Die Entstehung der eukaryotischen Vielfalt
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Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Die Entstehung der eukaryotischen Vielfalt Protisten sind Eukaryoten, sie sind komplexer gebaut als Prokaryoten. Protisten entwickelten sich aus prokaryotischen Vorfahren. Protisten sind Vorgänger der Pflanzen, Tiere, Pilze. Eukaryoten entwickelten sich durch eine Symbiose zwischen Prokaryoten Zellstruktur der Eukaryoten: - membranumschlossener Kern - Mitochondrien - Chloroplasten - das intrazelluläre Menbransystem - Cytoskelett - typische Eukaryotengeissel - multiple Chromosomen mit linearer DNA und zahlreich assoziierten Proteinen - diploide Stadien des Entwicklungszyklus - Mitose, Meiose - Sexualität Prokaryotische Zelle hat wegen Einfachheit viele Vorteile, aber deshalb auch Grenzen bezüglich Anzahl verschiedener Stoffwechselaktivitäten. Sind aber nicht weniger erfolgreich als Eukaryoten: Bakterien weitverbreiteste Mikroorganismen. - Es gibt aber auch bei Prokaryoten Organismen mit höherer Komplexität (z.B. Cyanobakterien: vielzellig, fadenförmig, versch. Zellen auf unterschiedliche Funtionen spezialisiert) - Zweiter Trend: Entwicklung komplexer Bakteriengemeinschaften jede Art hat spez. Eigenschaft, welche den anderen zum Vorteil ist. - Drittens: Kompartimentierung versch. Funktionen inneralb einer Zelle führte zur Entwicklung von Eukaryoten Das innere Membransystem der eukaryot. Zelle (Kernhülle, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat) aus spezialisierten Einstülpungen der prokary. Plasmamembran gebildet (wahrscheinlich). (Seite 523 E/ Seite 568 D) Endosymbiose, ein Prozess, führte zu Mitochondrien, Chloroplasten Endosymbiontische Theorie: Urformen der eukar. Zelle bestanden aus einem symbiontischen Konsortium von Prokaryoten. Verschiedene kleine Arten lebten in einer grossen Art. Endosymbiont: eine kleine Zelle lebt in einer grösseren, diese nennt man Wirtszelle. Endosymbiontentheorie befasst sich vor allem mit der Entstehung von Mitochondrien und Chloroplasten. Chloroplasten = Nachkommen von photsynthesetreibenden Prokaryoten (wahrscheinlich Cyanobakterien) Mitochondrien = Nachkommen von enodosymbiontischen Bakterien, die aerob und heterotroph waren (Vermutung). Beide gelangten als unverdauliche Beute in Zelle. Es entwickelte sich Vorteil für beide Seiten: - heterotropher Wirt bekommt Nahrung von photoautotrophem Endosymbiont - anaerober Wirt kann dank aerobem Endosymb. in Welt, die zunehmend aerob wurde, überleben 1 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Vermutlich so Schritt für Schritt zu einem einzigen Organismus entwickelt. Theorie wird untermauert durch: Ähnlichkeit zwischen Eubakterien und Chloroplasten bzw. Mitochondrien.: - Mitochondrien und Chloroplasten vermehren sich durch Teilung - enthalten DNA in Form von ringähnlichen Molekülen - enthalten Ribosomen, tRNA Theorie über Entstehung der eukary. Geissel: Typischer Aufbau 9x2 + 2 Mikotubuli konvergent zu Prokaryotengeissel, aber nicht homolog. Mitose ermöglicht Reproduktion des grossen Genoms des eukary. Kerns. Mitose eng verwandt mit Meiose. Meiose ist ein essenzieller Prozess der sexuellen Fortpflanzung der Eukaryoten. Mit den Archaezoa entwickelten sich die ersten Besonderheiten der Eukaryoten Giardia (= Lamblia) intestinalis begeisselter, einzelliger Eukaryot (infiziert menschl. Darmtrakt schwere Durchfälle, Krämpfe; durch fäkal verunreinigtes Wasser übertragen) Interessant für Forscher, weil: rezenter Vertreter einer sehr alten Linie der Eukaryoten, die sich vor ca. 2 Mia. Jahre vom Hauptstamm der Eukaryoten abgespalten hat. Giardia Diplomonaden (einzellige Eukaryotengruppe) Archaezoa Archaezoa: keine Mitochondrien, eine Plastiden, einfaches Cytoskelett. In einigen Eigenschaften ähneln die Ribosomen eher den Prokaryoten. Archaezoa sind von den Eukaryoten am nächsten mit Prokaryoten verwandt. Diplomonaden: besitzen zwei separate haploide Zellkerne (Doppelkernigkeit). Prokaryoten besitzen haploide Genome, Eukaryoten sind diploid entsteht durch Verschmelzung zweier haploiden Kerne! Diplomonaden können also ein “Missing Link” zwischen Prokaryoten zu Eukaryotenevolution sein. Diplomonaden sind vor dem Ereignis entstanden, welches die Endosymbiontentheorie beschreibt. Entstehung der ukaryotischen Grossgruppe durch eine Serie von Endosymbiosen. Verschmelzung zweier Entwicklungslinien führt zu einer neuen Form des Lebens Symbiogenese Die Vielfalt der Protisten spiegelt eine „Experimentierphase“ der Evolution wider Protisten = erste eukaryotische Abkömmlinge der Prokaryoten. Ältester Protist ca. 2.1 Mia. Jahre alt. Protisten sind sehr vielfältig vorhanden. Das Experimentierfeld der Evolution bestand im Variieren von Struktur und Funktion eukaryotischen Zellen. Unterschiede zwischen denn verschiedenen Protisten: - Aufbau - ökologische Besonderheiten - Entwicklungszyklen es gibt keine Charakteristika, die auf alle Protisten zutreffen würde. Leben hauptsächlich im Wasser, auch symbiontisch bis hin zu parasitisch. Können auch Krankheitserreger sein. Fast alle Protisten: - aerob - haben Miochondrien für Zellatmung Einige sind: photoautotroph und besitzen Chloroplasten (Photosynthese) heterotroph, nehmen organische Molküle auf mixotroph, kombinieren Photosynthese und heterotrophe Ernährung (z.B. Euglena) Protisten werden anhand ihrer Ernährungsweise in 3 Kategorien eingeteilt: 2 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) - photosynthetisierende (pflanzenähnliche) Protisten: Algen - Protisten mit Verdauunugstrakt: Protozoen - Pilzähnliche Protisten: absorbieren organische Moleküle durch die Oberfläche Protisten besitzen häufig Geisseln prokaryotische Geisseln entsprechen nicht eukary. Geisseln, sind ihnen nur konvergent, nicht homolog. Bakteriengeissel in der Zellwand verankert. Eukary. Geisseln Ausstülpungen des Cytoplasmas. Eukaryotische Geissel 9x2 + 2 Anordnung der Mikrotubuli. Entwicklungszyklen der verschiedenen. Protisten sehr verschieden. Alle können sich aber asexuell vermehren. Viele Protisten bilden in bestimmten Phasen ihres Entwicklungszyklus resistente Zellen (= Cysten), die lebensfeindliche Umstände überleben. Die Taxanomie der Protisten ist ständig im Fluss Die Einteilung der Protisten ändert sich ständig Protisten sind wegen ihrer Vielfalt schwer einzuteilen. Vergleich von ribosomaler DNA führt zu neuen Einteilungen. Geht soweit, dass man sich fragt, ob nicht noch neue Teiche gegründet werden müssen. Innerhalb der Protozoen Ernährungsweisen entwickelten sich verschiedene Fortbewegungs- und Protozoa = Protisten mit tierähnlichem Modus der Ernährung. Diese heterotrophen Protozoen essen Bakterien, andere Protisten oder Detritus (Reste von Zellen und Gewebe). Es gibt auch symb., parasit. und humanpathogene Protozoen. Protozoen sind in mehrere Stämme unterteilt nach Art der Nahrungsaufnahme und nach Art der Fortbewegung. Rhizopodia (Amöben oder Wurzelfüsser) Amöben: keine begeisselte Stadien, haben Zellfortsätze (= Pseudopodien) dienen der Fortbewegung und Ernährung. Wandern chemotaktisch der Futterquelle zu. Asexuelle Vermehrung. Humanphatogen: Amöbenruhr verunreinigtes Wasser, Nahrung. Leben in feuchtem Gebiet. Actinopoda (Heliozoen = Sonnentierchen und Radiolarien = Strahlentierchen) Strahlenfüsser Üblicherweise rundsymmetrisch, nehmen Nahrung mit Axopodien auf , das sind schlanke, strahlenförmige Pseudopodien. Im Unterschied zu Heliozoen besitzen Radiolarien ein internes Skelett aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat. Foraminifera (Kammerlinge) Vor allem im Meer. Schalen gekammert, bestehen aus Calciumcarbonat, mit Hilfe von Pseudopodien Fortbewegung, Nahrungsaufnahme. Können symbiontische Algen in sich haben. Foraminifera sind wichtige Komponenten der Meeressedimente, einschliesslich der Sedimentgesteine z.B. von Kreidefelsen. Dienen auch als Leitfossilien beim Vergleich von Sedimentgestein. Sporozoa (Apicomplexa) Ungeschlechtliche Vielteilung mit Sporenbildung; Endoparasiten von Tieren mit komplexen Entwicklungszyklen (Wirtswechsel, sexuelle und asexuelle Stadien,...). Sporozoit = winzige Infektionszellen (Verbreitung) Plasmodium Malariaparasit, Anophelesmücken übertragen den Parasit auf Mensch, Parasit kann resistent werden. Evasiver Parasit: weicht dem Abwehrsystem des Wirtes aus (geht in die Leber), wechselt ständig seine Oberflächenproteine. (Seite 528 E/ Seite 576 D) 3 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Zooflagellata (Zoomastigophora) peitschenähnliche Geisseln Fortbewegung heterotrophe Zooflagellata (Geisseltierchen) absorbieren organische Moleküle oder nehmen Beute durch Phagozytose auf. Es gibt Einzeller, Kolonien, symbiontische Flagellata Trypanosoma afrikanische Schlafkrankheit, durch Tsetsefliege übertragen. Ciliata (Ciliophora) besitzen Cilien (kürzer als Geissel, über den ganzen Körper verteilt wie bei Euglena), dienen der Fortbewegung. Wimpertierchen Koordination der Cilien über ein Submembransystem aus Mikrotubuli koordinierte “Welle” = schlagen metachron ( nicht synchron). Cilien spezielle Anordnung auf der wachsenden Zelle, nimmt man ein Teil der äussersten Zellwand (Rinde) weg Änderung der Anordnung in der nächsten Generation! Cytotaxis: nicht Gene liefern Erbinfos, sondern die cytoplasmatische Organisation. Existenz von zwei Zellkerntypen: Makrokern und Mikrokern(e) Makronucleus: - polypeptid - enthält ca. 50 Kopien des Genoms - Gene nicht auf Chromosomen, auf kleineren DNA-Einheiten - kontrolliert Stoffwechsel und Bewegung - für asexuelle Fortpflanzung verantwortlich Mikronucleus: - keine Bedeutung für Wachstum, Bewegung, Stoffwechsel, asexuelle F. - für sexuelle Vermehrung verantwortlich Vermehrung: Zellteilung (siehe auch Abbild im Buch) Konjugation: kein Verschmelzen von Zellen, nur Kerne werden ausgetauscht. Ciliate, Flagellate, Rhizopodum und vielzellige Rädertiere Infusorien (Aufgusstierchen), bilden sich innert 14 Tagen aus Dauerstadium im Heu, im mit Laub überdeckten Regenwasser, bei Licht und Wärme. Pilzähnliche Protisten besitzen morphologische Anpassungen und Entwicklungszyklen, die ihrer Lebensweise als Destruenten entsprechen Komplexe Entw.zyklen der Protisten Anpassungen an veränderliche Umweltbedingungen und Erschliessung neuer Nahrungsquellen Myxomycota (Schleimpilze) Myxomycetes (echte Schleimpilze) - haben meist gelbe oder orange Pigmente - machen keine Photosynthese, sind heterotroph - nahrungsaufnehmendes Stadium des Entw.zyklus = Plasmodium diese Zellorganisation wird Coenzyte oder Polyenergide genannt - jeder Kern eigener Einflussbereich (Energide) - alle Kerne teilen sich zur gleichen Zeit - Cytoplasma ist ständig in Bewegung (durch Kanäle des Plasmodiums) verteilt Nahrung und Sauerstoff - bei Trockenheit: kein Wachstum, dann sexuelle Fortpflanzung 4 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) - (meistens) Diploidie Acrasiomycetes (Zellige Schleimpilze) - nahrungsaufnehmendes Stadium: einzelne Zellen, die unabhängig von einander leben - wenn Nahrung zu Ende: Zellen bilden Aggregat bleiben aber durch Membrane von einander getrennt (nicht beim Plasmodium eine einzige Zelle) Pseudoplasmodium - haploid - bilden Fruchtkörper (asexuelle Fortpflanzung) - meist keine begeisselten Stadien Oomycota (Algenpilze) - Pflanzenparasiten (z.B. falscher Mehltau) - Hyphen (Zellfäden9 Analog zu Morphologie der echten Pilze - Zellwände sind aus Zellulose, nicht Chitin wie echte Pilze - diploides Stadium beherrscht Zyklus bei echten Pilzen reduziert - begeisselt fehlt bei echten Pilzen - Oomycota = Eipilz Sexuelle Fortpfl.: grosse Eizelle wird durch Spermakern befruchtet, Zygotenbildung - wichtige Destruenten im aquatischen Ökosystem - Kartoffelmehltau (Phytophtora infestans) - Pfl.parasiten: bilden Sporen (Windverbreitung), auch begeisselte Zoosporen Eukaryotische Algen sind wichtige Primärproduzenten der meisten aquatischen Ökosysteme Phycobionta = eukaryotische Algen (hauptsächlich) photosynthetisierendeOrganismen, einige heterotroph oder mixotroph Algen: einfache aquatische Organismen, eukaryotisch Cyanobakterien (Blaualgen): prokaryotisch Ökologische Bedeutung: Hälfte der photosynthetischen Produktion stammt von Algen Grundlage der Nahrungskette Algen besitzen Chlorophyll a, wie höhere Pflanzen Haben unterschiedliche Zusammensetzungen der Antennenpigmente - andere Chlorophyllformen (grünlich) - Carotine (gelb-orange) = Carotinoide - Xanthophylle (bräunlich) = Carotinoide - Phycobiline (rot oder blau) Mischung der Pigmente in den Plastiden: ergibt typische Algenfarbe Systematikkriterien - Pigmente - Chloroplastenstruktur - Chemie der Zellwände - Anordnung der Geisseln Verschiedene Abteilungen: Dinoflagellata Panzeralgen oder Panzergeissler Phytoplankton Nahrungsquelle 5 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Wasserblüten - plötzliche, explosive Vermehrung einer Population - Blüten sind bräunlich-rot - Falls Nahrungsstrudler (z.B. Austern) dort leben Konzentration von toxischen Verbindungen in ihrem Körper (von Dinoflagellaten gebildet) extrem gefährlich für Mensch einzellig, manchmal auch in Kolonien Jede Art hat typischen geformten Panzer, selten ungepanzert Einige leben als Endosymbionten in Nesseltieren (bilden Korallenriffe) Dinof. Liefern photosynthese Assimilate. Es gibt auch einige räuberische Arten Bacillariophyta (Diatomeen) Phylum (= Stamm) der Kieselalgen (Bacillariophyta) Gelb oder braun Glasähnliche Zellwände, jede Wand besteht aus 2 Teilen: Epitheka (Deckel) und Hypotheka (Boden). Grösster Teil des Jahres: asexuell durch Teilung - jede Tochterzelle bekommt eine Hälfte der zwei Teilen - können aber nur Boden neu bauen - derjenige, welcher den Boden erhält benachteiligt: Population wird kleiner (Boden wird zu Deckel, weil nur Boden neu). (Siehe Systematische Biologie: Algen) Selten sexuelle Fortpflanzung: Eier und begeisselte Spermatozoide, Meiose, Fusion der beiden Gameten grosse Zygote Leben im Süsswasser und Meeresplankton Wirtschaftlich: fossile Panzer in Sedimenten werden für Filter gebraucht Chrysophyta (Goldalgen) Gelb-braun Zweigeisslig Süsswasserplankton Kolonienbildung Bilden in Extremsituationen resistente Cysten Phaeophyta (Braunalgen) Im Meer, bevorzugen kaltes Wasser Braun oder olive Können kurzwelliges Licht (blau) gut ausnützen (wegen Antennenpigment Fucoxanthia) leben in tiefen Wasserschichten. Manche Systematiker fassen Goldalgen, Braunalgen, Kieselalgen in Abteilung Chromophyta zusammen (sind nah verwandt) Tang Riesenalgen Gibt es bei Braun-, Rot- und Grünalgen Bewohnen die Gezeitenzone und das sublitoral der Küstengewässer wechselnde Lebensbedingungen. Bei Ebbe: es ist trocken, Sonneneinstrahlung ist intensiv Bei Flut: meterhohe Wasserschicht bedeckt die Algen Tange haben deshalb einmalige morphologische und biochemische Anpassungen: - vielzellig, komplexer als andere Algen - einige besitzen sogar differenzierte Organe und Gewebe analog zu Pflanzen 6 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) - Spross (= Thallus) hat keine Wurzeln, Stengel, Blätter dafür: Haftorgan aus Rhizoide, stengelähnlicher Stiel = Cauloid, blattähnliche Thalluslappen = Phylloide Photosynthese Kelp: Riesenalge, seilartiges Cauloid, bis 35m lang Biochemische Besonderheiten: - Zellwände aus Zellulose und gelbbildenden Polysacchariden Schutz gegen Abnützung (bei starker Brandung) Schutz vor Austrocknung Schutz vor Tierfrass Ökologie: die Tange bieten bei Ebbe schützende Nischen für viele Lebewesen Besiedlung der Gezeitenzone. Nutzung der Tange durch den Menschen: - Asien: Ernährung (z.B. Rotalge für Sushi) - Meeresalgen: reich an Jod und anderen Spurenelementen - Verdicker in Nahrungsmittel - Schmiermittel - Agar Generationswechsel im Entw.zyklus der Algen: Bei Braunalgen: Entw.zyklus mit Generationswechsel (Wechsel zwischen vielzelligen haploiden und vielzelligen diploiden Stadien selbstständiger Organismen). in allen sexuellen Entw.zyklen Bsp: Braunalge Laminaria - diploider Organismus: Sporophyt Sporenbildung - haploider Organismus: Gametophyt Gametenbildung (siehe Schema im Buch) Sporen werden durch Meiose gebildet Meiosporen 1n Gametenbildung durch Mitose Mitogameten Diplo-Haplont - Heteromorphe Generation: Sporophyt und Gametophyt morphologisch anders - Isomorphe Generation: Sporophyt und Gametophyt morphologisch gleich Rhodophyta (Rotalgen) Vor allem im Meer, in den Tropen häufig Olivgrün oder rotbraun Absorbieren blaues und grünes Licht bis tief unter Meeresspielgel Einige leben heterotroph als Parasiten anderer Rotalgen Sind vielzellig Tange gibt es auch, kleiner als bei Braunalgen Haftorgan Entw.zyklus: - vielfältig - keine begeisselten Stadien - Wasserströmung bringt Gameten zueinander - kein Generationswechsel Chlorophyta (Grünalge) Annahme: Vorfahren der höheren Pflanzen Die meisten leben im Süsswasser Einzellige Grünalgen: planktonisch, feuchte Erde oder auf Schnee Symbiose mit Pilz: Flechten 7 Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Einfachste Chlorophyta: zweigeisselige Einzeller (z.B. Chlamydomonas) Es gibt auch kolonienebildende Arten Tange Bildung von zunehmender Grösse und höherer Komplexität: 1. Bildung von Kolonialindividuen aus zwei verschiedenen Zelltypen (z.B. Volvox) 2. Wiederholte Kernteilungen ohne Cytoplasmateilung 3. Entstehung echter vielzelliger Formen (z.B. Ulva) Grünalgen haben komplexe Entw.zyklen mit sexuellen und asexuellen Reproduktionsstadien Sexuell: durch zweigeisselige Gameten Entw.zyklus von Chlamydomonas (siehe Buch): hat extrem rasche Anpassungsfähigkeit. Reife Alge = haploide Eizelle Asexuell: Teilung 2 mal mitotisch 4 Tochterzellen Tochterzellen entwickeln Geisseln und Zellwände, werden zu Zoosporen Diese wandeln sich in vegetative haploide (= reife Alge) Zellen um. Sexuell: falls Nahrungsmangel, Trockenheit, andere Stressfaktoren Reife Alge mitotische Teilung innerhalb der Zelle Gameten Nach deren Freisetzung lagern sie sich an andere Gameten unterschiedlicher Paarungstypen aneinander, d.h. +Paarungstyp mit –. Gameten sind morphologisch gleich Isogamie Gameten verschmelzen miteinander Zygotenbildung 2n Durch Meiose entstehen 4 Tochterzellen (2 von jedem Paarungstyp +/-) Wandeln sich zu vegetativen, haploiden Zellen um Chlamydomonas ist ein Haplont Chlamydomonas hat einen relativ einfachen Entw.zyklus im Vergleich zu anderen Grünalgen. Einige Arten: - ännliche und weibliche Gameten unterscheiden sich in der Grösse, morphologisch sind sie aber gleich (Anisogamie). - Makrogameten sind weiblich, Mikrogameten männlich Oogamie (eine Art der Anisogamie): begeisselter Spermatozoid befruchtet unbewegliche Eizelle Gametangiogamie (andere Art der Aniso.): vielkernige Gametangien fusionieren miteinander Bei einigen Arten existiert ein Generationenwechsel zwischen haploiden und diploiden Thalli (z.B. Ulva). Systematiker entwickeln die Hypothesen zur Phylogenie der Eukaryoten ständig weiter Eine Klassifizierung der Organismen soll das natürliche System wiedergeben ( Ergebnisse von Paläontologie, Zellforschung, Molekularbio müssen übereinstimmen) Serie von Endosymbionten zwischen prokary. Organismen führte zur Entstehung der Eukaryoten Protisten Plantae Fungi Animalia Fünf-Reiche-System: Monera Acht-Reiche-System: Eubacteria Archae Protista Archaezoa Protista Plantae Plantae 8 Fungi Fungi Animalia Animalia Biozusammenfassung: Kapitel 28 (deutsches Buch 26) Chromista Braunalgen bilden eigenes Reich Chromista (im 5-Reiche: zu Protista gezählt), haben ungewöhnliche Chloroplasten von eukary. Endosymbionten (Vermutung). Grünalgen und Rotalgen gehören beim 8 Reiche zu den Plantae! Die Vielzelligkeit entstand mehrmals unabhängig von einander Mit Entstehung der Eukaryoten enorme Vielfaltszunahme - vielfältigere Morphologie - Vielzelligkeit Verbindung zwischen Ein- und Vielzellig: Kolonienbildner, Zellaggregate. Zellen in Kolonien wurden zunehmend abhängig von einander, verloren ihre Geisseln und wandten sich anderen Funktionen zu (Vermutung). - Arbeitsteilung z.B. Differenzierung zwischen Keimzellen (Gameten) und somatischen Zellen. Vielzellige, komplexe Organismen (höher als Algen) vor 700 Mio. Jahren. 9
