Kapitel 35, Struktur und Wachstum der Pflanzen

Kapitel 35, Struktur und Wachstum der Pflanzen
Die Morphologie und Anatomie der Angiospermen
Die Angiospermen werden in zwei Klassen aufgeteilt, in die
Monocotyledoneae (Lilien, Orchideen, Gräser, Getreide etc.) und die
Dicotyledoneae (Rosen, Sonnenblumen, Erbsen, Ahorn etc.) Sie werden
anhand der Samenblätter bei der Embryopflanze unterschieden.
Die Basis der Morphologie von Pflanzen reflektiert die Evolutionsgeschichte
von Organismen, die auf dem Land leben. Eine Pflanze, die an Land lebt,
muss sich gleichzeitig an zwei verschiedene Nährstoffquellen anpassen, an
die Erde und and die Luft. Aus der Erde bezieht die Pflanze Wasser und
Mineralien, aus der Luft hauptsächlich CO2 und Licht. Deswegen wird die
Pflanze in 2 Systeme eingeteilt, unter der Erde  Wurzelsystem
(Hauptwurzel, Nebenwurzeln) über der Erde  Sprosssystem (Stamm,
Blätter, Blüte). Beide Systeme können ohne das andere nicht existieren! Fig.
35.4
Die zwei Typen von Gefässgewebe sind das Xylem (transportiert Wasser und
Mineralien von den Wurzeln bis in den Trieb) und das Phloem (transportiert
Assimilationen)
Das Wurzelsystem / root system
Die Wurzeln sind verankert in der Erde. Sie absorbieren Mineralien und
Wasser, leiten Wasser und mineralische Nahrung und lagern organische
Depotstoffe ab.
Die Struktur der Wurzeln ist auf diese Funktionen angepasst.
Viele Dicotyledoneae haben ein Pfahlwurzelsystem / taproot system, d.h. sie
haben eine lange, vertikale Wurzel, welche viele kleinere, seitliche Wurzeln
produziert. Die Hautwurzel ist fest und stabil. Ein Beispiel dafür ist die Karotte.
Die Wurzel, also die eigentliche Karotte, die wir essen, lagert eine Menge
Nahrung für die Pflanze. Die Pflanze braucht diese Reserven dann, wenn sie
blüht oder Früchte macht. Deshalb werden solche Gemüse geerntet, bevor
sie blühen.
Die Monocotyledonen haben ein fasriges Wurzelsystem / fibrous root, d.h. die
Wurzeln sind dicht unter der Erdoberfläche und gehen in alle Richtungen, wie
Fasern. Ein gut verzweigtes Wurzelsystem verbessert die Erreichbarkeit von
Wasser und Mineralien. Diese Wurzeln schützen den Boden sehr gut vor
Erosion.
Bei beiden Wurzelsystemen bilden an den Spitzen der Wurzeln sog.
Wurzelhaare aus. Es sind Ausstülpungen der Rhizodermis. Diese
Wurzelhaare wachsen an der Spitze und nicht am Ansatz wie beispielsweise
unsere Haare! Es gibt auch Pflanzen, die Wurzeln oberhalb der Erdoberfläche
haben. Sie wachsen vom Stamm oder von den Blättern der Pflanze aus. Man
sagt, solche Wurzeln seien nicht dazugehörig (adventicus). So werden alle
Teile der Pflanze genannt, welche an einer unüblichen Stelle wachsen. Diese
nicht dazugehörigen Wurzeln dienen zur Requisite, um hohe Stämme zu
unterstützen.
Das Sprosssystem / shoot system
Die einzelnen Teile des Stamms/Stiels/Stengels, der Blätter und Knospen,
was wo lokalisiert ist, bitte Fig. 35.4. (engl. Ausgabe) selber nachschlagen.
Die Blätter sind die wichtigsten Organe einer Pflanze um Photosynthese zu
betreiben. Blätter sind sehr unterschiedlich in Form, jedoch bestehen alle
grundsätzlich aus einem Blattstiel, dem Petiolus und einer Blattspreite. Bei
Gräser und anderen Monocotyledoneae fehlt der Stengel, stattdessen formt
das Blatt eine Umhüllung um den Stengel. Ein einfaches Blatt besteht aus
einem ganzen Blatt, einem Stengel und einer zusätzlichen Knospe. Es gibt
auch Blätter, die aus mehreren Blättchen bestehen und keinen „richtigen“
Stengel haben.
Die Blätter der Monocotyledoneae (Monocots) und der Dicotyledoneae
(Dicots) unterscheiden sich in der Anordnung der Adern  Blattnervatur. Bei
den Monocots verlaufen die Hauptadern parallel, der Länge vom Blatt
entlang. Im Gegensatz zu den Monocots verlaufen die Adern bei den Dicots
netzwerkartig von der Hauptader weg.
Strukturelle Anpassungen von pflanzlichen Zellen an ihre Funktion
Durch solche Anpassungen an ihre Funktion gibt es heutzutage einige
verschiedene Zelltypen. Beispielsweise gibt es Unterschiede mit dem
Protoplast. (Der Protoplast umfasst den Inhalt einer Zelle ausgenommen der
Zellwand) Nur bei solchen Zellen, die mit der Photosynthese zu tun haben,
finden man im Protoplast Chloroplast. Es gibt aber auch wichtige
Modifikationen bei den Zellwänden.
1. Parenchymzellen/ Parenchyma Cells
Die ganze Zelle ist wenig spezialisiert, wodurch sie als „typische“
pflanzliche Zelle gilt. Ihre Wände sind dünn und flexibel, meist fehlt die
sekundäre Zellwand. Der Protoplast hat meist eine grosse zentrale
Vakuole. Diese Zellen verrichtet die meisten metabolischen Funktionen,
synthetisiert und lagert verschiedene organische Stoffe. Die
Photosynthese läuft in den Chloroplasten der Mesophyllzellen (das sind
die Parenchymzellen der Blätter) ab.
2. Collenchymzellen/ Collenchyma Cells
Diese Zellen haben eine dickere Zellwand als die Parenchymzellen. Sie
sind vor allem bei jungen Pflanzen oder bei den jungen Teilen einer
Pflanze zu finden. Sie verlängern sich mit dem Stiel oder den Blättern, die
sie unterstützen.
3. Sclerenchymzellen/ Sclerenchyma Cells
Auch hier ist die Funktion der Zellen Unterstützung. Mit ihrer dicken und
gestärkten (mit Lignin: druckfestes Material, welches Festigung ergibt)
zweiten Zellwand jedoch sind sie einiges starrer als die Collenchyma
Cells. Je nachdem sind die Zellen bereits schon tot bevor sie funktionell
reif wären, da der Protoplast fehlt. Deswegen sind sie auch bei Teilen der
Pflanze zu finden, die nicht mehr wachsen. Es gibt zwei Sorten von
Sclerenchyma Cells
 Faser Zellen

Sind langgezogene Sclerenchyma Cells, gleichmässig
angeordnet
Sclereiden
Haben sehr dicke, lignifizierte zweite Zellwände, ungleichmässig
geformt
4. Tracheiden und Gefässe/ Tracheids, Vessel Elements
Das Xylem besteht aus Tracheiden und Gefässe. Beide Zelltypen sind tot
bei ihrer funktionalen Reife, sie produzieren jedoch sekundäre Zellwände,
bevor der Protoplast abstirbt. Bei den Gymnospermen haben die
Tracheiden eine Doppelfunktion, Wassertransport und strukturelle
Unterstützung. Bei den Angiospermen haben sie nur die Funktion, Wasser
zu transportieren. Für den strukturellen Support sind die Fasern zuständig.
Die sekundären Zellwände sind unterbrochen durch Tüpfeln/Pits, das ist
eine dünnere Region, wo nur die primäre Zellwand vorhanden ist.
Tracheiden sind lange dünne Zellen mit sich zuspitzenden Enden. Das
Wasser fliesst durch die Pits von Zelle zu Zelle. Die Gefässe sind kürzer,
haben einen grösseren Durchmesser und sind dünnerwandig als die
Tracheiden. Sie sind so ausgerichtet, dass sie sich mit den Enden
berühren und so lange Mikroröhren bilden, sog. Xylemgefässe.
5. Siebröhrenglieder/ Sieve-Tube Member
Saccharose und andere organische Komponenten werden mit dem
Phloem durch sog. Siebröhren transportiert. Die Siebröhren sind lebend
bei ihrer funktionalen Reife. Bei den Angiospermen heissen die Enden der
Siebröhrenelemente Siebplatten. Zwischen zwei Siebplatten liegt eine
Zelle, ohne Zellkern und ohne Vakuolen, (trotzdem ist sie lebend!) jedoch
mit einer funktionstüchtigen (selektiv permeabel) Plasmamembran. An der
Längsseite von jedem Siebröhrenelement liegt eine Geleitzelle mit Kern.

Die drei Gewebesysteme einer Pflanze
Jedes Blatt, jede Wurzel oder jeder Stiel ist unterteilt in die folgenden drei
Systeme: Abschlussgewebe, Leitgewebe, Grundgewebe
Das äussere Abschlussgewebe, oder auch Epidermis genannt, schützt die
junge Pflanze wie eine Haut. Neben dieser Hauptfunktion (Schutz) weist sie
auch verschiedene charakteristische Funktionen aus, je nachdem, wo die
Zelle lokalisiert ist. Die Epidermis von Blättern und den meisten Sprossachsen
sondert einen wachsigen Überzug ab, der Cuticula.
Das Leitgewebe bilden das Xylem und Phloem, welche immer Transport- und
Stützfunktionen erfüllen.
Das Grundgewebe macht die Grösse einer Pflanze aus. Es füllt die Lücke
zwischen der Epidermis und dem Leitgewebe aus. Das Basisgewebe besteht
hauptsächlich aus Parenchyma Cells, wobei auch die Collenchyma - und die
Sclerenchyma Cells vorhanden sind. Die Funktionen sind unteranderem
Photosynthese, Festigung und Speicherung. Das Basisgewebe ist zuständig
für die meisten metabolischen Prozesse einer Pflanze.

Meristeme erzeugen während der gesamten Lebensspanne einer
Pflanze Zellen für neue Organe: eine Übersicht
Die meisten Pflanzen wachsen ihr Leben ( Lebensspanne bestimmt durch
Umwelteinflüsse) lang  unbeschränktes Wachstum, hingegen wir Menschen
und Tiere nicht. Hingegen weisen bestimmte Pflanzenorgane wie Blätter und
Blüten doch beschränktes Wachstum auf.
Einjährige vollenden ihren Lebenszyklus (von der Keimung über Blüte und
Samenproduktion zum Tod) innerhalb eines Jahres. Die Pflanze wird
zweijährig genannt, wenn sie zwei Jahr lebt. Im ersten Jahr wächst die
Pflanze vegetativ und bildet die Blüte erst im zweiten Jahr. Lebt eine Pflanze
mehrere Jahre wird sie mehrjährig oder ausdauernd genannt.
Pflanzen sind zu unbeschränktem Wachstum fähig, weil sie fortdauernd
embryonale Gewebe besitzen, die man als Meristeme bezeichnet. Sie sind
nicht spezialisiert und teilen sich um weitere Zellen zu bilden. Die Quelle
neuer Zellen im Meristem sind die Initialzellen. Jene, die aus dem Meristem
ausscheren und sich spezialisieren, heissen Dauerzellen.
Das Muster des Wachstums hängt von der Lokalisation der Meristeme ab.
Apikalmeristeme befinden sich an den Wurzelspitzen und in den
Sprossvegetationspunkten. Sie liefern die Zellen für das Längenwachstum.
Diese Streckung wird auch Primärwachstum (nur krautige Pflanzen) genannt.
Sekundäres Dickenwachstum wird bei Holzpflanzen beobachtet. D.h., die
Wurzeln und Triebe, welche vom Primärwachstum stammen, werden verdickt.
Das sekundäre Dickenwachstum ist das Produkt lateraler Meristeme. Sie
bilden einen Cambium genannten Zylinder teilungsaktiver Zellen, der sich der
Länge nach durch Wurzeln und Triebe zieht. Die Epidermis wird ersetzt durch
sekundäres Abschlussgewebe, das dicker und widerstandsfähiger ist. Holz ist
sekundäres Xylem, das sich über die Jahre angesammelt hat.
In holzigen Pflanzen finden das Primärwachstum und das sekundäre
Wachstum zur gleichen Zeit, aber an verschiedenen Orten statt.

Apikalmeristeme verlängern Wurzeln und Sprosse
(Primärwachstum):
Das Primärwachstum erzeugt einen primären Pflanzenkörper, der aus drei
Gewebesystemen besteht, den Abschlussgeweben, Leitbündeln und
Grundgeweben. Krautige Pflanzen und jüngsten Holzpflanzen repräsentieren
einen primären Pflanzenkörper.
Primärwachstum der Wurzeln
An der Wurzelspitze befindet sich die Wurzelhaube. Sie schützt das zarte
Meristem, während sie sich in den Boden hinein verlängert. Diese Haube
sondert auch ein Schleim ab, der den Boden im Bereich der wachsenden
Wurzelspitze schmiert. Das Längenwachstum konzentriert sich auf die Spitze.
Man unterscheidet drei Stadien des Primärwachstums. Von der Wurzelspitze
aus gesehen findet man zuerst die Teilungszone, Streckungszone und
Differenzierungszone. Die Zone der Zellteilung schliesst das Apikalmeristem
ein. Das Apikalmeristem im Innern dieser Zone bildet die Zellen der primären
Meristeme und ersetzt auch Zellen der Wurzelspitze, die „abgeschliffen“ sind.
In der Mitte liegt das ruhende Zentrum, eine Zellpopulation, die sich
langsamer als die anderen Zellen teilt. Sie dienen wahrscheinlich als
Reserven, falls die anderen Zellen der Meristems in irgendeiner Weise
geschädigt werden. Genau über dem Apikalmeristem bilden sich drei primäre
Meristeme: Protoderm, Procambium und Grundmeristem
Aus denen gehen die drei primären Gewebesysteme der Wurzel hervor
(Leitgewebe, Abschlussgewebe und Grundgewebe) Die Teilungszone geht in
die Streckungszone über. Hier verlängern sich die Zellen um mehr als das
Zehnfache. Dort wo die Streckungszone in die Differenzierungszone
übergeht, beginnen die Zellen mit ihrer Spezialisierung in Struktur und
Funktion.
Primärgewebe der Wurzel
Von den drei primären Meristemen geht die Bildung der drei Primärgewebe
der Wurzel aus. Das Protoderm ist verantwortlich für die Bildung der
Wurzelepidermis, einer einfachen Zellschicht, welche die Wurzel umkleidet.
Aus dem Procambium geht ein zentraler Gefässzylinder hervor, der sog. Stele
oder auch Zentralzylinder. Darin entwickeln sich Xylem und Phloem.
Zwischen Protoderm und Procambium liegt das Grundgewebemeristem, aus
dem das Grundgewebesystem hervorgeht. Das Grundgewebe bildet das
Cortex, oder die Wurzelrinde (liegt zwischen Stele und Epidermis) Die
Grundgewebezellen speichern Nährstoffe. Die Endodermis ist die innerste
Schicht des Cortex. Sie stellt eine selektive Barriere dar, die den Durchgang
von Substanzen aus der Bodenlösung in das Leitgewebe der Stele
kontrolliert.
Eine etablierte Wurzel kann Seitenwurzeln bilden, die aus der äussersten
Schicht der Stele, dem Perzykel hervorgehen. Seitenwurzeln werden im
Perzykel angelegt, strecken sich und durchstossen das Cortex bis sie als
Primärwurzeln hervortreten. Das Leitgewebe ist in der Wurzel ein
durchgehendes System.
Primärwachstum des Sprosses
Das Apikelmeristem eines Sprosses ist eine kuppelartig geformte Masse sich
teilender Zellen. Es befindet sich an der Spitze einen Endknospe, auch
Terminalknospe genannt. Wie in der Wurzel bildet das Apikalmeristem der
Spross-Spitze, die Primärmeristeme (auch Protoderm, Procambium und
Grundmeristem) die sich weiter in die drei Gewebesysteme differenzieren.
Blätter entstehen aus Blattprimordien an den Seiten des Apikalmeristems.
Achselknospen entwickeln sich aus Inseln meristematischer Zellen, die vom
Apikalmeristem an der Basis der Blattprimordien zurückgelassen worden sind.
Der Hauptanteil der eigentlichen Spross-Streckung erfolgt beim Wachstum
der etwas älteren Internodien unterhalb des Spross-Scheitels. Dieses
Wachstum erfolgt durch Zellteilung / Zellstreckung innerhalb des
Internodiums. Bei Gräsern setzt sich die Streckung über die Gesamtlänge des
Sprosses über längere Zeit fort. Das ist möglich, da an der Basis von jedem
Internodiums bleibende meristematische Regionen sitzen, sog.
Intercalarmeristeme.
Die Zweige des Sprosses stammen aus den Achselknospen, die auf der
Oberfläche des Hauptsprosses angesiedelt sind. Die Leitbündel einer
Sprossachse befinden sich nahe der Oberfläche. Daher können sich
Seitenzweige mit einer Verbindung zum Leitgewebe entwickeln, ohne aus der
Tiefe des Hauptsprosses hervorgehen zu müssen.
Primärgewebe der Sprossachse
In der Sprossachse verläuft das Leitgewebe in mehreren Strängen, die
Leitbündel genannt werden. Dies unterscheidet sich von der Wurzel, wo das
Leitgewebe eine einzige Stele bildet, die aus dem vereinigten Satz der
Leitbündel besteht. In der Übergangszone, dem Wurzelhals, wo Spross und
Wurzel ineinander übergehen, laufen die Sprossachsenleitbündel zusammen
und bilden die Wurzelstele.
In den meisten Dicots sind die Leitbündel ringförmig angeordnet, mit
Markparechym innerhalb des Rings und Rindenparenchym (Cortex)
ausserhalb. Beide sind Teile des Grundgewebesystems. Das Xylem der
Leitbündel liegt jeweils innen zum Mark, ihr Phloem verläuft entlang der
Rinde. In den Monocots liegen die Leitbündel im Grundgewebe über den
Querschnitt verstreut.
Aus dem Protoderm der Endknospe geht die Epidermis hervor, die
Sprossachse und Blätter als Teil des durchgehenden Abschlussgewebes
überkleidet.
Die Gewebeorganisation der Blätter
Das Blatt wird von einer Epidermis bedeckt, deren Zellen wie Puzzleteile eng
miteinander verzahnt sind.  erste Verteidungslinie gegen Schäden
Die wachsige Cuticula stellt ausserdem eine Barriere gegen Wasserverlust
dar. Diese epidermale Barriere wird nur durch die Stomata (Spaltöffnungen)
unterbrochen, winzigen Poren, die von den Schliesszellen gebildet werden.
Die Stomata erlauben den Gasaustausch zwischen Aussenluft und den
photosynthetisch aktiven Zellen im Blatt. Sie sind auch die Hauptroute für den
Wasserverlust der Pflanze durch Verdunstung.  Transpiration
Das Grundgewebe des Blattes, das zwischen oberer und unterer Epidermis
liegt, ist das Mesophyll. Es besteht aus hauptsächlich aus Parenchymzellen,
die mit Chloroplasten ausgerüstet und spezialisiert sind für die
Photosynthese. In den meisten Dicots befinden sich unterschiedliche
Mesophylle. In der oberen Hälfte des Blatts findet man ein oder zwei
schichtige Palisadenparenchym. In der unteren Hälfte findet man das
Schwammparenchym mit einem Labyrinth von Lufträumen. In den Lufträumen
zirkuliert Kohlendioxid und Sauerstoff. Sie steigen zu den Palisadenparchym
auf.
Bei den meisten Pflanzen ist die Zahl der Stomata auf der Blattunterseite
deutlich grösser als auf der Blattoberseite. Dadurch wird der Wasserverlust
auf ein Minimum herabgesetzt, der auf der Blattoberseite viel schneller erfolgt.
Xylem und Phloem der Sprossachse setzen sich ununterbrochen in die
Leitbündel des Blattes fort. Die Abzweigungen der Leitbündel sind die
Nervatur des Blattes. Sie durchziehen das gesamte Mesophyll und sind so im
engen Kontakt mit dem photosynthetisch aktiven Gewebe, das aus dem
Xylem Wasser und Mineralien erhält und das Phloem mit Zuckern und
anderen organischen Produkten zum Transport in andere Teile der Pflanze
schickt.
Modularer Sprossaufbau und Phasenveränderungen während der
Entwicklung
Die fortlaufende Entwicklung von Sprossknoten und Internodien innerhalb
einer Triebspitze mit anschliessender Internodienstreckung bringt einen Trieb
mit modularem Aufbau hervor. Das Alter eines Pflanzenmodules wächst direkt
proportional mit seiner Entfernung zum Apikalmeristem. Das Meristem kann
von einer Entwicklungsphase in eine andere wechseln. Einer dieser
Phasenwechsler besteht in einem schrittweisen Übergang vom juvenilen
vegetativen (blattproduzierenden) zum reifen (adulten) vegetativen Status.
Auffäligstes Zeichen dafür ist die Modifikation der Blattmorphologie. Die
Blätter eines juvenilen unterscheiden sich von dem eines adulten in Form
und anderen Merkmalen. Hat das Meristem einmal juvenile Nodi und
Internodien angelegt, behalten diese ihren Status bei, auch wenn die
Sprossachsenstreckung einsetzt und das Meristem in die Reifephase
übergeht. In einigen Fällen vollzieht die Spross-Spitze einen zweiten
Phasenübergang vom reifen vegetativen zum reproduzierenden
(blütenbildenden) Status. Im Gegensatz zum vegetativen selbsterneuernden
Wachstum beendet die Blütenbildung das Primärwachstum der betreffenden
Spross-Spitze. Das Apikalmeristem wird verbraucht bei der Blütenbildung.

Laterale Meristeme erweitern den Umfang von Sprossachsen und
Wurzel (sekundäres Dickenwachstum):
Zusätzlich zum Streckenwachstum führen die meisten Gefässpflanzen auch
ein sekundäres Dickenwachstum durch. Der sekundäre Pflanzenkörper
besteht aus den Geweben, die während der Durchmesserzunahme
entstanden sind. Zwei laterale Meristem spielen im sekundären
Dickenwachstum eine Rolle: das Leitgewebe-Cambium (bildet sekundäres
Xylem und sekundäres Phloem) und das Korkcambium (bildet
widerstandsfähige, dicke Schutzschicht für Spross und Achse). Sekundäres
Dickenwachstum zeigen alle Gymnospermen. Bei den Angiospermen findet
es bei den meisten Dicots statt, bei Monocots jedoch nur selten.
Sekundäres Dickenwachstum der Sprossachse
Das Leitgewebe-Cambium geht aus Parenchymzellen hervor, die ihre
Teilungsfähigkeit wiedererlangt haben und wieder meristematisch werden.
Der Übergang zur meristematischen Aktivität erfolgt in einer Zone, die
zwischen primären Xylem und Phloem eines jeden Leitbündels liegt. Das
Cambium das innerhalb der Leitbündel liegt, heisst Fascikularcambium, der
andere Teil, der sich in den Markstrahlen zwischen den Leitbündeln befindet,
bildet das Interfascikularcambium. Zusammen bilden sie einen geschlossenen
Cambiumzylinder.
Die meristematischen Zellen des interfascikulären Cambiums werden als
Markstrahlinitialen bezeichnet. Sie bilden radiale Reihen parenchymatischer
Zellen, die auch als Xylemstrahlen und Phloemstrahlen unterschieden
werden. Die Cambiumzellen innerhalb der Leitbündel heissen fusiforme
Initialen. (fusiform = zugespitze Enden) Entlang der Sprossachse sind sie
gestreckt. Sie bilden neues Leitgewebe und erzeugen so sekundäres Xylem
(Holz) und sekundäres Phloem (Bast). Durch dauerndes Dickenwachstum
entsteht Holz. Es besteht hauptsächlich aus Tracheiden, Gefässgliedern und
Holzfasern. Diese Zellen, die bei der Erreichung der funktionalen Reife tot
sind, geben dem Holz Stärke und Härte. (durch die lignifizierten Wände der
Zellen)
Jedes Jahr wird in den gemässigten Klimazonen der Welt das sekundäre
Dickenwachstum unterbrochen, wenn das Cambium Winterpause macht. Im
Frühling wird das sekundäre Dickenwachstum wieder aufgenommen, so
entstehen die Jahrringe.
Das sekundäre Phloem häuft sich im Laufe der Jahre nicht so beträchtlich wie
das Xylem. Während der Baum an Umfang zunimmt, entwickelt sich das
ältere sekundäre Phloem zur Rinde, die schliesslich aufplatzt und abblättert.
Die Epidermis, die während dem Primärwachstum gebildet wurde, reisst und
trocknet aus und fällt vom Stamm ab. Ersetzt wird sie von neuem Gewebe,
das vom Korkcambium gebildet wird. Das Korkcambium ist ebenfalls ein
Zylinder aus meristematischen Zellen. Aus der Teilung der Initialen im
Korkcambium gehen Parenchymzellen hervor, die Phelloderm heissen, falls
sie auf der Innenseite liegen, aussenliegende heissen Korkzellen. Die
Korkzellen lagern in ihre Zellwände ein wachsähnliches Material, Suberin
genannt ein und sterben ab. So ist auch hier eine Barriere da, die den Spross
vor physischem Schaden und Pathogenen schützt. Phelloderm, Korkcambium
und Korkschichten bilden zusammen das Periderm. Das ist ein Schutzmantel
des sekundären Pflanzenkörpers, der die Epidermis des primären Sprosses
ersetzt.
Die Grösse des ursprünglichen Zylinders des Korkcambiums ist festgelegt.
Nach kurzer Zeit verliert das Korkcambium seine meristematische Aktivität
und die verbleibenden Zellen werden zu Kork. Die zunehmende Ausdehnung
der Sprossachse lässt das ursprüngliche Periderm reissen. Neuer
Korkcambium bildet sich tiefer in der Rinde. Schliesslich bleibt keine Rinde
übrig, und das benötigte Korkcambium entsteht dann im sekundären Phloem
aus Parenchymzellen. Falls weitere Korkcambien den Schutzmantel der
Pflanze aufbauen, heisst es Borke. Die Borke bezeichnet alle Gewebe
ausserhalb des innersten, aktiven Korkcambiums.
Nur das jüngste Phloem ist im Zuckertransport tätig.
Man kann das Ergebnis jahrelangen sekundären Dickenwachstums erkennen,
wenn man einen alten Baustamm betrachtet.