst 1/3 vom Strafwert kostet. Bestrafen ist altruistisch, weil man ja nicht mehr mit denselben Leuten spielt =>Betrüger wurden heftig bestraft, wenn Bestrafung aktiv war wurde viel mehr ins öffentliche Gut investiert als ohne Bestrafung. => Kostenaufwendiges Bestrafen kann das Dilemma des öffentlichen Guts lösen! Indirekte Reziprozität 1. A beobachtet, dass B C hilft 2. A hilft B => Man baut sich eine Reputation auf, für die man teils auch belohnt wird => Lösung für das öffentliche Gut ist eine Mischung aus indirekter Reziprozität (=> Vorbildrolle) und milder Bestrafung! Verhaltensbiologie und Naturschutz (König) Naturschutz ist der Schutz aller Arten (inkl. Pflanzen) Wie kann Verhaltensbiologie dem Naturschutz beitragen (Fachjournal: Conservation Biology)? Besorgniserregende Abnahme verschiedener Arten Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 • Biodiversitätskrise • Massenaussterben, dass im Moment auf der Erde stattfindet Yves Müller Wieso ist die biologische Vielfalt bedroht? • Mensch hinterlässt immer erfolgreicher sine Spuren (exponentielle Zunahme der benötigten Ressourcen...) ◦ Habitatszerstörung ◦ Veränderte Landnutzung ▪ Anthropogene Veränderung der Landflächen ◦ Ausbeutung ▪ Überjagung, Überfischung, zu intensive direkte Nutzung ◦ Eingeführte Arten Gründe für das Aussterben von Populationen • Deterministische Prozesse (anhaltende Habitatzerstörung oder Überjagung) ◦ kein Habitat, keine Art • Zufallsereignisse ◦ demographischer Natur (Fortpflanzung...) ▪ In einer kleinen Population können solche zufällige Ereignisse grosse Effekte haben. ▪ Aussterben, weil keine neuen Töchter rekrutiert werden. ◦ Umweltbedingt ▪ Stochastische Effekte wie Verfügbarkeit von Nahrung • Genetische Gründe ◦ Verlust an genetischer Varianz und abnehmender Heterozygotie ▪ Hohe Anzahl letaler, schädlicher Genotypen ▪ unglückliche Kombinationen homozygot mit grossem Impact auf kleine Populationen Minimalpopulationsgrösse Minimale Populationsgrösse die erreicht werden muss, damit eine Art Überlebenschancen hat, relativ zu den genetischen Eigenschaften einer Art. Wenn diese Grösse unterschritten ist, werden sie anfällig auf die Gründe für das Aussterben. Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller „Paradigma der kleinen Populationen.“ (Graeme Caughley) „Rarity, whatever the cause, is no fun.“ (Stuart Pimm) Washingtoner Artenschutzübereinkommen Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen. (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora; CITES) 1973; CH: 1975 Arten, die weltweit bedroht sind, werden aufgeführt und auch die Top-Prädatoren. Viele Grossräuber werden als gefährdet eingestuft. Bedeutung der Top-Karnivoren für den Naturschutz • Niedrige Populationsdichte ◦ da an der Spitze der Nahrungskette => deshalb in niedrigen Populationen (nur schon deshalb gefährdet) • Abhängig von anderen trophischen Ebene (Nahrung) ◦ hängen von Populationen ihrer Nahrung ab • Indikatoren für Störungen des Ökosystems ◦ können leicht quantifiziert werden • Flaggschiff-Arten ◦ das Interesse kann besser auf eine Störung des Ökosystems hingewiesen werden Beispiel Geparden Aktuelles Verbreitungsgebiet der Geparden. Gesamtanzahl massiv zurückgegangen. Früher auch in Asien weit verbreitet. 1970er Jahre: 7000-22950 Arten (es ist nicht so einfach so eine Artenzahl zu schätzen) Populationen mit mindestens 250 Arten nur noch in 7 afrikanischen Staaten. Verhalten von Geparden • Territoriengrösse von Geparden in der Serengeti: ◦ Adulte Weibchen: 833km^2 ◦ Adulte nicht-territoriale Männchen: 777 km^2 ◦ Adulte territoriale Männchen: 37.4 km^2 Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 • Yves Müller „...some unknown factor keeps population density in cheetahs on a low level“ (George Schaller) ◦ nicht durch Nahrung begrenzt Grosser Wissenschaftlicher Streit zwischen Vertretern der genetischen und ökologisch/verhaltensbiologischen Ursachen. Geringe genetische Variabilität • in Südafrika und Serengeti Geparden an 47 bzw. 49 Genorten getestet ◦ Heterozygotie von 0.013 ◦ sonst monomorph ◦ scheint generell für Geparden zu gelten => Flaschenhals ▪ Mikrosatelliten Analyse der letzten Jahre scheinen diese These zu stützen ◦ Spermienmorphologie (Bewegungsapparat etc.) ▪ bei Geparden 71% deformiert (Vgl: Hauskatze 29% deformiert) ◦ Das Immunsystem ▪ verminderte genetische Variabilität ▪ transplantierte Hautstücke von Geparden und zur Kontrolle von Hauskatzen • Hautstück eines fremden Tieres wird bei Geparden mit einer geringeren Wahrscheinlichkeit abgestossen vom Immunsystem ◦ würde alles auf genetische Ursachen hinweisen Verhaltensebene Mortalität von Gepardenjungen Bis zum Alter von 8 Wochen: 71% Bis zur Selbständigkeit: 95% (können selbständig jagen) Genaue Auflistung der Todesursachen innerhalb einem Jahr: Verhaltensbiologie BIO 122 FS2015 Yves Müller => Problem sollte dort am grössten sein, wo Anzahl der Tüpfel-Hyänen und Löwen am grössten ist => Hohe Anzahl von Hyänen und Löwen scheint tatsächlich mit Gepardenmortalität zusammenzuhängen. Der Lebenszyklus scheint es ihnen ermöglicht zu haben, zu überleben. Wie soll das Problem gelöst werden? Wie kann man es erreichen, dass weniger Gepardenjungen sterben? • Zusätzliche Einbürgerung von anderen Tieren aus andere Gebieten ◦ macht nur Sinn wenn Löwen entfernt werden würden... • Ökosystem spielt auch eine wichtige Rolle
