Psychoendokrinologie und Psychoimmunologie
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Psychoendokrinologie und Psychoimmunologie herausgegeben von PD Dr. rer. nat. Clemens Kirschbaum, Trier und Prof. Dr. phil. Dirk Hellhammer, Trier Hogrefe • Verlag für Psychologie Göttingen • Bern • Toronto • Seattle Inhaltsverzeichnis 1. Kapitel: Neuroendokrine Kontrolle des autonomen Nervensystems Von Hendrik Lehnert, Carla Schulz und Christoph Hiemke 1 Einleitung 2 Funktionelle Anatomie des autonomen Nervensystems 2.1 Zentrales Nervensystem 2.2 Anatomie des Barorezeptorreflexes 2.3 Sympathische präganglionäre Neurone 1 , . . . 5 5 8 9 3 Zentralnervöse katecholaminerge Systeme 3.1 Neuroanatomische Grundlagen 3.1.1 Dopamin 3.1.2 Noradrenalin 3.1.3 Adrenalin ' 3.2 Synthese und Metabolismus von Katecholaminen im ZNS 3.3 Einfluß von Stressoren auf den Katecholaminstoffwechsel im ZNS . 3.4 Physiologische Grundlagen 3.4.1 Einfluß auf endokrine Funktionen 3.4.1.1 Dopamin 3.4.1.2 Noradrenalin 3.4.1.3 Adrenalin 3.4.2 Einfluß auf kardiovaskuläre Funktionen 3.4.2.1 Dopamin 3.4.2.2 Noradrenalin 3.4.2.3 Adrenalin 3.4.3 Einfluß auf Verhalten und kognitive Funktionen 3.4.3.1 Dopamin 3.4.3.2 Noradrenalin 12 12 13 14 17 17 20 23 24 24 25 26 27 27 27 28 29 29 30 4 Zentralnervöses serotoninerges System 4.1 Neuroanatomische Grundlagen 4.2 Synthese und Metabolismus 4.3 Einfluß von Stressoren auf den Serotoninstoffwechsel im ZNS 31 31 33 35 .... X Inhaltsverzeichnis 4A Physiologische Grundlagen 4.4.1 Einfluß auf endokrine Funktionen 4.4.2 Einfluß auf kardiovaskuläre Funktionen 4.4.3 Einfluß auf Verhalten und kognitive Funktionen 36 36 38 41 5 Peptidhormone und autonomes Nervensystem 5.1 Corticotropin-Releasing Hormon (CRH) 5.1.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.1.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.1.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5.2 Thyreotropin-Releasing Hormon (TRH) 5.2.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.2.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.2.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5.3 Somatostatin 5.3.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.3.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.3.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5.4 Gonadotropin-Releasing Hormon (GnRH) 5-4.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.4.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.4.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5-5 Vasopressin 5.5.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.5.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.5.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5.6 Opioide 5.6.1 Biochemie und Molekularbiologie 5.6.2 Neuroanatomische Grundlagen 5.6.3 Physiologische und pharmakologische Effekte 5.7 Atriales natriuretisches Peptid (ANP) 5.7.1 Neuroanatomische Grundlagen 5.8 Weitere Peptidhormone 43 43 43 44 46 48 48 49 50 51 51 52 52 54 54 54 55 56 56 57 58 59 59 59 60 61 61 62 6 Peptidhormone und Atmungsregulation 64 7 Neurochemische Grundlagen der Wirkungen von Peptiden auf autonomes Nervensystem und Atmung 65 8 Zusammenfassung 67 Literatur 68 Inhaltsverzeichnis XI 2. Kapitel: Hypothalamus-HypophysenNebennierenrindenachse Von Clemens Kirschbaum und Dirk H. Hellhammer 1 Grundlagen 1.1 CRF 1.1.1 Struktur von CRF 1.1.2 Verteilung von CRF im Zentralen Nervensystem und in der Peripherie 1.1.3 CRF-Rezeptoren und -Bindungsprotein 1.1.4 Physiologische Wirkungen von CRF 1.2 ACTH 1.2.1 Struktur und Bildungsorte von ACTH 1.2.2 ACTH-Wirkungen 1.3 Cortisol 1.3.1 Bildungsort, Biosynthese, Struktur und Bioverfügbarkeit 1.3.2 Physiologische Effekte von Cortisol 1.3.2.1 Genomische Effekte 1.3.2.2 Nicht-genomische Effekte 2 Regulation der HNNA 2.1 Nervale Regulation der HHNA-Aktivität 2.2 Humorale Modulation der HHNA-Aktivität 2.3 Negative Feedbackschleifen und Steroidrezeptoren 2.4 Zirkadiane Periodizität 79 79 79 ... , . 81 82 83 83 83 85 85 85 86 86 88 90 90 91 92 94 3 Intervenierende Variablen 3.1 Erbanlagen 3.2 Alter 3.3 Geschlecht 3.4 Östrogene 3.5 Nikotin 95 96 97 99 101 102 4 Schlafregulation durch CRF, ACTH und Cortisol 103 5 HHNA und kognitive Prozesse 5.1 Einfluß von kognitiven Prozessen auf die HHNA 5.2 Einfluß von HHNA-Hormonen auf Aufmerksamkeit und kognitive Prozesse 5.2.1 Beeinflussung von Aufmerksamkeit durch ACTH 5.2.2 Einfluß von Glukocorticoiden auf kognitive Prozesse 104 104 HHNA und Streß 6.1 Unspezifität oder Spezifität der HHNA-Reaktion bei Streß? 6.1.1 Das Selye-Konzept 6.1.2 Das Mason-Konzept 6.2 HHNA unter physischem Streß 109 109 109 109 110 6 105 106 107 XII Inhaltsverzeichnis 6.3 HHNA unter psychischem Streß 6.3.1 Akuter Streß 6.3.2 Chronischer Streß 114 114 118 Literatur 120 3. Kapitel: Hypophysen-Gonaden-Achse (Mann) Von Kerrin Christiansen 1 Grundlagen 1.1 Einleitung 1.2 Hormone der Hypophysen-Gonaden-Achse 1.3 Endogene Ursachen für intraindividuelle Schwankungen des Sexualhormonspiegels 1.3.1 Biorhythmen 1.3.2 Lebensalter 2 Intervenierende Variablen 2.1 Ernährung 2.2 Alkoholkonsum 2.3 Rauchen und Rauschgiftkonsum 2.4 Sexualverhalten 2.4.1 Einfluß der Sexualhormone auf das Sexualverhalten 2.4.2, Einfluß des Sexualverhaltens auf den Sexualhormonspiegel 2.5 Streß 2.5.1 Physische und psychosomatische Streßfaktoren 2.5.2 Somatischer Streß: Sport 141 141 143 .... 146 147 150 . . 151 152 153 154 156 156 158 160 160 164 3 Kognition 3.1 Sexualhormone und Kognition: Klinische Studien 3.2 Sexualhormongaben im Erwachsenenalter 3.3 Körpereigene Sexualhormone 166 168 173 175 4 Emotion 4.1 Aggression 4.1.1 Perinatale Einflüsse von Sexualhormonen 4.1.2 Aktueller Sexualhormonspiegel: Verhaltensstudien 4.1.3 Aktueller Sexualhormonspiegel: Sexuelle Aggression 4.1.4 Aktueller Sexualhormonspiegel: Fragebogenstudien 4.1.5 Statusgewinn, Dominanz und Testosteronanstieg 4.2 Depression und Ängstlichkeit 4.3 Ausblick 179 179 180 182 185 187 190 193 196 Literatur 197 Inhaltsverzeichnis XIII 4. Kapitel: Die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse bei der Frau. Wechselwirkungen mit Verhalten und anderen psychischen Funktionen Von Ulrich Schweiger und Karl-Martin Pirke 1 Einführung 223 2 Die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden (HPG)-Achse bei der Frau, physiologische Grundlagen 2.1 Sexualhormone und ihre Wirkungen 2.2 Die Organisation der HPG-Achse der Frau 2.3 Hypothalamische Regulation 2.4 Hypophysäre Regulation 2.5 Ovarielle Regulation 223 223 225 226 227 228 3 Physiologische und pathophysiologische Zustände der HPG-Achse der Frau und ihre Konsequenzen für psychische Funktionen 3.1 Der menstruelle Zyklus 3.2 Pränatale Entwicklung 3.3 Pubertät 3.4 Erwachsenes Sexualverhalten 3.5 Nichtsexuelle Verhaltensweisen 3.6 Schwangerschaft, Geburt und Stillzeit 3.7 Menopause 3.8 Funktionelle hypothalamische Amenorrhoe 3.9 Lutealphasenstörung und Anovulation 3.10 Das 'polyzystische Ovar (Stein-Leventhal-Syndrom) 3.11 Adrenogenitales Syndrom 3.12 Prämenstruelles Syndrom (PMS) 228 228 231 232 233 234 234 235 236 237 237 238 238 4 Verhaltenseffekte auf die Funktion der HPG-Achse bei der Frau 4.1 Ernährung und reproduktive Funktionen, tierexperimentelle Studien 4.2 Ernährung und reproduktive Funktionen, historische und anthropologische Beobachtungen 4.3 Anorexia nervosa 4.4 Bulimia nervosa 4.5 Übergewicht 4.6 Gewöhnliches Diätieren 4.7 Experimentelle Fastenstudien 4.8 Sportliche Aktivität 4.9 Streß 4.10 Affektive Störungen 239 239 5 Zusammenfassung und Kommentar 252 Literatur 253 240 242 243 245 245 245 248 250 252 XIV Inhaltsverzeichnis 5. Kapitel: Hypophysen-Schilddrüsen-Achse Von Ludwig Schaaf und Klaus Henning Usadel 1 Grundlagen 263 1.1 Anatomie der Schilddrüse 263 1.2 Jodstoffwechsel 264 1.3 Chronobiologie und Steuerung der Hypothalamus-HypophysenSchilddrüsenachse 265 1.4 Synthese und Stoffwechsel der Schilddrüsenhormone 271 1.5 Wirkung der Schilddrüsenhormone und körperliche Symptomatik von Schilddrüsen-Funktionsstörungen 273 1.6 Klassifikation von Schilddrüsenerkrankungen 274 1.7 Diagnostik von Schilddrüsenerkrankungen 276 2 Hyperthyreose / erworbene Hypothyreose 2.1 Neurophysiologie 2.2 Emotion / Motivation 2.3 Kognition 2.4 Psychiatrische Erkrankungen 2.5 Arousal und Schlaf 2.6 Streß und körperliche Belastung 278 281 282 285 288 293 294 3 295 Kongenitale Hypothyreose Literatur 296 6. Kapitel: Pharmakologische Provokationstests zur Einschätzung der neuroendokrinen Funktion Von Christine Heim und Ulrike Ehlert 1 Einleitung 307 2 Ausgewählte pharmakologische Provokationstests 2.1 Einschätzung der Hypothalamus-HypophysenNebennierenrinden-Achse 2.2 Einschätzung der Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Achse . 2.3 Einschätzung der Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse . . . 2.4 Einschätzung des hypothalamisch-hypophysären-somatotropen Systems 2.5 Einschätzung des hypothalamisch-hypophysären-prolaktinergen Systems 2.6 Kombinationstests 2.7 Methodische Aspekte 311 312 318 319 319 322 326 328 Inhaltsverzeichnis 3 Befunde aus der klinischen Forschung 3.1 Depression 3.2 Angststörungen 3.3 Schizophrenie 3.4 Eßstörungen 3.5 Streßabhängige körperliche Beschwerden XV 333 333 336 339 340 342 4 Schlußbemerkung 345 Literatur 346 7. Kapitel: Individuelle Differenzen endokrinologischer und immunologischer Meßgrößen Von Petra Netter, Matthias J. Müller, Jürgen Hennig und Sonja Rohrmann 1 2 3 Methodische und inhaltliche Aspekte individueller Differenzen 1.1 Ansätze und Methoden zur Gewinnung persönlichkeitsbezogener endokrinologischer Befunde 1.2 Biologische Mediatoren individueller Unterschiede 1.3 In diesem Kapitel berücksichtigte Forschungsansätze und getroffene Einschränkungen 361 361 362 363 Individuelle Differenzen von Parametern der HypothalamusHypophysen-Nebennierenrinden-Achse 2.1 Einführende Bemerkungen 2.2 CRH,ACTH 2.2.1 Basiswerte 2.2.2 Reaktionswerte 2.3 Cortisol 2.3.1 Basiswerte 2.3.2 Reaktionswerte 364 364 365 365 365 366 366 369 Individuelle Differenzen zu den Hormonen der Gonadenachse 3.1 Testosteron und Releasing-Hormone 3.1.1 Basiswerte 3.1.1.1 Männliche Personen 3.1.1.2 Weibliche Personen 3.1.2 Reaktionswerte 3.2 Weibliche Geschlechtshormone (Östrogen = E2, Progesteron = P) . . 3.2.1 Basiswerte 3.2.1.1 Männliche Personen 3.2.1.2. Weibliche Personen 372 373 373 373 375 376 377 377 377 379 XVI 4 Inhaltsverzeichnis Differentiell-psychologische Aspekte von Parametern der HypothalamusHypophysen-Schilddrüsen-Achse 4.1 TRH.TSH 4.1.1 Basiswerte von TSH 4.1.2 Reaktionswerte des TSH 4.2 T3, T4 4.2.1 Basiswerte 4.2.2 Reaktionswerte 380 381 381 382 383 383 383 Differentiell-psychologische Aspekte der Neuropeptide 5.1 Prolaktin 5.2 Wachstumshormon 5.3 ß-Endorphin 384 384 388 390 6 Differentiell-psychologische Aspekte der Katecholamine 6.1 Basiswerte von Adrenalin (A) und Noradrenalin (NA) 6.2 Basiswerte der Monoaminoxydase (MAO) 6.3 Reaktionswerte 6.4 Die Konstellation von Adrenalin und Noradrenalin 391 392 394 394 396 7 Differentiell-psychologische Aspekte des Immunsystems 7.1 Vorbemerkungen 7.2 Korrelate unstimulierter Immunparameter 7.3 Korrelate der stimulierten Immunparameter 397 397 398 402 8 Abschließende Bemerkungen 405 Literatur 406 5 8. Kapitel: Veränderungen des endokrinen Systems und des Immunsystems durch psychosoziale Faktoren Von Seymour Levine and Christopher L. Coe 1 Endokrine Funktionen 435 2 Immunfunktionen 2.1 Untersuchungen an Patientenpopulationen 2.2 Psychoneuroimmunologische Forschung am Menschen 2.3 Psychoneuroimmunologische Forschung an Primaten 2.4 Abschwächende Einflüsse auf die Trennungsreaktion 2.5 Langzeiteffekte der frühen Aufzuchtsbedingungen auf das Immunsystem 442 447 449 451 452 455 Inhaltsverzeichnis 2.6 Individuelle Unterschiede in der immunologischen Reaktivität bei erwachsenen Affen 2.7 Psychosoziale Faktoren und Altern des Immunsystems 2.8 Schlußfolgerungen Literatur XVII 456 457 458 461 9. Kapitel: Die Interaktion zwischen Gehirn und Immunsystem — experimentelle Grundlagen und Implikationen Von Kelley S. Madden, Angelika Buske-Kirschbaum und David L. Feiten 1 Hinweise auf eine Interaktion zwischen dem Nervensystem und dem Immunsystem 1.1 Klassische Konditionierung 1.2 Streß und psychosoziale Faktoren 1.3 Läsionen des ZNS und intrazerebroventrikuläre Infusionen 2 Der Einfluß neuroendokriner Hormone auf das Immunsystem 2.1 Die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennierenrinden-Achse (HHNA) 2.1.1 ACTH und Glukokortikoide 2.1.2 Opioide 2.1.3 Wachstumshormone 2.1.4 Prolaktin 2.1.5 Schilddrüsenhormone 2.1.6 Geschlechtshormone 2.2 Neurohormone des Hypophysenhinterlappens 3 Anatomische und funktionale Grundlagen neuroimmunologischer Interaktionen 3.1 Innervation lymphatischer Organe 3.1.1 Primäre lymphatische Organe 3.1.2 Sekundäre lymphatische Organe 3.1.2.1 Milz 3.1.2.2 Lymphknoten und das lymphatische Gewebe des Darms 3.2 Peptiderge Innervation lymphatischen Gewebes und ihre Bedeutung für Immunprozesse und Entzündungsreaktionen . . . . 3.2.1 Substanz P 3.2.2 Somatostatin 3.2.3 Vasoaktives intestinales Peptid 3.3 Die Präsenz von 0C- und ß-adrenergen Rezeptoren auf Immunzellen 3.4 Modulation der Immunfunktion durch Katecholamine in vivo . . . 3.4.1 Applikation von Katecholaminen 3.4.2 Sympathektomie 3.5 Die Regulation der Immunsystems durch Katecholamine in vitro . . 469 470 471 473 475 476 478 482 486 488 490 491 494 494 495 495 498 498 500 501 501 503 503 504 507 507 509 511 XVIII 4 Inhaltsverzeichnis Die Kommunilation zwischen Immunsystem und ZNS 4.1 Beeinflussung des Hypothalamus durch das Immunsystem 4.2 Modulation des sympathischen Nervensystems durch das Immunsystem 4.3 Die Produktion neuroendokriner Hormone durch das Immunsystem 516 516 518 519 5 Ausblick 520 Literatur 520 10. Kapitel: Die klassische Konditionierung von Immunreaktionen Von Angelika Buske-Kirschbaum, Anne Kristin von Auer und Dirk Hellhammer 1 Die klassische Konditionierung immunologischer Prozesse frühe Arbeiten 1.1 Das Pavlov'sche Paradigma 1.2 Die klassisch konditionierte Immunmodulation (1926-1960) . . . . 1.3 Die klassisch konditionierte immunologische Stereotype 2 Das Paradigma der konditionierten Immunmodulation — eine Wiederentdeckung 2.1 Die konditionierte Suppression einer Antikörperreaktion 2.2 Die Suppression einer Immunreaktion im Geschmacks-AversionsParadigma — erlernte Reaktion oder Streßreaktion? 3 Die klassische Konditionierung von Immunfunktionen 3.1 Die klassische Konditionierung von Immunfunktionen — humorale Abwehr 3.1.1 Die spezifische humorale Abwehr 3.1.2 Die konditionierte Modulation der Antikörperreaktion im Geschmacks-Aversions-Paradigma 3.1.3 Die konditionierte Modulation der Antikörperreaktion im Schockparadigma 3.1.4 Klassische Konditionierung der Antikörperreaktion — T-Zell-abhängige versus T-Zell-unabhängige Antigene 3.1.5 Zusammenfassung 3.2 Die klassische Konditionierung von Immunfunktionen zelluläre Abwehr 3.2.1 Die spezifische zelluläre Abwehr 3.2.2 Die klassische Konditionierung zellulärer Abstoßungsreaktionen 543 543 544 548 552 552 555 558 558 558 559 561 562 563 566 566 566 Inhaltsverzeichnis XIX 3.2.3 Die klassisch konditionierte Modulation einer Überempfindlichkeitsreaktion vom verzögerten Typ (Typ IV) . 3.2.4 Die klassische Konditionierung der Lymhozytenproliferation . 3.2.5 Die klassische Konditionierung der natürlichen Killerzell-Aktivität (NKZA) 3.2.6 Zusammenfassung 3.3 Die klassische Konditionierung von Immunfunktionen sonstige Parameter 3.3.1 Die klassisch konditionierte Modulation der Leukozytenmigration 3.3.2 Die klassische Konditionierung einer Fieberreaktion 3.3.3 Die klassische Konditonierung einer Histaminsekrektion . . . 3.3.4 Zusammenfassung 4 Die klassische Konditionierung kompensatorischer Immunreaktionen 4.1 Die klassisch konditionierte paradoxe Immunreaktion 4.2 Zusammenfassung 5 Klassisch konditionierte Immunfunktionen - ihre biologische und klinische Relevanz 5.1 Klassische Konditionierung und Autoimmunerkrankungen 5.2 Klassische Konditionierung und Transplantatabstoßungen 5.3 Klassische Konditionierung und Tumorerkrankungen 5.4 Zusammenfassung 6 7 Die klassische Konditionierung der Immunfunktion beim Menschen erste Beobachtungen 6.1 Frühe Befunde 6.2 Klassische Konditionierung der Immunreaktivität beim Menschen 6.3 Die konditionierte Immunmodulation und ihre Bedeutsamkeit für die Klinik 6.4 Zusammenfassung . . 571 574 577 577 579 580 582 582 582 587 587 588 590 591 594 . Physiologische Grundlagen der klassisch konditionierten Immunmodulation — theoretische Überlegungen und erste Ergebnisse . . 7.1 Die Modulation des ZNS durch immunologische Prozesse 7.2 Die Modulation der Immunreaktivität durch zentralnervöse Prozesse 7.2.1 Stimulations- und Läsionsstudien 7.2.2 Innervation lymphatischer Organe 7.2.3 Hormone und Immunfunktion 7.3 Die klassische Konditionierung der Immunfunktion - eine neuro-immunologische Kommunikation? Literatur 568 569 594 594 595 597 599 601 602 604 604 605 605 606 608 XX Inhaltsverzeichnis 11. Kapitel: Auswirkung von Streß auf das Immunsystem Von Guido Godaert, Robert J. Benschop, Manfred Schedlowski und Rudy E. Ballieux 1 Einleitung 1.1 Kurzer Exkurs zum Immunsystem 1.2 Bestimmungsmethoden Stressoren und das Immunsystem 2.1 Chronische Stressoren 2.1.1 Überdauernde belastungsreiche Lebensumstände 2.1.1.1 Tod des Ehepartners 2.1.1.2 Eheprobleme 2.1.1.3 Pflege eines kranken Angehörigen 2.1.1.4 Lebensbedingungen 2.1.2 Alltagsstressoren und Kontrollierbarkeit der Belastungssituation 2.2 Zeitlich begrenzte Belastungssituationen, Feldexperimente 2.3 Laborexperimente 631 632 635 636 636 636 636 637 638 638 639 640 641 3 Individuelle Unterschiede von Immunveränderungen unter Streß 644 4 Streß, Immunreaktionen, Gesundheit und Krankheit 645 5 Abschließende Bemerkungen 647 2 . . . . Literatur 648 12. Kapitel: Olfaktorische Expression immungenetischer Unterschiede Von Frank Eggert und Roman Ferstl 1 Prolog 2 Einleitung 2.1 Verhaltensökologie humaner Geruchssignale 3 Der „Major Histocompatiblity Complex" (MHC) 3.1 Selbst/Fremd-Diskrimination und Histokompatibilitätsantigene 3.2 Genetik des MHC 3.2.1 Klassifizierung und Notation der Gene 3.2.2 Chromosomale Organisation 3.2.2.1 Klasse I-Loci der Maus 3.2.2.2 Klasse I-Loci des Menschen 3.2.2.3 Klasse II-Loci der Maus und des Menschen 3.2.3 Struktur der Genloci 3.3 Expression des MHC . . 653 653 657 660 661 663 663 666 667 668 668 669 670 Inhaltsverzeichnis 3.3.1 Primäre Genprodukte des MHC 3.3.1.1 Klasse I-Proteine 3.3.1.1.1 Klasse I-ß-Protein 3.3.1.1.2 Klasse I-a-Protein 3.3.1.2 Klasse H-Proteine 3.3.1.3 Lösliche MHC-Antigene 3.3.2 Expressionsmuster 3.4 Funktionen des MHC 3.4.1 Immunologische Funktionen des MHC 3.4.2 Assoziationen des MHC mit Erkrankungen 3.4.3 Weitere Funktionen des MHC 3.5 Evolution des MHC 3.5.1 Diversifikation 3.5.1.1 Variabilität in der Organisation des Genclusters 3.5.1.2 Diversifikation der primären Genprodukte 3.5.2 Evolution des MHC-Polymorphismus XXI 670 . . . 670 670 672 673 674 675 675 681 682 682 682 683 684 686 4 MHC-assoziierte olfaktorische Signale 4.1 Methodische Aspekte 4.1.1 Die Kontrolle weiterer genetischer Faktoren 4.1.2 Kontrolle nicht-genetischer Faktoren 4.2 Olfaktorische Expression des H-2 4.3 Interspezifische Identifikation H-2-assoziierter Gerüche 4.4 Olfaktorische Expression des RT1 4.5 Olfaktorische Expression des HLA 4.6 Expression MHC-assoziierter olfaktorischer Signale 4.6.1 Mögliche indirekte Wege der Signalbildung 4.6.2 Ein Modell, das eine direkte Beteiligung der primären Genprodukte beinhaltet 4.6.2.1 An der Geruchsbildung beteiligte Gewebe 4.6.2.2 Beteiligung löslicher MHC-Antigene 4.6.2.3 Beteiligung der bakteriellen Besiedlung 4.6.2.4 Die Natur des Geruchssignals 4.7 Evolution MHC-assoziierter Geruchssignale 4.7.1 Verhaltensbiologie des H-2 4.7.1.1 Chemosensorische Prägung 4.7.1.2 Relative Bedeutung des MHC 4.7.2 Psychobiologie des HLA 689 689 689 691 691 693 694 695 697 697 5 Epilog 717 Literatur 718 Autorenregister 759 Sachregister 783 697 698 700 701 703 705 706 707 708 711
