Glossar Mikrovilli - Größe: 0,1-1 µm lang fingerförmige Auslappungen auf der apikalen Seite der Zelle zur Oberflächenvergrößerung von Epithelien, z.B. in Darmschleimhaut oder Sekretion der Niere parallel verlaufende Aktinfilamente apikale Seite der Zelle dem Lumen zugewandt basolaterale Seite der Zelle dem Blut zugewandt Zellmembran - besteht aus einer Lipid-Doppelschicht (4-5nm dick) leicht verformbar In die Lipid-Doppelschicht sind Proteine eingelagert. Die hydrophilen Abschnitte der Lipidmoleküle ragen als polare Köpfe nach außen. Die lipophilen, apolaren Enden ragen in das Membraninnere. Membranproteine (integral/transmembran v peripher): - Tunnelproteine (Ionentransport durch Kanäle, Transporter, Pumpen) Rezeptoren für Signale (Proteohormone, Neurotransmitter wie Insulin v Adrenalin) wirken als Enzym oder Signalvermittler (liegen in nur einer der beiden Schichten) laterale Diffusion Glykokalix (hauchdünner Überzug jeder Zelle) - - gebildet durch Glykoproteine (peripher an der Außenseite sitzende, mit Zuckermolekülen verbundene Membranproteine), Glykolipide (direkt am polaren/hydrophilen Teil der Lipid-Außenschicht anheftende Zuckerketten) und andere Substanzen wie zum Beispiel Kollagen Immunabwehr (MHC), Blutgruppen (ABO-System) Fluid-mosaic model Cytoplasma Da die einzelnen Komponenten der Zellmembran sehr beweglich sind und sie sich ständig verformt, spricht man vom Flüssig Mosaik Modell. - kolloidal enthält Nucleus und Zellorganellen/ Kompartimente (Reaktionsräume) Ort der Biosynthese/ Translation von Aminosäuren, Kohlehydrate, Nucleotiden und Fettsäuren Speicher für Fette und Glukose Cytosol = Grundplasma/Hyaloplasma (ebenfalls kompartimentiert, kolloidale Flüssigkeit aus 80% Wasser und 20% Proteinen) zelleigene Ionenkonzentrationsregulation Viskositätszustände unterschiedlich (siehe Sol- und Gel-Zustand) weist lichtmikroskopisch keine erkennbaren Strukturen auf, jedoch Plasmaströmungen (Bewegungen feiner Granula) zähflüssig Sol-Zustand - Proteine im Wasser des Cytosols sind frei verteilt Zelle ist sehr beweglich und verformbar Gel-Zustand - Proteine im Wasser des Cytosols sind durch Seitenketten miteinander verbunden Stereozilien - 5 – 20 µm lang verzweigte, besonders lange Mikrovilli am Epithel des Nebenhoden oder Samenleiters Kinozilien - Flimmerhäarchen, (0,2 µm dick; 5-10µm lang) aus Mikrotubuli (9x2+2-Formel) bei allen beweglichen Zellfortsätzen (z.B. Trachea, Tuba uterina), Flimmerepithel Lysosomen - von einfacher Membran umgebene Vesikel enthalten saure Hydrolasen, die der Entgiftung und Entsorgung von Proteinen, Lipiden, Kohlenhydrate, Nucleinsäuren und aggressiven Phosphor- und Schwefelverbindungen dienen - Aufrechterhaltung des sauren ph-Werts sekundäre L.: mit abzubauenden Stoffen oder Partikeln (z.B. auch Mitochondrien) verschmolzene L. verantwortlich für Lebensdauer der Zelle Vesikel - gebildet durch Abschnürung von Golgi-Apparat oder ER Speicherung von Stoffen Transport von Stoffen durch die Zelle mit Hilfe von Motorproteinen Peroxisomen - von Doppelmembran umgebene Vesikel enthalten Katalasen und Oxidasen Abbau aggressiver Verbindungen Cytoskelett - Intermediärfilamente - Ø: 8-10 nm - Stütz- und Formfunktion durch hohe mechanische Festigkeit und Wasserunlöslichkeit - 5 Typen 1. Keratinfilamente: hauptsächlich in Deckgewebe, z.B. Epidermis, Gewebe, die innere Oberflächen bilden (Darmepithel) und verhorntem Gewebe (Klaue, Kralle, Huf, Horn, Haar) 2. Desminfilamente: saures Gliafilament-Protein, in Muskelzellen; Vimentinfilamente: hauptsächlich in Bindegewebszellen (Fibroblasten); Peripherinfilamente: an peripheren Neuronen und deren Fortsätzen 3. Neurofilamente 4. Lamine: an Lamina der inneren Zellkernmembran 5. Nestin: in embryonalen neuronalen Zellen Aktinfilamente - bestehen aus G-Aktin (ca. 5 nm groß) - polymerisiert unter ATP-Verbrauch zu langem, fadenförmigem F-Aktin (Ø: 7nm) - 2 F-Aktine bilden eine doppelsträngige, gewundene Struktur - in Muskelzellen mit Myosin zus.: kontraktile Einheit für Bewegungsvorgänge - Vorkommen: Muskelzellen, Mikrovilli, Zellkontakten (Zonula adhaerens) Mikrotubuli - rohrförmige Filamente - bestehen aus 13 spiralförmig angeordneten α- und β-Tubulin-Dimere - 2 zentrale Mikrotubuli, 9 doppelte Mikrutubuli im Kreis außen herum - Ø: 25 nm - - Tretmühlenmechanismus ständiger Auf- und Abbau von Tubuli-Dimeren (+ und – Ende) intrazellulärer Transport von Substanzen, Vesikeln und Partikeln (z.B. Kernspindelapparat) bilden innere Bewegungsstruktur von Zilien und Geißeln (9x2+2-Formel) Bronchien, Spindelapparat (Meiose), Axone von Nervenzellen; siehe auch „Kinozilien“, „Flagellum“ Dynamischer Auf- und Abbau von Tubuli-Dimeren, wobei die Länge der Mikrotubuli konstant bleibt 9x2+2-Formel - Beide zentrale Mikrotubuli sind über Radialspeichen mit den 9 äußeren verbunden. Zwischen den 9 äußeren Mikrotubuli befinden sich Motor-Proteine (Dyneinarme), die an der benachbarten Doppelstruktur angreifen und durch Hin- und Hergleiten für eine seitliche Bewegung sorgen. Flagellum - 100-200 µm aus Mikrotubuli (9x2+2-Formel) Spermiumgeißel Exocytose - Abgabe von Makromolekülen, die nicht durch integrale Membranproteine aus der Zelle ausgeschleust werden können Spezielle Rezeptorproteine auf der Vesikel- und Zellmembran ermöglichen unter ATP-Verbrauch eine Fusionierung. Der Vesikelinhalt tritt in den extrazellulären Raum ein. EPSPs, IPSPs (hemmendes und erregendes Aktionspotential) am synaptischen Spalt Exokrine Sekretion von Schleimsubstanzen (Mucin), bzw. Fetttröpfchen der Milch (Speicheldrüsen- und Milchdrüsenzellen) Endocytose - Aufnahme von Makromoleküle, die nicht durch integrale Membranproteine in die Zelle eingeschleust werden können Rezeptoren der Zellmembran erkennen spezielle Regionen an Makromolekülen Grubenartige Einsenkung der Zellmembran nach innen Clathrinmoleküle beschichten Außenseite der Grube (Coated Pit) Abschnürung eines Vesikels (Coated Vesikel) Internalisierung ins Cytoplasma Clathrin-, Rezeptorrecycling Weitertransport der Makromoleküle durch Transportvesikel Hormone, Cholesterol, Eisen (bei Einzellern als Phagocytose bezeichnet) Pinocytose - Endocytose von kleinen, flüssigkeitsgefüllten Vesikeln und löslichen Stoffen Transcytose - vesikulärer Transport von Substanzen durch eine Zellschicht (Epithelzellen) Zell-Zell-Verbindungen Gap Junctions (Nexus, Macula communicans): - Kommunikationskontakte Tunnelbildung aus 2 Connexonen, die sich (aus jeweils 6 Connexin-Proteinen bestehend) auf der Zellmembran befinden elektrische oder metabolische Signal-Übertragung Desmosomen: - - Haftkontakte Haftproteine: Cadherine Interzellularspalt: 20-40 µm Festigung von Gewebe Plattendesmosomen (Macula adhaerens) - scheibenförmige Strukturen, die auf der Innenseite der Zellmembran sitzen, dort mit Intermediärfilamenten befestigt und mit der benachbarten Zelle durch extrazelluläre Filamente verbunden sind Gürteldesmosomen (Zonula adhaerens) - auf der apikalen Seite von Epithelzellen - intrazellulär verbunden durch dicke Stränge von Aktinfilamenten - durch Kontraktion: Einschnürung von Gewebe Tight Junctions (Zonula occludens): - Verschlusskontakte zweier Zellen dicht unterhalb der apikalen Membran bestehen aus Occludin und Claudin, die in mehreren, übereinander liegenden Reihen („Strands“) angeordnet sind Querverbindungen zwischen Strands verhindern Durchtritt von Flüssigkeit und Substanzenzwischen den Zellen (Barrierefunktion) nur in Epithelien (Darm, Lunge, Harnblase, Niere) Nucleus - - Ribosomen - - Endoplasmatisches Reticulum (ER) - Doppelmembran (perinucleärer Raum) mit ER-Membran verbunden Ort der DNA Kernporen - ca. 20 Poren/µm² - Ø: 40-80nm - Transportkanal 9-25nm lang - Durchtritt von Proteinen und RNA Karyoplasma/ Nucleoplasma (30% DNA, 30% RNA, 30% Proteine) Nucleolus - nur in Interphasekernen - pars filamentosa (RNA-Polymerase I zur Bildung der RNA) - pars granulosa (präribosomale Partikel aus rRNA und Proteinen - Synthese der rRNA Zellorganellen aus rRNA und Proteinen aus einer kleineren und einer größeren Untereinheit aufgebaut - bei Eukaryoten: 80 S-Typ: 40 S-Untereinheit, 60 S-Untereinheit - bei Prokaryoten: 70 S-Typ: 30 S-Untereinheit, 50 S-Untereinheit - S: Svedberg-Einheit: Geschwindigkeit der Sedimentation beim Zentrifugieren entweder frei im Cytoplasma oder an ER gebunden (raues ER) Spezialform im Mitochondrium jede Eukaryotenzelle besitzt mehr als eine Million Ribosomen Ort der Protein-Bio-Synthese Polysomen: mehrere Ribosomen hintereinander einfache Membran mit äußerer Lamelle der Nucleus-Membran verbunden steht funktionell zwischen Nucleus und Golgi-Apparat (gibt seine Produkte über abgeschnürte Vesikel an GolgiApparat weiter) aus abgeschnürten Vesikeln bilden sich Zellorganellen, z.B. Endosomen, Golgi-Apparat, Lysosomen glattes ER - Synthese von Phospolipiden - Ca2+ - Speicher (in Muskelzellen) - Golgi-Apparat - Entgiftung und Spaltung von Xenobiotika (zellfremde, schädliche Substanzen) (in Leberzellen) - Synthese von Elementen der Zellmembran (Lipide, Kohlehydrate, Proteine; z.B. Cholesterin) - in hormonproduzierenden Zellen (Nebenniere, Gonaden): Synthese von Steroidhormonen raues ER - an der Außenseite mit Ribosomen besetzt - Synthese von Membranproteinen und sekretorischen Proteinen - Vorkommen: besonders stark in proteinsezernierenden Drüsenzellen, Neuronen (Transmitter), Plasmazellen (Antikörper) - Gesamtheit aller Dictyosomen einer Zelle Modifikation, Verpackung, Spaltung von Proteinen Synthese von Glycolipiden, Polysacchariden cis-Seite - dem ER zugewandte, konvexe Seite - Ankunft der proteingefüllten Vesikel aus dem ER - trans-Seite - konkave Seite - Abflug der modifizierten, neu-verpackten Proteine - Motorproteine erkennen den GPI-Anker (Adressierung) an der Außenseite der Vesikel und transportieren sie an ihren Bestimmungsort Dictyosomen - 3-10 scheibenförmig, membranbegrenzte Sacculi und Vesikel Mitochondrien - Ø: 0,2-0,5 µm; Länge: bis 10µm mehrere Hundert Mitochondrien pro Körperzelle stoffwechselintensive Zellen (Leber-, Muskel-): höherer Anteil als z.B. in Nervenzellen Doppelmembran (vier Kompartimente) - äußere Membran - Ähnlichkeit mit Membran gramnegativer Bakterien - große Poren, für Makromoleküle (z.B. Pyruvat) durchlässig - innere Membran - entspricht Prokaryotenmembran - - Sitz der Atmungskette - Crista-Typ: Oberflächenvergrößerung durch viele lamellenförmige Auslappungen (cristae) - Tubulus-Typ: selten; nur in steroidproduzierenden Zellen der Nebenniere („tuba“: Schlauch) - Intermembranraum - Innenraum (Matrix): eigener Stoffwechsel (Zitronensäurezyklus, Fettsäureoxidation, Protein-BioSynthese), eigenes Genom, Vermehrungsfähigkeit Energieproduktion (ATP-Synthese) Wärmeproduktion durch Fettsäureoxidation, bei Winterschläfern im braunen Fettgewebe (besonders mitochondrienreich) Endosymbiontenhypothese - Zellteilung aus einer diploiden Somazelle in zwei diploide Tochterzellen (Dauer ca. 60 min.) im adulten Stadium keine Mitosevorgänge mehr, sondern Neubildung von Somazellen Euchromatin: hell Heterochromatin: dunkel; aufgeknäulte Abschnitte - Interphase: - zwischen zwei Mitose-Vorgängen - Chromosomensatzverdopplung (Verdopplung der Chromatinfäden) - DNA liegt als fadenförmiges Chromatin vor (keine Chromosomen erkennbar) Prophase: - Centriolen bilden Pole der Zelle - Chromatin wird verdichtet; Chromosomenbildung - Nucleolus und Nucleusmembran verschwinden Metaphase: - Spindelfasern werden gebildet - Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene an Anaphase: - Chromatiden werden getrennt und durch Depolymerisation der Mikrotubuli des Spindelapparats in entgegengesetzte Richtung zu den Polen gezogen Telophase: - 2 neue Kernmembranen und Nucleoli werden gebildet - keine Chromosomenform mehr vorhanden (Chromatin) Cytokinese: - vollständige Trennung beider Tochterzellen in der Äquatorialebene durch einen kontraktilen Ring aus Aktin/Myosin - Mitose - - - - - Somazellen Körperzellen mit doppeltem Chromosomensatz Mitoseindex Zahl der Mitosen pro 1000 Zellen, z.B. - 20-40 im Dünndarmepithel - ca. 7 im roten Knochenmark - weniger als 0,1 in der Skelettmuskulatur Meiose - - „Reduktionsteilung“ einer diploiden Somazelle in vier haploiden Tochterzellen Meiose I: - Reduktion des diploiden Chromosomensatz’ unter Bildung von zwei haploiden Tochterzellen - Leptotän, Zygotän, Pachytän, Diplotän, Diakinese Meiose II: - Replikation des haploiden Chromosomensatz’ - Teilung der beiden diploiden Tochterzellen in 4 haploide Gameten Synzytium Amitose Kern- und Zellteilung ohne sichtbare Chromosomenbildung und Zerfall der Kernhülle nach vorausgegangener Endomitose Mehrkernige Zellen Plasmodium - mitotisch/amitotisch ohne Zellteilung entstandene Riesenzelle mit bis zu mehr als 50 Zellkernen, z.B. Osteoklasten Synzytium - durch Verschmelzung (Verlust der Zellmembran) entstandene mehrkernige Zellen, z.B. quergestreifte Muskelzellen Hybridzellen - durch experimentelle Verschmelzung ungleicher Zellen entstandene mehrkernige Zellen mit dann verschiedenem genetischen Material, z.B. Hühnchen/Wachtel Hybride in der experimentellen Zellforschung extrazelluläre Matrix - - geformte (faserige) Grundsubstanz: - kollagene Fasern: - Bündel aus parallel angeordneten, unverzweigten, zugfesten Kollagenfibrillen - Ø: 1-20µm - Typ I - Typ V-Kollagen - in allen Binde- und Stützgeweben in Richtung der Zugspannung - elastische Fasern: - verzweigt aus zentraler und amorpher Masse (Elastin) und Mikrofibrillensaum (Ø: 10nm; aus Fibrillin) - können Netze bilden oder als gefensterte Lamellen vorliegen (Arterienwand) - Ø: 0,5-5 µm - Dehnbarkeit bis 250% - meist mit kollagenen Fasern (sorgen für deren Rückgang in welligen Verlauf) - V: Lunge, herznahe Arterien, Ligg. flavae, elastische Knorpel - retikuläre Fasern: - aus dünnen Bündeln von Kollagenfibrillen (Ø: 0,2-1 µm; Kollagentyp III) - netzartig verzweigt - F: fein mechanisch, stützt Epithelzellverbände - V: Basalmembran; um Kapillaren, Fettzellen, Myofibrillen, periphere Neurone, retikuläres Bindegewebe (3D-Netz) ungeformte (amorphe) Grundsubstanz: - polyanionische Proteoglykane, Glykoproteine, Wasser Kollagenfibrillen - Ø: 15-130 nm deutliches Querstreifungsmuster aus Kollagenmolekülen Kollagenmoleküle - Proteine (über 20 verschiedene Typen) fähig zur Fibrillenbildung parallele Anordnung (Extrazellulärraum) und durch kovalente Bindungen quer vernetzt Zugfestigkeit der Kollagenfibrillen Kollagentyp IV: Grundgerüst der Basallamina - Faserzelle mit hoher Syntheseaktivität (s. Fibrozyt) lang gestreckter Zellleib meist nur spindelförmiger Zellkern erkennbar Fibroblast - zuständig für Stoffwechsel der Matrix-Bestandteile Fibrozyt - ruhende Faserzelle mit niedriger Syntheseaktivität Perichondrium - Knorpelhaut äußere Faserschicht (Stratum fibrosum) - straffes Bindegewebe mit Fibroblasten - fängt Zugkräfte durch Biegung des Knorpels auf (Bruchschutz) innere zellreiche Schicht (Stratum chondrogenikum) - undifferenzierte Mesenchymzellen (Wachstum, Regeneration) - Knochenentwicklung - desmale Osteogenese (Knochenbildung aus Mesenchymzellen) - undifferenzierte Mesenchymzellen Vorläuferzellen (Osteoprogenitorzellen) Osteoblasten: schließen sich unter Abgabe von Osteoid/ Präossein (Salzabgabe) ein und werden unter Mineralisation des Ossein (ungeformte Grundsubstanz) zu Osteozyten - peripher: zahlreiche Osteoblasten (für appositionelles Wachstum), Osteoklasten für überflüssig gewordenen Knochen - V: Schädeldach, Gesichtsschädel, (Clavicula) - chondrale Osteogenese (Knochenbildung aus Mesenchymzellen über hyalines Knorpelgewebe) häufigste Form der Osteogenese - perichondrale Ossifikation um den Knorpel herum (Vorgang wie desmale Osteogenese) - Chondroblasten entstehen in Mesenchymverdichtungen - knorpeliges Modell in Form des künftigen Knochens - peripher Perichondrium - Dickenzunahme durch appositionelles Wachstum - Längenzunahme durch interstitielles Wachstum - auf halber Höhe der Diaphyse: Osteoblasten, Bildung einer kurzen Knochenmanschette um das Modell herum nach Art der desmalen Osteogenese - proximale und distale Verlängerung - Perichondrium Periost - enchondrale Ossifikation im Inneren des Knorpels - hypertrophe Chondrozyten veranlassen die Mineralisation der interterritorialen Knorpelmatrix im - Diaphysenbereich Blutgefäße dringen vom Periost aus (durch Osteoklasten) in die Knorpelmatrix Mesenchym mit Osteoprogenitorzellen wandert ein Osteoblasten Chondroklasten bauen Teil der mineralisierten Knorpelmatrix ab Markhöhle enchondrale Ossifikation setzt sich in Richtung der Epiphysen fort knorpelige Epiphysenfuge/ Wachstumsplatte bleibt bestehen hypertroph - vergrößert Periost - Stratum cambium Stratum fibrosum Myosinfilament - Dicke: 15nm; Länge: 1,5 µm entsteht durch Aggregation der Schwanzdomainen der Myosinmoleküle bipolar gebaut (innerhalb einer Filamenthälfte alle Köpfe gleichsinnig angeordnet und gegensionnig zur anderen Seite) M-Linie: Köpfe fehlen - V: Vorkommen F: Funktion