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42. Kreislauf und Gasaustausch
42.1. Transportsysteme verbinden die Körperzellen funktionell mit den
Austauschorganen
Da es sich bei der Diffusion um einen langsamen Vorgang handelt, ist sie nicht geeignet,
Substanzen in Tieren über grössere Entfernungen zu transportieren. Indem das
Kreislaufsystem Flüssigkeit durch den Körper transportiert, verbindet es das wässrige Milieu um
die Körperzellen mit jenen Organen, die auf Gasaustausch, Nährstoffresorption und Exkretion
von Abfallstoffen spezialisiert sind.
42.2. Die meisten Invertebraten besitzen für den internen Transport ein
Gastrovaskularsystem oder ein Kreislaufsystem
Gastrovaskularsysteme
Bei Tieren (Hydra, Plattwürmer), die ein Gastrovaskularsystem haben, dient der Gastralraum
der Verdauung als auch der Verteilung von Substanzen im Körper. Eine Körperwand aus zwei
Zellschichten umschliesst den Gastralraum. Die Flüssigkeit im Gastralraum steht über eine
einzige Öffnung in Verbindung mit dem externen Milieu. Da die Körperwand dieser Tiere sehr
dünn ist, können die Nährstoffe vom Gastralraum mittels Diffusion bis zur äussersten Zellschicht
verteilt werden. Die Fläche, Körperform und die grosse Verzweigung des
Gastrovaskularsystems stellt sicher, dass alle Körperzellen gut versorgt werden.
Offene und geschlossene Kreislaufsysteme
Bei einem offenen Kreislaufsystem (Insekten) umströmt das Blut die inneren Organe direkt,
es existiert keine Trennung zwischen Blut und interstitieller Flüssigkeit. Das einheitliche Medium
nennt man Hämolymphe, sie wird nicht nur durch das Herz sondern auch durch Körperbewegungen durch den Blutraum (Sinus) transportiert. Bei einem geschlossenen Kreislaufsystem ist das Blut auf Gefässe beschränkt und von der interstitiellen Flüssigkeit getrennt. Das
Herz pumpt Blut in grosse Gefässe, die sich zu kleineren Gefässen verzweigen, welche die
Organe durchziehen. Das Blut tauscht Stoffe mit der interstitiellen Flüssigkeit aus, die an die
Zellen grenzt.
Da die Sauerstoffversorgung beim geschlossenen System einiges schneller ist, erwartet man
offene Systeme eher bei trägen Tieren. Offene und geschlossene Systeme sind alternative
Lösungen, und es handelt sich bei beiden Systemen um effiziente Anpassungen.
42.3. Die Herz-Kreislaufsysteme der Wirbeltiere sind unterschiedlich angepasst
Der interne Stoffkreislauf wird bei Vertebraten durch ein geschlossenes Kreislaufsystem
(Kardiovaskularsystem), bestehend aus Herz, Blutgefässen und Blut, bewerkstelligt. Das
Herz besteht aus zwei Vorhöfen (Atrium) und zwei Ventrikeln. Arterien transportieren das Blut
aus dem Herzen zu den Körperorganen. Innerhalb deren zweigen sich die Arterien in
Arteriolen auf, die Blut in die Kapillaren führen. Die Kapillarnetze durchdringen jedes Gewebe.
Durch die Kapillarwände werden die Stoffe zwischen dem Blut und der interstitiellen Flüssigkeit
ausgetauscht. Die Kapillaren schliessen sich dann wieder zu Venolen zusammen, welche sich
zu Venen vereinigen, die das Blut ins Herz zurückführen. Kardiovaskularsysteme sind innerhalb
der Vertebraten in unterschiedlicher Weise abgewandelt.
Fische besitzen ein zweikammriges Herz und einen einzigen Kreislauf. Das Atrium nimmt das
sauerstoffarme Blut aus den Venen auf, und der Ventrikel pumpt es in die Kiemen.
Anschliessend wird das Blut direkt zu den Körperkapillarnetzen geführt.
Amphibien haben ein dreikammriges Herz und zwei Kreisläufe. Im einzigen Ventrikel vermischt
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sich sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut ein wenig.
Säuger besitzen ein vierkammriges Herz und einen doppelten Kreislauf. Im Herzen bleiben
sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut getrennt.
42.4. Das rhythmisch schlagende Säugerherz pumpt Blut durch den
Lungen- und den Körperkreislauf
Das Herz: Aufbau und Funktionsweise
Das Herz ist von einem zweiwandigen Herzbeutel umgeben. Es besteht aus zwei
dünnwandigen Vorhöfen, die das Blut in die dickwandigen Ventrikel pumpen. Beim
Herzzyklus unterscheidet man zwischen der Kontraktionsphase (Systole) und der
Erschlaffungsphase (Diastole). Ein kompletter Herzzyklus dauert etwa 0.8 Sekunden. Die
Segelklappen (zwischen Vorhof und Ventrikel) und die Taschenklappen (zwischen Ventrikel
und Arterie) verhindern das Zurückfliessen des Blutes bei der Kontraktion bzw. Erschlaffung.
Herztöne werden durch das Schliessen der Herzklappen verursacht. Eine gestörte
Herzkappenfunktion führt zu Herzgeräuschen. Bei ernsteren Fehlern wird die Herzklappe
ersetzt. Die Zahl der Herzschläge pro Minute wird als Herzfrequenz bezeichnet. Der Puls wird
durch das rhythmische Dehnen der Arterien aufgrund der Blutdruckerhöhung bei jedem
Herzschlag verursacht. Kleinsäuger haben eine höhere Herzfrequenz, da die Stoffwechselrate
pro Gramm Körpergewicht bei Kleinsäugern grösser ist, als bei Grosssäugern. Das
Herzzeitvolumen ist das Blutvolumen pro Minute, das der linke Ventrikel in den Körperkreislauf
pumpt. Das Herzzeitvolumen ist abhängig von Herzfrequenz und Schlagvolumen. Beim
Menschen wird bei Ruhepuls pro Minute die gesamte Blutmenge (ca. 5 l) durch den Körper
gepumpt.
Autorhythmie des Herzens
Die Herzmuskelzellen sind autorhythmisch, sie kontrahieren ohne Nervenimpulse. Der
Sinusknoten ist der Herzschrittmacher und steuert den Rhythmus des Herzschlages. Die
elektrischen Impulse erreichen alle Zellen des Atriums und auch den Atrioventrikularknoten
(AV-Knoten), der die Impulse mit 0.1 Sekunden verzögert an die Zellen des Ventrikels
weiterleitet und somit die Kontraktion auslöst. Die elektrischen Impulse können mittels
Elektrokardiogramm (EKG) gemessen werden (Hautelektroden messen den elektrischen
Storm an der Hautoberfläche). Der Sinusknotenrhythmus wird durch das sympathische
(beschleunigt den Schrittmacher) und das parasympathische (bremst den Schrittmacher)
System beeinflusst, sowie auch durch Hormone (Adrenalin) und die Körpertemperatur
(+1°C→+10 Schläge pro min).
Aufbau der Blutgefässe
Die Wände der Arterien und Venen bestehen aus drei Schichten. Aussen ist das elastische
Bindegewebe, in der Mitte die glatte Muskulatur und elastische Fasern. Innen sind Blutgefässe
mit Endothel, einem einschichtigen Plattenepithel, ausgekleidet. Kapillaren fehlen die beiden
äusseren Schichten. Die mittlere und äussere Schicht ist bei Arterien dicker als bei Venen, weil
sie einem grösseren Druck standhalten müssen.
Geschwindigkeit des Blutstroms
Die Geschwindigkeit des Blutflusses nimmt zu den Kapillaren hin ab und nimmt dann in den
Venolen und den Venen wieder zu, was auf der Abnahme bzw. Zunahme des
Gesamtquerschnitts beruht. Der verlangsamte Blutfluss in den Kapillaren unterstützt die
Austauschvorgänge.
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Blutdruck
Der vom Blut auf die Gefässwände ausgeübte hydrostatische Druck wird als Blutdruck
bezeichnet. Er ist in den Arterien viel höher als in den Venen und am höchsten, wenn sich das
Herz bei einer Ventrikelsystole kontrahiert. Das Blut fliesst schneller in die Arterien, als es in die
Arteriolen abfliessen kann. Die Arteriolen verursachen so einen peripheren Widerstand, und
es kommt zum Druckanstieg und Ausdehnen der Arterien. In der Diastole ziehen sich die
Gefässe wieder zusammen. Infolge der Wechselwirkung zwischen elastischen Arterien und
peripherem Widerstand herrscht auch während der Diastole ein Blutdruck. Der Blutdruck wird
durch das Herzzeitvolumen und den peripheren Widerstand bestimmt. Nervenimpulse,
Hormone und andere Signale kontrollieren die glatte Arteriolengefässmuskulatur und dadurch
den peripheren Widerstand. In den Venen wird der Blutdruck nicht mehr durch das Herz
beeinflusst, daher sorgen Muskeln, welche die Venen umgeben, dass das Blut zurückfliesst.
Klappen verhindern den Rückfluss (z.B. in den Beinen).
Bei der Blutdruckmessung wird der systolische und diastolische Druck angegeben. Bei einer
zwanzigjährigen Person beträgt er etwa 120/70.
Blutfluss durch das Kapillarbett
Zu jedem Zeitpunkt sind nur 5-10% der Kapillaren durchblutet. Die Kapillaren in Gehirn, Herz,
Nieren und Leber sind gut durchblutet, in anderen Körperbereichen wechselt die
Blutversorgung. Zwei Mechanismen, die von nervös und hormonell kontrollierter glatter
Muskulatur abhängen, regulieren die Blutverteilung im Kapillarbett. Einerseits wird der Blutfluss
durch die Kontraktion und Erschlaffung der Arteriolenmuskelschicht verstärkt oder reduziert,
andererseits kontrolliert der präkapillere Sphinkter am Eingang in das Kapillarnetz den
Blutfluss (er ist offen oder geschossen).
Stoffaustausch im Kapillarbereich
Der Austausch von Substanzen zwischen dem Blut und der interstitiellen Flüssigkeit findet über
das dünne Endothel der Kapillaren statt. Manche Substanzen durchqueren Endothelzellen in
Vesikeln, andere diffundieren einfach aus dem Blut in die interstitielle Flüssigkeit. Die
Bewegungsrichtung der Stoffe hängt an jedem Punkt der Kapillare von zwei Kräften ab:
Blutdruck und osmotischer Druck (wirkt von aussen auf Kapillare, weil im Blut die Zahl der
gelösten Teilchen relativ hoch). Die Flüssigkeit tritt nahe der Arteriole aus der Kapillare und
kehrt nahe der Venole wieder zurück.
42.5. Das Lymphsystem führt interstitielle Flüssigkeit in das Blut zurück
und unterstützt die Abwehrmechanismen des Körpers
Die verlorenen Flüssigkeit und die Proteine kehren über das Lymphsystem in das Blut zurück.
Durch Diffusion gelangt interstitielle Flüssigkeit in die Lymphkapillaren. Das Lymphsystem
mündet im Schulterbereich in das Blutgefässsystem. Die Lymphknoten filtrieren die Lymphe und
bekämpfen Bakterien und Viren. Das Lymphsystem ist an den Abwehrmechanismen gegen
Infektionen beteiligt, stabilisiert den Flüssigkeits- und Proteingehalt des Blutes und resorbiert
Fett in Darmzotten und transportiert es aus dem Verdauungstrakt in das Kreislaufsystem.
Immer wenn sich interstitielle Flüssigkeit irgendwo ansammelt, schwillt das Gewebe an und
man spricht von einem Ödem. Wenn es im Körper an essentiellen Aminosäuren mangelt,
werden die Plasmaplättchen angegriffen und der osmotische Druck sinkt wegen geringerer
Konzentration des Blutes. So wird weniger Flüssigkeit in die Kapillare zurückgeführt und
versackt stattdessen im Gewebe. Bsp: Kinder haben bei Hungersnöten aufgetriebener Bauch.
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42.6. Blut ist ein flüssiges Bindegewebe aus Plasma und darin verteilten
Zellen
Blut besteht aus verschiedenen Zelltypen, die in einer flüssigen Matrix verteilt sind, die man als
Plasma bezeichnet.
Das Blutplasma (Anteil im Blut: 55%)
Blutplasma besteht aus ca. 90% Wasser. Darin sind verschiedenen Substanzen gelöst:
 Anorganische Salze in Form ihrer Ionen (Elektrolyte):
- Aufrechterhaltung des osmotischen Gleichgewichts der Blutflüssigkeit
- Blutpufferung
- Gehalt durch Nieren kontrolliert
 Plasmaproteine:
- Aufrechterhaltung des osmotischenGleichgewichts
- Blutpufferung
- tragen zur Viskosität des Blutes bei
- manche dienen dem Transport von Lipiden
- eine Klasse davon sind die Antikörper (Immunglobuline)
- eine andere Klasse sind die Gerinnungsfaktoren (Fibrinogen)
 Substanzen, die sich auf dem Weg zu anderen Körperteilen befinden:
-Nährstoffe
-Stoffwechselschlacken
-Atemgase
-Hormone
Blutplasma ohne Gerinnungsfaktoren bezeichnet man als Serum.
Zelluläre Elemente (Anteil im Blut: 45%)
Rote Blutzellen (Erythrocyten) transportieren Sauerstoff. Sie haben keinen Zellkern, keine
Mitochondrien und gewinnen ihr ATP auf anaerobem Weg. Sie enthalten Hämoglobin (250
Mio. pro Erythrocyt), ein eisenhaltiges Sauerstofftransportprotein. Die Produktion von
Erythrocyten findet im Knochenmark statt und wird durch einen negativen
Rückkopplungsmechanismus gesteuert.
Es gibt fünf verschiedene Typen von weissen Blutkörperchen (Leukocyten). Monocyten,
Neutrophile, Basophile, Eosinophile und Lymphocyten. Sie wirken bei der körpereigenen
Abwehr mit. Monocyten und Neutrophile sind Phagocyten, die Bakterien und körpereigene
Trümmer verdauen. Lymphocyten (B-/T-Zellen) sind für die Immunantwort verantwortlich.
Leukocyten befinden sich meistens in der interstitiellen Flüssigkeit oder in der Lymphe und
bekämpfen Eindringlinge. Bei Infektionen steigt die Leukocytenzahl stark.
Blutplättchen oder Thrombocyten sind kernlose Zellfragmente und entstehen durch
Abspaltung von grossen Zellen im Knochenmark. Sie sind an der Blutgerinnung beteiligt.
Die Bildung von Blutzellen und Blutplättchen
Die zellulären Elemente des Blutes werden ständig ersetzt. Erythrocyten werden in der Leber
und der Milz durch Phagocyten zerstört. Erythrocyten, Leukocyten und Blutplättchen entwickeln
sich alle aus den pluripotenten Stammzellen, die sich im roten Knochenmark befinden. Bei
einer an Leukämie erkrankten Person ist die Leukocytenzahl abnormal hoch.
Blutgerinnung
Ein Gerinnsel bildet sich, wenn das Plasmaprotein Fibrinogen in seine aktive Form das Fibrin
umgewandelt wird. Der Gerinnungsprozess beginnt mit der Freisetzung von Gerinnungsfaktoren
aus den Blutplättchen, die an der Gefässverletzung haften. Nach einer komplexen Kaskade
wird schliesslich Fibrinogen zu Fibrin transformiert.
Bei Personen mit Hämophile oder Bluterkrankheit liegt ein Defekt in diesem
Gerinnungsvorgang vor.
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42.7. Herz-Kreislauferkrankungen sind in Industrienationen die häufigste
Todesursache
Herz-Kreislauferkrankungen sind Erkrankungen des Herzens oder des Gefässsystems. Ein
Herzinfarkt beruht auf dem Absterben von Herzmuskelgewebe aufgrund des längeren
Verschlusses von Ästen der Herzkranzgefässe, die das Herz mit sauerstoffreichem Blut
versorgen. Ursache eines Hirnschlages ist das Absterben von Nervengewebe, meist durch
Verschluss der Kopfarterie. Beide Erkrankungen hängen oft mit einem Thrombus zusammen.
Ein Thrombus kann sich am Verschlussort bilden oder als Embolus (wanderndes Gerinnsel)
mitgespült werden. Arteriosklerose, bei der sich Ablagerungen (Plaques) auf der Innenwand
der Arterien bilden, erhöht die Thrombosegefahr. Durch Kalkeinlagerung kann sich Plaques
verhärten (Arterienverkalkung). Hypertonie (Bluthochdruck) begünstigt Arteriosklerose und
erhöht das Risiko eines Herzinfarktes oder Hirnschlags. Ein hoher Blutdruck schädigt das
Arterienendothel und fördert so die Plaquebildung. Rauchen, mangelnde körperliche
Betätigung, Fettleibigkeit und eine an tierischen Fetten und Cholesterin reiche Diät begünstigen
Herz-Kreislauferkrankungen. Ein abnormal hoher Cholesterinspiegel im Blut ist ein wichtiger
Hinweis auf eine drohende Arteriosklerose.
42.8. Der Gausaustausch liefert Sauerstoff für die Zellatmung und beseitigt
Kohlendioxid
Die Hauptfunktion von Kreislaufsystemen ist der Transport von Sauerstoff und Kohledioxid
zwischen Atemorganen (Respirationsorganen) und den übrigen Bereichen des Körpers. Man
unterscheidet zwischen äusserer und innerer Atmung (Zellatmung).
Die Sauerstoffquelle (Atemmedium) ist für Landtiere die Luft und für aquatische Tiere das
Wasser. Der Bereich, wo Sauerstoff in lebende Zellen diffundiert und Kohlenstoff diese verlässt
bezeichnet man als respiratorische Oberfläche. Sie muss feucht sein und gross genug sein,
um die Sauerstoffversorgung und Kohlenstoffdioxidbeseitigung zu gewährleisten. Atemgase
diffundieren durch sie hindurch, nachdem sie sich in Wasser gelöst haben.
Die Tiere haben unterschiedliche Anpassung entwickelt, um eine möglich grosse respiratorische
Oberfläche zu erhalten. Bei einzelligen Organismen findet der Gasaustausch über die gesamte
Zelloberfläche statt. Bei vielen Tieren ist die Hauptmasse des Körpers vom Atemmedium
isoliert. Manchen Tieren dient ihre gesamte Haut als Atemorgan (Regenwurm). Bei den meisten
Tieren ist die Aussenhaut jedoch zu klein, sie besitzen daher Kiemen Tracheen oder Lungen.
42.9. Die Atemorgane der meisten Wassertiere sind Kiemen
Kiemen sind auf den Gasaustausch spezialisierte Ausfaltungen der Köperoberfläche. Die
entspringen von jedem Körpersegment (z.B. Seestern), oder beschränken sich auf bestimmte
Körperregionen (z.B. Krebs). Ein Vorteil des Atemmediums Wasser ist, dass das
Plasmamembran der respiratorischen Oberfläche immer feucht ist; nachteilig ist aber, dass die
Sauerstoffkonzentration im Wasser geringer als in der Luft ist. Ventilation (Verstärkung der
Strömung des Atemmediums über die respiratorische Oberfläche) und Gegenstromaustausch
(Blut fliesst entgegengesetzt zu dem über die Kiemen geleiteten Wasserstrom →
Diffusionsgradient bleibt erhalten und Blut kann immer Sauerstoff aufnehmen) erhöhen die
Sauerstoffaufnahme.
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42.10. Die Atemorgane der Insekten sind Tracheen
Der Vorteil des Atemmediums Luft ist der hohe Sauerstoffgehalt. Da O2 und CO2 in der Luft viel
schneller diffundieren als in Wasser, ist eine Ventilation nicht nötig. Die respiratorische
Oberfläche verliert an der Luft jedoch ständig Feuchtigkeit und ist deshalb nach innen gerichtet.
Tracheen sind Luftröhren, die sich im ganzen Insektenkörper verzweigen und die Oberfläche
aller Zellen erreichen. Offene Kreislaufsysteme der meisten Insekten sind daher nicht am
Transport von Sauerstoff oder Kohlendioxid beteiligt. Grössere Insekten mit höherem
Energiebedarf ventilieren ihr Tracheensystem durch rhythmisch pumpende Körperbewegungen.
Tracheen eignen sich nur für kleine Tiere, da die Diffusion sonst zu lange dauert.
42.11. Die Atemorgane der meisten Landwirbeltiere sind Lungen
Lungen sind im Gegensatz zu Tracheen lokal begrenzt. Das Kreislaufsystem muss daher den
Sauerstoff aus den Lungen im übrigen Körper verteilen. Lungen besitzen ein dichtes
Kapillarnetz, das direkt unter dem Epithel, welches die respiratorische Oberfläche bildet, liegt.
Respirationstrakt der Säuger: Bau und Funktion
Die Lunge eines Säugers befindet sich in der Brusthöhle und besteht aus zwei Lungenflügeln,
die von der Pleura (doppelwandige Hülle) umgeben sind. Die eingeatmete Luft gelangt durch
die Nasenlöcher in die Nase, die Nasenhöhle (filtrieren, erwärmen, befeuchten und riechen),
den Pharynx, den Kehlkopf (Larynx) und in die Trachea (Luftröhre). Die Trachea gabelt sich in
zwei Bronchien, die in je einen Lungenflügel führen. Die Bronchien verzweigen sich zu
Bronchiolen und enden dann bei kleinen Luftbläschen (Alveolen). Das Epithel der Bronchien
ist bewimpert und trägt eine dünne Schleimschicht, die Staub zurück in den Pharynx befördert.
Ventilation der Lungen
Vertebraten ventilieren ihre Lungen durch Atmen (Inspiration und Exspiration). Ein Frosch
ventiliert seine Lungen durch Überdruckatmung. Säuger ventilieren ihre Lungen durch
Unterdruckatmung. Durch die Kontraktion der Zwischenrippenmuskeln und des Zwerchfells
dehnt sich der Brustkorb, und das Lungenvolumen vergrössert sich, wodurch Luft eingesogen
wird. Bei flacher Atmung ergibt sich der grösste Teil der Volumenzunahme durch Kontraktion
des Zwerchfells. Das Atemzugvolumen ist das bei jedem Atemzug ein- und ausgeatmete
Volumen. Das max. Luftvolumen, das von einer Person ein- und ausgeatmet werden kann, wird
als Vitalkapazität bezeichnet. Bei Vögeln übernehmen Luftsäcke die Ventilation und arbeiten
als Blasbälge. Sie vermindern auch die Dichte des Vogels, was sehr wichtig ist fürs Fliegen und
Schwimmen. Bei ihnen findet der Gasaustausch in dünnen Röhren (Parabronochien) statt.
Die Regulation der Atmung
Die Atmung wird durch automatische Mechanismen reguliert. Die Steuerung der Atmung
befindet sich in zwei Gehirnregionen, dem verlängerten Mark (Medulla oblongata) und der
Brücke (Pons), wo respiratorische Neuronen zu Atemzentren organisiert sind. Das
Atemzentrum in der Medula bestimmt den Grundrhythmus der Atmung. Es ist auch an der
Aufrechterhaltung der Homöostase beteiligt, in dem es den CO2-Spiegel im Blut misst und über
die Atemfrequenz die an die Alveolen abgegebene CO2-Menge reguliert. Die CO2Konzentration wird über den pH-Wert gemessen (je mehr CO2, desto tiefer ist der pH (CO2 +
H2O → Kohlensäure → Bicarbonat + Protonen)).
Aufnahme und Abgabe von Sauerstoff und Kohlendioxid
Gase diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten. Die Diffusion von Gasen hängt vom
Partialdruck ab. Ein Gas diffundiert aus einem Bereich mit höherem Partialdruck in einen
Bereich mit niedrigerem Partialdruck. In den Lungen ist der Partialdruck von O2 höher als im
Blut, und somit kommt es zur Diffusion von O2 ins Blut. Beim CO2 ist es gerade umgekehrt.
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Respiratorische Proteine und Sauerstofftransport
Da Sauerstoff nicht gut löslich ist in Wasser, besitzen die meisten Tiergruppen mit einem
Kreislaufsystem ein respiratorisches Protein im Blut, welches den Sauerstoff transportiert
(Hämoglobin, Hämerythrin (wurmförmige Tiere), Hämocyanin (Tintenfische, Schnecken)). Es
kann in Blutzellen aber auch extrazellulär vorliegen (Hämocyanin) Das Respiratorische Protein
fast aller Vertebraten ist Hämoglobin. Die reversible Bindung molekularen Sauerstoffs an
Hämoglobin ist keine Oxidation, sondern eine Oxygenierung. Die Bindung von Sauerstoff an
eine der vier Untereinheiten veranlasst die übrigen Untereinheiten zu einer
Konformationsänderung, was ihre Affinität gegenüber Sauerstoff erhöht (kooperative
Wechselwirkung). Durch die Kooperativität des Hämoglobins reicht ein geringer Abfall des
Sauerstoffpartialdruckes aus, die Sauerstoffabgabe des Blutes relativ stark zu erhöhen. Der
Mechanismus der kooperativen Sauerstoffbindung geht aus der S-förimgen SauerstoffDissoziations-Kurve hervor.
Ein Sinken des pH-Werts erniedrigt die O2-Affinität des Hämoglobins (Bohr-Effekt). So gibt
Hämoglobin mehr Sauerstoff ab.
Transport von Kohlendioxid
Das bei der Atmung freigesetzte Kohlendioxid wird zum Teil als gelöstes CO2 im Blutplasma
transportiert, ein Teil bindet an freie Aminogruppen des Hämoglobins und das meiste wird im
Blut in Form von Bicarbonationen transportiert. Letzteres funktioniert folgendermassen: Das
CO2 diffundiert zuerst in das Blutplasma, dann in rote Blutzellen, wo es mit Wasser zu
Kohlensäure reagiert und dann in ein Proton und ein Bicarbonation dissoziert. Die Protonen
binden an verschiedenen funktionelle Gruppen des Hämoglobins und haben somit keinen
Einfluss auf den pH-Wert des Blutes.
Das Kohlensäure-Bicarbonat-System ist eines der wichtigsten Puffersysteme des Blutes. Bei
steigendem pH-Wert gibt es Protonen ab, bei sinkendem bindet es Protonen.
Anpassung tauchender Säuger
Gewisse Tiere (Delphine, Robben, usw.) können extrem lang unter Wasser bleiben. Sie haben
die Fähigkeit grosse Sauerstoffmengen zu speichern, sowohl im Blut (70% des O2) als auch in
Muskeln (dort hohe Konzentration des Sauerstoffspeichernden Muskelproteins Myoglobin).
Zusätzlich haben sie Anpassungen, die helfen, O2 zu sparen (Herzzeitvolumen +
Stoffwechselrate sinkt, peripherer Widerstand wird erhöht).
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