C4-Pflanzen

C4-Pflanzen
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Zu den C4-Pflanzen werden Pflanzen gezählt, bei denen sich im Vergleich zu den C3-Pflanzen ein
weiterer Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelt hat. Da das erste fassbare
Photosyntheseprodukt ein C4-Körper ist, das Oxalacetat, wurde die Bezeichnung zur
Unterscheidung von den Pflanzen mit "normalem" Photosynthesestoffwechsel gewählt. Bekannte
C4-Pflanzen sind Amarant, Hirse, Mais, Zuckerrohr, und Chinaschilf.
C4-Pflanzen
Mit dem Aufkommen der oxygenen Photosynthese vor ca. 1,5 Milliarden Jahren reicherte sich
Sauerstoff in der Atmosphäre an. Das Kohlenstoffdioxid-fixierende Enzym RubisCO katalysiert in
einer – allerdings sehr signifikanten – Nebenreaktion auch die Fixierung von Sauerstoff. Nun
konnte die Assimilation nicht mehr so problemlos ablaufen, wie in der ursprünglichen
sauerstoffarmen Atmosphäre, da durch die genannte Nebenreaktion im Stoffwechsel C2-Körper
anfielen. Die Pflanze betreibt einen erheblichen Aufwand, um diese C2-Körper zurückzugewinnen.
Da bei diesem Vorgang Sauerstoff verbraucht wird, nennt man ihn Photorespiration. Da die
Affinität der RubisCO gegenüber Sauerstoff bei steigender Temperatur stärker zunimmt als für
Kohlenstoffdioxid, ist dies besonders problematisch für Pflanzen in heißen und trockenen Gebieten,
von denen einige einen alternativen Mechanismen zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelten.
Hier entstand eine "ATP-getriebene CO2-Pumpe", die einen Mikrokosmos herstellt, welcher jenem
der Uratmosphäre entspricht. Zusätzlich zur Rubisco-Reaktion entwickelte sich in den
Mesophyllzellen der PEP-Carboxylase-Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung. Dabei wird CO2 an
Phosphoenolpyruvat – kurz PEP – fixiert, wobei Oxalacetat – kurz OA – entsteht, welches vier
Kohlenstoffatome enthält, wovon sich analog zu den C3-Pflanzen der Name dieses Pflanzentyps
ableitet. Das Oxalacetat gelangt über eine Malatschleuse in die Leitbündelscheiden, wo es durch das
Malatenzym in Pyruvat – kurz Pyr – und CO2 gespalten wird. Dadurch entsteht dort eine erhöhte
CO2-Konzentration, wodurch der reguläre Calvinzyklus effizienter abläuft. Der gesamte Weg
wurde als zyklischer Prozess formuliert:
Hatch-Slack-Zyklus
Die Reaktionen dieses C4-Dicarboxylatweges, die sich über zwei benachbarte Zelltypen erstrecken,
wurde in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts ergründet und nach seinen Entdeckern Marshall
Davidson Hatch und Charles Roger Slack benannt. Nach seinem Beginn in den Mesophyllzellen,
die nicht über RubisCO verfügen, setzt er sich, wie beschrieben, in den Leitbündelscheidenzellen
fort, die aufgrund der Enzymausstattung von C3-Pflanzen den Calvin-Zyklus ausführen können,
Abbildung: Verbindung der Hatch-Slack- und Calvin-Zyklen in C4-Pflanzen
CAM-Pflanzen
Eine weitere Optimierung des Prinzips der ATP-getriebenen CO2-Pumpe findet sich im CAM-
Pflanzen (CAM = Crassulaceae Acid Metabolism). An trockenen Standorten bewerkstelligen
Sukkulente statt der örtlichen eine zeitliche Trennung der CO2-Fixierungsschritte. So müssen die
Spaltöffnungen (Stomata) zur CO2-Aufnahme nur nachts geöffnet werden, was eine Austrocknung
verhindert. Der Tag (T)-Nacht (N)-Rhythmus gestaltet sich dabei wie folgt:
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Nachts: CO2-Aufnahme und Fixierung an PEP. Entstehendes Oxalacetat (OA) wird zu
Malat reduziert und in Malatspeichern (Zellvakuolen) zwischengelagert. Der Prozess ist von
einer Ansäurung begleitet und nutzt die tagsüber in der Lichtreaktion gebildeten
Reduktionsäquivalente.
Tags: die in der Zellvakuole deponierte Säure (überwiegend Äpfelsäure, aber auch
Asparaginsäure) wird decarboxyliert. Freigesetztes CO2 treibt den Calvinzyklus an.
Bemerkenswert ist die Regenerierung von PEP aus Pyr, die zwei ATP-Äquivalente benötigt. In
Pflanzen wird hier nicht die Zweischritt-Strategie der Gluconeogenese genutzt. Vielmehr entstand
mit Pyruvat-Phosphat-Dikinase ein Enzym, das zwei energiereiche Phosphatbindungen eines
Moleküls ATP und ein anorganisches Phosphat-Ion zu diesem Zweck nutzen kann.
Abbildung: Kohlendioxid-Fixierung in C4 - und CAM-Pflanzen: Dieser Pflanzentyp nutzt zur
Kohlendioxid-Fixierung Phosphoenolpyruvat (PEP; Kasten am linken Rand). Es entsteht die C4Verbindung Oxalacetat (OA). Bei deren Decarboxylierung erhöht sich der CO2-Partialdruck, so
dass der Calvin-Zyklus (unten rechts eingezeichnet) effizient betrieben werden kann. Die
Regenerierung von PEP erfolgt durch Pyruvat-Phosphat-Dikinase in einem Schritt. CAM-Pflanzen
haben diese Reaktionen einem Tag-Nacht(T/N)-Rhythmus unterworfen. Tagsüber (T) wird die
Lichtreaktion der Photosynthese betrieben, womit Energieäquivalente zur Synthese von Stärke
bereitgestellt werden. Nachts (N)entsteht aus Stärke der Akzeptor PEP, daraus OA, das zu Mal
umgesetzt und zwischengelagert wird.
Ökonomische und ökologische Aspekte
C4-Pflanzen sind den meisten C3-Pflanzen insofern überlegen, als sie CO2 und Wasser
ökonomischer nutzen können: (WUE water-use-efficiency)
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Während C4-Pflanzen zur Bildung von 1 g Trockenmasse 230–250 ml Wasser benötigen,
liegt der Bedarf für C3-Pflanzen zwei bis dreimal so hoch.
 Überlegene Wachstumsraten zeigt das Chinaschilf, das aus diesem Grunde Interesse
für die Produktion von Biomasse für die Energiegewinnung gefunden hat: Unter
günstigen Voraussetzungen lassen sich bis zu 45 Tonnen Trockenmasse je Hektar
ernten.
Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 °C und 45 °C, für C3-Pflanzen
dagegen bei 15–25 °C.
Wachsende Aufmerksamkeit gewinnen auch tropische C4-Futtergräser, die mit Stickstoff
bindenden Bakterien vergesellschaftet sind und somit kaum einer Zusatzdüngung bedürfen.
Obwohl zu den Gräsern gehörend, ist Reis keine C4-Pflanze. Um die Erträge zu steigern,
gab man ihm die Genausstattung vom Mais und verzeichnete Ertragssteigerungen von bis zu
35 Prozent.
In den letzten 30 Jahren ist eine Ausbreitung von C4-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen
Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um hirseartige Gräser und
Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische
Flora gewertet.
Isotopendiskriminierung
C4-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoff-Isotope 12C und 13C
erkennen. Die beiden Isotope kommen in der Atmosphäre mit 98,89 % und 1,11 % vor (das
radioaktive Isotop 14C spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle). Das Enzym RubisCO reagiert
mit 12C schneller als mit 13C, bei C3-Pflanzen ist daher das 13C abgereichert. Das Verhältnis
13C/12C wird als δ-13C-Wert ausgedrückt:
Als Standard ist ein bestimmtes Kalkgestein definiert. Produkte der C3-Photosynthese besitzen δ13C-Werte von rund –28 ‰. In den C4-Pflanze wird jedoch fast das gesamte CO durch die PEP2
Carboxylase vorfixiert, die die Kohlenstoffisotope nicht diskriminiert. Durch die hohe interne CO2Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht
zum Tragen. Daraus ergibt sich für C4-Pflanzen ein δ-13C-Wert von durchschnittlich –14 ‰. Durch
Bestimmung des δ-13C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher unterscheiden, ob
Zucker aus der Zuckerrübe (C3) oder aus Zuckerrohr (C4) stammt.