Verhaltenbiologie Skript WS2004

Stand: 17.2.2004
Skript
Einführung in die Verhaltensbiologie für Studierende der
Psychologie WS 2004/2005
Skript auf Grundlage der Folien der Veranstaltung und eigenen Mitschriften mehrerer
Studenten
75899639
0 Inhaltsverzeichnis
0
INHALTSVERZEICHNIS ................................................................................................ 2
1
KLASSISCHE KONZEPTE DER VERHALTENSBIOLOGIE................................... 5
1.1
Einleitung ................................................................................................................................................ 5
1.2
Die Häufigkeit bestimmter Verhaltensweisen wird beeinflusst durch 3 Kräfte, die
Verhalten ändern: ............................................................................................................................................... 5
1.2.1
Natürliche Selektion ....................................................................................................................... 5
1.2.2
Individuelles Lernen ....................................................................................................................... 5
1.2.3
Kulturelle Weitergabe ..................................................................................................................... 6
1.3
Unterschiedliche Sichtweisen ........................................................................................................... 6
1.3.1
Ethologen: ........................................................................................................................................ 6
1.3.2
Behavioristen................................................................................................................................... 6
1.4
Grundelemente des Verhaltens ......................................................................................................... 6
1.4.1
Reflexe ............................................................................................................................................. 6
1.4.2
Erbkoordination (Fixed Action Pattern) ....................................................................................... 7
1.4.3
Taxis ................................................................................................................................................. 7
1.4.4
Verhaltensfolgen ............................................................................................................................. 7
1.5
Mechanismen der Verhaltenssteuerung ......................................................................................... 8
1.6
Hormone und Verhalten ...................................................................................................................... 8
2
VERHALTENSGENETIK ................................................................................................ 9
2.1
Allgemeines ............................................................................................................................................ 9
2.2
Gene vs. Umwelt – Was determiniert unser Verhalten? ............................................................. 9
2.3
Verhaltensentwicklung – die Rolle der Umwelt ........................................................................... 10
2.4
angeborene und erlernte Fähigkeiten ............................................................................................ 11
2.4.1
Lernen ............................................................................................................................................ 11
2.4.2
Prägung .......................................................................................................................................... 12
2.4.3
klassische Konditionierung .......................................................................................................... 12
2.4.4
Operante Konditionierung ........................................................................................................... 12
2.4.5
Höhere Lernformen ...................................................................................................................... 12
3
NEUROETHOLOGIE..................................................................................................... 14
4
ORIENTIERUNG UND HABITATSWAHL ................................................................. 14
4.1
Bewegungskontrolle .......................................................................................................................... 14
4.2
Das Reafferenzprinzip ........................................................................................................................ 14
4.3
Grundregeln der Sinnesorientierung ............................................................................................. 16
4.3.1
Licht ................................................................................................................................................ 16
4.3.2
Schall .............................................................................................................................................. 16
2
4.3.3
Duft ................................................................................................................................................. 16
4.4
Beispiele für Taxien ............................................................................................................................ 16
4.4.1
Klinotaxis:....................................................................................................................................... 16
4.4.2
Osmotropotaxis: Orientierung auf Duftquellen ......................................................................... 17
4.4.3
Telotaxis ......................................................................................................................................... 17
4.4.4
Menotaxis u. innere Uhr: Ameisen ............................................................................................. 17
4.4.5
Menotaxis u. innere Uhr: Bienen ................................................................................................ 18
4.5
Komplexe Orientierung im Raum: Navigation ............................................................................. 18
4.5.1
Parameter, die Tauben zur Orientierung wahrnehmen können: ........................................... 18
4.5.2
Sonnenkompass ........................................................................................................................... 18
4.5.3
Magnetkompass............................................................................................................................ 18
4.5.4
Sternenkompass ........................................................................................................................... 19
4.6
Habitatswahl ......................................................................................................................................... 19
4.6.1
Habitatswahl bei territorialen Arten ............................................................................................ 19
4.6.2
Körpergröße ist ausschlaggebend für Territoriumseroberung! .............................................. 20
4.6.3
energetische Kosten der Territorialität ...................................................................................... 20
4.7
Territorialität ......................................................................................................................................... 20
4.7.1
Vorteil von Territoriumsbesitzern gegen Eindringlinge ........................................................... 20
4.7.2
Territorialität u. der „dear enemy effect“ .................................................................................... 21
4.7.3
The „ideal free distribution“ ......................................................................................................... 22
5
5.1
DIE ZEITLICHE ORGANISATION DES VERHALTENS ........................................ 23
Circadiane Rhythmen......................................................................................................................... 23
5.2
Eigenschaften des endogenen Oszillators ................................................................................... 24
5.2.1
Freilauf und Synchronisation ...................................................................................................... 24
5.2.2
Zeitgeber ........................................................................................................................................ 24
5.2.3
Phasenresponsekurve PRC ........................................................................................................ 24
5.2.4
Temperaturkompensation ........................................................................................................... 25
5.3
Lokalisation des Oszillators ............................................................................................................. 26
5.4
Wie werden die Rhythmen gesteuert? ........................................................................................... 26
6
6.1
KOMMUNIKATIONSSIGNALE: EVOLUTION U. DESIGN .................................... 27
Informationsproblematik ................................................................................................................... 27
6.2
Worüber wird kommuniziert? .......................................................................................................... 28
6.2.1
Umwelt: .......................................................................................................................................... 28
6.2.2
Identität .......................................................................................................................................... 28
6.2.3
Fähigkeiten .................................................................................................................................... 28
6.3
Evolution von Signalen ..................................................................................................................... 29
6.4
Ritualisierung ....................................................................................................................................... 29
6.4.1
Der Audience – Effekt .................................................................................................................. 30
6.4.2
Betrug ............................................................................................................................................. 30
6.4.3
Täuschung ..................................................................................................................................... 30
6.4.4
Drohgebärden ............................................................................................................................... 30
6.5
7
Multimodalität von Signalen ............................................................................................................. 30
ADAPTIVES ERNÄHRUNGSVERHALTEN ............................................................. 32
3
7.1
Aufspüren der Nahrung ..................................................................................................................... 32
7.2
Auswahl der Nahrung ........................................................................................................................ 34
7.3
Fangen der Beute ................................................................................................................................ 39
8
INTERSPEZIFISCHE INTERAKTION - DER UMGANG MIT BEUTEGREIFERN
41
9
FORTPFLANZUNGSVERHALTEN ............................................................................ 44
9.1
Die Evolution von Weibchen und Männchen:.............................................................................. 44
9.2
Sexuelle Selektion und Elterninvestment: ................................................................................... 45
10
ELTERLICHE FÜRSORGE ...................................................................................... 47
11
SOZIALVERHALTEN ................................................................................................ 48
12
VERHALTEN DES MENSCHEN AUS EVOLUTIONSBIOLOGISCHER SICHT
50
4
1 Klassische Konzepte der Verhaltensbiologie
1.1 Einleitung
Verhalten: Endprodukt eines genetisch programmierten Entwicklungsprozesses, im
Laufe dessen ein neuro-muskulärer „Apparat“, ein Sinnessystem und ein steuerndes
Nervensystem, und ein energiewandelndes Betriebssystem entstanden sind.
Fragestellungen zum Verhalten machen unterschiedliche Antwortmöglichkeiten
möglich
Frage nach proximaten (wovon ausgelöst?) Mechanismen und ultimaten (welche
Funktion?) Funktionen
1.2 Die Häufigkeit bestimmter Verhaltensweisen wird
beeinflusst durch 3 Kräfte, die Verhalten ändern:
1.2.1 Natürliche Selektion
-
-
von morphologischen (äußerlich sichtbar; z.B. Körperbau,
Haarfarbe) und psychologischen Merkmalen aufgrund der 3
Tatsachen  Variabilität, Vererbung und Reproduktion (Darwin)
z.B. Entfernung der Eierschalen nach dem Schlüpfen macht die Nester
unauffälliger, bietet deshalb einen Überlebensvorteil und setzt sich evolutionär
durch.
Bsp.: das Entfernen der
Eierschalen nach dem
Schlüpfen führt zu einer
geringeren Auffälligkeit der
Nester. In der linken
Bedingung stirbt die
Vogelart aus, weil (zu)
wenige Nachkommen
produziert werden. Rechts
werden viele
Nachkommen produziert,
das Merkmal „Entfernen“
Keine Entfernung
Entfernung
setzt sich also durch.
1.2.2 Individuelles
Lernen
-
Lernen spielt z.B. beim
Reproduktionsverhalte
n eine wichtige Rolle.
Weibchen lernt mit
welchem Männchen es am meisten Eier ablegen kann (das Aussehen des
5
Männchens korreliert mit der Anzahl der Eier). Dies kann auch bei der Suche von
Nahrung eine wichtige Rolle spielen. Insekten lernen z.B., das optimale Futter zu
wählen
-
Bsp: Lemminge
- es wird vermutet, dass Lemminge bei Überbevölkerung aus altruistischen Gründen
Selbstmord begehen
- !!! Gene, die altruistisches Opferungsverhalten kodieren, können nicht weitergegeben
werden.
- Ziel ist jedoch die Repräsentation der eigenen Gene in der nächsten Generation,
„egoistisches“ Verhalten würde sich schneller ausbreiten.
1.2.3 Kulturelle Weitergabe
-
-
Wahl neuer Futterquellen (Maus und Hotdog)
- Weitergabe von Werkzeuggebrauch (Affen,
Zahnbürste, Besteck, Schminken, o.ä.)
Imitation von Verhalten aufgrund von Beobachtung
(Kinder schlagen eine Puppe, nachdem sie Erwachsene
beobachten konnten, die Gleiches taten.)
1.3 Unterschiedliche Sichtweisen
1.3.1 Ethologen:
-
z.B. Lorenz, Tinbergen, Frisch
Freilandbeobachtungen
Fokus auf Interaktion des Tieres mit seiner Umwelt
Erstellung von Ethogrammen
Darstellung von Verhalten in Kurven/Diagrammen (quantitative
Beschreibungen aufgrund von Beobachtungen)
1.3.2 Behavioristen
-
z.B. Watson, Skinner
Laborversuche
Erklärung komplexer Verhaltensabläufe aus Grundelementen
Stimulus  (Blackbox)  Verhalten (SR-Beziehung)
Organismus als tabula rasa
Verhalten als Kettenreaktion
1.4 Grundelemente des Verhaltens
1.4.1 Reflexe
-
-
monosynaptischer Reflex
z. B. Dehnungsreflex
sind gereiztes Organ und Effektor identisch: Eigenreflex
polysynaptischer Reflex (Fremdreflex)
zusätzliche Beteiligung von mindestens einem Interneuron
Hirnreflex (Husten, Niesen) vs. Rückenmarksreflex (Wegziehreflex)
6
1.4.2 Erbkoordination (Fixed Action Pattern)
stereotypische, komplexe, genetisch vorprogrammierte Verhaltensabläufe
bei Auslösung kommt es zu einer kompletten Verhaltensausführung (nur die
Intensität ist modulierbar)
z.B. Scheinputzen, Eier ins
Nest rollen
(Aktionsfortsetzung auch
ohne Ei, wenn FAP einmal
ausgelöst wurde)
1.4.3 Taxis
gerichtete Orientierungsbewegung (auf einen Reiz hin)
meist situationsverschränkt mit FAP
z.B. Erdkröte: Appetenz – Taxis – Fixation – Zuschnappen
(Appetenzverhalten ist die ungerichtete Suche nach einem auslösenden Reiz)
1.4.4 Verhaltensfolgen
- Aufeinanderfolge mehrerer FAPs
- zuletzt: Endhandlung
- schwer von FAP zu unterscheiden
z.B. Paarbildungszeremonie der Lachmöve; Balz des Stichlings (doppelte
Reaktionskette mit möglicher Modulation und Interaktion)
7
1.5 Mechanismen der Verhaltenssteuerung
-
-
-
-
-
-
Angeborener Auslösemechanismus AAM
neurosensorischer Filtermechanismus
Auslösereize (Schlüsselreize)
Identifikation durch Attrappenversuche
z.B. roter Bauch als Schlüsselreiz für Aggression
Supernormale Reize
lösen eine übernatürliche Reaktion aus
setzen sich evolutionär nicht durch, weil sie nachteilig
sind (zu auffällig!)
Richtende Reize
verantworten die Orientierung des Verhaltens im Raum und wirken meist auch
auslösend
links:
Auslösen der Sperrreaktion, Reaktion
schweregerichtet
rechts:
Richten der Reaktion beim sehenden
Küken durch optischen Reiz
Motivation (Handlungsbereitschaft)
wird beeinflusst durch
- Endogene Faktoren:
endogene Impulse des ZNS, Hormone, endogene Rhythmen, Gene
- Exogene Faktoren:
motivierende Außenreize, Habituation, belohnende Reize, Zeitgeber
 Auswirkung auf Dauer, Intensität, Häufigkeit und Latenzzeit der
Handlung, aber nicht auf den Ablauf
Konfliktsituationen
- Übersprungshandlungen: irrelevantes, deplatziertes Verhalten z.B.
Übersprungsschlafen des Austernfisches
- ambivalente Motivation: z. B. an der Territorialgrenze zwischen Angriff und
Flucht. Drohhandlungen sind zusammengesetzt aus Intentionsbewegungen
von Angriffs- und Fluchtverhalten
Umadressiertes Verhalten
besonders bei Aggression, die
nicht am passenden Objekt
abreagiert werden kann
z.B. Grasrupfen von Möwen an
Territorialgrenze, Schimpansen
lassen Aggression an
Gegenständen aus
1.6 Hormone und Verhalten
Wechselbeziehung zwischen Umwelt, Hormonen und Verhalten
Hormone beeinflussen das Verhalten; Verhalten wird ans ZNS rückgemeldet und
beeinflussst die Hormone.
Der Hormonhaushalt ist auch abhängig von Außenfaktoren, z.B.
8
-
-
Paarungsperiode der australischen Breitfußbeutelratte: aufgrund steigender
Aggression kommt es zu einem Anstieg der Glucocorticoide bei den
Männchen mit immunsuppressiver Wirkung  nach der Paarungsperiode sind
alle Männchen tot
Bei disharmonischen Paarbeziehungen der Tupajas Testosteronabnahme und
Cortisolzunahme  Immunsuppression
2 Verhaltensgenetik
2.1 Allgemeines
Information gelangt über 2 Wege ins ZNS:
- über Mechanismen der Evolution:
Art- Gedächtnis
- über Mechanismen des individuellen
Lernens: Erfahrungsgedächtnis
Zugrichtung
ist quantitativ u. genetisch festgelegt;
artspezifisch
Hybriden zeigen gemittelte
Zugrichtung
Zugunruhe
Ist ebenfalls populationsspezifisch; Hybriden zeigen mittlere Zugunruhe
Komplexe Verhaltensweisen können durch einzelne Gene beeinflusst werden
z.B. bei Labormäusen fliehen Wildtypen in einer trainierten Situation schneller
als Mutanten
=> das mutierte Gen beeinträchtigt das Gedächtnis der Mäuse bzw. ihre
Lernfähigkeit
z.B.: Labormaus – Wildtypen zeigen starkes Brutpflegeverhalten Mutanten
hingegen vernachlässigen ihre Jungen!
2.2 Gene vs. Umwelt – Was determiniert unser Verhalten?
z.B. IQ – Forschung; Vergleich von Verwandten zeigt, dass der IQ nicht
komplett genetisch determiniert ist; Interaktion von Genen und Umwelt (z.B.
eineiige Zwillinge: genetische gleich, aber durch Umwelt unterschiedlich
beeinflusst  unterschiedliche Verhaltensweisen)
9
künstliche Selektion
führt schnell zur Entwicklung neuer Populationen
z.B. bzgl. Nestbauverhaltens bei Mäusen, Gesangslänge bei Grillen etc.
2.3 Verhaltensentwicklung – die Rolle der Umwelt
-
Die Chromosomenkonstellation XX vs. XY entscheidet über die Ausbildung
geschlechtsspezifischer Verhaltensweisen
-
Die intrauterine Hormonkonzentration entscheidet bei Maus – Embryos über
späteres Territorialverhalten bzw. aggressives Verhalten:
z.B. Männchen, das im Uterus zwischen zwei Männchen lag, verhält sich mit
90 Tagen viel aggressiver als Männchen, das zwischen zwei Weibchen lag
z.B. Männchen, das zwischen zwei Männchen im Uterus lag, zeigt später
stärkeres Territorialverhalten
z.B. Weibchen, das zwischen zwei Männchen im Uterus lag, zeigt später
maskulines Verhalten
10
-
die soziale Umwelt kann Verhalten aufgrund seiner Plastizität verändern
z.B. Bienen:
Futtersammeln normal von älteren Bienen übernommen; werden nur junge
Bienen zusammen gehalten, steigt die Anzahl der Futtersammlerinnen
z.B. mutterlose Äffchen:
pro Tag 15 Min. Kontakt mit Artgenossen ist ausreichend für eine normale
Entwicklung; Es werden bestimmte Verhaltensprogramme ausgelöst u.
homöostatische Systeme ausgebildet
2.4 angeborene und erlernte Fähigkeiten
Reifung angeborener Verhaltensweisen:
unabhängig von Lernerfahrung können Verhaltensweisen heranreifen, z.B.
Fliegen bei Vögeln, Picken auf ein Ziel, Gesangsentwicklung
2.4.1 Lernen
 adaptive Verhaltensänderung
aufgrund individueller Erfahrung
 nicht – assoziative Lernformen
o Habituierung
o Sensitivierung
 assoziative Lernformen
o Prägung
o Klass. Konditionierung
o Operante Konditionierung
11
o Höhere Formen: einsichtiges, kognitives Lernen
Evolution des Lernens…
Lernen findet statt, wenn die Vorhersagbarkeit von Verhalten während der
Lebenszeit gut u. zwischen den Generationen schlecht vorhergesagt werden
kann.
2.4.2 Prägung
Irreversibles Lernen in einem bestimmten Zeitfenster (sensible Phase)
z.B. aktives Prägungszeitfenster bei Küken im Prägungskarussell 9 – 20 h
2.4.3 klassische Konditionierung
ein ursprünglich neutraler Reiz wird zum bedingten Reiz u. löst eine bedingte
Reaktion aus
z.B. Pawlowscher Hund
- second – order – Konditionierung (bedingter Reiz dient als „unbedingter
Reiz“ für weitere Konditionierung, z.B. Ton > Futter; Licht > Ton =>
Speichelreflex bei Licht)
- Überschattung ?
- Blockierung ?
Lernassoziationen treten auf ökologisch relevanten Wegen auf, z.B.
Assoziation von Geschmack u. Übelkeit oder Ton u. Schock
forming learned associations: Stimuli können nicht beliebig gepaart werden
2.4.4 Operante Konditionierung
Assoziation einer spontanen Reaktion (durch Erkunden) mit Belohnung /
Bestrafung
2.4.5 Höhere Lernformen
Einsichtiges Lernen, z. B. Primaten lernen Werkzeuggebrauch
Kognitives Lernen bei Honigbiene: Symmetriewahrnehmung; Lösen des oddity
Problems (erkennen von gleich/ungleich) durch Katzen
12
13
3 Neuroethologie
## muss noch ergänzt werden ##
4 Orientierung und Habitatswahl
4.1 Bewegungskontrolle
-
Kontrolle der Gliedmaßenstellung über Gelenkrezeptoren
-
Kontrolle der Augenposition ohne Kontrolle aus der Peripherie (keine
Propriozeption)
4.2 Das Reafferenzprinzip
 zur Unterscheidung, welche Stimuli aus der Umwelt stammen und welche
durch eigene Bewegung erzeugt wurden (auf der Retina kein Unterschied!)
 Vergleich von Reafferenz (eintretende Bildverlagerung) und Efferenzkopie
(antizipierte Bildverlagerung) gibt Auskunft darüber, ob Bewegung stattfand.
Ist die Differenz ungleich Null nimmt man Exafferenz (äußere
Bewegungswahrnehmung) wahr.
14
Versuch mit Fliegen:
Fliegen betrachten Panorama (bewegt vs. unbewegt); dabei ist der Kopf
normal vs. um 180° gedreht
Fliegen versuchen bewegtes Panorama zu fixieren, bei unbewegtem
Panorama und gedrehtem Kopf, beginnt das Tier sich sehr schnell zu drehen,
da es die Eigenbewegung nicht als solche erkennt (Reafferenzprinzip) und
eine vermeidliche Bewegung des Panoramas durch Beschleunigung der
Eigenbewegung kompensieren möchte (=> positive Rückkopplung)
Räumliche Orientierung
- Kinese = (Formen der Bewegung) Antwortreaktion des Tieres proportional zur
Reizintensität, z.B.
o Orthokinese (schneller oder langsamer)
o Klinokinese (zunehmende Wendefrequenz)
- Taxis: zielgerichtete Orientierungsbewegung, z.B.
o Phototaxis (Licht)
o Chemotaxis (Chem. Reize)
o Geotaxis (Bewegung im Schwerefeld: oben/unten)
o Anemotaxis (Orientierung an der strömenden Luft z. B. Duftquellen)
o Klinotaxis (ständige Intensitätsmessung mit Hilfe eines pendelnden
Sinnesorgans) sukzessiver Vergleich
15
o Tropotaxis (Orientierung mittels 2 symm. angeordneter Sinnesorgane)
o Telotaxis (gerichtete Orientierung: einmalige Fixierung des Ziels, keine
Mehrfachmessung
o Menotaxis (Form der Telotaxis: Winkeleinstellung zur
Orientierungsmarke z.B. Pflanzen: Richtung zur Sonne)
o Thigmotaxis: Berührungsreize
4.3 Grundregeln der Sinnesorientierung
4.3.1 Licht
Rezeptorengruppe nimmt Reizintensität simultan wahr
Zwei Rezeptoren (gleichzeitig angeregt) zur Richtungsortung
Ein Rezeptor zum sukzessiven Vergleich
4.3.2 Schall
Zeitdifferenzierte Richtungsortung durch 2 Rezeptoren
4.3.3 Duft
Simultane Duftwahrnehmung durch 2 Rezeptoren
Sukzessive Duftwahrnehmung mit einem Rezeptor
4.4 Beispiele für Taxien
4.4.1 Klinotaxis:
Sukzessiver Vergleich der Lichtintensität durch Kopfbewegung von links
nach rechts bei Fliegenlarven
=> negative Phototaxis
16
4.4.2 Osmotropotaxis: Orientierung auf Duftquellen
Bewegungstendenzen einer Biene werden anhand der Kugelbewegung
erfasst;
Simultaner Vergleich von zwei Duftquellen u. Bewegung in Richtung der
stärkeren Duftquelle
o bei Verdrehung der Antennen: Bewegung zur schwächeren Quelle
o bei Glasröhrchen verschiedener Duftkonzentration auf den Antennen
Bewegung in Richtung des stärkeren Röhrchens
4.4.3 Telotaxis
Zielgerichtete Bewegung eines Krebses auf eine von zwei Lichtquellen
ohne simultanen Reizvergleich
4.4.4 Menotaxis u. innere Uhr: Ameisen
Sonnenkompass – Orientierung bei Ameisen; innere Uhr ist entscheidend
für Kompensation der Sonnenbewegung; wird die Sonnenposition durch
einen Spiegel um 180° verschoben, Umdrehung der Ameisenlaufspur
17
4.4.5 Menotaxis u. innere Uhr: Bienen
Schwänzeltanz außerhalb der Stocks in Richtung der Futterquelle
Innerhalb des Stocks im Dunkeln: Der Winkel zw. Sonne und Futterquelle
entspricht dem Winkel zw. Vertikaler u. Schwänzelrichtung
Kompensation / Aktualisierung der Sonnenstellung durch innere Uhr
Zeitverschiebungsexperimente:
Bei einer Zeitverschiebung von 12 h fliegen Tauben zur Futtersuche in die
entgegengesetzte Richtung: Sonne als Kompass!
4.5 Komplexe Orientierung im Raum: Navigation
4.5.1 Parameter, die Tauben zur Orientierung wahrnehmen können:
-
Umgebungsdruck
Infraschall
Geruch
Magnetkompass
Sonnenkompass
Sternenkompass
Polarisiertes Licht (gibt Auskunft über den Sonnenstand)
4.5.2 Sonnenkompass
Umkehrung der Sonnenstrahlen durch einen Spiegel führt bei Tauben zur
Richtungsumkehrung in Relation zur Einstrahlung
<!> Orientierungssysteme sind redundant!
 an sonnigem Tag Orientierung an der Sonne
 an bewölktem Tag Orientierung an innerer Uhr
4.5.3 Magnetkompass
Im Labor lassen sich „an einem bewölktem Tag“ Tauben auf ein „neues
Norden“ umpolen
- Versieht man Tauben am Kopf mit Magneten, sind sie an einem bewölkten
Tag irritiert.
- Bei möglicher Sonnenorientierung hat die Magnetmanipulation keinen
Einfluss!
 hierarchische Anordnung
-
18
4.5.4 Sternenkompass
-
Bei „normaler“ Sternenposition im Planetarium „normale“ nächtliche
Orientierung der Tauben
Bei Umdrehung des Sternenmusters Umorientierung in entgegengesetzte
Richtung
4.6 Habitatswahl
Warum ziehen Tiere?
 Berücksichtigung von Nahrungsressourcen, Konkurrenten und
Geschlechtspartnern!
4.6.1 Habitatswahl bei territorialen Arten
-
z.B. Blattläuse
Aufgrund höherer Nahrungskonzentration lohnt es sich, Territorialkämpfe
durchzuführen, um ein Blatt zu erobern und die Position am Blattstiel
einzunehmen
19
4.6.2 Körpergröße ist ausschlaggebend für Territoriumseroberung!
Territoriale Tiere sind im Schnitt größer als nicht – territoriale Tiere
(Investition in die Größe lohnt sich bei letzteren nicht)
4.6.3 energetische Kosten der Territorialität
o Eidechsen mit Testosteronimplantaten sind territorial aktiver als
Kontrolltiere; Ohne Zusatzfutter sterben die manipulierten Tiere
aufgrund höheren Energieverbrauchs jedoch früher als die Kontrolltiere!
o Sonnenvögel schließen Kompromisse zwischen „im Nest bleiben“,
„Nahrungssuche“ und „Feinde/Konkurrenz verjagen“; Die
Territoriumsverteidigung hat den höchsten Kalorienverbrauch u. lässt
somit weniger Energie für die Futtersuche übrig
=> Kompromisse und Einteilung nötig!
4.7 Territorialität
4.7.1 Vorteil von Territoriumsbesitzern gegen Eindringlinge
unter natürlichen Bed. verlieren Eindringlinge die Territorialkämpfe meist
nach exp. Entfernung des Besitzers u. Etablierung des Eindringlings gewinnt
bei Freilassung des Besitzers der Neubesitzer
 ausschlaggebend ist, wie viel der Besitzer bereits investiert hat!
-
20
Größe des Territoriums korreliert mit Größe des Tiers
4.7.2 Territorialität u. der „dear enemy effect“
-
Vögel A und B besitzen je ein Territorium
Vogel A hört den Gesang von Vogel B (Tonband) in seinem Territorium
A greift B an
Nachdem A erkannt hat, dass B ein eigenes Territorium hat, herrscht Frieden
21
4.7.3 The „ideal free distribution“
-
spontane, freie Verteilung der Tiere in Relation zur Dichte der vorhandenen
Beutetiere
z. B.: Fische im Aquarium verteilen sich entsprechend der Tröpfchenhäufigkeit
der Beutetiere; Enten verteilen sich entsprechend zweier „Fütterungsraten“
22
5 Die zeitliche Organisation des Verhaltens
Chronobiologie: Untersuchung d. zeitlichen Beziehung zw. Organismus und Umwelt
Viele Aktivitäten sind von der Tageszeit abhängig
 Bestimmung von Tageszeit und Zeitspannen nötig
Bsp.: Blätterstellung der Bohne
Auch bei Dunkelheit ist eine Blätterbewegung zu beobachten
 keine Reaktion auf einen Lichtrhythmus, sondern endogen getriggert
5.1 Circadiane Rhythmen
 biologische Schwingungen, die auf einer endogenen Oszillation beruhen
 die Schwingung ist selbsterregend;
ihre Phase ist durch Zeitgeber (Umweltvariablen) synchronisierbar
 Taxonomie: vier Circa – Rhythmen
o Circaannual 365 d
o Circalunar 28,7 d
↑ infradian
o Circadian
1d
---------------o Circatidal
12,5 h
↓ ultradian
23
5.2 Eigenschaften des endogenen Oszillators
5.2.1 Freilauf und Synchronisation


Aktivitätsrhythmus einer Mücke verschiebt sich bei Dauerdunkel;
Aktivität (normalerweise zu Beginn der Nacht) findet immer früher
statt
- Freilauf mit einer endogenen Periodizität < 24 h
- Wird Licht eingeschaltet: sofortige Synchronisation des
Rhythmus mit Beginn der nächsten Dunkelphase
Lokomotor Aktivität von Schaben: Freilauf unter konstanten
Bedingungen; z. B. Freilauf im Dauerdunkel; sofortige photische
Synchronisation (Rhythmen
endogen)
5.2.2 Zeitgeber



Licht – Dunkel – Wechsel => sehr voraussagbar
Temperaturschwankungen => meist in Korrelation mit L-D-Wechsel
Soz. Interaktionen => soz. Kontakte triggern Aktivitäten
5.2.3 Phasenresponsekurve PRC
24

Durch Störpulse, z.B. Licht zu bestimmten Phasen des Tages, kann
es zur Phasenverschiebung kommen; in manchen Phasen kommt
es zu Beschleunigung oder Verzögerung
5.2.4 Temperaturkompensation




Die Reaktions- bzw.
Oszillationsgeschwindigkeit ist temperaturabhängig
Biochemische Reaktionen laufen mit steigender Temperatur
schneller ab
Oszillatoren müssen Temperaturschwankungen kompensieren
können!
RTG - Regel: Erhöhung der Temperatur um 10°C  Verdopplung
der Reaktionsgeschwindigkeit
25
5.3 Lokalisation des Oszillators
Man unterscheidet neuronale, zelluläre u. molekulare Oszillatoren
Input:
Substanzen
Licht
Temperatur
Output: Zeiger Rhythmen
Körpertemperatur
Aktivität und Ruhe
Hormone
Elektrolyte
Vigilanz
Sensitivität
Oszillator
5.4 Wie werden die
Rhythmen gesteuert?
o Clock-Genes
produzieren
rhythmische
Botenstoffe; z.b. frq;
per; timeless
(molekularbiologisch
gleich)
o Biochemischer
Oszillator: Die von der
m-RNA synthetisierten Proteine eines Clock-Genes hemmen die eigene
Produktion
26
Rhythmen beim Menschen
Studenten im Bunker notieren Wach – Schlaf – Rhythmus und
Körpertemperatur;
 endogene Periodizität > 24 h
Einzeller
Alge weist 20 Periodizitäten auf! Z. B.
- endogen schwankende Photosynthesekapazität
- endogene Wanderung
- Lichtblitzfrequenz
- Glühen
- Mitose
Jahresrhythmen: z. B. Winterschlaf, Gefiederwechsel, Hodenvolumen;
beim Menschen: Geburten, Todesfälle, Freitode
6 Kommunikationssignale: Evolution u. Design
6.1 Informationsproblematik
Nach Shannon u. Weaver (1949) ist Information das Ausmaß, zu dem die
Unsicherheit des Empfängers über das nächste Verhalten des Senders sinkt
 Information als Reduktion der Ungewissheit des Empfängers über das
Verhalten des Senders
Semantische, bedeutungshafte Inhalte können nicht übermittelt werden. Dem Signal
wird erst vom Empfänger eine Bedeutung zugeordnet
27
Lärm
Signal
Sender
Empfänger
Info
Info
Beobachter
Signalkanäle
Ökologische Einschränkungen bestimmen welche Signale zum Einsatz
kommen:
- Lebensraum
- Lebensweise
- Kosten-Nutzen-Rechnung
Signalkanäle
- chemisch
- akustisch
- optisch
- taktil
Eigenschaften der Kanäle
- Weite
- Modulierbarkeit
- Fähigkeit, Hindernisse zu
überwinden
- Lokalisierbarkeit
- Energetische Kosten
 bei Individuen der gleichen Art sind die Gesänge vom Habitat abhängig:
Bildung verschiedener Dialekte
6.2 Worüber wird kommuniziert?
6.2.1 Umwelt:
-
Alarm- u. Futterrufe
o Alarmrufe bei vielen Arten ähnlich: Evolution führte zu Konvergenz
o Graduierte Alarmsignale können in ihrer Intensität moduliert werden
6.2.2 Identität
-
-
Artzugehörigkeit
o Artunterscheidung zur Partnerwahl durch Kopfstellung von
Eidechsenarten
o …durch Krebs-Scherenbewegung in unterschiedlichen Zeitmustern
Gruppe
Verwandtschaft
Partnerschaft
Individuen
6.2.3 Fähigkeiten
-
Wettbewerb um Ressourcen
Signale an Fressfeinde
Signale an pot. Reproduktionspartner
o Auffälliges Gefieder
o Kleidung / Mimik / Tanz von Eingeborenen
28
6.3 Evolution von Signalen
-
-
Sender (Manipulator) setzen Signale ein, um das Verhalten des
Empfängers (mid-reader) zu manipulieren
Empfänger ordnen dem Signal Bedeutung zu u. treffen Vorhersagen über
das Verhalten des Senders
Signale etablieren sich, wenn beide einen Vorteil daraus ziehen
Signale evolvieren aus zufälligem Verhalten des Senders
Evolution von Displays (Bsp: Pelikane)
o Während des Balztanzes wurden versch. Intentionsbewegungen
durchgeführt (z. B. Abflug andeuten, Flügelbewegung,…)
o Ein Verhaltensklavogramm stellt deskriptive Hypothesen auf, welche
Intentionsbewegungen wann entstanden sind
o Durch einen DNA – Stammbaum, der die Arten genetisch gesehen
in eine Reihenfolge bringt, können die Hypothesen durch
Verwandtschaftsverhältnisse untermauert werden
Adaptive Signale
o Weibl. Hyänen (hierarchische Organisation) besitzen einen
Pseudopenis, Begrüßung durch Zeigen dieses Organs
o Je höher die Stellung in der Hierarchie, desto auffälliger der
Pseudopenis (dominante Weibchen: Testosteronspiegel am
höchsten)
o Vorteile:
 Beibehalten der Rangordnungsposition vermeidet
Rangordnungskonflikte
 Bessere Zugänglichkeit zu Nahrung durch alpha - Weibchen
=> höhere Reproduktionsrate
o Nachteile:
 Höheres Geburtsrisiko
6.4 Ritualisierung
= Entstehung von neuen Formen aus alten Verhaltensweisen
Ist gekennzeichnet durch
- Betonung der Auffälligkeit der Signale
- Stereotypisierung
- Alarmkomponente
Vorteile
- Erhöhte Wahrnehmungsrate
- Kaum Fehlinterpretation
z.B. Ritualisierung von „Picken“ in eine Balzhandlung:
- bei Nähe von Weibchen zeigt Männchen Übersprungsverhalten: Picken
- Picken wird evolutionär zu einem Balzsignal herausgebildet
 Ritualisierung einer einfachen Verhaltensweise aus einem anderen
Funktionskreis
29
6.4.1 Der Audience – Effekt
-
Ob und wie stark signalisiert wird, hängt von den potentiellen Empfängern
ab
Je nachdem wer präsent ist, werden Alarm- bzw. Futterrufe gesendet oder
nicht
Empfängergruppen (sinkende Auslösequalität):
o Verwandte
o Pot. Reproduktionspartner
o Gruppenmitglieder
o Artgenossen
o Angehörige anderer Arten
6.4.2 Betrug
-
Signale werden im falschen Kontext gesandt
Der Sender versucht, seine Fitness auf Kosten des Empfängers zu
erhöhen
Empfänger entwickelt Gegenstrategien
Unehrliche Signale müssen selten sein: Sie können sich nicht komplett
durchsetzen, da sie sonst die ehrlichen Signale überwiegen
Erfolgreicher Betrug ist in anonymen Verbänden am leichtesten
Reziproker Altruismus kann von Betrügern bedingt ausgenutzt werden
o z.B. Käfer erlernt Bettelsignale der Ameisen und lässt sich im dunklen
Ameisennest mitversorgen
6.4.3 Täuschung
-
Mimikry: Schwebfliegen ahmen die Warnfarben von Wespen nach
Stabheuschrecken imitieren Blätter zur Tarnung
Vögel lenken die Aufmerksamkeit von Feinden vom Nest ab
Fische tarnen sich als Männchen u. fressen die Eier der Weibchen
Korallen bewegen kleine Fortsätze um Fische anzulocken
Leuchtkäferweibchen imitieren andersartige Leuchtkäferweibchen um die
sich annähernden Männchen zu fressen
6.4.4 Drohgebärden
-
Zur Demonstration von Stärke u. Kampfbereitschaft sind ehrliche Signale
z.B. Hörner zeigen Stärke: aber durch Wachsen der Hörner Demonstration
von Stärke, obwohl Tier schwach sein könnte...Signale dann ehrlich?!
-
6.5 Multimodalität von Signalen
30
z.B. Monkeys haben kein universelles Alarmsignal, sondern Rufe, die eine auf den
jeweiligen Feind abgestimmte Flucht auslösen („Leopardensignal“ => auf Bäume
klettern; „Raubvogelsignal“ => Verstecken u. nach oben schauen)
Tanzkommunikation bei der
Honigbiene: Form einmaliger
symbolischer Kommunikation.
Kritikpunkte:
- Nachfolgerinnen brauchen
mehrere Tänze, bevor sie
abfliegen
- Große Variabilität der
Schwänzelläufe, dennoch
landen die Bienen sehr
präzise
- Nachdem die
Nachfolgerinnen
abgeflogen sind, kommen
sie erst 30 – 40 min. später
am 500 m entfernten Ziel
an – was geschieht in der
Zwischenzeit?
31
7 Adaptives Ernährungsverhalten
7.1 Aufspüren der Nahrung
Es existieren angeborene Mechanismen zur Beuteerkennung.
Tiere erkennen Beute an einfachen Merkmalen. Schreckreaktion bei anderer
Richtung.
Vögel bekommen Dias gezeigt. Wie erkennen Vögel die Bilder?
Wird nur eine Art gezeigt, verbessert sich die Reaktion, d.h. die Richtigwahlquote
beim Picken steigt an, da die Vögel einzelne Merkmale der Motten extrahieren
können.
32
Schwalben folgen zufällig anderen Tieren unabhängig von deren Erfolg.
Fischadler fliegen in Richtung des erfolgreichen Tieres. Informierte Tiere benötigen
zum Erfolg weniger Zeit als naive Tiere.
Spinne produziert Pheromone, die nach weiblichen Falter riechen. Männliche Falter
werden angelockt und gefressen.
33
Bei vorhandener Dekoration werden mehr Tiere gefangen.
7.2 Auswahl der Nahrung
A) vertraute, giftige Kröte  Fledermaus nähert sich nicht, da sie <A -Gesang als
nicht attraktiv erkennt.
B) unvertraute Kröte mit ähnlichem Ruf wie A)  Fledermaus ist nicht
interessiert.
C) unvertraute Kröte mit unähnlichem Ruf  Fledermaus fliegt Attrappe an.
D) unvertraute Kröte mit sehr unähnlichem Ruf  Fledermaus fliegt sehr häufig
die Attrappe an.
34
Ameise muss auf Nektartröpfchen warten. Quelle produziert Nektar mit
bestimmter Rate. Wie lange soll sie an der Quelle verweilen?
Central Place Foragers:
Sammeln von Futter an bestimmten Orten und Zurückkehren zum Nest
Star sammelt Wurm  Wahrscheinlichkeit, einen weiteren Wurm zu finden, sinkt
im gleichen Areal.
35
oben: Nettoaufnahmerate, die mit konstanter Beutedichte mit der Zeit abnimmt.
unten: Steigung = Aufnahmerate : Zeit
Je länger ich brauche, um zu einem Ort zu kommen, desto länger bleibe ich auch.
36
Je länger die Reisezeit, desto länger das Verweilen beim Futterplatz  umso
mehr Würmer werden gesammelt.
Je mehr Futter pro Zeiteinheit gefunden wird, desto früher kann der Sammelplatz
verlassen werden.
37
Die Häufigkeitsverteilung der Muschellängen ist ungefähr homogen.
Mittelgroße Muscheln werden bevorzugt.
A: je größer die Muschel, desto mehr Energie enthält die Muschel
B: Einbezug der Kosten des Knackens  je größer die Muschel, desto größer der
Aufwand  mittlere Muschellängen werden bevorzugt, um maximalen Nutzen bei
erträglichem Energieaufwand zu erhalten.
Optimalitätskriterien:
Zwei verschiedene Strategien: Manche Tiere versuchen, die Rate zu maximieren,
andere die Effizienz
Wenn genügend Nahrung vorhanden ist, dann wird die Rate maximiert.
Wenn Nahrung knapp ist und die Zeit eher keine Rolle spielt, dann wird die
Effizienz maximiert.
38
verschiedene Einschränkungen bei der Nahrungsaufnahme:
- Aufnahmekapazität des Magens begrenzt
- Mindestmenge an Natrium, die aufgenommen werden muss
 Nahrungsaufnahme sollte im schraffierten Bereich stattfinden.
Elch nimmt so viele terrestrische Pflanzen wie möglich und so viele aquatische
Pflanzen wie nötig auf.
7.3 Fangen der Beute
Synergistischer Effekt: pro Kopf wird in einer Gruppe mehr gefangen als einzeln.
39
Je größer die Löwengruppe, desto geringer ist die Nahrungsaufnahme pro Kopf.
 Gruppenbildung lohnt sich nicht, aber langfristig ist die Verteidigung größerer
Gruppen einfacher und kostet weniger Energie.
8.4 Verzehr der Nahrung
Aufnahme von Lehm nach Fressen giftiger Pflanzen
Giftstoffe werden von den Lehmkörnern absorbiert und neutralisiert.
40
8 Interspezifische Interaktion - Der Umgang mit
Beutegreifern
-
Beutetiere müssen erkannt, angegriffen und gefressen werden
Prädatoren spezialisieren sich im Laufe der Evolution  Beutetiere entwickeln
Gegenstrategien zum eigenen Schutz
 Konkurrenz von Strategien und Entw. von
Gegenstrategien
Motte auf Birkenrinde (Birkenspanner): Farben und Flügel
verlaufen entsprechend der Baummusterung
 Stellung ist ausschlaggebend
Falter tarnen sich als Blatt und wählen Blätter als Ruheort: Tarnung
Es gibt schwarze und weiße Birkenspanner (2 Phänotypen in einer Population)
Weiße Motten haben in heller, melanistische Motten in dunkler Umgebung einen
Vorteil
- Verschmutzte Wälder: Vorteil der melanistischen
- Nicht verschmutzte Wälder: Vorteil der Weißen
Nicht nur durch die Verschmutzung sind die 2 Formen entstanden – die waren schon
vorhanden. Einfluss nur auf die Menge der jeweiligen Phänotypen! (= durch
Verschmutzung keine Entstehung neuer Formen, sondern die, die besser angepasst
sind überleben eher)
Präferenz von Bäumen mit beschädigten Blättern in der Hoffnung auf Raupen
(Meisen fressen Raupen; erkennen diese leicht durch die von ihnen beschädigten
Blätter / verräterische Indizien)
Strategie der Raupe: Blätter am Stil abschneiden und fallenlassen!  energie- und
kostenaufwändig, verräterische Indizien verschwinden zu lassen. Strategien werden
evolutionär begünstigt.
a) Wespennest: Produktion klebriger
Sekrete, damit die Ameisen das Nest
nicht erreichen (Abwehrstoffe)
b) Ameisenschutz am solitären
Wespennetz
c) Pseudoeier, die Abwehrsekrete
gegen Ameisen enthalten
 Verschiedene Gruppen von Wespen
(untersch. Gattung)
 unabh. Wege führen zu ähnlichen
Abwehrmechanismen
(Tiere nicht eng verwandt, aber ähnliche Abwehrmechanismen)
Marienkäfer bilden Gruppen  für das einzelne Individuum sinkt das Risiko,
gefressen zu werden (Vedünnungseffekt)
41
 Warntracht zur Abschreckung
Wespen bilden in Gruppen bestimmte Form: Abschreckung durch Form und Farbe
Bei Wanzen:
Tarntracht: grau, mehr Tiere getötet
Warntracht: rot, weniger Tiere berührt, weniger getötet  Prädatoren meiden
Warntracht
Mimikry:
 Raupen ahmen die Stellung, das Verhalten und die Farben gefährlicher
Schlangen nach
 Fliegen strecken ihre Flügel
in bestimmte Stellung und
schrecken somit die Spinnen ab
(Form von Springspinne)
Eule sendet laute Rufe aus, die Klapperschlangen ähneln, um Prädatoren
abzuhalten.
Akustische Mimikry:
Weißes Rauschen  Hörnchen holt sich Futter
Laute einer Schlange  Hörnchen zurückhaltend
Eule produziert Laute, die sie der Klapperschlange nachahmt.
Thomson-Gazelle laufen bei anwesenden Prädatoren weg und zeigen auffällige
Prellsprünge (Zeigen des auffälligen weißen Hinterleibes)
Hypothese 1: Prellsprünge als Alarmsignal um Artgenossen zu warnen
 bei einzelnen Tieren sollten keine Prellsprünge gezeigt werden – nur wenn andere
in der Nähe sind
Hypothese 4: Zeichen von Nutzlosigkeit: Prädatoren wurden erkannt, Angriff nutzlos!
 Auch Einzeltiere signalisieren, keine Sprünge in der Gruppe, Präsentation der
Rückseite in Richtung Prädator
 Hypothese 4 scheint zutreffend
42
Je größer die Gruppe, desto niedriger
die Wahrscheinlichkeit, dass der
Prädator Erfolg hat
 erhöhte Aufmerksamkeit 
Entdecken des Prädators
 je größer die Gruppe, desto früher
wird der Prädator erkannt
Mangusten stehen Wache, leben mit
Tokos (Vogelart) zusammen:
 wenn viele „Nachbarn“ im Areal 
wenige Nachttiere wachen: Tokos
geben bei Feinden laute Schreie von
sich; Mangusten: Beschäftigung mit
anderen Tätigkeiten
 wenige Tokos  bis zu 80% der Zeit mit Wache verbracht
Warnsignale oft konvergent, d. h. sehr ähnlich (bei Warnschreien von anderen Arten:
können viele Tiere/ Feinde erkannt werden)
Kompromiss zwischen der Möglichkeit sich selbst zu schützen (Deckung) oder
andere zu alarmieren
(wenn Beobachter 15m entfernt: mehr Warnsignale
wenn Beobachter 25m entfernt: kaum Warnsignale,
Selbstschutz überwiegt)
Kolonie wird bevorzugt nachts gemeinsam verlassen  Wahrscheinlichkeit für das
Individuum gefressen zu werden, ist bei der Gruppe geringer
Eintagsfliegen: Je mehr Fliegen pro Tag schlüpfen, desto geringer die
Wahrscheinlichkeit gefressen zu werden  Prädatoren sind überfordert
Schlüpfen nur wenige Fliegen pro Tag, werden sie fast alle gefressen.
43
Je größer ein Tier, desto geringer die Wahrscheinlichkeit, gefangen zu werden (
große Tiere fliegen schneller)
Je größer das Tier, desto weniger kann es in Ovarien investieren  weniger
Investition in Reproduktion
Kompromiss zwischen Reproduktion und Fluchtmöglichkeiten: schneller fliegen
durch Muskulatur  aber weniger Energie dann für Produktion
Bei Angriff schreien Tiere. Kein
Unterschied zwischen Alt- und
Jungtieren. Arten unterscheiden sich.
Jungtiere schreien nicht häufiger, um
Ältere anzulocken.
Durch das Schreien werden aber
andere Beutetiere angelockt, was
beim ursprünglichen Prädator zu
Verwirrung / Kämpfen führt
 Chance für die Tiere zu entkommen
Viele Tiere produzieren Sekrete, die
sie für Prädatoren ungenießbar
machen. Spinne produziert klebrige Sekrete  Prädatoren versuchen, sich zu
säubern  Spinne entkommt (chemische Abwehrstrategie)
Pseudoaugen der Schmetterlinge  Mit Kopfnachahmung verlieren die
Schmetterlinge oft einen Teil ihrer Flügel, können aber meist
entkommen.
Monarchfalter fressen sekundäre Stoffe (bittere Metaboliten
der Pflanzen)
 Speicherung der Stoffe und Benutzung als eigene
Abwehrstoffe
 nicht eigene Sekrete, sondern „Recyclingstoffe“
Blattwespe frisst Pflanze und speichert Abwehrstoffe.
Igel nimmt von Kröten giftigen Schaum und machten seinen
Körper ungenießbar.
9 Fortpflanzungsverhalten
9.1 Die Evolution von Weibchen und Männchen:
- anfänglich: asexuelle Fortpflanzung durch Teilung von Einzellern: 100% Weitergabe
des Genmaterials (vorteilhaft: schnelle Weitergabe der Information)
- sexuelle Fortpflanzung (nur 50% des genetischen Materials weitergegeben) ist
jedoch wegen der dadurch erfolgenden Anpassung an die Umwelt von Vorteil:
Rekombination der Gene bietet einen Überlebensvorteil (bei Veränderung der
Umwelt)
44
9.2 Sexuelle Selektion und Elterninvestment:
- Aus der Notwendigkeit entstanden, dass Männchen deutlich weniger in die
Brutpflege investieren
(aber auch Investment von Männchen (z.B. Kaulquappen auf Rücken von Männchen
getragen, Insekten: Männchen nimmt Gift auf, überträgt es auf Weibchen  Eier
giftig / Schutzfunktion))
- „operational sex ratio“ (wirksames Geschlechtverhältnis führt zum Wettkampf zw.
den Männchen Ständiger Drang zu kopulieren (Promiskuität) führt auch zu
wahllosem Sexualverhalten 
- unterschiedliches Geschlechtsverhältnis (mehr Männchen als Weibchen) 
sexuelle Selektion: verschiedene Strategien / Merkmale, die Männchen
konkurrenzfähiger machen
Durch sexuelle Selektion bzw. das Bedürfnis, mit Weibchen zu kopulieren sind
komplexe Nestbaustrukturen (z.B. männliche Vogelart baut Laube dekoriert mit
Schmuck  nicht zur Paarung, sondern nur Anlockung von Weibchen durch
auffällige Gestaltung) und „Ornamente“ (=attraktives Aussehen) der Männchen
entstanden, um Weibchen anzulocken bzw. zur Monopolisierung der Weibchen (Folie
7&8)
Der Test der Theorie über die Geschlechtsunterscheide beweist, dass bei einem
Rollentausch sich die Männchen an ähnlichen attraktiven Merkmalen orientieren:
Männchen, die die Brutpflege übernehmen, bevorzugen z. B. größere Weibchen oder
orientieren sich an Reproduktionsmerkmalen (Folie 9): Bei Fischweibchen an der
Falte.
 Fazit: Die Geschlechterrollen hängen von den relativen Reproduktionsraten der
beiden Geschlechter ab: D. h. je nach Investition sind die Tiere sehr wählerisch.
Beispiele:
Männl. Mormonengrille (eine
Laubheuschrecke, nach Begattung:
Weibchen isst nährstoffreiche
Spermatophore; Männchen
monopolisieren Weibchen; Investition
gewaltig, da Spermatophoren 25% des
eigenen Körpergewichtes darstellen 
Männchen wählerisch) bevorzugen
größ. Weibchen (Wahrscheinlichkeit,
Eier zu produzieren größer bei
wachsender Größe) (Folie11)
männliche Tiere eher wählerisch, wenn
mehr Investition in Qualität der
Spermatophoren (Folie 12)
Männchen kämpfen um hohen soz. Status, da ranghöchste Männchen die höchste
Kopulationsrate haben (strikte Hierarchie, Außenstehende: Strategie als
Satellitenmännchen) (Folie 13 s. rechts)
Ebenso haben bei den Seelöwen die größten Männchen am häufigsten Kopulationen
(Alpha-Männchen hat 40% aller Kop. ): je größer die Männchen sind, desto mehr
Weibchen befinden sich in deren Harem (Sexualdimorphismus) (Folie 14)
45
Evolution führt zum Wachstum der Männchen
Gleiche Kopulationsrate
bei Pavianen, aber
ranghohe Männchen
kopulieren am Tag der
Ovulation. (Folie 15)
Alternative Form des
Paarungsverhaltens:
Satellitenmännchen:
funktioniert nur bei best.
Verhältnis (Koexistenz
bei hoher und geringer
Pop.dichte) (Folie 17 s.
rechts)
Wettstreit um die
Befruchtung von Eiern:
Spermienkonkurrenz (Libellen (um sicher zu gehen, dass
Weibchen nicht mit nächstem Männchen kopulieren,
bleiben bis Ende der Befruchtung zusammen) /
Eliminierung von Spermien (bis zu 90%) / (Z. B. Stoßen auf
Kloake bei Vögeln) (Folie 20)
Männchen versucht Weibchen zu monopolisieren: Begattung und Bewachung
(Primaten)
Partnerwahl durch Weibchen wenn
-materielle Zuwendungen v. Männchen gemacht werden:
--Je größer das „Hochzeitsgeschenk“ (Beutetiere) desto länger die Kopulation
(Fliegen) (Folie 14)
--je kleiner die Spermatophoren der männl. Mormonengrillen, desto weniger Eier
legen die Weibchen (weniger Spermien enthalten)
Partnerwahl und Zugang zu monopolisierten Ressourcen:
--Je größer die Männchen, desto geringere Embryonensterblichkeit (Ochsenfrosch)
-Männchen nur Sperma anbieten:
--Höhe des Nestes lockt umso mehr Weibchen an (Investition lohnt sich) (Folie 27)
Hypothesen zur Monogamie bei Männchen:
-Weibchenkontroll-Monogamie (keine Konkurrenten)
-kooperative Monogamie (beide kümmern sich um Brut)
-Weibchen-erzwungene Monogamie (Weibchen erzwingt Brutkümmern, vertreibt
andere Weibchen, bestraft Männchen durch Kopulationsentzug)
Fortpflanzungssysteme:
- Monogamie
- Polygamie
- Polyandrie (ein Weibchen und mehrere Männchen)
- Polygynie (ein Männchen und mehrere Weibchen(
46
Folie 29 (nicht zu erkennen): Beide Partner kümmern sich: mehr flügge-gewordene
Jungtiere
10 Elterliche Fürsorge
Warum ist Brutpflege meist Sache der Weibchen?

Hypothese:
Die Reihenfolge der Gametenübertragung ist ausschlaggebend für die
Brutpflege!

innere Befruchtung  Pflege durch Weibchen
äußere Befruchtung
 Pflege durch Männchen
(Befruchtung abgelegter Eier und Aufzucht der
Nachkommen)
Grund für die häufige Brutpflege durch Fischmännchen:
 der Reproduktionserfolg der Männchen korreliert linear mit ihrer
Körpergröße
Männchen investieren viel in die Größe um ihr Territorium erfolgreich zu
verteidigen; die Brutpflege kann gleichzeitig erfolgen
 der Reproduktionserfolg der Weibchen steigt mit ihrer Körpergröße
exponentiell an; für Weibchen ist es „teuer“, zusätzlich in Größe zu investieren
Nutzenmaximierung der elterlichen Investition
 durch Erkennen der Nachkommen
z.B. Schwalben erkennen das eigene Nest an den Lauten ihrer Küken bzw.
am Geruch
 Kükenaustausch
Experiment lässt erkennen, dass die Eltern in einer sensiblen Phase auf die
Laute ihrer Küken geprägt werden (Prägung nach ~ 5 Tagen)
Adoption
47
 Häufig springen im Tierreich Tanten o.a. Verwandte ein, um Junge
aufzuziehen
 Adoption nicht verwandter Tiere:
o Energie kann nicht in die eigene Reproduktion verwendet werden
o Adoptierende Männchen bekommen jedoch mehr Ansehen, was ihren
Reproduktionserfolg in der nächsten Saison erhöht (z.B. Elritze)
Siblizid
 Reiher: Asynchrones Eierlegen; das Ältere ist stärker u. bekommt mehr
Nahrung (pos. Rückkopplung)  Nestkonkurrenz!
Die Eltern dulden, dass das Ältere das Jüngere tötet, denn sie können nicht 2
Küken versorgen
11 Sozialverhalten
Kosten u. Nutzen des Soziallebens
 Vorteile:
- Verringerung des Prädationsdruckes (bessere Entdeckung /
Vertreibung)
- Höhere Effizienz bei Nahrungssuche (größere Beutetiere, Ausbeutung
kurz verfügbarer, reicher Quellen)
- Bessere Verteidigung begrenzter Ressourcen gegen andere arteigene
Gruppen (Raum, Nahrung)
- Bessere Aufzucht der Nachkommen (gem. Futtersuche / Verteidigung)
 Nachteile
- Konkurrenzkampf innerhalb der Gruppe (Nahrung, Partner, Brutplätze,
Nistmaterial)
- Höheres Infektionsrisiko (ansteckende Krankheiten + Parasiten)
- Risiko der Ausbeutung elterlicher Brutpflege durch Artgenossen
- Risiko, dass Nachwuchs durch Artgenossen getötet wird
z.B. Kostenfaktor Parasitierung:
Bei gleicher Futtermenge sind die Küken umso kleiner, je mehr Wanzen
sich im Netz befinden
Die Evolution des Helfens
 Verschiedene Wechselbeziehungen haben für Helfer u. Hilfeempfänger
unterschiedliche Auswirkungen:
Altruismus
Reziprozität
Mutualismus
(Kooperation)
Eigennütziges Verhalten
Boshaftes Verhalten
Geber
+
+
Empfänger
+
+
+
+
-
-
48
Altruismus und indirekte Selektion
 Verwandschaftsverhältnisse
Vollgeschwister
Halbgeschwister
Cousins
Eltern - Kind
Onkel – Neffe
Großeltern – Enkel
r
0,5
0,25
0,125
0,5
0,25
0,25
Komponenten von Selektion u. Fitness
Direkte Selektion
(Erzeugen eigenen Nachwuchses)
N1 überleben ohne el. Fürsorge
N2 überleben aufgrund el. Fürsorge
Indirekte Selektion
(Verwandte helfen)
N3 überleben aufgrund der Hilfe
Direkte Fitness = (N1  r) + (N2  r)
Indirekte Fitness = N3  r
Gesamtfitness
Altruismus u. verwandtschaftliche Beziehungen
Unterscheidung von primären Helfern (meist Vollgeschwister) u. sekundären
Helfern (meist Halbgeschwister)
 Hamilton – Regel:
Je größer r, desto größer die Investition der Helfer!
Auch für die Eltern lohnt es sich, sich von Helfern unterstützen zu lassen:
unerfahrene Paare ziehen ohne Helfer 1 Junges , mit Helfern 2 auf.
Kooperation von Männchen bei der Partnersuche
z.B. Langschwanzpipra
Die Evolution eusozialen Verhaltens
 Selbstmörderischer Altruismus
z.B. Bienen sterben zugunsten anderer
49
 Evolution von Sterilität
- Termiten:
Keine Evolution steriler Formen – wie können die Gene dann in der
nächsten Generation präsent sein?
-
Hymenopteren (Ameisen, Bienen u. Wespen)
Mutter u. Kinder teilen 50% des genet. Materials; Vollgeschwister teilen
75% des genet. Materials, da die väterlichen Gene zu 100%
weitergegeben werden
 Bei Hymenopteren lohnt es sich, auf eigene Nachkommen zu
verzichten u. dafür in Schwestern zu investieren! (Hilfe bei Brutpflege
der Schwestern)
 genet. Prädisposition als Ursache der Evolution von Eusozialität??
!! Bei Termiten fehlt diese Prädisposition aber !!
Eusozialität bei Säugetieren
 Nacktmull
Unterirdische, nachtaktive Tiere (Afrika);
Keine morphol. Unterschiede, aber eine Königin monopolisiert die
Reproduktion!
Keine genet. Disposition!
12 Verhalten des Menschen aus
Evolutionsbiologischer Sicht
Viele Verhaltensweisen des Affen erscheinen uns bekannt (z.B. Freundschaft,
Koalitionen, meditative Stellungen)
50
Die Kontroverse um die Soziobiologie
 versucht menschliches Verhalten aus evolutionsbiologischer Sicht zu erklären!
Argumente gegen die Soziobiologie:
 noch keine Gene für menschl. Verhalten identifiziert
 Ziel ist nicht die Steigerung der Gesamtfitness
 nicht jedes menschliche Verhalten ist angepasst
 Aufrechterhaltung sozialer Ungerechtigkeit u. Ungleichheit
 Auch Tiere treffen komplexe Entscheidungen!
Warten
Partnersuche
Parasitieren
Verlassen des Nestes
Reproduktionsalter
Bei Eltern bleiben
Warten
Helfen
Helfen und Parasitieren
Menschliches Sexualverhalten
 Polygene Gesellschaft:
Die Kinderzahl der Frauen ist nahezu unabhängig vom Einkommen; bei den
Männern gilt: reichere Männer werden von den Frauen bevorzugt
 Gesellschaft in Portugal (50er Jahre)
Mitglieder des Königshauses zeugen mehr Kinder (auch außerehelich) als
Mitglieder des Militärs
Reichere Männer werden von Frauen bevorzugt!
 moderne Gesellschaft
 Trend: Je höher das Einkommen, desto weniger Kinder!
 Je mehr Zeit Frauen in ihren Partner investieren, desto geringer die
Wahrscheinlichkeit für einen Seitensprung der Frau
 Geht es nur um Sex, sind Männer bzgl. der wahrgenommenen Intelligenz des
Partners viel weniger wählerisch als Frauen
 Männer bevorzugen jüngere Partnerinnen, Frauen bevorzugen ältere Partner
 Männer haben generell mehr Partnerschaften als Frauen, Frauen sind eher
wählerisch u. konservativ
 Männer haben nach dem 1. Kennenlernen schneller Sex als Frauen
51