hydrogenotroph
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Methanogene Einleitung Methanogene: eigene Klasse der Archaeen Entdeckung führte zur Domäne der Archaeen Interessantes Forschungsgebiet: Zucht und Optimierung zur Biogasgewinnung Rolle für den Klimawandel – Methan als Treibhausgas vs. Ozon-protektiv Besiedler von Verdauungssystem Einleitung Gliederung Stoffwechsel Morphpologie Taxonomie und Phylogenetik Ökologie Methanogene und Mensch Stoffwechsel Methan finales Stoffwechselprodukt Strikt anaerob, auch nicht aerotolerant Methan wird auf verschiedene Weisen gebildet Methan entsteht aus Reduktion von CO2 oder Formiat mit H2 oder Alkoholen Methan entsteht aus der Abspaltung von Methylgruppen aus Methylamine, -sulfiden und Methanol Methan entsteht aus der Dispropotinierung von Acetat Stoffwechsel hydrogenotroph: Reduktion von CO2 mit H2 Formiatotroph: Reduktion von Formiat (HCOO-) alkoholotroph: Reduktion von CO2 mit kurzkettigen Alkoholen methylotroph: Demethylierung methylierter Verbindungen (Amine, Sulfide, Methanol) acetotroph (acetoklastisch): Abbau von Acetat zu Methan und CO2 Stoffwechsel Viele der hydrogenotrophen Arten sind auch Formiatotroph Reduktion von CO2 mit H2 energetisch günstiger als Abbau von Acetat→ mehr Arten hydrogenotroph als acetotroph Bandbriete metabolischer Vielfalt ist in den verschiedenen Ordnungen und Familien sehr unterschiedlich Stoffwechsel Stoffwechsel Stickstoffquelle: NH4+ Benötigen zum Wachstum Spurenelemente (Ni, Fe, Co) und Vitamine (B1, B2, B5, Biotin, pAminobenzoesäure) Spezielle Coenzyme: Methanofuran, Tetrahydromethanopterin, Deazaflavin F420, Coenzym M, HS-Coenzym B, Methanophenanzin, Daazaflavin-AdenosinDinukleotid Stoffwechsel Spezielle Koenzyme: Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie ,Georg Thieme Verlag KG 2007, S. 396 Stoffwechsel Vitamingehalt im Allgemeinen niedrigerer als in Bakterien Keine typischen Elektronentransporter, wie Ubi- oder Menachinon Große Konzentrionen von Deazaflavin F420 machen eine schnelle Identifikation von methanbildenen Archaeen möglich Zellmembran, -wand und Morphologie Zellmembran besteht nicht aus Phospholipiden Lipide sind isoprenoide Gycerinether Zellwände bestehen aus Pseudomureinen oder Proteinen Unempfindlich gegenüber Antibiotika Gramfärbung für einzelne Arten eines Genus unterschiedlich Zellmembran, -wand und Morphologie Zellformen sehr vielfältig Kokken, Stäbchen, Spirellen, Plättchen Größe variabel Einzeln, in Ketten, in Gruppen Mobil oder statisch Taxonomie und Phylogenetik Keine einheitlichen morphologischen Charakteristika Metabolische Vielfalt ist auch groß → zur Einordnung in Taxa müssen molekular biologische Eigenschaften mitberücksichtigt werden Molekulare Eigenschaften: CG-Gehalt der DNA, Analyse Membranlipide, Sequenzen der 16s rRNA und DNA Taxonomie und Phylogenetik Phylogenetischer Stammbaum der Methanogene. In Anführungszeichen vorgeschlagene Namen und Einordnungen der Genera und Familien nach Boone et al. Taxonomie und Phylogenetik Methanogene alle gehören dem Phylum Euryarchaeota an Fähigkeit der Methanogenese über Phylum verstreut Taxonomie und Phylogenetik Die Methanogene werden in fünf Klassen eingeteilt: Methanobacteriales Methanococcales Methanomicrobiales Methanosarcinales Methanopyrales • Taxonomie und Phylogenetik Klasse: Methanobacteriales Zwei Familien: Methanobacteriaceae und Methanothermaceae Methanobacteriaceae: 4 Gattungen: Methanobacterium: 13 Arten, stäbchenförmig, hydrogenotroph, einige formiatotroph, thermophil Methanothermobacter: 3 Arten, thermophil Methanobrevibacter: stäbchenförmig, mesophil, Bewohner von Verdauungstrakten (Mensch, Rind, Termiten etc.) einige formiatroph Methanosphera: 2 Arten, kugelförmig, lebt u.A. im menschlichem Darm, reduziert Methanol statt CO2 Taxonomie und Phylogenetik Methanothermaceae : 1 Gattung: Methanothermus 2 Arten, stäbchenförmig, extreme Thermophile (80 °C), hydrogenotroph Methanothermus Taxonomie und Phylogenetik Klasse: Methanococcales Alle Arten kokkenfömig, hydrogenotroph, Zellwände aus Protein, beweglich Zwei Familien: Methanococcaceae und Methanocaldococcaceae Methanococcaceae: zwei Gattungen: Methanococcus: 5 Arten, alle mesophil Methanothermococcus: 1 Art (M. thermolithotrophicus, thermophil Methanococcus janaschii Taxonomie und Phylogenetik Methanocaldococcaceae: 2 Gattungen Methanocaldococcus: extreme thermophile (hydrothermale Quellen), M. jannaschi schnellst wachsender Methanogen überhaupt Methanoignis: 1 Art, Methanoignis igneus Taxonomie und Phylogenetik Klasse: Methanomicrobiales 3 Familien: Methanomicrobiaceae, Methanocorpusculaceae, Methanospirillaceae Methanomicrobiaceae: 7 Gattungen Methanomicrobium: 1 Art Methanomicrobium mobile, gebogenes Stäbchen mit polaren Flagellen, isoliert aus Rinderpansen Methanolacina: 1 Art (M. paynteri), stäbchenförmig, nicht beweglich, aus Meeressedimenten isoliert Methanogenium: 5 Arten, unregelmäßige Kokken, unbeweglich, thermophil bis psychophil, Zellwände aus Proteinen, formiatroph Taxonomie und Phylogenetik Methanomicrobiaceae: Methanoculleus: 5 Arten, mesophil, unregelmäßige Kokken, Gram -, formiatroph Methanoplanus: 3 Arten, flache Form, formiatroph, Eine Spezies ist ein Endosymbiont Methanofollis Methonocalculus: 1 Art: M. halotolerans, hydrogenotroph, halotolerant (0-12% NaCl), aus Offshore-Ölquelle isoliert Taxonomie und Phylogenetik Methanocorpusculaceae Eine Gattung: Methanocopusculum 5 Arten, klein und kokkenförmig, mesophil, hydrogenotroph Methanospirillaceae Eine Gattung: Methanospirillium Mehrere Arten, aber nur eine beschrieben: M. hungatei gebogene Stäbchen, hydrogenotroph und formiatotroph Taxonomie und Phylogenetik Methanosarcinales 2 Familien: Methanosarcinaceae und Methanosaetaceae Nur in dieser Klasse acetotrophe Arten Methanosarcinales: 6 Gattungen Methanosarcina: aceotroph, aber einige Arten auch methylotrop und hydrogenotroph hauptsächlich mesophil, eine Art thermophil Lebensraum: anoxischem Schlamm, Böden Methanolobus 5 Arten Methylotroph, halophil, mesophil Methanosarcina bakeri Taxonomie und Phylogenetik Methanococcoides: Zwei Arten Methanohalophilus 4 Arten Mesophil, hyperhalophil Methanosalsus Eine Art: M. zhilinae Alkaliphil, halophil Taxonomie und Phylogenetik Methanohalobium Eine Art: M. evestigatum Thermophil, extrem halophil Methanosaetaceae Eine Gattung Methanosaeta 2 Arten Acetotroph Taxonomie und Phylogenetik Klasse Methanopyrales Eine Familie Methanolpyraceae Eine Gattung Methanopyres Eine Art M. kanderli Hypherthermophil Lebensraum: hydrothermale Tiefseequellen Ökologie Methanogene sind weitverbreitet Lebensräume: Boden, Sümpfe, Marschland anoxische Sedimente von Gewässern (Seen und Meere), Klärschlamm, Biogasanlagen Verdauungssysteme von Tieren, Kernholz von Bäumen Hydrothermale Quellen Methanogene bilden das Ende der anaeroben Nahrungskette Ökologie „Anaerobic food chain“ http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anaerobic_food_chain.svg#mediaviewer/File:Anaerobi c_food_chain.svg Ökologie Unter Anaeroben Umweltbedingungen sind auch andere Arten der Anaeroben Atmung möglich (Sulfatreduktion, Denitrifikation) In diesen Umgebungen sind Methanogene oft methylotroph oder acetotroph Methanogene sind auch unter halophilen und hyperhalophilen Bedingungen zu finden Ökologie Die meisten Methanogene sind mesophil (vgl. Lebensräume) Je nach Lebensraum Anpassung an extreme Lebensräume Thermalquellen und Vulkanseen: extrem thermophil und Hyperthermophil Meeresedimendete und Salzseen: halotolerant bis hyperhalophil Eisseen: psychophil Ökologie Im den Verdauungssystemen der Tiere bilden sie auch den Endpunkt der mikrobiellen Nahrungskette Teil der natürlichen Flora Wichtig für die Funktion der Verdauungorgane Dort sind sie syntrophisch mit gärenden Bakterien vergesellschaftet Ökologie Syntrophie: gegenseitiges Abhängen von Organismen vom Stoffwechsel des anderen hydrogenotrophe Methanogene halten den H2Partialdruck klein Ohne Verbrauch von H2 werden Gärungsreaktion endergon H2 wird vom syntrophen Bakterium zum Methanogen übertragen Ökologie Im Pansen der Wiederkäuer, Darm von Termiten: Pflanzenmaterial (Cellulose) wird durch Mikroorganismen hydrolysiert und vergoren Abbauprodukte wie Glucose und Acetat etc. werden absorbiert Entstehender H2 wird durch Methanogene zu Methan umgewandelt Durch die Mikroorganismen sind die Pflanzen überhaupt als Nahrung nutzbar Ökologie Im Darm von Tieren: Unverdauliche Stoffe werden von Bakterien vergoren Gärungsprodukte werden absorbiert Ermöglichen Wachstum von Bakterien Mikroorganismen produzieren wichtige Stoffe wie Vitamine oder machen Nährstoffe erst nutzbar Ökologie Vulkanischen Lebensräumen stammen H2 und CO2 aus geologischen Prozessen Nur hydrogenotrophe Methanogene Methanogene und der Mensch Menschen nutzen Methanogene direkt Biogas Kläranlagen Menschen nehmen Einfluss auf Lebensräume von Methanogenen Reisfelder Viehzucht (vor allem Rinder) Methanogene und der Mensch Biogasanlagen: Wandelt Biomasse in Methan um Anaerobe Bedingungen Methanogene machen bis 10% der Mikroflora aus Biogas ist regenerative Alternative zu Erdgas Optimierung Gegenstand aktueller Forschung Methanogene und der Mensch Reisfelder: Reisfelder sind Lebensraum von Methanogene (anoxische Schichten) Methanogenese stark vom Boden und Bewirtschaftung abhängig wachsende Bevölkerung → mehr Reisfelder mehr Reisfelder → größere Methanemission Jährliche Methanemission: 150 Mio. t Methan ist starkes Treibhausgas (20x CO2) Methanogene und der Mensch Rinderzucht: Methanogene leben in Pansen Rinder geben bis zu 200 L/d Gas ab Gas besteht aus 40% Methan Jährlich Methanemission von Rindern ca. 100 Mio. t Methan Rinderzucht trägt erheblich zum Klimawandel bei Methanogene und der Mensch Ziel von Forschung ist Reduktion von Methanemission In der Viehzucht : Inhibierung oder Reduktion der Methanogenese durch neue Futtermittel und zusätze Im Reisanbau: neue Bewirtschaftungsmethoden und/oder neue Düngemittel Zusammenfassung Methanogene sind weit verbreitet Große Biodiversität aufgrund der vielen Lebensräume Arten oft nur durch molekulare Biologie zu bestimmen Großer Einfluss auf Natur und Umelt Gegenstand weiterer Forschung Quellen J. Garcia et al; Taxonomic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of Methanogenic Archaea, Anaerobe (2000) 6, 205-226 G.Fuchs, Allgemeine Mikrobiologie
