im Calvin

Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012
Geschichte der Photosynthese
F. F. Blackman (1905)
 Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen
temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese
Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese
C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus
(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
James Bassham
Aus: link-bergstrassse.de
Andrew Benson
Melvin Calvin
Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/Calvin
C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion)
Calvin-Zyklus
Calvin Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus
Pentosephosphat Zyklus
Aus: de.wikipedia.org
Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase
Ribulose 1 5 bisphosphat
Ribulose-1,5-bisphosphat
3-Phosphoglycerat
((2x))
Von: commons.wikimedia.org
Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)
Von: biologie-uni-hamburg.de
Struktur-Charakteristika
 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren,
Aminosäuren kleine UE mit 123 Aminosäuren
Aminosäuren,
Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im
Bild orange+hellgrün).
 Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil
Teil, in
Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE
Carboxylierungsreaktion in
p
p
y
((RuBisCo))
Ribulosebisphosphat-Carboxylase
CarboxylIntermediat
oberes
3-Phosphoglycerat
unteres
3-Phosphoglycerat
Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,
Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de




Reaktionsablauf
R
kti
bl f
Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201
 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird
Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo
Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung
des Ribulose-P2 erleichtert
Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
Calvin-Zyklus: Reduktionsphase
Calvin-Zyklus: Regenerationsphase
C3-Körper
5 Moleküle
C5-Körper
3 Moleküle
C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht
(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
Carboxylierung
Reduktion
Regenerierung
= Glycerinaldehyd
Glycerinaldehyd-33
phosphat
Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)
-SH
Von: commons
commons.wikimedia.org
wikimedia org
Zie
elenzym
aktiv
inaktiv
-S
S
-S
Thiored
doxin
-SH
-SH
Thioredoxin
Ziele
enzym
Regulation des Calvin-Zyklus
-S
Thioredoxin
-Reduktase
+NADPH
-SH
-S
Thioredoxin
-Reduktase
+NADP
 Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig:
- Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten
Carbamat-Bildung
Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese
- Carbamat
Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht
 Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase &
Seduheptulose 1 7 bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol.
Seduheptulose-1,7-bisphosphatase
Cystein Thiol
Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von
Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert)
  Calvin-Zyklus
C l i Z kl läuft
lä ft unter
t physiologischen
h i l i h Bedingungen
B di
im
i Licht
Li ht ab!
b!
Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata
S i h
Speicherzelle
ll
Sto u
Stomium
SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert
Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata
Bif
i l L
bbl tt von H
ll b
i
(Ch
i t
)
Bifaciales
Laubblatt
Helleborus
niger
(Christrose)
Details (QS):
Spaltöffnungsapparat
(Stoma)
LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert ,
Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert
Die Oxygenase-Funktion der Rubisco  Photorespiration
Carboxylase
3-Phosphoglycerat (2x)
Oxygenase
2-Phosphyglycerat
osp yg yce at
3-Phosphoglycerat
Photorespiration (Lichtatmung)
 Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
Die Oxygenase-Funktion der Rubisco
 der Glycolat-Weg
Glycolat Weg der Photorespiration
ATP-Verlust!
direkt bei Glyceratkinase,
g
und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt
g g werden müssen
zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion:
Vergleich der CO2-Abhängigkeit
Abhängigkeit von C3C3 und C4-Photosynthese
C4 Photosynthese
Aus: de.wikipedia.org
Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese:
(Kranz-Anatomie):
(
) Zea Mays
y (Mais)
(
)
C3-Blatt
Chloroplast
C4-Blatt
Epidermis
Mesophyllzellen:
M
h ll ll
CO2-Vorfixierung
Leitbündel
Leitbündel
offene Spaltöffnung
LeitbündelMesophyllzellen: Scheide: meist
photosynthetisch
CO2-Fixierung
(im Calvin-Zyklus) nicht aktiv
Leitbündel-Scheide:
L itbü d l S h id
Calvin-Zyklus
wenig
geöffnete
Spaltöffnung
Chloroplast
Epidermis
 CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der
RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion
Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese
(Kranz-Anatomie):
(Kranz Anatomie): Zea Mays (Mais)
LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert
Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert
C4-Photosynthese: Mechanismus
(einfachste
Variante mit Malat/Pyruvat-Transport,
(
y
p , z.B. bei Mais))
Mesophyllzelle
Oxalacetat
Leitbündelscheidezelle
Oxal- MDH
acetat
Malat
Malat
Chloroplast
Malatenzym
Pyruvat
Cytosol
ME = NADP-abhängiges Malatenzym
MDH = NADP-abhängige Malatdehydrogenase
PEP = Phosphoenolpyruvat
PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase
PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase
CA = Carboanhydrase
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
Pyruvat
Cytosol
Chloroplast
Aspartat
Ala
AlaAT
= Alanin
= Alaninaminotransferase (AlaninAminotransferase)
Asp
= Aspartat
AspAT = Aspartataminotransferase (AspartatAminotransferase)
Glu
= Glutamat
KG
= Ketoglutarat
M
= Malat
ME
= NAD-abhängiges Malatenzym
MDH
= NADP- bzw. NAD-abhängige
Malatdehydrogenase
OA
= Oxalacetat
PEP
= Phosphoenolpyruvat
Ph
h
l
t
PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase
PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase
Pyr
= Pyruvat
CA
= Carboanhydrase
Mitoch
hondrion
(Varianten mit AspartatTransport)
Chloroplast
Cytosol
Cytosol
Mesophyllzelle
Leitbündelscheidezelle
Aspartat
Chloroplast
Cytosol
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
Chloroplast
Mittochondrion
n
C4-Photosynthese:
Mechanismus
Cytosol
Chloroplast
Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt
Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation
Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1
C4-Photosynthese im Vorteil, wenn
CO2-Mangel
Mangel zu starker Oxygenase
OxygenaseReaktion führte:
 Hohe Lichtintensitäten
p
 Hohe Temperaturen
 Trockenheit ( Stomata
geschlossen)
C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2
nicht limitierend ist, da Kosten für CO2Vorfixierung (12 ATP) entfallen:
 Niedrige Lichtintensitäten
g Temperaturen
p
 Niedrige
 ausreichend Wasser
Crassulacean Acid Metabolism
=
Circadian Acid Metabolism
Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/
Vergleich C4- und CAM-Photosynthese
räumliche Trennung
Mesophyllzelle
zeitliche Trennung
nachts
Mesophyllzelle
Leitbündelscheidezelle
Schema von: http://www.guidobauersachs.de
tagsüber
Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze:
)
Crassula helmsii ((Australisches Nadelkraut):
Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie:
p
im Mesophyll
p y
1)) Große Speicherzellen
2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“)
3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung
Malat Speicherung
Alle Dias meiner Vorlesungen
g können von meiner
Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden:
www.uni-konstanz.de  FB Biologie  Arbeitsgruppen  Küpper
oder direkt
http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/AG_Kuepper_Homepage.html