Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012 Geschichte der Photosynthese F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) James Bassham Aus: link-bergstrassse.de Andrew Benson Melvin Calvin Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/Calvin C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus Calvin Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus Pentosephosphat Zyklus Aus: de.wikipedia.org Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase Ribulose 1 5 bisphosphat Ribulose-1,5-bisphosphat 3-Phosphoglycerat ( ) (2x) Von: commons.wikimedia.org Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo) Von: biologie-uni-hamburg.de Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, Aminosäuren kleine UE mit 123 Aminosäuren Aminosäuren, Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil Teil, in Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE Carboxylierungsreaktion in p p y ((RuBisCo)) Ribulosebisphosphat-Carboxylase CarboxylIntermediat oberes 3-Phosphoglycerat unteres 3-Phosphoglycerat Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204, Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de Reaktionsablauf R kti bl f Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo Calvin-Zyklus: Reduktionsphase Calvin-Zyklus: Regenerationsphase C3-Körper 5 Moleküle C5-Körper 3 Moleküle C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) Carboxylierung Reduktion Regenerierung = Glycerinaldehyd Glycerinaldehyd-33 phosphat Aus: de.wikipedia.org (modifiziert) -SH Von: commons commons.wikimedia.org wikimedia org Zie elenzym aktiv inaktiv -S S -S Thiored doxin -SH -SH Thioredoxin Ziele enzym Regulation des Calvin-Zyklus -S Thioredoxin -Reduktase +NADPH -SH -S Thioredoxin -Reduktase +NADP Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig: - Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten Carbamat-Bildung Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese - Carbamat Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & Seduheptulose 1 7 bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Seduheptulose-1,7-bisphosphatase Cystein Thiol Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert) Calvin-Zyklus C l i Z kl läuft lä ft unter t physiologischen h i l i h Bedingungen B di im i Licht Li ht ab! b! Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata S i h Speicherzelle ll So u Stomium SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata Bif i l Laubblatt Bifaciales L bbl tt von Helleborus H ll b niger i (Ch i t (Christrose) ) Details (QS): Spaltöffnungsapparat (Stoma) LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert , Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration Carboxylase 3-Phosphoglycerat (2x) Oxygenase 2-Phosphyglycerat osp yg yce at 3-Phosphoglycerat Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“ Modifiziert aus: de.wikipedia.org Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat Glycolat-Weg Weg der Photorespiration ATP-Verlust! direkt bei Glyceratkinase, g und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt g g werden müssen zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat Modifiziert aus: de.wikipedia.org Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO2-Abhängigkeit Abhängigkeit von C3C3 und C4-Photosynthese C4 Photosynthese Aus: de.wikipedia.org Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese: ((Kranz-Anatomie): ) Zea Mays y ((Mais)) C3-Blatt Chloroplast C4-Blatt Epidermis Mesophyllzellen: M h ll ll CO2-Vorfixierung Leitbündel Leitbündel offene Spaltöffnung LeitbündelMesophyllzellen: Scheide: meist photosynthetisch CO2-Fixierung (im Calvin-Zyklus) nicht aktiv Leitbündel-Scheide: L itbü d l S h id Calvin-Zyklus wenig geöffnete Spaltöffnung Chloroplast Epidermis CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): (Kranz Anatomie): Zea Mays (Mais) LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert C4-Photosynthese: Mechanismus ((einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, y p , z.B. bei Mais)) Mesophyllzelle Oxalacetat Leitbündelscheidezelle Oxal- MDH acetat Malat Malat Chloroplast Malatenzym Pyruvat Cytosol ME = NADP-abhängiges Malatenzym MDH = NADP-abhängige Malatdehydrogenase PEP = Phosphoenolpyruvat PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase CA = Carboanhydrase Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert Pyruvat Cytosol Chloroplast Aspartat Ala AlaAT = Alanin = Alaninaminotransferase (AlaninAminotransferase) Asp = Aspartat AspAT = Aspartataminotransferase (AspartatAminotransferase) Glu = Glutamat KG = Ketoglutarat M = Malat ME = NAD-abhängiges Malatenzym MDH = NADP- bzw. NAD-abhängige Malatdehydrogenase OA = Oxalacetat PEP = Phosphoenolpyruvat Ph h l t PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase Pyr = Pyruvat CA = Carboanhydrase Mitoch hondrion (Varianten mit AspartatTransport) Chloroplast Cytosol Cytosol Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle Aspartat Chloroplast Cytosol Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert Chloroplast Mittochondrion n C4-Photosynthese: Mechanismus Cytosol Chloroplast Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1 C4-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2-Mangel Mangel zu starker Oxygenase OxygenaseReaktion führte: Hohe Lichtintensitäten p Hohe Temperaturen Trockenheit ( Stomata geschlossen) C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2 nicht limitierend ist, da Kosten für CO2Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten g Temperaturen p Niedrige ausreichend Wasser Crassulacean Acid Metabolism = Circadian Acid Metabolism Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/ Vergleich C4- und CAM-Photosynthese räumliche Trennung Mesophyllzelle zeitliche Trennung nachts Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle Schema von: http://www.guidobauersachs.de tagsüber Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: ) Crassula helmsii ((Australisches Nadelkraut): Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie: p im Mesophyll p y 1)) Große Speicherzellen 2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“) 3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung Malat Speicherung Alle Dias meiner Vorlesungen g können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/AG_Kuepper_Homepage.html