Neuronale Integration auf zellulärem Niveau: Summation

48. Nervensysteme
48.1 Sensorischer Eingang, Integration der Information und motorischer
Ausgang sind die drei Hauptaufgaben von Nervensystemen: Eine Übersicht
Nervensysteme leisten drei sich teilweise überschneidende Aufgaben: Sensorischer Eingang
(Input), Verarbeitung der Information (Integration) und motorischer Ausgang (Output).
Sensorischer Eingang ist die Weiterleitung der Signale der sensorischen Rezeptoren, wie zum
Beispiel der Lichtrezeptoren im Auge, in zentrale Verarbeitungsinstanzen im Nervensystem.
Als Integration bezeichnet man den Prozess, durch den die von den sensorischen Rezeptoren
aufgenommene Umweltinformation verarbeitet, interpretiert und mit geeigneten Antworten
des Körpers versehen wird. Meist findet diese Integration im Zentralnervensystem (ZNS)
statt – im Gehirn und Rückenmark. Motorischer Ausgang ist die Übertragung der Signale aus
dem Verarbeitungszentrum, dem ZNS, auf Effektorzellen, wie zum Beispiel Muskel- oder
Drüsenzellen, die letztendlich die eigentliche Antwort des Körpers auf die empfangenen
Reize ausführen. Die Signale werden durch Nerven übertragen, kabelartige Bündelungen der
langen Fortsätze der Neuronen, die dicht mit Bindegewebe umschlossen sind. Die Gesamtheit
der Nerven, welche die motorischen und sensorischen Signale zwischen dem
Zentralnervensystem und dem Rest des Körpers übermitteln, wird als das periphere
Nervensystem (PNS) bezeichnet.
48.2 Das Nervensystem besteht aus Neuronen und Gliazellen
Das Nervensystem besteht hauptsächlich aus zwei Zelltypen: Neuronen und Gliazellen.
Neuronen sind die Zellen, welche Die Information entlang der Kommunikationswege des
Nervensystems leiten. Weit häufiger als Neuronen sind Gliazellen – Stützzellen, die für die
strukturelle Verstärkung des Nervensystems verantwortlich sind und die Neuronen schützen,
isolieren, ernähren und sie in verschiedenen anderen Funktionen unterstützen.
Neuronen
Das Neuron ist die funktionelle Grundeinheit des Nervensystems und ist auf die
Signalübertragung von einem Ort des Körpers zum anderen spezialisiert. Ein Neuron hat
einen relativ grossen Zellkörper (Soma), der den Zellkern und die anderen Zellorganellen
enthält. Das Auffälligste an den meisten Neuronen sind ihre langen Fortsätze, wodurch die
Distanz erhöht wird, über die sie ihre Signale übertragen können. Bei den Fortsätzen der
Neuronen unterscheidet man zwei prinzipielle Typen: Dendriten, die Signale in Richtung des
Zellkörpers leiten, und Axone, die Signale zu ihrer Spitze senden.
Die Dendriten sind strukturelle Anpassungen, durch welche die Zelloberfläche an den Stellen
vergrössert wird, an denen die Neuronen Eingänge von anderen Zellen erhalten.
Viele Neuronen haben ein einziges, oftmals sehr langes Axon. Der Bereich des Neurons, an
dem das Axon dem Soma entspringt, wird als Axonhügel bezeichnet.
Die Axone vieler Neuronen im peripheren Nervensystem der Wirbeltiere werden von
besonderen Gliazellen eingehüllt. Diese Schwann-Zellen bilden eine isolierende Hülle, die
Myelinscheide (Markscheide), um die Axone. Ein Axon kann sich verzweigen, und jeder Ast
kann hunderte oder tausende spezialisierte synaptische Endigungen haben, an denen die
Signale durch Freisetzung von chemischen Botenstoffen, sogenannten Neurotransmittern, auf
die Folgezellen übertragen werden. Der Ort des Kontakts zwischen der synaptischen
Endigung und einer Zielzelle (entweder einem anderen Neuron oder einer Effektorzelle, wie
zum Beispiel einem Muskel) wird als Synapse bezeichnet.
Funktionell kann man Neuronen in drei Hauptklassen einteilen, die mit den drei
Hauptfunktionen des Nervensystems einhergehen. Sensorische Neuronen übertragen
Informationen (sensorischer Input) über die externe und interne Umwelt von den Sinneszellen
in das Zentralnervensystem. Die meisten sensorischen Neuronen haben Synapsen mit
Interneuronen, einer zweiten Klasse Nervenzellen. Die Interneuronen des ZNS integrieren
sensorische Eingänge und motorische Ausgänge und machen synaptische Kontakte
ausschliesslich mit anderen Neuronen. Die dritte Klasse der Nervenzellen, die
Motoneuronen, senden Nervenimpulse (motorischer Output) vom ZNS an die Effektorzellen.
Gliazellen
Obgleich sie nicht unmittelbar an der Weiterleitung der Nervenimpulse beteiligt sind, sind
Gliazellen (glia = „Leim“) für die strukturelle Integrität und die Funktionsfähigkeit der
Neuronen notwendig. Im Gehirn und im Rückenmark kommen verschiedenartige Gliazellen
vor, und ihre Funktion geht weit darüber hinaus, nur der „Leim“ zu sein, mit dem die
Neuronen zusammengehalten werden. Die Fortsätze eines Gliazelltyps, der Astrocyten,
umschliesst die Blutkapillaren im Gehirn und sind ein wichtiger Teil der Blut-Hirn-Schranke
(ermöglicht Regelung des chemischen Milieus im ZNS). Ein anderer Typ Gliazellen, die
Oligodendrocyten, bilden isolierende Myelinschichten um die Axone der meisten Neuronen
des ZNS. Die Myelinschicht sorgt für die elektrische Isolierung der Axone und entspricht so
der Plastikisolierung eines Kupferdrahtes.
Die Bedeutung der Myelinschicht wird durch bestimmte Krankheiten deutlich, wie zum
Beispiel die Multiple Sklerose, bei der die Myelinschichten um die Axone degenerieren
(Verlust der motorischen Koordination).
48.3 Nervenimpulse (Aktionspotentiale) sind elektrische Signale, Die
entlang den Membranen der Neuronen fortgeleitet werden
Das Signal, das von den Dendriten oder vom Zellkörper eines Neurons bis zur Spitze seines
Axons geleitet wird, ist ein elektrisches Signal, das aufgrund von Ionenströmen durch die
Plasmamembran zustande kommt.
Die Entstehung des elektrischen Membranpotentials
Die Spannung, die über der Membran anliegt, wird als das Membranpotential bezeichnet
und liegt bei tierischen Zellen normalerweise im Bereich von –50 bis –100 Millivolt.
Das Membranpotential entsteht aufgrund zweier Gegebenheiten: Durch Unterschiede in der
Ionenzusammensetzung zwischen intra- und extrazellulärer Flüssigkeit und durch die
selektive Permeabilität (Durchlässigkeit oder Leitfähigkeit) der Plasmamembran als Barriere
für bestimmte Ionen zwischen den beiden Flüssigkeiten.
Im Innern der Zelle stellen Kaliumionen den Hauptanteil an positiv geladenen Ionen,
wogegen Natriumionen in nur geringer Menge vorkommen. Ausserhalb der Zelle ist die
Situation umgekehrt.
Von den Anionen finden sich die Chloridionen innerhalb der Zelle nur in relativ geringer
Konzentration. Ausserhalb der Zelle ist Chlorid das Hauptanion; andere Anionen sind zwar
vorhanden, aber in Bezug auf die Entstehung des Membranpotentials von nur untergeordneter
Bedeutung.
Wieso führt nun die Verteilung der Ionen zu einem Potential über der Membran?
- Grundsätzlich: Die Leitfähigkeit für Kaliumionen durch die Zellmembran ist höher als
die Leitfähigkeit für Natriumionen, da es in der Membran mehr Kaliumkanäle als
Natriumkanäle hat.
-
-
-
Der Konzentrationsunterschied und die hohe Permeabilität der Membran für Kalium
führt dazu, dass K+ aus der Zelle diffundiert. Die Zelle verliert also positive
Ladungen, während negative Ionen in der Zelle verbleiben, wodurch das Zellinnere im
Vergleich zum Aussenmilieu zunehmend negativer wird und sich ein elektrischer
Gradient über der Membran ausbildet. Dieser elektrische Gradient wirkt dem Effekt
des chemischen Gradienten entgegen: Die Zunahme der negativen Ladung in der Zelle
zieht positiv geladenes Kalium an, was ein K+-Einstrom entlang des elektrischen
Gradienten zur Folge hat.
Es wäre ein Membranpotential von –85 Millivolt erforderlich, damit der elektrische
Gradient den Konzentrationsgradienten kompensiert. Dieser Wert des
Membranpotentials wird als das „Gleichgewichtspotential“ für Kaliumionen
bezeichnet, da bei diesem Potential keine Nettobewegung von K+ durch die Membran
stattfindet
Kalium ist jedoch nicht das einzige Ion, das die Membran passieren kann. Zwar ist die
Membran für Na+ weit weniger durchlässig als für K+, aber die Permeabilität für Na+
ist nicht gleich Null. Sowohl der Konzentrationsgradient als auch der elektrische
Gradient führen zu einer Bewegung von Natriumionen in die Zelle hinein. Da die
Membran für Natrium nur wenig permeabel ist, resultiert daraus nur ein geringer
Einstrom von positiven Na+ in die Zelle. Das Membranpotential eines ruhenden
Neurons beträgt typischerweise –70 Millivolt und nicht –85 Millivolt.
Damit die Konzentrationsgradienten von Kalium und Natrium Nicht langsam
verschwinden gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Dieses Protein nutzt die Energie
von ATP, um einen aktiven Transport anzutreiben, durch den Natrium sowohl gegen
den Konzentrationsgradienten als auch gegen den elektrischen Gradienten wieder aus
der Zelle heraus transportiert wird. Gleichzeitig befördert die Pumpe Kalium in die
Zelle hinein und stellt dadurch auch für dieses Ion den Konzentrationsgradienten
wieder her.
Veränderung des Membranpotentials und die Entstehung des Aktionspotentials
Zwar bilden alle Zellen ein Membranpotential aus, aber nur Nerven- und Muskelzellen haben
die Fähigkeit, ihr Membranpotential aktiv zu verändern und werden deshalb auch als
erregbare Zellen bezeichnet. Das Membranpotential einer erregbaren Zelle im Ruhezustand
bezeichnet man als Ruhepotential. Die Veränderung des Ruhepotentials kann zu einem
aktiven elektrischen Impuls führen, dem Aktionspotential.
In der Plasmamembran eines Neurons befinden sich nicht nur die bereits diskutierten passiven
Ionenkanäle, sondern auch gesteuerte Ionenkanäle, die es den Neuronen ermöglichen, als
Antwort auf einen Reiz ihr Membranpotential aktiv zu verändern.
Die Auswirkungen der Reizung auf ein Neuron werden durch den Typ des Ionenkanals
bestimmt, der als Folge geöffnet wird. Werden als Antwort auf den Stimulus Kaliumkanäle
geöffnet, führt dies zu einer Zunahme des Kaliumausstroms und das Memranpotential wird
negativer. Eine solche Zunahme des elektrischen Gradienten über der Membran wird als
Hyperpolarisation bezeichnet.
Werden Natriumkanäle geöffnet, hat die einen erhöhten Einstrom von Natrium zur Folge, so
dass das Membranpotential weniger negativ wird. Eine solche Erniedrigung des elektrischen
Gradienten wird als Depolarisation bezeichnet.
Ein stärkerer Reiz öffnet eine grössere Anzahl von Kanälen und führt somit zu einer grösseren
Veränderung der Leitfähigkeit und damit des Membranpotentials.
In erregbaren Zellen, wie Neuronen, ist die Antwort auf depolarisierende Reize nur bis zu
einem gewissen Grad der Depolarisation, dem sogenannten Schwellenpotential, mit der
Reizstärke korreliert. Überschreitet die Depolarisation diesen Schwellenwert, wird ein anderer
Typ von Antwort ausgelöst – ein Aktionspotential.
Das Aktionspotential (Spike) ist der eigentliche Nervenimpuls. Es ist ein Alles-oder-NichtsEriegnis, das heisst die Grösse des Aktionspotentials wird nicht durch die Stärke des Reizes
bestimmt, durch den es ausgelöst wurde.
Im Verlauf der depolarisierten Phase verändert das Membranpotential kurz seine Polarität,
und das Zellinnere wird positiver als der Aussenraum. Danach erfolgt sofort die
repolarisierende Phase, in deren Verlauf das Membranpotential wieder auf das Niveau des
Ruhepotentials zurückkehrt. Im Anschluss tritt meist eine weitere Phase ein, während der das
Membranpotential negativer wird als das normale Ruhepotential – ein sogenanntes
Nachpotential. Alle diese Ereignisse finden innerhalb weniger Millisekunden statt.
Ein Aktionspotential kann entstehen, da in der Plasmamembran der erregbaren Zellen
spezielle spannungsabhängige (spannungsgesteuerte) Ionenkanäle vorkommen.
Ein lokaler depolarisierender Stimulus, der das Potential über das Schwellenpotential bringt,
öffnet spannungsgesteuerte Natriumkanäle, und der schnelle Einstrom von Na+ bringt das
Membranpotential auf einen positiven wert. Durch das zeitverzögerte Öffnen
spannungsgesteuerter K+-Kanäle und das Schliessen der Na+-Kanäle kehrt das
Membranpotential wieder auf das Ruhepotential zurück.
Nach dem Aktionspotential folgt eine Refraktärzeit, während der die spannungsgesteuerten
Na+-Kanäle inaktiviert sind und somit kein Aktionspotential ausgelöst werden kann. Die
Refraktärzeit bestimmt die maximale Frequenz, mit der ein Neuron Aktionspotentiale
generieren kann.
Das Aktionspotential ist ein Alles-oder-Nichts-Ereigniss, und die Amplitude der
Spannungsänderung ist für ein bestimmtes Neuron immer konstant. Die Stärke des Reizes
wird durch die Frequenz der Aktionspotentiale codiert.
Weiterleitung des Aktionspotentials
Ein Aktionspotential ist eine auf den gereizten Punkt räumlich begrenzte Depolarisation der
Membran. Es wird über die Länge des Axons sequentiell jeweils neu generiert. Diesen
Vorgang kann man mit einer Reihe Dominosteine vergleichen: Man muss nur den ersten Stein
umstossen, und sein Fallen wird bis an das Ende der Reihe weitergeleitet. Beim
Aktionspotential führt die starke Depolarisation dazu, dass auch dass auch deren
Nachbarregion über den Schwellenwert depolarisiert und auch dort ein Aktionspotential
ausgelöst wird. Aufgrund der Refraktärzeit kann die Depolarisationswelle im zuvor erregten
Axonbereich kein erneutes Aktionspotential auslösen, sondern nur in Fortbewegungsrichtung.
Fortleitungsgeschwindigkeit des Aktionspotentials
Die Geschwindigkeit, mit der sich ein AP (Aktionspotential) entlang des Axons ausbreitet,
wird durch verschiedene Faktoren bestimmt:
- Durchmesser des Axons: Je grösser der Durchmesser, desto schneller ist die
Fortleitung.
- Bei Wirbeltieren wird die Leitungsgeschwindigkeit des AP durch einen anderen
Mechanismus erhöht: Im Axon finden sich die spannungsabhängigen Kanäle, die das
AP generieren, vorwiegend in den schmalen Lücken zwischen den
aufeinanderfolgenden Schwann-Zellen, den Ranvier-Schnürringen. Aus diesem
Grund läuft das AP entlang des Axons nicht kontinuierlich, sondern es „springt“ über
die isolierten Regionen hinweg von Schnürring zu Schnürring. Dieser Mechanismus
wird als saltatorische Fortleitung bezeichnet und ist erheblich schneller als die
kontinuierliche Fortleitung der Nervenimpulse in den unmyelinisierten Axonen von
Invertebraten.
48.4 Chemische und elektrische Signalübertragung zwischen Nervenzellen
findet an Synapsen statt
Eine Synapse ist ein spezialisierter Bereich zur Kommunikation zwischen Neuronen.
Synapsen finden sich auch zwischen Rezeptoren und sensorischen Neuronen und zwischen
Motoneuronen und den Muskelzellen, die sie innervieren.
Die Zelle, die Informationen sendet, wird als präsynaptische Zelle, die empfangende als
postsynaptische Zelle bezeichnet. Es gibt zwei Typen von Synapsen: elektrische und
chemische.
Elektrische Synapsen
Elektrische Synapsen ermöglichen den direkten Übergang des AP vom präsynaptischen auf
das postsynaptische Neuron, da die beiden Zellen über Gap Junctions (Kanäle für
Ionenströme) miteinander in Verbindung stehen.
Im ZNS von Wirbeltieren synchronisieren elektrische Synapsen die Aktivitäten von
Neuronen, die bestimmte schnelle, stereotype Bewegungen generieren. Bei Wirbeltieren und
den meisten Wirbellosen sind chemische Synapsen jedoch weit häufiger als elektrische.
Chemische Synapsen
In einer chemischen Synapse sind die beiden Zellen nicht elektrisch miteinander gekoppelt,
sondern ein enger Spalt – der synaptische Spalt – trennt die präsynaptische von der
postsynaptischen Zelle. Erreicht ein AP das synaptische Terminal wird das elektrische Signal
durch eine Serie von Ereignissen in ein chemisches Signal konvertiert. Dieses überbrückt den
synaptischen Spalt und wird an der postsynaptischen Membran wieder in ein elektrisches
Signal umgewandelt.
Im cytoplasma des synaptischen Terminals des präsynaptischen Axons finden sich zahlreiche
Bläschen, die sogenannten synaptischen Vesikel. Jeder Vesikel enthält mehrere Tausend
Moleküle eines Neurotransmitters, derjenigen Substanz, die als chemischer Botenstoff dient.
Kommt ein AP am synaptischen Terminal an und depolarisiert die präsynaptische
Membran, werden spannungsabhängige Calciumkanäle geöffnet und das einströmende
Calcium löst die Fusion der synaptischen Vesikel mit der präsynaptischen Membran aus. Die
dabei ausgeschütteten Neurotransmitter diffundieren die kurze Distanz von der
präsynaptischen zur postsynaptischen Membran. Auf der Oberfläche der extrazellulären
Seite der Membran befinden sich spezielle Rezeptoren für die Transmittermoleküle.
Im Gegensatz zu den spannungsabhängigen Kanälen, die für das AP verantwortlich sind,
werden die Ionenkanäle der postsynaptischen Membran durch den Transmitter, also chemisch
gesteuert.
In Abhängigkeit vom Rezeptortyp und dem vom Rezeptor gesteuerten Ionenkanal führt die
Bindung des Transmitters entweder zu einer Depolarisation oder zu einer Hyperpolarisation
der Membran. In beiden Fällen wird der Transmitter innerhalb kurzer Zeit enzymatisch
abgebaut.
Neuronale Integration auf zellulärem Niveau: Summation
Ein einzelnes Neuron kann Informationen von einer grossen Zahl von anderen Neuronen über
Tausende von Synapsen – einige erregend (exzitatorisch), wieder andere hemmend
(inhibitorisch) – erhalten. Exzitatorische und inhibitorische Synapsen haben naturgemäss
entgegengesetzte Effekte auf das Membranpotential der postsynaptischen Zelle.
Durch Öffnen ligandengesteuerter Kanäle wird das Membranpotential entweder näher an das
Schwellenpotential gebracht (erregendes postsynaptisches Potential, EPSP) oder die
Membran wird hyperpolarisiert (hemmendes oder inhibitorisches postsynaptisches
Potential, IPSP).
Beide Arten von postsynaptischen Potentialen sind graduierte Potentiale, deren Amplitude
durch die Anzahl der Transmittermoleküle bestimmt wird, die an die Rezeptoren der
postsynaptischen Membran binden. Eine solche Addition der postsynaptischen Potentiale
wird als Summation bezeichnet. Es gibt zwei Arten von Summation:
- Im Fall der zeitlichen Summation findet die Übertragung an einer Synapse zeitlich
kurz hintereinander statt.
- Bei der räumlichen Summation wird das postsynaptische Neuron durch mehrere
Synapsen gleichzeitig stimuliert.
Das jeweilige Potential ist der Mittelwert aus der Depolarisation der Membran durch
Summation aller EPSPs und der Hyperpolarisation durch Summation aller IPSPs.
Neurotransmitter und Rezeptoren
Die Identifizierung von Neurotransmittern gehört zu den Aufgaben der Neurochemie.
Dutzende unterschiedliche Substanzen, meist kleinere, stickstoffhaltige organische Moleküle,
konnten bereits als Neurotransmitter identifiziert werden.
Um eine Substanz als Transmitter zu klassieren, muss sie drei Kriterien erfüllen:
1. Die Substanz muss in synaptischen Vesikeln in der präsynaptischen Zelle vorliegen,
durch geeignete Reizung freigesetzt werden und nach Freisetzung das
Membranpotential der postsynaptischen Zelle beeinflussen.
2. Bei experimenteller Applikation der Substanz auf die Synapse muss ein EPSP oder ein
IPSP in der postsynaptischen Zelle ausgelöst werden.
3. Die Substanz muss schnell – entweder durch enzymatischen Abbau oder durch
Wiederaufnahme in die präsynaptische Zelle – aus dem synaptischen Spalt entfernt
werden, damit das Membranpotential der postsynaptischen Zelle wieder zum
Ruhepotential zurückkehren kann.
Einer der am weitesten verbreiteten Transmitter bei Invertebraten und Vertebraten ist
Acetylcholin. Andere identifizierte Transmitter sind die Monamine (Adrenalin,
Noradrenalin, Dopamin und Serotonin), verschiedene Aminosäuren als Transmitter im
ZNS (GABA, Glycin, Glutamat und Asparat) und eine grosse Zahl Neuropeptide, wie zum
Beispiel Endorphine. Einige Neuronen synthetisieren Gase, wie zum Beispiel
Stickstoffmonoxid, um Signale an andere Zellen zu übermitteln. Im Gegensatz zu den
typischen Neurotransmittern wird NO, wie auch die anderen gasförmigen Transmitter, nicht
in Vesikeln im Cytoplasma gespeichert, sondern von den Zellen bei Bedarf synthetisiert.
(Tabelle 48.1 für die wichtigsten Neurotransmitter und ihre Funktionen)
Neuronale Netzwerke und Neuronenverbände
Man unterscheidet drei Hauptprinzipien, wie die neuronale Informationsverarbeitung
strukturiert sein kann:
- konvergentes System: Information wird von mehreren präsynaptischen Neuronen auf
ein einziges postsynaptisches Neuron übertragen. (Infos aus verschiedenen
Sinnesorganen zusammenführen um z.B. ein Objekt in der Umwelt zu identifizieren)
- divergentes System: Information wird von einem Neuron auf mehrere
postsynaptische Neuronen weitergeleitet. (Info aus einem Eingang in verschiedene
Hirnregionen)
- Rückkopplungskreis: Information wird von einem Neuron zum anderen und
schliesslich zurück zum Ursprung geleitet. (wahrscheinlich für Speicherung im
Gedächtnis)
Die Zellkörper der Neuronen sind funktionell getrennt in Ganglien im Bereich des PNS
beziehungsweise in Nuclei des Gehirns angeordnet. Untereinheiten des Nervensystems
können so ihre Aktivitäten koordinieren.
48.5 Die Nervensysteme der Invertebraten sind äusserst vielgestaltig
Bei Invertebraten findet man unterschiedliche Typen von Nervensystemen – von diffusen
Nervennetzen bei Cnidariern (Nesseltieren) bis zu hochzentralisierten Nervensystemen bei
Cephalopoden (Cephalisation = Kopfbildung),die mit ihrem Gehirn komplexe Lernaufgaben
lösen können.
Die im Verlauf der Evolution fortschreitende Zentralisation der Nervensysteme ging mit der
Evolution der bilateralen Symmetrie einher. Die meisten bilateralsymmetrischen Tiere haben
ein PNS und ein ZNS, wobei letzteres aus einem Gehirn im Kopfbereich und einem oder zwei
anhängenden Marksträngen besteht. Ein Markstrang ist ein dickes Bündel Nervenfasern,
welches normalerweise vom Gehirn ausgehend longitudial durch den Körper läuft.
48.6 Nervensysteme von Wirbeltieren sind durch eine Hierarchie in
Struktur und Funktion gekennzeichnet
Das Nervensystem der Vertebraten ist ein äusserst komplexes, aus zahlreichen Komponenten
bestehendes Organ. Daher bietet sich an, eine Unterteilung in hierarchisch strukturierte,
funktionelle Untereinheiten vorzunehmen. Eine prinzipielle Unterscheidung erfolgt zwischen
dem zentralen Nervensystem (ZNS), in dem die Information verarbeitet wird, und dem
peripheren Nervensystem (PNS), welches die Information von den Sinneszellen in das ZNS
und zu den Muskel- und Drüsenzellen sendet.
Das periphere Nervensystem
Das PNS der Vertebraten setzt sich aus zwei funktionellen Untereinheiten zusammen. Die
sensorische Untereinheit aus sensorischen, afferenten Neuronen überträgt die sensorische
Information von den Sinneszellen in das ZNS. Die motorische Untereinheit besteht aus
efferenten Neuronen, über die Signale aus dem ZNS an die Effektoren gesandt werden.
Nervensysteme erfüllen zwei prinzipielle Aufgaben: Als direkte Antwort auf externe
Umweltreize generieren sie bestimmte Verhaltensweisen, und sie steuern die Funktionsweise
der inneren Organe (gewähren Homöostase). Die sensorische Untereinheit des PNS ist an
beiden Funktionen beteiligt, indem sie sowohl Reize der externen Umwelt als auch
Informationen über das interne Milieu an das ZNS überträgt. Die motorische Untereinheit
besteht aus zwei separaten Systemen:
Das somatische Nervensystem, das die Skelettmuskulatur steuert (Verhaltensantworten auf
äussere Reize), und das vegetative oder autonome Nervensystem, das die Steuerung der
glatten Muskulatur und der Herzmuskulatur gewährleistet (Signale, die das innere Milieu
betreffen: Homöostase und Energiestoffwechsel – vegetativ, weil nur bedingt beeinflussbar).
Das autonome Nervensystem besteht wiederum aus zwei Untereinheiten, die sich anatomisch,
physiologisch und chemisch klar unterscheiden: Dem sympathischen und dem
parasympathischen Nervensystem.
Im Allgemeinen beeinflussen die Signale, die durch den Parasympaticus übertragen werden,
Aktivitäten, die den Energieverbrauch des Körpers drosseln; beispielsweise verlangsamen sie
Herzschlag und Verdauung. Im Gegensatz dazu führen Signale des Sympathicus zur
Steigerung des Energieverbrauchs und bereiten den Organismus zum Handeln vor: Der
Herzschlag wird beschleunigt und der Stoffumsatz und damit verbundene Funktionen werden
erhöht.
Das Zentralnervensystem
Das ZNS der Vertebraten besteht aus Gehirn und Rückenmark.
Das Rückenmark läuft im Innern der Wirbelsäule, erhält afferente Informationen von Haut
und Muskeln und sendet motorische Befehle an Muskeln. Das Gehirn beinhaltet Zentren, in
denen komplexe Integration von Informationen stattfindet, die zu Homöostase,
Wahrnehmung, Bewegung und (zumindest beim Menschen) Intellekt und Emotionen führt.
Das ZNS wird von drei schützenden Bindegewebsschichten umgeben, den Meninges oder
Hirnhäuten.
Die weisse Substanz (Myelinschicht der Axone) ist in den inneren Bereichen des Gehirns
lokalisiert, und die Bahnen projizieren zu den Zellkörpern der Neuronen in der äusseren,
grauen Substanz. Im Rückenmark ist die Situation umgekehrt – die weisse Substanz liegt
aussen und umschliesst die graue Substanz.
Das Rückenmark erfüllt zwei Hauptaufgaben: Die Generierung einfacher Reaktionen auf
bestimmte Reize (Reflexe) und die Weiterleitung von Informationen in und aus dem Gehirn.
Ein Reflex, eine unbewusste, fest programmierte Antwort auf einen bestimmten Reiz, ist
normalerweise die Folge einer Integration auf Rückenmarksniveau.
Die Evolution des Wirbeltiergehirns
Im Verlaufe der Evolution entwickelte sich das Gehirn der Wirbeltiere aus drei blasenartigen
Anschwellungen am Vorderende des Rückenmarks. Diese drei stammesgeschichtlich alten
Regionen – Vorderhirn, Mittelhirn und Rautenhirn – finden sich bei allen Vertebraten,
obwohl sie im Laufe der Evolution strukturell und funktionell weiter unterteilt wurden, um
die zusätzliche Kapazität liefern zu können, die für die Integration von komplexen Aktivitäten
erforderlich ist.
Die Zunahme der relativen Grösse des Gehirns, Segmentierung der Funktion und Erhöhung
der Komplexität des Vorderhirns, insbesondere des Cortex, sind die entscheidenden
evolutionären Veränderungen des Wirbeltiergehirns.
48.7 Das Gehirn des Menschen zu verstehen ist die wohl grösste
Herausforderung an die neurobiologische Forschung
Anatomie des Gehirns
Mittel- und Rautenhirn werden zusammen als Hirnstamm bezeichnet und bilden einen Stiel
mit einer kapselartigen Anschwellung am Ende des Rückenmarks. Das Rautenhirn besteht aus
drei Untereinheiten, die bei der Aufrechterhaltung der Homöostase, der Koordination von
Bewegungen und der Informationsübertragung eine Rolle Spielen:
- Die Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark): Kontrolle von Atmung,
Herzschlag, Blutkreislauf, Schlucken, Erbrechen und Verdauung.
- Diese Aktivitäten werden auch teilweise vom Pons (Brücke) gesteuert. Dazu kommt
noch die Weiterleitung von sensorischen und motorischen Signalen aus dem
Rückenmark in höhere Hirnzentren.
- Das Kleinhirn (Cerebellum) koordiniert Bewegungen und Körpergleichgewicht.
Die Zentren des Mittelhirns erhalten sensorische Eingänge und integrieren die verschiedenen
Modalitäten sensorischer Information. Das Mittelhirn kann als Schaltzentrum angesehen
werden, von dem aus die codierten sensorischen Informationen an bestimmte Regionen des
Vorderhirns gesendet werden. Die grossen Nuclei des Mittelhirns sind die Colliculi
inferiores und die Colliculi superiores, die zusammen als Vierhügelplatte bezeichnet
werden. Alle Fasern des Hörsystems verlaufen oder enden in den Colliculi inferiores,
wogegen die Colliculi superiores visuelle Eingänge erhalten.
Im Vorderhirn mit den wichtigen integrativen Zentren des Thalamus und Hypothalamus
sowie dem Grosshirn finden die kompliziertesten neuronalen Verarbeitungen statt.
Das Diencephalon (Zwischenhirn) ist eine der beiden Haupt-Untereinheiten des Vorderhirns
und enthält zwei Zentren, den Thalamus und den Hypothalamus. Darüber liegt das
Telencephalon (Endhirn), das aus dem Grosshirn besteht, dem komplexesten
Integrationszentrum des ZNS.
Der Thalamus ist eine Schaltstation, durch die sensorischer Input in den Cortex, die äussere
graue Schicht des Grosshirns, gesendet wird. Die Funktion des Hypothalamus sind
Hormonproduktion, Regulierung von Körpertemperatur, Hunger, Durst und Sexualtrieb,
sowie Steuerung des „Kampf-oder-Flucht-Verhaltens“ und des Biorhythmus (biologische
innere Uhr).
Im Cortex finden sich separate somatosensorische und motorische Areale, die Informationen
direkt verarbeiten, sowie Assoziationsfelder, die Informationen aus mehreren Modalitäten
integrieren. Durch moderne bildgebende Verfahren können Wissenschaftler spezifische
Integrationszentren im arbeitenden Gehirn darstellen.
Der Cortex cerebri (Grosshirnrinde) hat im Verlauf der Evolution die grössten
Veränderungen erfahren und ist der grösste und komplexeste Teil des menschlichen Gehirns.
Wachheitsgrad und Schlaf
Alle Vögel und Säugetiere schlafen und haben einen charakteristischen Schlaf-Wach-Zyklus.
Dieser wird beim Menschen vom Hypothalamus gesteuert, was wahrscheinlich für alle
schlafenden Warmblüter zutrifft.
Schlafen und Wachsein sind durch Unterschiede in der elektrischen Aktivität des Gehirns
gekennzeichnet, die durch ein Elektroencephalogramm, oder kurz EEG, registriert werden
können.
Schlaf und Wachheit (innere Erregungszustände) werden durch mehrere Gebiete des
Grosshirns und Hirnstamms gesteuert, wobei der Formatio reticularis, die den sensorischen
Input in den Cortex filtert, wohl die wichtigste Funktion zukommt. Offensichtlich kommt der
Formatio die Funktion eines Filters zu, in dem entschieden wird, welche Informationen den
Cortex erreichen sollen. Je mehr Informationen in den Cortex übertragen werden, desto
aufmerksamer und wacher ist die Person.
Rechtes Hirn/linkes Hirn
Die beiden Hemisphären des Grosshirns haben unterschiedliche Funktionen. Sprache und
analytische Fähigkeiten sind meist in der linken Hemisphäre lokalisiert, wogegen räumliche
Wahrnehmung und künstlerische Fähigkeiten hauptsächlich von der rechten Hemisphäre
gesteuert werden. Das Faserbündel des Corpus callosum (Balken) verbindet die beiden
Hemisphären und ermöglicht dem Gehirn, trotz der Lateralisierung der Funktion als Einheit
zu operieren.
Sprache
Unsere Sprache ist ein Resultat aus komplexen Interaktionen zwischen mehreren
Assoziationsfeldern in der linken Hemisphäre:
Sprach- und Lesezentrum erhalten Eingänge von den visuellen Zentren (geschriebene
Wörter). Ein Sprachareal speichert Info über den Inhalt der Sprache und ermöglicht die Worte
entsprechend dem gelernten Vokabular und grammatikalischen Regeln in sinngebende
Sprache anzuordnen, während ein zweites Sprachareal den motorischen Cortex programmiert,
um die Worte zu artikulieren.
Emotionen
Ein Hauptteil der menschlichen Emotionen hängt von einer funktionellen Gruppe Nuclei des
Vorderhirns ab, die untereinander über Faserbündel verbunden sind, dem sogenannten
limbischen System.
Gedächtnis
Das Gedächtnis liegt in zwei Stadien vor: Kurzzeit- und Langzeitgedächtnis. Der
Mechanismus, welcher dem Erlernen von Fakten zugrunde liegt (Datenbank in unserem
Langzeitgedächtnis selektiv abrufbar), unterscheidet sich von demjenigen, auf dem das
Lernen von Fähigkeiten beruht (Bewegungsabläufe durch mehrmaliges Wiederholen
aneignen).
Zwei Nuclei innerhalb des limbischen Systems, die Amygdala und der Hippocampus spielen
beim Lernen offensichtlich eine entscheidende Rolle. Die Amygdala scheint als
Gedächtnisfilter zu operieren, wo Informationen, die gespeichert werden sollen, mit einem
bestimmten Ereignis oder einer Emotion in Verbindung gebracht werden. Im Hippocampus
stellen sich funktionelle Veränderungen an bestimmten Synapsen ein, die offenbar mit
Lernvorgängen in Verbindung stehen. Diese Veränderungen werden als LangzeitPotenzierung (LTP, von long-term potentiation) bezeichnet und führen dazu, dass die
Antworten des postsynaptischen Neurons auf ankommende Signale vergrössert werden.