Physiologie Epithel- und Drüsengewebe Gleichartig differenzierte tierische Zellen können sich zu Geweben zusammenschließen. Obwohl die tierischen Zellen in zahllosen Varianten in Größe und Gestalt auftreten, kann man sie alle zu nur vier verschiedenen Gewebeformen zusammenfassen. Dabei werden allerdings nur die Somazellen (Körperzellen) berücksichtigt; die Keimzellen, welche die Kontinuität des Lebens erhalten, bleiben hier außer Betracht. Die vier verschiedenen Formen tierischer Gewebe sind: 1. die Epithel- und Drüsengewebe, 2. die Stütz- und Bindegewebe, einschließlich Blut und Speichergewebe, 3. die Muskelgewebe und 4. die Nervengewebe. Die Gewebeformen werden nach morphologischen und physiologischen Eigenschaften unterschieden. Eine befriedigende Einteilung nach ihrer ontogenetischen Herkunft (d. h. aus welchem Keimblatt sie entstehen) ist nicht möglich. Die Zuordnung zu einer bestimmten Gewebeform ist nicht immer eindeutig (z. B. Epithelmuskelzellen). Die „ältesten“ Gewebe sind die Epithelgewebe; sie entstehen in der Individualentwicklung als erste Gewebeform in Gestalt der beiden Keimblätter Ektoderm und Entoderm. Die einfachsten heute lebenden Metazoen, die Schwämme, besitzen als einziges echtes Gewebe - neben einer Art Bindegewebe - nur Epithelien. Die Epithelgewebe stellen geschlossene, meist einschichtige Zellverbände dar. Die Interzellularsubstanz tritt stark zurück, so daß die Zellen nahezu lückenlos, nur durch einen engen Spalt getrennt, aneinanderliegen. Die Zellen bilden regelmäßig Kontaktzonen aus. Als Deckepithelien überziehen Epithelzellen äußere und innere Oberflächen der Tiere. Die Auskleidung der sekundären Leibeshöhle (Coelom) wird auch Mesothel, die der Blutgefäße Endothel genannt. Deckepithelien dienen einerseits als schützende Hülle (Außenepithel = Epidermis), andererseits der Aufnahme (z. B. Darmepithelien, Kiemen, Epithelien von Nierenkanälen) oder auch der Abgabe von Stoffen (z. B. Nierentubuli, Kiemen; Sekretion durch Drüsen). Morphologisch lassen sich die Epithelgewebe nach der Zellform und nach der Art der Schichtung charakterisieren. Sehr regelmäßig sind die Epithelzellen basal von einer extrazellulären Basallamina unterlagert, die besonders Kollagen und Glykoproteine enthält. (Für Basallamina wird oft auch der Ausdruck Basalmembran verwendet, der aus der Lichtmikroskopie stammt. Die -1- Physiologie lichtmikroskopisch erkennbare Basalmembran umfaßt mehr als die vielfach nur im Elektronenmikroskop klar erkennbare Basallamina.) Auch die apikale (freie) Zellmembran wird wahrscheinlich immer von einer meist dünnen Schicht, vorzugsweise aus Glykoproteinen und -lipiden, überzogen. Bei vielen Wirbellosen scheiden die Epithelzellen auf der Körperoberfläche eine mehr oder weniger feste Cuticula ab; bei Pflanzen haben wir solche Cuticulaformen schon kennengelernt. Außerdem tragen Epithelzellen apikal vielfach Wimpern (= Cilien) - Wimperepithelien - oder feine schlauchförmige Ausstülpungen (Mikrovilli). Im letzteren Fall ist häufig auch die basale Zelloberfläche durch Einfaltungen stark vergrößert; diese Einfaltungen entstehen meist durch Verzahnungen benachbarter Zellen. Durch die Anordnung der Zellen und besonders durch die eben beschriebenen Oberflächendifferenzierungen wird deutlich, daß die meisten Epithelzellen eine klare morphologische Polarität aufweisen. Dieser morphologischen Polarität entspricht auch eine physiologische Polarität. Drüsen: Besonders differenzierte Epithelzellen sind die Drüsenzellen. Sie können einzeln, eingeordnet in ein normales Epithel, auftreten; oder es bilden viele derartige Zellen zusammen ein Drüsenepithel. Die vielzelligen Drüsen sind meist in das darunterliegende Gewebe eingesenkt. Die Anordnung der Zellen und die Form der Drüsen können sehr unterschiedlich sein. Die Aufgabe von Drüsenzellen ist die Synthese und die Abgabe von Sekreten. Abb. links: a: tubulöse Einzeldrüse b: tubulöse Drüse (verzweigt) c: tubulo-alveoläre Drüse d: tubulo-acinöse Drüse e: tubulo-acinöse Drüse, verzweigt (Bezeichnung nach Stöhr u. Möllendorf) Die Sekrete gelangen entweder nach außen bzw. in Körperhohlräume (exokrine Drüsen) oder sie werden in das Blut bzw. in andere Körperflüssigkeiten ausgeschieden (endokrine Drüsen). Je nach Art der Drüsenzellen bzw. der Drüsen sind die Sekrete sehr verschiedener Natur. Die Produktion von Enzymen ist charakteristisch für viele Drüsen des Verdauungstraktes. Die Speicheldrüsen sezernieren neben Schleimstoffen und einer wäßrigen Lösung von Natrium-, Kalium-, Chlorid- und Hydrogencarbonat-Ionen bei manchen Säugetieren auch eine stärkeabbauende Amylase. In den Fundusdrüsen der Magenwand produzieren die Hauptzellen proteolytische Enzyme (Pepsine), die benachbarten Belegzellen hingegen sezernieren -2- Physiologie Salzsäure in erstaunlich hoher Konzentration. Andersartige Drüsen synthetisieren und sezernieren Hormone, die an die zirkulierende Körperflüssigkeit abgegeben und von dieser im Organismus verteilt werden, um an die Orte ihrer Wirksamkeit zu gelangen. In Abhängigkeit von der Produktion verschiedener Stoffe (Eiweiße, Schleim, Talg, Schweiß usw.) und deren eventueller Speicherung zeigen die Drüsenzellen eine charakteristisch verschiedene Struktur. Nach der Art der Abgabe der Produkte aus den Drüsenzellen unterscheidet man drei Sekretionstypen (Abb. 5.74); zumindest die ersten beiden sind auch bei Pflanzen anzutreffen: Abb links: a) merokrine Sekretion b) apokrine Sekretion c) holokrine Sekretion 1) Sekretbildung in der Zelle 2) Austreten der Sekret-Zellen 3) Die Zellen zerfallen, Sekret wird frei a) Die merokrine oder ekkrine Sekretion verläuft nach Art einer Exocytose. Sie ist der am weitesten verbreitete Typ. Die Zelle bleibt dabei „intakt“. b) Bei der apokrinen Sekretion wird der mit Sekret gefüllte (apikale) Zellabschnitt abgeschnürt (z. B. Milchdrüsen). Der ganze Vorgang kann sich mehrfach wiederholen. c) Bei der holokrinen Sekretion wird die gesamte Zelle mit ihrem Sekret aus dem Zellverband ausgestoßen (z. B. Talgdrüsen der Säugetiere). Durch Zellteilungen können die abgestoßenen Zellen ersetzt werden. Die Funktion von Epithelien ist - wie schon kurz angedeutet - außerordentlich mannigfaltig (mechanischer Schutz, Stoffaufnahme und -abgabe, Osmoregulation, Reizverarbeitung usw.). -3-