BRAIN MODELLING II Teil 1

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BRAIN MODELLING II
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Schallortung der Schleiereule
1
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2
Brain Modelling
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Schallortung der Schleiereule
3
BRAIN MODELLING II
physikalische Modelle für das Gehirn
nach einer Vorlesung von W.Gruber
Sommersemester 2000 an der Universität WIEN,
Institut für Experimentalphysik
Inhaltsverzeichnis:
1.
Geräuschlokalisation der Schleiereule
2.
Das Riechsystem
Exkurs: Was ist Chaos ?
3.
Aufbau des Gehirns
Großhirnrinde
Untersuchungsmethoden des Gehirns
4.
Sprache
5.
Motorik
6.
Steuerung und Regelung
Temperatur
Körpergewicht
7.
Thalamus
8.
Arbeitsgedächtnis
9.
Schlaf
10.
Gedächtnis
Arten
Erkrankungen
Hippocampus
Modelle
11.
Der kranke Geist
Neurotransmitter
Schizophrenie
Wahn
Depression
Angststörungen
Stress
12.
Neuroimplantate
13.
Künstliche Intelligenz
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Schallortung der Schleiereule
1
14.
Synthetische Intelligenz
15.
Spieltheorie
Anhang A
Literaturverzeichnis
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2
Brain Modelling
Geräuschlokalisation bei der Schleiereule
Die Schleiereule ist in der Lage im Dunkeln sehr genau die Position von Geräuschen
wahrzunehmen. Lange Zeit war nicht genau geklärt, wie sie die Position von Beutetieren auf
1-2° genau detektieren konnten.
Ein Geräusch gelangt zu beiden Ohren zu unterschiedlichen Zeiten. Das Gehirn der
Schleiereule vergleicht die Zeiten und setzt die ermittelten Unterschiede zu einem
einheitlichen räumlichen Höreindruck um. Mit dem Laufzeitunterschied kann die Schleiereule
in der x-y-Ebene bestimmen, wie weit das Geräusch von rechts (beziehungsweise von links)
kommt. Da die beiden Ohrmuscheln unterschiedlich orientiert sind, können auch Geräusche
von oben beziehungsweise von unten erkannt werden. So ist das linke Ohr empfindlicher für
Geräusche von unten bzw. das recht Ohr von oben. Es werden die unterschiedlichen
Laufzeiten und Intensitäten gemessen (siehe Abb.1.1). Die Laufzeiten sind für die
Orientierung in der x-y Ebene und die Intensitäten
für die Orientierung in der x-z Ebene verantwortlich.
Man konnte dies sehr genau zeigen. Man setzte die
Schleiereule in einen schalltoten Raum, verband ihr
die Augen und über zwei Ohrenstöpseln wurden den
Ohren Geräusche zugespielt. Man konnte die beiden
Laufzeiten variieren und die Intensität. Bei
geeigneter Wahl der Parameter bewegte die
Schleiereule den Kopf in die Richtung des
z
vermuteten Geräusches. Dies wurde ebenso
vermessen. Mit diesem Aufbau war es möglich, sehr
exakt zu bestimmen, welche Gehirnareale für die
y
Geräuschlokalisation verantwortlich sind. So konnte
man in der Hörregion im Mittelhirn das wesentliche
x
Areal
identifizieren.
Dieses
Areal
hat
rechts 40°
20°
unterschiedliche
Bereiche,
wobei
jedes
für
einen
10°
bestimmten Winkelbereich verantwortlich ist. Wenn
0°
10°
ein Geräusch von 20° rechts kommt, dann werden
links
die Neuronen in diesem Areal sehr stark feuern,
Hörregion im linken Mittelhirn
während es in den übrigen Bereichen nur zu
Abbildung 1.1: Der Hör-Raum und die
spontanen Entladungen kommt. Ortsspezifische
dazugehörigen Rindenareale
Neuronen der Hörregion des Mittelhirns decken
jeweils einen bestimmten Bereich des Hörraums ab.
Die Entfernungsbestimmung von Geräuschen ist weiterhin nicht geklärt !
Die Neuronen auf der Hörrinde erhalten ihren Input über je einen Relaiskern von den beiden
Ohren. Im Gehirn werden die unterschiedlichen Laufzeiten durch Verzögerungsstrecken
kompensiert. Alle Signale vom Ohr gelangen über diese Verzögerungsstrecken zu den
"ortsabhängigen" Rindenarealen. Wenn nun die beiden Signale (vom rechten und vom linken
Ohr) über die Verzögerungsstrecken in das Rindenareal gelangt, dann gibt es genau zwei
Strecken, die die unterschiedlichen Zeiten kompensiert, das heißt in einer Neuronengruppe
kommen die Signale zeitgleich an, während die Signale die über andere Verzögerungstrecken
in die anderen Areale gelangen zu unterschiedlichen Zeiten (vom rechten und vom linken Ohr)
eintreffen (siehe Abbildung 1.2). Die Gruppen von Nervenzellen feuern nur dann, wenn die
von den beiden Seiten stammenden Signale gleichzeitig bei ihr über verschiedene
Verzögerungsstrecken eintreffen. Die Neuronen arbeiten als Koinzidenzdetektor (Vergleiche
Synchronisation). Verlagert sich die Schallquelle von der Mitte zur Seite, wird jene Gruppe
aktiv, dessen Verzögerungsstrecken die unterschiedlichen Laufzeiten gerade kompensieren.
Die Verzögerungsstrecken sind durch unterschiedlich lange Axone zwischen dem jeweiligen
Relaiskern und der Hörrinde realisiert.
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Schallortung der Schleiereule
1
Geräusch
a
b
a
b
rechtes
Ohr
linkes
Ohr
d
d
Relaisstation
c
Verzögerungsstrecke (Axone)
c
Gruppe von Neuronen, die
Koinzidenzdetektoren arbeiten
als
Abbildung 1.2: Ein Geräusch wird von den beiden Ohren detektiert. Wenn sich das Geräusch rechts befindet, dann
ist der Weg zum rechten Ohr kürzer, als zum Linken. Durch die Verzögerungsstrecken wird dieser
Weglängenunterschied ausgeglichen. Für die Laufzeiten in der Luft a und b und für die Laufzeiten in den Neuronen
(über die Axone) c und d gilt: a + c = b + d. Nur die Gruppe, für die diese Bedingung gilt, wird aktiviert.
Eine Schallwelle einer einzigen Frequenz veranlaßt bestimmte dafür empfindliche Neuronen
zu feuern. Dabei werden Impulse mit einem bestimmten Phasenwinkel erzeugt. Die Neuronen
in der Hörrinde des Eulengehirns reagieren am stärksten, wenn Impulse mit demselben
Phasenwinkel, also gleichzeitig bei ihnen eintreffen. Auf leicht asynchron eintreffende Impulse
können Sie ebenfalls, wenn auch schwächer reagieren.
Verzögerungsstrecke
Neuron des
rechten Ohrs
t
Neuron des
linken Ohrs
Maximale Koinzidenz: Die Neuronen
von beiden Ohren feuern gleichzeitig.
Ortsspezifische Gruppe
feuert stark
Neuron des
rechten Ohrs
t
Neuron des
linken Ohrs
Keine Koinzidenz: Die Neuronen von
beiden Ohren feuern NICHT gleichzeitig.
Ortsspezifische Gruppe
feuert schwach
Verzögerungsstrecke
Abbildung 1.3: Nur wenn die Verzögerungsstrecken richtig gewählt wurden, dann erst kann es zu einer Koinzidenz
kommen. Ein Neuron feuert dann, wenn gleichzeitig ausreichend Signale (EPSP´s) zum Axonhügel gelangen (siehe
Bedingung für Synchronisation).
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2
Brain Modelling
Mit diesen Fakten kann man nun sehr genau ausrechnen, wie genau Schleiereulen den
Entstehungsort von Geräuschen bestimmen können. Bei näherem Hinsehen ergibt sich dabei
ein Problem. Die Geschwindigkeit der Reizweiterleitung entlang eine Neurons kann als
konstant angesehen werden. Wesentlich ist auch die Größe und Länge der jeweiligen EPSP´s
die durchschnittlich 200  20 µs lang sind. Die aktiven Neuronen in den Ohren feuern rund
alle 200  40 s. Das bedeutet, daß sich ein relativ großer Fehler entsteht.
Trotzdem können Schleiereulen den Entstehungsort von Geräuschen auf 1-2° genau
bestimmen. Das bedeutet, es müssen unterschiedliche Laufzeiten (zwischen dem rechten und
dem linken Ohr) von rund 5 s erkannt werden. Mit dem Wissen über den neuralen Aufbau
läßt sich dies nur schwer klären.
Man fand 3 wesentliche Schlüsselprozesse die dieses Paradoxon klären können. Diese
Prozesse wurden am Computer modelliert und später mit den tatsächlichen Gegebenheiten
verglichen.
[1] Herstellung der Genauigkeit durch Auswahl der Synapsen während der Entwicklung.
Die Computersimulation zeigte, daß von 600 Synapsen rund 100 überlebten. Nur die
Synapsen, die die Information exakt weitergegeben haben, überlebten. Die Genauigkeit der
Laufzeitmessung stieg dabei stark an. (Vergleiche Entwicklung des Nervensystems)
Aktivierung eines exzitatorischen Neurons
[2] "Subthreshold Oscillations": Hemmenden Neuronen verursachen eine
Schwelle
Art Trägerwelle, die eine wesentlich
höhere
Frequenz
besitzt.
Die
inhibitorischen Neuronen feuern rund
ein
Drittel
öfters,
als
die
excitatorischen. Das Hintergrundrauschen kann nicht einfach ein -75
t
Aktionspotential auslösen - erst nach- [mV]
Die hemmenden Neuronen
dem sich die Aktivierung öfters der
feuern gleichzeitig.
Schwelle angenähert hat. Wenn nun die
Aktivierung im Ruhezustand (aufgrund
Abbildung 1.4: Die Oszillationen unterhalb der
des Hintergrundrauschens) nahe der
Schwelle, erzeugt durch inhibitorische Neuronen
Schwelle ist, dann reichen sehr wenige
EPSP´s aus, um das Neuron zum Feuern zu bringen. Aufgrund dieser Trägerwelle können
die exzitatorischen Neuronen besser aufeinander abgestimmt werden. Dieser Prozeß
unterstützt das phase-locking, beziehungsweise die Synchronisation von Neuronen im
Gehirn.
[3] Die Genauigkeit der Laufzeitmessung ist auch von der Zahl
der aktiv beteiligten Neuronen
abhängig. Je mehr Neuronen
beteiligt sind, umso wahrscheinlicher ist es, daß ein paar
aufgrund des Hintergrundrauschens leichter aktivierbar
sind. Das Argument der
"subthreshold-oscillations" ist
von der Neuronenzahl abhängig.
Genauigkeit
10
1
101
102
Anzahl der Neuronen
103
Abbildung 1.5: Durch die Computersimulation könnte die
Anzahl der Neuronen im Koinzidenzgebiet bestimmt werden.
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Schallortung der Schleiereule
3
Das Geruchssystem
Gerüchen - außer, daß sie angenehm oder widerlich sind - wird eher wenig Bedeutung
zugeordnet. Allerdings ist für viele Säugetiere der Geruchssinn der wesentlichste sensorische
Input, der auch der sozialen Kommunikation dient. So wird der Geruchssinn benötigt, um
verdorbene Nahrung, um Feinde oder auch um Sexualpartner zu identifizieren.
Ein Mensch kann rund 10 000 verschiedene Valeurs (Gerüche) wahrnehmen. Tiere können
wahrscheinlich auch nicht mehr Gerüche unterscheiden, aber für viele Tiere reicht eine
geringere Konzentration des Duftstoffes für die Erkennung aus, da es mehr Rezeptoren, aber
nicht mehr Rezeptortypen gibt. Das heißt manche Tiere können Gerüche mit einer geringeren
Konzentration identifizieren.
Die Geruchsstoffe gelangen über die Nasenhöhle zur Riechschleimhaut. Beim Menschen ist
die Riechschleimhaut eine rund 5cm2 große gelbliche Fläche. Die Riechschleimhaut ist von der
Nasenschleimhaut umgeben, die die
Atemluft erwärmt und befeuchtet. In
der Riechschleimhaut befinden sich
Millionen von Sinneszellen. Diese
Sinneszellen geben ihre Information
über Axone, die durch das Siebbein
ziehen, an die Glomeruli weiter. Die
Glomeruli
sind
knäuelartige
Strukturen, über die die gesamte
Geruchsinformation weiterverarbeitet wird. Da die Riechzellen direkt
mit der Außenwelt in Kontakt
stehen, können sie auch leicht
beschädigt werden - sie sterben ab.
Sie
werden
durch
neurale
Stammzellen ersetzt. ACHTUNG:
Bei momentanem Stand des Wissens
- März 2002 sind die Riechzellen die
einzigen Zellen des Nervensystems, Abbildung 2.1: Anatomischer Aufbau des Riechsystems und
die vollständig durch neurale die Verbindungen zu wesentlichen verarbeitenden Teilen des
Stammzellen ersetzt werden können. übrigen Gehirns.
Die Glomeruli stellen die erste
Verarbeitungsstation in der Geruchswahrnehmung dar. Von dort gelangen über drei
verschiedene Riechstränge die Informationen in andere Gehirnteile, beziehungsweise in das
Riechhirn.
Die Riechzellen besitzen einen Rezeptor, deren Aminosäurekette räumlich so gefaltet ist, daß
sie die Zellmembran sieben mal durchquert. Damit stellt sich die Frage, wieviele Gene für die
Sinneszellen notwendig sind. Gibt es für jeden Geruch eine spezielle Aminosäuresequenz,
dann würden rund 10 000 Gene benötigt, oder sind es bedeutend weniger Aminosäurenketten
und Gerüche entstehen aus einer Überlagerung der jeweiligen Aktivierungen. Die Analyse an
Säugetieren ergab, daß rund 1000 Gene für die Geruchsrezeptoren verantwortlich sind. Da der
Mensch rund 100 000 Gene besitzt, werden für die Geruchsinformation rund 1% des
Genpotentials verwendet. Im Vergleich, das Farbsehen benötigt nur 3 verschiedene
Rezeptoren. Die Gerüche entstehen nun dadurch, daß einzelne Geruchsrezeptoren aktiviert
werden und sich die Wahrnehmung aus der Aktivierung der einzelnen Rezeptoren
zusammensetzt. Jedes Geruchsmolekül hat verschiedene Seiten, mit denen es an die
Rezeptoren andocken kann. Es gäbe damit rund 21000 Gerüche, die wahrgenommen werden
könnten. Aus praktischen Gründen können nicht alle Kombinationen auftreten,
beziehungsweise gibt es diese Gerüche nicht in der Natur.
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5
Brain Modelling
Jeder dieser Rezeptoren schickt sein Axon zu einem (bzw. zwei) speziellen Glomerulus. Somit
registriert jeder Glomerulus eine spezifische Komponente des Geruchs. Es existieren rund
2000 Glomeruli - für jede Geruchskomponente gibt es zwei Glomeruli. Wenn einer ausfällt,
gibt es noch einen "Reserve"-Glomerulus. Die Glomeruli liegen immer an derselben Stelle,
allerding sind die Riechzellen selbst über die ganze Riechschleimhaut zufällig verteilt. Die
Position der Glomeruli scheint genetisch determiniert zu sein.
Glomeruli
Mitralzellen
zur Riechrinde
Siebbein
Sinneszellen
Geruch
Abbildung 2.2: Aufbau der Riechschleimhaut und des Bulbus olfaktorius. Jede Sinneszelle innervert - in
Abhängigkeit desTyps - einspezifisches Glomeruli. Über die Mitralzellen wird dann die Infarmation an andere
Bereiche weitergeleitet.
Wenn nun Geruchsmoleküle auf die Riechzellen treffen, wird ein elektrisches Signal über die
jeweiligen Axone zu den spezifischen Glomeruli weitergeleitet. Bei komplexen Gerüchen
entsteht somit ein geometrisches Muster. Für jeden Geruch gibt es ein spezifisches
geometrisches Muster an aktiven Glomeruli. Dieses Muster kann über elektrische Ableitungen
gemessen werden. Die Glomeruli selbst werden von Mitralzellen innerviert, die die
Information an die Riechrinde weiterleiten. Der Komplex der Glomeruli und der Mitralzellen
wird als Riechkolben (Bulbus olfaktorius) bezeichnet. Über die periglomulären Zellen, die
zwischen den Glomeruli liegen, kommt es zu synaptischen Hemmungen. Das heißt, wenn in
einem Glomerulus die Synapsen besonders aktiv sind, dann hemmt diese Zelle die Synapsen in
den benachbarten Glomeruli. Der Kontrast des räumlichen Musters wird verstärkt. Zusätzlich
werden die Mitralzellen durch Körnerzellen inhibiert. Dadurch kann es zu keiner
längerandauernden Synchronisation kommen und die Trennschärfe wird ebenso wie durch die
periglomulären Zellen erhöht. Die Axone der Mitralzellen bilden drei Stränge. Der mediale
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Das Riechsystem
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Riechstrang gleicht die Information mit dem gegenüberliegendem Reichkolben ab. Der
intermediale Riechstrang innerviert den Stirnlappen und den Thalamus. Über die Amygdala
zieht der laterale Riechstrang zum Riechkortex. Alleine aus diesen Verbindungen zeigt sich die
Wichtigkeit der Geruchsinformation für das Gehirn. In der Amygdala werden Informationen
emotionell bewertet, während in den Stirnlappen Entscheidungen getroffen werden.
Der Riechkolben kann durch unterschiedliche Einflüße sensibilisiert werden: Hunger, Durst,
Sex, Bedrohung und so weiter. Die Geruchswahrnehmung erlangt in diesen Situationen eine
erhöhte Bedeutung. Die Sensibilisierung kommt dadurch zustande, daß eine Synchronisation
erleichtert wird - die hemmenden Zellen zwischen den Glomeruli und den Mitralzellen haben
eine geringere Aktivität beziehungsweise die Mitralzellen bekommen einen zusätzlichen Input
von anderen Gehirnregionen.
Man kann EEG-Messungen in der Riechrinde durchführen. Meist wird dabei die Aktivität von
vielen Neuronen - einigen Hundert - gleichzeitig gemessen. Auf der Riechrinde können
mehrere Elektroden befestigt werden und damit ist es möglich den Aktivierungszustand über
den gesamten "Riechraum" - der Oberfläche der Riechrinde - gleichzeitig zu messen. Durch
diese EEG-Kurven konnte gezeigt werden, daß auch in diesem sensorischen Areal
Synchronisation der entscheidende Faktor ist. Atmet ein Tier einen vertrauten Geruch ein, so
beobachtet man eine Salve: Die gemessenen EEG-Wellen werden für wenige Schwingungsperioden plötzlich regelmäßig(er) und geordnet(er). Bei unterschiedlichen Duftstoffen variiert
das Muster der räumlichen Korrelation und Synchronisation der einzelnen Neuronen. Dadurch
läßt sich ein Duftstoff eindeutig zuordnen.
Abbildung 2.3: Links sind die Ableitungen einzelner Elektroden gezeigt. Man erkennt sehr schön, daß in einzelnen
Bereichen die Amplituden erhöht sind, und daß alle Neuronen praktisch Synchron sind. Durch diese
Einzelableitungen können sogenannte "Höhenbilder" konstruiert werden. Auf ihnen erkennt man die Bereiche, die
gleichzeitig aktiv sind, leichter (rechts).
In einer zweidimensionalen Karte der elektrischen Aktivitäten des Riechkolbens kann man
aber auch die Veränderung bei unterschiedlichen Gerüchen gut erkennen. So ergeben sich für
unterschiedliche Gerüche unterschiedliche Muster. Wird nun ein neuer Geruch hinzugelernt,
so verändert sich auch das Bild bei den bekannten Gerüchen.
Sägemehl
Banane
Sägemehl
Abbildung 2.4: Ein Versuchstier schnupperte an Sägemehl und das linke Muster wurde gemessen. Wenn das Tier
mit einem neuen Geruch zum Beispiel dem Bananengeruch in Kontakt kam (mittlere Abbildung), so veränderte sich
bei einem späteren Experiment die Synchronisation der Neuronen in der Riechrinde für Sägemehl. Ein neuer
Geruch wurde gelernt (rechte Abbildung).
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7
Brain Modelling
Diese biologischen Fakten, kombiniert mit den elektrischen Ableitungen wurden in einer
Vielzahl von Modellen untersucht. Zwei Modelle sollten besonders erwähnt werden. Zum
einen das Modell von Rall und Shepherd. Die einzelnen Neuronen wurden als Compartment
beschrieben. Dadurch konnten sie sehr genau den Potentialverlauf der Mitralzellen und
Körnerzellen im Riechkolben beschreiben. Das andere Modell stammt von W.J.Freeman.
Dieses Modell ist sehr bekannt und man kann an diesem Modell sehr viel über das Modellieren
lernen.
Die Zellen wurden durch einzelne Funktionen beschrieben, diese Zellen wurden zu Sets
zusammengefaßt, die dann wiederum zu Netzwerken zusammengefaßt wurden. Betrachten wir
zuerst die beiden Funktionen, die die Neuronen beschreiben.
1) Pulse-to wave Transformation: Ein Aktionspotential wird in ein wellenförmiges Signal
umgewandelt (dieses Signal entspricht den PSP´s).
2) Wave-to pulse Transformation: Die wellenförmige Signale werden in Aktionspotential
umgewandelt.
Im Prinzip beschreiben die beiden Funktionen die Hodgkin-Huxley-Gleichung. Die Neuronen
können nun verschiedene Zustände besitzen:
 stabiler Ruhezustand (zwischen Ruhemembranpotential und dem Schwellpotential)
a) Ruhegleichgewicht (das Potential kehrt zum Ruhemembranpotential zurück, ohne daß
das PSP einen Einfluß auf das Feuerverhalten hat).
b) Stabiles Null-Gleichgewicht (die einlangenden Signale sind so groß, daß das Potential
über dem Ruhemembranpotenial gleich bleibt).
 stabiler Zustand der Pulserzeugung (die Schwellwertspannung wurde überschritten)
c) Stabiles Nicht-Null-Gleichgewicht (die mittlere Feuerrate über einen längeren
Zeitraum ist konstant, aber die einzelnen Aktionspotentiale sind unvorhersehbar).
d) Stabiler Grenzzyklusbereich (Feuersalven sind von Ruhepausen unterbrochen).
Diese unterschiedlichen Neuronen werden nun zu einzelnen Sets zusammengefaßt. Man
unterscheidet:
K0-Set: Alle Neuronen arbeiten gleich. Entweder wirken alle erregend K0e oder inhibitorisch
K0i. Alle Zelle erhalten denselben Input und sie sind nicht untereinander verbunden.
KI-Set: Alle Neuronen haben die selbe Wirkung (erregend KIe oder hemmend KIi), sie
erhalten den selben Input, aber sie sind untereinander dicht verknüpft.
KII-Set: Die Neuronen sind erregend oder hemmend und können erregend oder hemmend
wechselwirken. Die Neuronen sind untereinander verknüpft und sie erhalten
unterschiedlichen Input.
Die Sets stellen ein System von gewöhnlichen gekoppelten nichtlinearen Differentialgleichungen 2. Ordnung mit sehr vielen Parametern und Variablen dar.
Und damit sind wir bei der Problematik dieses Modells. Es ist ein sogenanntes Zahnradmodell.
Wenn man alle Zahnräder richtig einstellt - also alle Parameter richtig wählt - dann kommen
die richtigen Zahlenwerte heraus. Das wäre für ein normales Modell durchaus sinnvoll. Wenn
aber die Anzahl der Parameter einen bestimmten Bereich überschreitet, dann kann man mit ein
paar Gleichungen so ziemlich alles beschreiben - wenn die Gleichungen hinreichend komplex
sind. Ein gutes Modell zeichnet sich dadurch aus, daß es mit wenigen Parametern eine gute
Beschreibung der Wirklichkeit liefert. Die Parameter sollten plausibel sein und die
Zusammenhänge zwischen den einzelnen Parameter sollten durchschaubar und logisch sein.
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Das Riechsystem
8
Leider gibt es immer wieder Modelle, die die Hodgkin-Huxley-Gleichung als Grundlage
verwenden. Aber zur Erinnerung: diese Gleichung beschreibt die elektrischen Potentiale
entlang eines Axons, wenn die Schwelle überschritten wird. Diese Gleichung beschreibt sonst
NICHTS. Natürlich ist es einfach Hodgkin-Huxley-Gleichungen herzunehmen, sie zu koppeln,
und nach Lösungen zu suchen. Aber über die Axone kommt es zu KEINER Synchronisation.
Natürlich ist es wichtig, daß Signale vom Axonhügel zu den einzelnen Synapsen weitergeleitet
werden, aber im Prinzip ist es egal wie das Signal aussieht - vorausgesetzt das EPSP
beziehungsweise das IPSP verändert seine Amplitude oder zeitlichen Verlauf nicht. Vielmehr
ist das entstehen eines Aktionspotentials am Axonshügel viel wichtiger. Dort wird nach dem
"Alles-oder-Nichts"-Prinzip enschieden, ob ein Signal zu den Synapsen geschickt wird. Für die
Synchronisation ist die Verarbeitung zwischen dem Ruhemembranpotential und der
Schwellwertspannung (nichtlineare Funktion) und der Summe der EPSP´s und IPSP´s wichtig.
Die Aktionspotentiale selbst sind in Folge natürlich auch synchron - aber als Resultat und nicht
als Ursache.
Bei komplizierten Differentialgleichungen gibt es noch ein anderes Problem. Es enstehen
automatisch Chaos-Effekte. In den 80ern und Anfang der 90er war es modern alles nach
Chaoseffekten zu untersuchen. Und natürlich hat man im EEG der Großhirnrinde, als auch in
der Riechrinde Hinweise für Chaos entdeckt. Leider mußte man später erkenne, daß diese
Ergebnisse voreilig waren. Durch die sensiblen Verstärkerschaltungen kam es zu
Rückkopplungen, die die Meßergebnisse verfälschten. Nachdem man diese Schwachstellen
beseitigt hatte, blieb von den Hinweisen für Chaos nicht mehr viel übrig.
Bei der Untersuchung einzelner Neuronen konnte man aber dennoch chaotische Effekte
beobachten. Wenn Einzelobjekte eines Systems ein chaotisches Verhalten zeigen, so kann man
nicht auf ein chaotisches Verhalten des gesamten Systems schließen. Durch
Synchronisationseffekte wird das Chaos gezähmt.
Da die Frage nach Chaos im Gehirn immer noch eine wichtige Rolle spielt sollte dieses Gebiet
näher erläutert werden, denn Chaos ist nicht der Ordnungszustand eines Schreibtisches,
sondern etwas viel komplexeres.
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Exkurs: Was ist Chaos ?
“Unvorhersagbare "zufällige" Phänomene können entstehen wenn in einem System kleine
Änderungen in der Gegenwart große Änderungen in der Zukunft hervorrufen”
Henri Poincaré
Betrachten wir ein ideales Fadenpendel. Wenn wir es loslassen, dann schwingt es hin und her.
Es wird nicht abgebremst, da es als ideales Pendel keinen Luftwiderstand besitzt. Durch die
Schwerkraft wird die Kugel beschleunigt, wenn wir loslassen, und wenn die Kugel den
untersten Punkt erreicht hat, dann hat sie die höchste
Geschwindigkeit, die wieder verringert wird, bis die Kugel den
gegenüberliegenden Scheitelpunkt erreicht hat.
Wir können den Ausschlag (die Amplitude) gegen die Zeit
auftragen. Dies ergibt eine Sinusschwingung, wie sie vielen
bekannt ist. Für manche Effekte ist es aber sinnvoller
Zustandsgrößen gegeneinander aufzutragen. Die Zeit selbst ist
keine Zustandsgröße. Zustandsgrößen beschreiben ein System
vollständig und sie hängen von der Zeit ab. Mehrere Abbildung 2.5: Ein ideales
Zustandsgrößen spannen einen Zustandsraum auf. Der Fadenpendel.
Zustandsraum ist eine mehrdimensionale Darstellung (meist
zwei oder dreidimensional) des Zusammenhangs von Zustandsgrößen. Zum Beispiel wird der
Zustandsraum eines Fadenpendels durch den Ort x und die Geschwindigkeit v aufgespannt.
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9
Brain Modelling
Ort
Amplitude
Geschwindigkeit
Zeit
hohe Geschwindigkeit
Abbildung 2.6: Links ist die Amplitude gegen die Zeit aufgetragen, während in der rechten Darstellung der Ort
gegen die Geschwindigkeit aufgetragen wird. Der Ort und die Geschwindigkeit stellen die Zustandsgrößen dar. Man
erkennt leicht die Bereiche, in denen das Pendel sich rasch beziehungsweise sich langsam bewegt.
Betrachten wir ein reales Fadenpendel. Durch den Luftwiderstand wird das Pendel gebremst
und nach einiger Zeit wird es zum Stillstand kommen. Es ist ein gedämpfte Oszillation
gegeben. Der Endzustand ist immer derselbe - egal von wo aus wir das Pendel loslassen. Es
wird immer an der selben Stelle stehenbleiben. Dieser Punkt ist ein Fixpunkt. Nach endlicher
Zeit wird er erreicht. Beim Pendel mit Reibung ist der Weg im Zustandsraum eine Spirale
(siehe Abbildung 2.7). Durch die Reibung verliert das System Energie und die
Geschwindigkeit nimmt ab bis das Pendel stehen bleibt (v = 0). Der Weg wird als Trajektorie
(gestrichelte Linie, Abbildung 2.77) bezeichnet, während der Endzustand als Attraktor oder
auch als Fixpunkt bezeichnet wird. Ein Fixpunkt ist die einfachste Form eines Attraktors.
Ort
Amplitude
Trajektorie
Zeit
Geschwindigkeit
Fixpunkt - Attraktor
Abbildung 2.7: Ein reales Fadenpendel (links), das ein Beispiel für eine gedämpfte Schwingung darstellt (mitte),
während man im Zustandsdiagramm den Fixpunkt leicht erkennt.
Im Zustandsraum kann man leicht erkennen ob das System sich auf einen Fixpunkt zubewegt
oder nicht. Wenn ein Fixpunkt gegeben ist, dann ist ein System in der Regel nicht chaotisch,
denn egal unter welchen Bedingungen wir starten, das Endresultat ist das selbe.
Bei einer Pendeluhr wird extern Energie zugeführt, um die
Reibungsenergie auszugleichen. Das System wird im
Endzustand periodisch verschiedene Zustände annehmen. Das
Pendel wiederholt die Bewegung immer wieder gleichmäßig.
Der Attraktor (Endzustand des Systems) ist ein Grenzorbit Das
System nimmt einen stabilen Zustand ein, allerdings verändert
sich der Zustand mit der Zeit auf eine berechenbare Weise. Der
Attraktor wird nach endlicher Zeit durchlaufen und er verändert
sich im Laufe der Zeit nicht. Das heißt das System ist stabil,
wenngleich sich einzelne Parameter kontinuierlich verändern.
Jetzt strebt das System nicht auf einen Punkt (Fixpunkt) hin,
sondern es strebt auf eine Grenzorbit zu. Wenn dieser erreicht
ist, dann bleibt das System auf diesem Attraktor.
Abbildung 2.8: Das Zustandsdiagramm einer Pendeluhr. Der Attraktor ist dick
eingezeichnet.
ACHTUNG: Ein Attraktor selbst ist noch nicht chaotisch. Nur der "seltsame" Attraktor zeigt
chaotische Effekte.
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Das Riechsystem
10
Die Naturwissenschaften versuchen einen Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung
herzustellen. Die Natur soll berechenbar werden (Naturgesetze). Naturphänomene deren
Ursache-Wirkungs-Beziehung unbekannt sind bezeichnet man als stochastisch oder zufällig.
Diese Effekte (Wetter) lassen nur eine Wahrscheinlichkeitsaussage zu (Wettervorhersage).
Man vermutete lange Zeit, daß man aufgrund ausreichend genauer und zahlreicher Meßwerte
das Wetter berechnen kann. Es existiert zumindest eine prinzipielle exakte Vorhersagbarkeit.
Es zeigte sich aber, daß sogar einfache deterministische Systeme stochastisches Verhalten
zeigen können. Auch wenn wir mehr Information über das System sammeln, verschwindet das
Zufallsverhalten nicht. Man bezeichnet ein solches scheinbares Zufallsverhalten als
deterministisches Chaos. Dieses scheinbare Zufallsverhalten hängt primär von kleinsten
Störgrößen ab.
Manche physikalische Systeme reagieren sehr empfindlich auf externe Störungen. Zum
Beispiel ein Bleistift, der perfekt ausbalanziert ist und mit seiner Spitze auf der Tischplatte
steht, ist empfindlich für kleinste Störungen der Tischplatte. Der Bleistift wird bei der
kleinsten Störung umfallen und wir wissen nicht in welche Richtung er sich bewegen wird.
Danach nimmt er eine stabile Lage ein und das Systemverhalten ist eindeutig bestimmt. Bei
chaotischen Systemen ist die Unbestimmtheit zu jedem Zeitpunkt gegeben, das heißt, winzig
kleine Abweichungen der Meßgröße wachsen sehr schnell. Das Systemverhalten reagiert auf
die Abweichungen mit einem exponentiellen Anwachsen des Fehlers. Jeder noch so kleine
Fehler erreicht rasch makroskopische Dimensionen. Aufgrund der Meßungenauigkeit ist es
leider nicht möglich, diese winzigen Anfangsbedingungen "exakt" zu bestimmen.
Ein interessantes Beispiel dafür ist die logistische Gleichung: xn+1 = r . xn . (xn-1). Man wählt
für xn einen Wert zwischen Null und Eins. Danach rechnet man den rechten Teil aus und erhält
damit xn+1. Dieser Wert wird aufgetragen und er dient als neues x n. Wenn der
Kontrollparameter r kleiner als 2 ist, dann streben die xn gegen einen Fixpunkt. Für die
verschiedenen Werte von r erhält man unterschiedliche Fixpunkte. Wird r weiter erhöht, dann
gibt es eine Bifurkation und die xn streben auf 2 Fixpunkte hin, die dann abwechselnd erreicht
werden. Wenn der Kontrollparameter r den Wert 4 besitzt, dann führen kleinste Änderungen
des Startwertes dazu, daß die einzelnen Iterationen in sehr kurzer Zeit stark voneinander
abweichen - die Gleichung reagiert chaotisch (siehe Abbildung 2.9).
1.0
1.0
0.5
0.5
0
0
Startwert x0=0.40000
Startwert x0=0.40001
Abbildung 2.9: Die Iterationen nach der logistischen Gleichung mit leicht unterschiedlichen Werten. Nach einigen
Iterationen kann man makroskopische Unterschiede erkennen.
Die logistische Gleichung ist ein rückgekoppeltes System. Das bedeutet, daß der alte
Ausgangswert den neue Eingangswert darstellt.
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11
Brain Modelling
Edward N. Lorenz entdeckte 1963 eine eigene Klasse von Attraktoren: den chaotischen oder
auch (wie er ihn nannte) seltsamen Attraktor. Ein chaotischer Attraktor ist ein kompaktes
Gebilde eines rückgekoppelten Systems, indem sich kleinste Unterschiede in den
Anfangsbedingungen aufschaukeln.
A'
A'
A
A
B'
B
B
B'
Abbildung 2.10: Wenn man von zwei unterschiedlichen Startpositionen A und B beginnt, endet man nach einem
kurzen Stück in A' und B'. Bei rückgekoppelten Systemen stellt die Strecke A' und B' den neuen Anfangswert dar.
Wenn die Entfernung zwischen A und B den größten maximalen Unterschied der Anfangsbedingungen dargestellt
hatten, dann muß der Endbereich A' und B' gefaltet werden, damit die Endwerte in die Anfangswerte "passen".
Kleine
Abweichungen
verursachen
ein
Auseinanderstreben der Bahnkurven (siehe Abb.
2.10). Damit die Bahnkurven aber begrenzt bleiben,
müssen sie wieder auf sich selbst zurückgeführt
werden. Mathematisch entspricht dies einer Faltung.
Man bekommt dann einen chaotischen Attraktor
(siehe Abbildung 2.11). Startet man mit zwei
benachbarten Punkten auf einem solchen Attraktor,
dann wird der Abstand zwischen diesen beiden
Punkten immer größer bis es unmöglich ist
Vorhersagen zu machen. Der Endzustand der beiden
Punkte könnte irgendwo auf dem chaotischen
Attraktor liegen. Bei einem vorhersagbaren - nicht
chaotischen - Attraktor bleiben die beiden Punkte
benachbart.
Abbildung 2.11: Der Rössler-Attraktor
Ein chaotischer Attraktor beschreibt NICHT zufällige Ereignisse (Roulett). Reagiert ein
System zufällig, dann gibt es keine mathematische Formel, die diesen Weg im Zustandsraum
beschreibt. Bei echt zufälligen Prozessen wird der gesamte Zustandsraum ausgefüllt.
Bei chaotischen Phänomen handelt es sich um hochkomplexes Verhalten, das zufällig
erscheint, tatsächlich jedoch eine versteckte Ordnung aufweist. Es existiert eine Sensibilität
bezüglich der Anfangsbedingungen (Nicht periodisches oder quasiperiodisches Verhalten,
KEIN weißes Rauschen).
______________________________________________________________EXKURS ENDE
Wenn man die Meßdaten der EEG-Kurven mit (x = Un und y = Un+1), wobei Un und Un+1 die
Spannungen mit einem kleinen Zeitunterschied sind, graphisch darstellt, dann kann man
einiges über die Meßdaten (qualitativ) aussagen. Wenn das ganze Gebiet gleichmäßig mit
Meßwerten versehen ist, dann sind die Meßkurven das Resultat des Zufalls. Anhand der
Regelmäßigkeit der Darstellung können Aussagen über das EEG gemacht werden. Zum
Beispiel würde eine Sinusschwingung der Meßkurve im Phasenporträt einen Kreis ergeben.
___________________________________________________________________________________
Das Riechsystem
12
Abbildung 2.12: Links ist der Attraktor eines bekannten Geruchsmusters und rechts der Attraktor eines
unbekannten Geruches dargestellt.
Bei der Analyse der EEG-Daten im Zustandsraum der Riechrinde ergaben sich scheinbar
chaotische Attraktoren. Wenn kein Geruch wahrgenommen wird (Abb 2.12, rechts) dann
feuern die einzelnen Neuronen scheinbar zufällig, während sich bei einer Geruchswahrnehmung ein chaotischer Attraktor bildet (Abb. 2.12, links). Allerdings muß man mit der
Interpretation der Meßdaten vorsichtig sein. Ein solches Muster erhält man auch, wenn ein sich
regelmäßig wiederholendes Muster (synchron feuernde Neuronen) mit ein paar zufällig
feuernden Neuronen überlagert wird. Der verrauschte Grenzzyklus würde wie ein chaotischer
Attraktor aussehen.
Die Synchronisation scheint eher Chaos-Effekte zu verhindern. Wenn die stabilen
geometrischen Muster von synchron feuernden Neuronen stark von den Anfangsbedingungen
abhängen, wäre ein INPUT-OUTPUT Korrelation nicht mehr gegeben. Wenn wir ein rotes
Dreieck unter ungünstigen Bedingungen sehen (das Bild ist verrauscht), dann müßten
Chaoseffekte dazuführen, daß ein anderes Bild wahrgenommen wird. Tatsächlich sind wir aber
in der Lage auch ein "vernebeltes" rotes Dreieck als ein solches zu erkennen. Die
Mustervervollständigung ist ein Beispiel für anti-chaotische Effekte. Allerdings ist es möglich,
daß wenn zwei sich widersprechende Inputs in ein neurales Assemble gelangen, muß das
Netzwerk eine Entscheidung treffen. Diese Entscheidung dürfte vermutlich von der
Vorgeschichte des Netzwerkes abhängen. Hier kann sehr wohl Chaos auftreten - aber wie oft
trifft dies in der Realität zu (siehe Gestaltspsychologie).
___________________________________________________________________________________
13
Brain Modelling
3.0 Aufbau des Gehirns
Das menschliche Gehirn kann funktionell, anatomisch und zytologisch in verschiedene
Gebiete unterteilt werden.
Wesentliche Gebiete:





das verlängerte Rückenmark (Myelencephalon)
das Hinterhirn auch Rautenhirn (Metencephalon oder Rhombencephalon)
das Mittelhirn (Mesencephalon)
das Zwischenhirn (Diencephalon)
das Endhirn (Telencephalon)
Abbildung 3.1: Das Gehirn läßt sich in verschieden Bereiche unterscheiden. In der Darstellung links sind auch die
4 Gehirnventrikel im Querschnitt gut erkennbar.
Das Myelencephalon oder auch das verlängerte Rückenmark hat die Aufgabe Signale vom
Gehirn zum Körper und umgekehrt weiterzuleiten.
Das Metencephalon (Hinterhirn) kann man wieder in zwei Bereiche unterscheiden. Ein
Bereich ist die Pons (Brücke). Der andere Bereich ist das Kleinhirn (Cerebellum). Das
Kleinhirn besitzt eine stark gefaltete Rinde. Die Aufgabe des Kleinhirn besteht in der
Kontrolle des sensomotorischen Systems. Wenn das Kleinhirn ausfällt, dann ist die präzise
Bewegungskoordination und die motorische Anpassung eingeschränkt.
Das Mesencephalon (Mittelhirn) läßt sich wieder in mehrere funktionelle Einheiten
unterscheiden. Zum einen gibt es das Tectum, das zwei paarige Ausbeulungen besitzt. Das
hintere Paar - Colliculus inferior dienen der Hörverarbeitung, das vordere Paar - Colliculus
superior - unterstützt die Sehverarbeitung. Durch diese beiden Kerne wird die Seh- und
Hörinformation unabhängig von anderen Arealen verwaltet. Im Tectum werden keine
komplexen Muster verarbeitet, es wird nur eine grobe Abschätzung über die Umwelt getroffen.
Damit kann rasch auf mögliche Umweltbedrohungen reagiert werden - manchmal werden dann
aber auch harmlose Umweltreize als gefährlich eingestuft, da das System nur mit sehr
einfachen Mustern umgehen kann.
Der zweite große Bereich des Mittelhirns ist das Tegmentum. Teile der Formatio Reticularis
ziehen durch das Tegmentum, das auch noch über mehrere Kerne verfügt: Die Substantia
grisea centralis, die Substantia nigra und der Nucleus ruber. Die Substantia grisea centralis
scheint eine wesentliche Rolle bei der Übermittlung schmerzreduzierender Wirkungen von
Opiaten zu spielen. Für die Steuerung von motorischen teilrhythmischen Bewegngen ist die
___________________________________________________________________________________
Aufbau des Gehirn
14
Substantia nigra zuständig. Auch der Nucleus ruber hat Einfluß auf das sensomotorische
System.
Das Diencephalon (Zwischenhirn) umfaßt zwei Strukturen, zum einen den Thalamus, zum
anderen Hypothalamus. Der Thalamus umfaßt verschiedene Kerne. Viele dieser Kerne dienen
als Schaltstelle für sensorischen Input. Die vorverarbeiteten Signale werden dann in die
Großhirnrinde weitergeleitet. Der Thalamus besitzt aber auch noch einige unspezifische Kerne,
die der Modulation der Synchronisation in der Großhirnrinde dienen. Über diese Kerne werden
auch verschiedene Rindenareale miteinander verschaltet.
Der Hypothalamus enthält eine Vielzahl von Kernen, die der Steuerung motivationaler
Zustände dienen. Über diese Kerne kann die Hypophyse zur Hormonfreisetzung angeregt
werden. Über die Hypophyse kann der Hormonspiegel im Blut geregelt werden, umgekehrt
kann aber auch der Hormonspiegel die Hypophyse und die damit verbundenen
Gehirnstrukturen beeinflußen. Die Funktion der Mamillarkörper - zwei Kerne des
Hypothalamus - ist bisher heute leider noch nicht geklärt.
Als besonders wesentlich ist die Formatio Reticularis zu erwähnen. Dieser Bereich faßt
ungefähr 100 Kerne vom verlängerten Rückenmark bis zum Mittelhirn zusammen. Die
Formatio Reticularis wird auch manchmal als aufsteigendes reticuläres Aktivierungssystem
bezeichnet (ARAS). Diese Kerne scheinen für die Steuerung der Aufmerksamkeit, des
Schlafes und Herz- Kreislaufreflexe zuständig zu sein. Die genaue Funktion vieler Kerne ist
bis heute noch nicht geklärt - wenn allerdings einzelne Kerne beschädigt werden, dann kann
dies zu beträchtlichen Schädigungen (Autismus) führen.
Abbildung 3.2: Eine dreidimensionale Darstellung verschiedener Bereiche des Gehirns.
Das Telencephalon oder auch Endhirn stellt den größten Bereich des Gehirns dar. Die
Großhirnrinde oder auch der Neocortex dient der Speicherung und Verarbeitung aller
einlangenden Informationen (siehe Kapitel Großhirnrinde). Die unterschiedlichen Bereiche der
Großhirnrinde sind duch Faserverbindungen miteinander verbunden. Diese Verbindungen
stellen den größten Teil des Volumens des menschlichen Gehirns dar. Ein Teil der
Großhirnrinde ist der Hippocampus, der sich allerdings wesentlich von der übrigen Rinde
unterscheidet. Die Hippocampusformation ist anders aufgebaut, als die Großhirnrinde, und sie
dient ausschließlich der Gedächtniskonsolidierung.
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15
Brain Modelling
In vielen Lehrbüchern wird die Hippocampusformation als Teil des limbischen Systems
angesehen. Zum limbischen System wir die Amygdala, der Gyrus cinguli, der Fornix, das
Septum und die Mamillarkörper
angesehen.
Diese
Kerne
und
Rindenareale
sind
sehr
stark
miteinander verbunden. Deshalb
spricht man auch von einem System.
Allerdings hat der hippocampus eine
andere Aufgabe als manche übrigen
Kerne. So dient der Hippocampus der
Gedächtnisspeicherung, während die
Amygdala (Mandelkernkomplex) der
Verarbeitung von Emotionen dient.
Von manchen Kernen ist die
Wirkungsweise noch nicht bekannt,
beziehungsweise höchst umstritten
(Mamillarkern). Ob die Bezeichnung
Abbildung 3.3: Die Kerne, Gebiete der Großhirnrinde und
limbisches System noch aufrecht
Faserzüge des limbischen Systems.
erhalten werden kann, wird sich
zeigen.
Abbildung 3.4: Dreidimensionale Darstellung verschiedener Strukturen des Gehirns. Links erkennt man die
verschiedenen Bereiche des limbischen Systems, rechts sind die Basalganglien gezeichnet.
Zum Telencephalon gehören auch die Basalganglien. Diese Kerne spielen eine entscheidende
Rolle bei der Entstehung von Willkürbewegungen. Sie setzen sich aus dem Nucleus caudatus
(Schweifkern) und dem Putamen zusammen und werden gemeinsam als Steifenkörper
(Striatum, Corpus striatum) bezeichnet. Auch der Globus pallidus wird zu den Basalganglien
gerechnet.
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Aufbau des Gehirn
16
Cortex cerebri
Telencephalon
limbisches System
Basalganglien
Thalamus
Diencephalon
Hypothalamus
Tectum
Mesencephalon
Neocortex
Hippocampus
Amygdala
Hippocampus
Fornix
Gyrus cinguli
Septum
Mamilarkörper
Nucleus caudatus
Putamen
Globus pallidus
spezifische Kerne - Sensorik
unspezifische Kerne
Mamillarkörper
Hypophyse
Nucleus ventromedialis
Nucleus paraventricularis
Nucleus supraopticus
Colliculi superior
Colliculi inferior
Tegmentum
Metencephalon
Myelencephalon
Formatio reticularis
Pons
Cerebellum
Formatio reticularis
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17
Brain Modelling
Der Hypothalamus - als Gruppe von Kernen
Steuerungs- und Regelung
Steuern ist ein Vorgang bei dem eine oder mehrere Größen als Eingangsgrößen in einem
System andere Größen als Ausgangsgrößen beinflussen. Die Beinflussung ist von den
Gesetzmäßigkeiten des Systems abhängig.
Betrachten wir einen Gleichspannungsmotor. Über den Strom steuern wir die Drehzahl, das
heißt wenig Strom geringe Drehzahl, großer Strom hohe Drehzahl. Bei diesem Beispiel ist der
Strm die Eingangsgröße, die Drehzahl ist die Ausgangsgröße. Durch eine Veränderung der
Eingangsgröße (Strom) kann die Ausgangsgröße (Drehzahl) verändert werden. Im Idealfall
würde bei einem konstanten Strom die Umdrehungszahl konstant bleiben.
Kommt es aber zu einer Änderung des Lastverhaltens, mehr Gewicht muß gezogen werden,
dann ändert sich die Umdrehungszahl. Alle Größen die eine Veränderung der Ausgangsgrößen
nach sich ziehen werden als Störgrößen bezeichnet. Dies können externe Faktoren wie eine
Laständerung oder auch interne Faktoren wie eine Änderung der Impedanz (Innenwiderstand)
sein. Kennzeichnend für eine Steuerung ist der offene Wirkungsablauf, Störgrößen werden
nicht berücksichtigt.
Das Regeln ist ein Vorgang, bei dem die zu regelnde Größe die ganze Zeit erfaßt wird, mit
einer Führungsgröße verglichen wird und entsprechend an die Führungsgröße angeglichen
wird. Der Wert der Führungsgröße ist der Sollwert, der aktuell gemessen Wert ist die
Istgröße, die zu regelnde Größe ist die Regelgröße.
Für unser Beispiel bedeutet dies, daß ein Meßmechanismus (Drehzahlmeßgerät) angebracht
werden muß. Über dieses Meßgerät kann die Spannung nach Bedarf geregelt werden. Wenn
die Führungsgröße konstant ist, wird von einem Festwertregler gesprochen. Wenn sich die
Führungsgröße ändert, aufgrund von äußeren oder inneren Beeinflussungen, spricht man von
einem Folge- oder Zeitplanregler.
Kennzeichnend für eine Regelung ist der Sollwert-Istwert-Vergleich, der laufend in einem
geschlossenem Wirkungskreislauf durchgeführt wird.
Gewünschte Drehzahl w
e=w-xRegeldifferenz
Stellgrösse y
x
Abbildung 4.1: Die Rückkopplung bei einer Regelung.
In der oberen Graphik 4.1 sehen wir ein Blockschaltbild eines Regelkreislaufes. Wesentlich ist
die Invertierung des Istwerts (x  -x). Damit kann eine Differenz e=w-x gebildet werden. Die
Regeldifferenz wird nun für das Stellglied in geeigneter Weise umgewandelt, die Stellgröße,
und wirkt solange auf den Effektor (Heizung, Motor usw.) bis der Istwert gleich dem Sollwert
ist. Das entspricht einer Gegenkopplung (negative Rückkopplung) und die Differenz
zwischen Soll- und Istwert wird geringer. Würde die Rückkopplung mit einem positiven
Vorzeichen durchgeführt werden, ergäbe dies eine Mitkopplung (positive Rückkopplung) und
die Störgrößen würden noch weiter verstärkt werden.
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Steuerung und Regelung
18
Regulierung der Körpertemperatur
Alle Tiere haben eine ideale Betriebstemperatur. Diese Temperatur ist nach oben durch die
Denaturierung der Eiweissstoffe, was zu einer Zerstörung der Zellen führt, begrenzt. Nach
unten ist die Grenze durch die Bildung von Eiskristallen in Zellen gekennzeichnet. Doch viele
biochemische Prozesse besitzen eine optimale Temperatur zwischen diesen Extrema.
Kaltblüter können keinen direkten Einfluß auf ihre Körpertemperatur nehmen. Ihre
Körpertemperatur hängt sehr stark von der Umgebung ab. Zur Temperaturregelung können
diese Tiere nur das Mikroklima wechseln.
Warmblüter können über den Stoffwechsel ihre eigene Temperatur regeln. Sie sind damit
unabhängig von der Umwelt. Bereits 1880 konnte gezeigt werden, daß eine Region des
Zwischenhirns, der Hypothalamus für die Temperaturregelung verantwortlich ist.
Kommt es bei Warmblütern zu einer Erwärmung des Blutes im Hypothalamus so ist
schwitzen, hecheln und keuchen das Resultat. Kommt es umgekehrt zu einer Abkühlung des
Blutes und damit des Hypothalamus, so muß der Organismus auf wärmeerzeugendes
Verhalten umstellen.
Es kommt zum Zittern, Verengungen der Hautadern und zu einer Anregung der
Stoffwechselprozesse um mehr Wärme zu produzieren. Interessanterweise beginnen Menschen
schon zu zittern wenn sie in eine kältere Umgebung kommen bevor die
Hypothalamustemperatur gesunken ist. Also müssen externe Sensoren, auf der Haut, den
Hypothalamus mit Informationen versorgen.
Bei körperlicher Arbeit kommt es zu einer Schweißproduktion um den Körper vor
Überhitzung zu bewahren. Die Schweißproduktion setzt schon ein bevor die Hypothalamusoder Körpertemperatur steigt. Bei Hunden fanden sich spezielle Rezeptoren in den Muskeln
und Gelenken, die in Kontakt mit dem Hypothalamus stehen.
Wärmerezeptoren
auf der Haut
B
Wärmeabgabe
A
Wärmeerzeugung
Rezeptoren in
Muskeln & Gelenke
Kälterezeptoren
auf der Haut
Erregung
Hemmung
Rückenmark
Hypothalamus
Hirnstamm
Abbildung 4.2: Regelsystem für die Körpertemperatur.
Im Hypothalamus befinden sich zwei Gruppen von Neuronen, die empfindlich auf
Temperaturabweichungen reagieren. Eine Gruppe reagiert auf die Abweichung in Richtung
Kälte, eine andere in Richtung Wärme. Die Abweichung der Temperatur führt zu einer
proportionalen Änderung der Feuerfrequenz der beteiligten Strukturen. Diese
Neuronengruppen werden von den Wärme- und Kälterezeptoren auf der Haut innerviert.
Zusätzlich können die Rezeptoren in Muskeln und Gelenken die wärmeempfindlichen
Neuronen erregen, während die kälteempfindlichen Neuronen gehemmt werden. Die einzelnen
Gruppen im Hypothalamus können sich gegenseitig hemmen.
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19
Brain Modelling
Regulation des Körpergewichts
Die Hauptaufgabe des Essens liegt in der Versorgung des Körpers mit Energie und Baustoffen.
Der Energieverbrauch im Körper ist kontinuierlich, während die Nahrungsmittelzufuhr
punktuell stattfindet. Deshalb wird ein Teil der Nahrung gespeichert. Die größte
Speicherkapazität besitzt Fett, das ungefähr 85% der Energiereserven darstellt. Glucogen mit
0.5% und Proteine mit 14.5% haben nur eine untergeordnete Rolle in der Nahrungsmittelspeicherung.
Man unterscheidet 3 verschiedene Phasen der Verdauung: cephalische Phase
resorptive Phase
Fastenphase
Die cephalische Phase dient dazu, den Körper auf die bevorstehende Nahrung vorzubereiten.
Durch das Sehen und Riechen der Speisen wird unteranderem der Speichelfluß angeregt. In
der resorptiven Phase wird der aktuelle Energiebedarf gedeckt und Reserven für "schlechte"
Zeiten angelegt. Während der Fastenphase greift der Körper auf die gespeicherten
Energieformen zurück. Diese Steuerung geschieht durch die beiden Hormone Insulin und
Glucagon. Während der ersten beiden Phasen wird vor allem das Insulin ausgeschieden,
während in der Fastenphase vermehrt das Glucagon ausgeschüttet wird. Eine hohe
Glucagonkonzentration im Körper führt zur Freisetzung von freien Fettsäuren aus dem
Fettgewebe. Das Insulin hingegen sorgt für eine Verwertung von Glucose, die Glucose wird in
Glycogen und Fett umgewandelt, Aminosäuren werden in Proteine umgewandelt, Das
Glycogen wird in der Leber und der Muskulatur, das Fett im Fettgewebe und Proteine in der
Muskulatur gespeichert.
Das Hormon Insulin regelt sehr viele Prozesse bei der Nahrungsverwertung. Im Regelfall
schwankt die Grundlinie des Blutzuckerspiegels um rund 2%. Allerdings sinkt der
Blutzuckerspiegel rund 10 Minuten vor einer erwarteten Mahlzeit um ungefähr 8%. Wenn dem
Körper keine Nahrung zugeführt wird, dann kehrt der Blutzuckerspiegel wieder auf sein
ursprüngliches Niveau zurück. Das heißt der Körper reagiert auf Gewohnheiten.
Leider sind die Regelkreisläufe im Inneren des Körpers unbekannt, manche Wissenschaftler
diskutieren sogar, ob es überhaupt diese Regelkreisläufe gibt. Es gibt aber triftige Gründe, die
für ein oder mehrere Regelsysteme des
Körpergewichts sprechen. Man beobachtete
das Körpergewicht einer Population von
Ratten im Labor. Am 30. Tag wurde die
Gruppe gedrittelt. Ein Teil der Gruppe
wurde zwangsernährt, ein Teil der Gruppe
bekam bedeutend weniger Nahrung und die
dritte Gruppe diente als Kontrollgruppe
(siehe Abb. 4.3). Nach 15 Tagen konnten
die Tiere aller Gruppen wieder selbstständig
über ihre Nahrung verfügen. Es zeigte sich,
daß die Gruppe mit der Fastenkur nun
vermehrt Nahrung aufgenommen hat,
während die zwangsernährte Gruppe mit
Übergewicht nun weniger Nahrung zu sich
nahm. Nach ungefähr 25 Tagen hatten alle
Abbildung 4.3: Die Regulation des KörpergeTiere wieder das selbe Gewicht. Dieses
wichts, trotz einer vorherigen Zwangsfütterung,
Experiment läßt auf einen Regelkreislauf
bzw. Fastenkur.
schließen.
Wenn im Hypothalamus der ventromediale Kern zerstört wird, dann leiden die Tiere an
Hyperphagie, das heißt die Tiere überfressen sich kontinuierlich. Es gibt Personen mit einem
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Steuerung und Regelung
20
gewaltigem Übergewicht, meist seit Geburt. Diese Personen leiden in der Regel an einem
gutartigen Tumor in der Nähe des ventromedialen Kern des Hypothalamus. Sie haben immer
Hunger und auch ein ausgiebiges Essen kann ihren Hunger nicht stillen. Wenn umgekehrt der
laterale Hypothalamuskern zerstört wird, dann verweigern die Tiere die Nahrung. Eine
elektrische Stimulation der beiden Kerne führt zu dem gegenteiligen Effekt.
Man überprüfte ob diese beiden Kerne möglicherweise ein Sollwert des Hungergefühls,
beziehungsweise der Nahrungsmittelzufuhr verankert ist. Aus diesem Grund ließ man einige
Tiere einer größeren Gruppe hungern. Als
sie ausreichend Gewicht verloren hatten,
wurde an ihnen eine Läsion am ventralen
Hypothalamus
durchgeführt.
Diese
Schädigung wurde ebenfalls an einer nicht
hungernden
Gruppe
von
Ratten
durchgeführt.
Unmittelbar
nach
der
Schädigung nahm diese Gruppe rapide an
Gewicht ab. Nach einiger Zeit, stellten beide
Gruppen - hungernd und nicht hungernd mit der Schädigung des lateralen
Hypothalamus bei freier Nahrungsmittelwahl ein neues Körpergewicht ein. Dieses
Gewicht lag unter dem Gewicht der
Kontrollgruppe, an denen keine Läsion
durchgeführt wurde. Dieses Experiment läßt
Abbildung 4.4: Die Verschiebung des Sollwerts
auf einen Sollwert schließen. Dennoch sind
für Gewicht nach einer Läsion des lateralen
auch noch andere Mechanismen an der
Hypothalamus.
Regulation des Körpergewichtes beteiligt.
Auch das hormonale Gleichgewicht ist für die Nahrungsmittelverwertung von wesentlicher
Bedeutung. Bei der Nahrungsmittelzufuhr kommt es zu einer vermehrten Abgabe von Insulin.
Allerding kann auch Insulin alleine ein massives Hungergefühl auslösen. Dieses Hungergefühl
kann übermächtig werden. Im Laufe des Tages kann es zu einem leichten Hungergefühl
kommen. Dies scheint mit einem leicht erhöhten Insulinspiegel zusammenzuhängen. Jetzt gibt
es zwei Arten von Menschen, bei denen es zu einem unterschiedlichen Verhalten kommt. Die
eine Gruppe ißt einen Kornspitz oder einen Apfel. Diese Nahrung reicht aus, um das Insulin
abzubauen. Das Hungergefühl ist gestillt. Bei der anderen Gruppe kommt es zu einem anderen
Verhalten. Sie essen genauso eine Kleinigkeit, und nach ein paar Minuten kommt es zu einem
übermächtigen Hungergefühl. Die kleine Nahrungsmittelmenge hat dafür gesorgt, daß
zusätzlich Insulin freigesetzt wird, damit noch mehr Nahrung besser verdaut werden kann. Es
zeigte sich, daß auch die absolute Menge an Insulinfreisetzung zu einem Übergewicht führen
kann. Einer Versuchsgruppe wurde zusätzlich Insulin gespritzt. Beide Gruppen, mit und ohne
dem Insulin, veränderten ihr Körpergewicht, obwohl alle Tiere die gleiche Nahrungsmenge
bekamen. Der erhöhte Insulinspiegel führte zu einer besseren Fettumwandlung, das zu einer
Gewichtszunahme führt.
Allerdings können auch andere chemische Stimulantien einen starken Einfluß auf die
Ernährung haben. Wenn der Nucleus paraventricularis mit Noradrenalin stimuliert wird,
beginnen die Versuchstiere vermehrt Kohlenhydrate zu sich zu nehmen, während fettreiche
oder proteinreiche Nahrungsmittel nicht beachtet wurden. Umgekehrt nehmen Tiere vermehrt
Fett zu sich, wenn die Stimulation durch Galanin erfolgt. Opiate im allgemeinen führen zu
einem Proteinhunger. Der stärkste Appetitanreger, der im Moment bekannt ist, ist das
Neuropeptid Y. Die Versuchstiere reagieren vorallem auf kohlehydratreiche Kost.
Es gibt auch Appetitzügler, wie zum Beispiel Amphetamine oder auch der Neurotransmitter
Dopamin. Leider gibt es bei Amphetaminen sehr starke Nebenwirkungen und damit scheiden
diese Substanzen zur Gewichtsreduktion aus. Da das Dopamin in der Biochemie des Gehirns
___________________________________________________________________________________
21
Brain Modelling
ein großer Stellenwert besitzt, würden andere Funktionen stark beeinträchtigt sein. Eine andere
Substanz, das Cholecystokinin, entsteht im Zwölffingerdarm und verlangsamt die Entleerung
des Magens. Dadurch sind die Rezeptoren, die den "Füllstand" angeben länger aktiv - das
Völlegefühl herrscht länger vor. Da diese Substanz auch vom Gehirn ausgeschüttet wird,
vermutet man, daß sie bei der Regulation der Nahrungsmittelzufuhr eine (wichtige) Rolle
spielt.
Durch die Experimente mit den chemischen Stimulantien kann man vermuten, daß es mehrere
unabhängige Regel- oder Steuermechanismen gibt.
Das Problem wird zusätzlich durch andere Experimente verkompliziert. Wenn der Trigeminus,
verantwortlich für die Gesichtsmuskulatur, durchtrennt wird, ergibt sich ein interessantes
Phänomen. Bei attraktiver Nahrung begannen die Tiere mehr zu fressen, während bei Nahrung,
der Bitterstoffe beigemengt waren, die Tiere weniger Nahrung zu sich nahmen.
Wenn man von einem Regelmodell ausgeht muß man aber auch andere Faktoren
berücksichtigen, die gegen dasselbe sprechen.
In früherer Zeit konnten die Menschen sich nicht aussuchen, wann es Nahrung gibt. Die
Nahrung wurde verzehrt und wenn ausreichend Nahrung vorhanden war, wurde der Überschuß
in Fettreserven gespeichert. Es war nicht planbar, wann es den nächsten Nahrungsmittelschub
gibt.
Es zeigte sich, daß auch bei langanhaltenden Fastenphasen der Blutzuckerspiegel konstant
gehalten wird. Also wird über den Blutzuckerspiegel die Nahrunsmittelzufuhr nur indirekt
gesteuert.
Aber auch soziale Faktoren haben einen wesentlichen Einfluß, die berücksichtigt werden
müssen.
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Steuerung und Regelung
22
Die Großhirnrinde
Die Großhirnrinde, anatomisch Cortex cerebri genannt, gehört zur grauen Substanz, in der die
Zellkörper der Hirnneuronen liegen und in der Signale verarbeitet werden. Die menschliche
Großhirnrinde ist bei rund 1000 Quadratzentimeter Fläche nur etwa 2 Millimeter dick.
Die weiße Substanz liegt unterhalb der Großhirnrinde und sie enthält außer den überall im
Nervensystem eingestreuten Hilfs- und Stützzellen bloß Verbindungen. Es werden nur Signale
übermittelt, entweder von einem Areal zu einem anderen Areal beziehungsweise zu einzelnen
Muskeln.
Die Großhirnrinde besteht zu 85% aus Pyramidenzellen. Diese wirken in der Regel erregend
(Achtung: eigentlich sind es die Rezeptoren, die entscheiden ob ein Neurotransmitter erregend
oder hemmend wirkt). Der typische Neurotransmitter ist Glutamat oder Aspartat; der Rest
besteht aus Sternzellen, deren Axone sehr kurz sind. Wenn die Synapsen der Sternzellen
Dornen tragen, dann wirken sie exzitatorisch sonst inhibitorisch. Dornlose Sternzellen
verwenden meist GABA als Neurotransmitter. Die absolute Zahl der dornlosen Sternzellen ist
gering, da aber die Synapsen direkt an den Zellkörper der Pyramidenneuronen eine
Verbindung herstellen, ist ihre Wirkung größer und der Einfluß der Sternzellen dürfte ungefähr
gleich groß sein wie die der Pyramidenzellen.
In den meisten Fällen ist die Großhirnrinde deutlich geschichtet. Im Querschnitt sieht man
dann ein gestreiftes Muster, das die Anordnung von Nervenzellen und Fasern widerspiegelt.
Durch verschiedene Färbetechniken
lassen sich die unterschiedlichen
zelluläre und funktionellen Eigenschaften
erkennen:
Golgi-Färbung: Mehrere Neuronen werden vollständig eingefärbt (links).
Nissl-Färbung; Nur die Zellkörper treten
hervor (mitte). Der Unterschied zwischen
den
Pyramidenzellen
und
den
Körnerzellen ist leicht erkennbar.
Weigert-Färbung; Die Fortsätze wie
Axone oder Dendriten werden gefärbt
(rechts). Eine säulenartige Struktur tritt
zutage.
Durch die verschiedenen Färbetechniken,
kann sowohl die Schichtstruktur als auch
die tangentiale Faserstruktur leicht
erkennbar gemacht werden.
Der Cortex cerebri untergliedert sich von außen nach innen in folgende sechs Schichten:
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23
Brain Modelling
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
molekulare Schicht: sie besteht aus verstreut liegenden, kleinen horizontal orientierten
Zellen und tangentialen Assoziationsfasern; Über diese Assoziationsfasern kann ein
Kontakt zu benachbarten Hirnarealen hergestellt werden.
äußere Körnerschicht: sie ist aus dicht gelagerten Körnerzellen aufgebaut, deren Axone in
der gleichen Schicht enden;
äußere Pyramidenschicht: pyramidenförmig gebaute Zellen bilden den Hauptanteil in
dieser Schicht. Die absteigenden Axone, die die Pyramiden-projektionsbahnen bilden
werden bereits innerhalb dieser Schicht mit einer Markscheide umgeben.
innere Körnerschicht: sie ist ähnlich wie die Schicht II beschaffen, jedoch im Bereich der
Sehrinde besonders stark ausgeprägt.
innere Pyramidenschicht: zum einen aus großen Pyramidenzellen sowie zum anderen aus
horizontal ausgerichteten Neuronen aufgebaut.
Spindelzellenschicht: sie ist aus vielgestaltigen Zellen zusammengesetzt, wobei die
größeren vornehmlich außen und die kleineren innen liegen. Die zugehörigen Neuriten
ziehen in das innen gelegene Marklager sowie auch in umgekehrter Richtung in die
äußeren Rindenschichten.
Die verschiedenen Zellschichten lassen sich funktionell in drei Gruppen unterteilen:
1) Die zwei untersten Schichten V und VI senden ihre Axone in andere Hirnregionen.
2) Die Schicht IV empfängt Axone aus anderen Regionen.
3) Die Schichten I bis III erhalten hauptsächlich Eingänge aus der Schicht IV.
Es gibt also Schichten mit vorwiegend kleinen oder vielen großen Zellen, Schichten mit Fasern
vorwiegend parallel oder senkrecht zur Fläche. Zumeist gibt es auch eine abgrenzbare Schicht,
in der die Signale den Cortex über aufsteigende - afferente - Fasern erreichen, und eine
andere, von der die meisten absteigenden - efferenten - Fasern ausgehen und die Signale in
andere Hirnteile weiterleiten. Dies kann durch verschiedene Färbetechniken verdeutlicht
werden:
Die Großhirnrinde ist aber nicht isotrop, das heißt die Anzahl der Neuronen, die Art der
Verschaltung und dergleichen kann stark variieren (Durchschnittliche Axonlänge, Zellanzahl
usw.). Primäre sensorische Areale haben eine ausgeprägte Schicht IV, motorische Areale
besitzen eine stark vergrößerte Schicht V und VI. Diese Unterschiede und Verteilungen
werden in cytoarchitektonischen Karten angegeben. Die gebräuchlichste Darstellung ist die
Kartierung nach Brodmann (Gaphik unten).
Manchmal findet sich zwischen der Struktur und der Funktion ein eindeutiges Korrelat
(Sehzentrum-Brodmann-Areal 18). Durch neuere Verfahren kann man heute die Großhirnrinde
in bis zu 200 Areale unterteilen.
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Aufbau des Gehirns
24
Laterale (rechts) und mediale (links) Darstellung der Brodmann-Areale. Manche Felder lassen
sich leicht voneinander abgrenzen, sie sind durch eine dicke Linie gekennzeichnet. Felder die
sich cytologisch schwerer voneinander abgrenzen lassen sind durch dünn gezeichnete Linien
markiert. Areale, die allmählich ineinander übergehen sind durch gestrichelte Linien
ausgewiesen.
Projektionsbahnen
Die Großhirnrinde ist ausgiebig mit sich selbst verkabelt, denn die Substanz darunter, das
sogenannte Hemisphärenmark (weiße Substanz), besteht größtenteils aus Fasern, die an einer
Stelle des Cortex entspringen und an einer anderen - nahen oder entfernten - Stelle wieder
eintreten. Ob zwei Stellen miteinander verknüpft sind, hängt in erster Linie nicht von ihrem
Abstand ab. Alle Faserzüge sind von großem Interesse. Die Zerstörung einer Bahn kann zu
ebenso schweren Verhaltensdefiziten führen, wie die Zerstörung der jeweiligen Areale oder
einzelner Kerne.
Afferente und efferente Bahnen:
Die Großhirnrinde erhält ihre elektrischen Signale von rund einer Million Eingangsfasern. Die
meisten sensorischen Systeme projezieren auf den Thalamus. Von dieser Umschaltzentrale
erhalten die meisten primären sensorischen Areale ihre Eingangsfasern.
Assoziationsbahnen:
Über diese Bahnen werden Areale in der gleichen Hemisphäre verknüpft. Zum Beispiel wird
ein motorisches Areal mit einem sensorischen Areal verbunden. Es werden Reize
unterschiedlicher Modalität verknüpft.
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25
Brain Modelling
Kommissurenbahnen:
Es wird eine Verknüpfung von homotropen Regionen hergestellt. In der rechten und linken
Großhirnrindenhälfte gibt es jeweils ein Areal, das für die motorische Koordination der
jeweiligen gegenüberliegenden Köperhälfte verantwortlich ist. Es ist bei manchen
Bewegungen notwendig die beiden unterschiedlichen Bewegungsabläufe, gesteuert durch das
gegenüberliegende Großhirnrindenareal, zu koordinieren. Dies geschieht durch die
Kommissurenbahn. Über den Balken (Corpus callosum), bestehend aus 200 Millionen Fasern,
werden verschiedenste Informationen zwischen den Rindenhälften abgeglichen. Im Gegensatz
dazu ist die Commissura anterior nur für den Abgleich von Informationen des limbischen
Systems betreffend verantwortlich.
Assoziationsfelder
Das menschliche Gehirn ist anatomisch in vier Lappen unterteilt: Frontal-, Parietal-, Occipital, Temporallappen:
Frontallappen
Parietallappen
Temporallappen
Occipitallappen
Funktionell ist aber eine andere
Unterteilung sinnvoller. Es existieren
verschiedene
primäre
sensorische Cortexareale. Das
visuelle, das somatosensorische
oder auch das auditorische Cortexareal erhält über den Thalamus die
Reize vom jeweiligen Sinnesorgan. Zu jedem sensorischen
Cortexareal gibt es ein übergeordnetes (sekundäres) sensorisches
Areal. In diesem Areal werden aus
den einzelnen Reizen und Reizkombinationen komplexere Eigenschaften "erkannt".
Diese übergeordneten sensorischen Areale liefern die Reize wiederum an drei verschiedene
Areale:
Der präfrontale Assoziationscortex: Er ist für die Planung und Durchführung von
komplexen motorischen Handlungen verantwortlich. Es werden die Funktionen des
prämotorischen und des präfrontalen Cortex miteinander verknüpft. Der prämotorische Cortex
wählt eine komplexe Bewegung aus einer Vielzahl von Möglichkeiten aus. Der motorische
Cortex ist dann für die Ausführung verantwortlich. Der präfrontale Cortex stellt das
Arbeitsgedächtnis dar. Dort existiert ein temporales Gedächtnis über die wahrgenommene
Umgebung. Der präfrontale Cortex wählt eine Verhaltensweise aus einer größeren Anzahl von
Möglichkeiten aus.
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Aufbau des Gehirns
26
der parital-temporal-occipitale Assoziationscortex: Im occipitalen Cortexareal befinden
sich das primäre und die sekundären visuellen Verarbeitungseinheiten (vgl. Sehsystem, Teil I).
Der Parietallappen läßt sich in zwei unabhängige funktionelle Einheiten unterteilen: 1) Es
existiert ein Rindenfeld für die somatische Empfindung. 2) Die andere funktionelle Einheit ist
primär mit der Integration von somatischen und visuellen Reizen beschäftigt. Der temporale
Bereich hat folgende Aufgaben: die Verarbeitung auditorischer Informationen, das visuelle
Erkennen von Objekten und die Langzeitspeicherung sensorischer Daten.
Der limbische Assoziationscortex: Die Speicherung von Informationen über unsere Umwelt
in das Langzeitgedächtnis, die Motivation und Entscheidungsfindung als auch die emotionelle
Bewertung von Handlungen und Situation werden in diesem Bereich des Gehirns bearbeitet.
Über den präfrontalen Assoziatonscortex als auch durch die übergeordneten (sekundären)
sensorischen Cortices wird der prämotorische Cortex gesteuert. Durch eine direkte Verbindung
wird auf den motorischen Cortex eingewirkt und eine Bewegung kommt zustande.
primärer
motorischer
Cortex
präfrontaler
Assoziationscortex
übergeordneter
motorischer
Cortex
parietal-temporal-occipitaler
Assoziationscortex
primärer
sensorischer
Cortex
sekundärer
sensorischer
Cortex
limbischer
Assoziationscortex
Informationsverarbeitung in der Großhirnrinde
A
B
In manchen Rindenarealen liegt eine Säulenarchitektur vor (Sehzentrum). Eine Säule besteht
aus einer Gruppe von Neuronen (funktionelle Einheit), die alle miteinander über erregende
Synapsen verbunden sind. Diese Neuronen können sich syn-chronisieren. Die unmittelbaren
Nachbarn werden miterregt und gleichzeitig werden über inhi-bitorische Körnerzellen weiter
entfernte Zellverbände (Säulen) gehemmt. Es kommt damit zu einer lateralen Hemmung. Nur
manche Säulen können sich durchsetzen. Die Information wird kontrastiert.
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27
Brain Modelling
Die Neuronen in einer Säule haben aber auch erregende Verbindungen zu anderen Säulen.
Über diese Verbindungen können sich verschiedene Säulen untereinander synchronisieren.
Unterschiedliche "Eigenschaften" können miteinander physikalisch verbunden werden. Über
Assoziationsbahnen können Säulen verschiedener Modalitäten untereinander synchronisieren.
Betrachten wir zwei Großhirnrinden-areale A und B.
Die jeweiligen Areale er-halten von den zugeordne-ten Kernen Aktivierungen. So werden die
Neuronen in der Schicht IV aktiviert. Die Verarbeitungsneuronen in den Schichten I bis III
verarbeiten die Information und möglicherweise kommt es zu einer Synchronisation (Gebiet
A). Über tangen-tiale (hier nicht einge-zeichnet) oder über inner-corticale Assoziations-fasern
wird die Schicht IV eines oder mehrerer Areale mit elektrischen Pulsen aktiviert (Gebiet B).
Im zweiten Areal kann es dann zu einer Interferenz mit der Information aus dem Kern und
dem anderen Rindenareal kommen. Die Information wird nicht weitergeleitet oder es kommt
zu einer weiteren Synchronisation. Das Gebiet kann nun die in den Schichten I bis III
verarbeitete Information wieder zurückschicken beziehungsweise damit andere Areale
innervieren. Es kann folgendes passieren:
[1] Die Information geht verloren. Die EPSP's können in den nachgeschaltenen Neuronen kein
Aktionspotential auslösen. Die Verknüpfung der Information ist irrelevant.
[2] Es kommt zur Synchronisation in unterschiedlichen Rindenarealen. Verschiedene
Informationen werden zu einer zusammengefasst - ABSTRAKTION.
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Aufbau des Gehirns
28
Untersuchungsmethoden des Gehirns
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29
Brain Modelling
___________________________________________________________________________________
Aufbau des Gehirns
30
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31
Brain Modelling
1
2
3
4 5
6
7
Aufmerksamkeit
EEG
"Desynchronisation"
EEG + DC
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Aufbau des Gehirns
32
Großhirnrinde
Thalamocorticothalmische
Schleife
Nucleus reticularis
thalami
Mediale
Thalamuskerne
THALAMUS-KERN
zur Großhirnrinde
NRT
TCR
ThalamocoticoRelayzelle
nucleus
reticularis
thalmi
FR
Formatio Reticularis
von der
Sensorik
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33
Brain Modelling
Sprache
Während einer einfachen Unterhaltung spricht man rund 180 Wörter pro Minute. Die Wörter
stammen aus einem mentalen Wörterbuch, das etwa 60000 bis 120000 Wörter umfaßt.
Gesten
Durch Instinkt gesteuerte Rufe
(vor 100 000 Jahren)
Sprache
Sprachentwicklung beim Menschen:
6 Monate
Verwenden von Konsonanten
kritische Zeitperiode
1 Jahr
Ein-Wort Äußerungen
für den Spracherwerb:
2 Jahr
Zwei-Wort Sätze (Grammatik)
3.-14. Lebensjahr
3 Jahr
Vollständige Sätze, wenig Fehler
Tiermodelle:
Vogelgesang - Prägung
nicht interpersonal, stereotyp
Bei Schimpansen ist der Stimmapparat für das Sprechen nicht geeignet. Mit Zeichen-sprache
war es allerdings möglich, daß ein 4 Jahre alter Affe 160 Wörter erlernte (4-jähriges Kind
3000 Wörter). Der Schimpanse konnte Wörter in eine sinnvolle Reihenfolge stellen, verneinen,
Gleichsetzungen und Unterscheidungen durchführen, beherrschte wenn-dann Sätze und konnte
Fragen stellen. Aber die Sprache von Schimpansen ist NICHT kreativ. (Handtuch-nasses
Handtuch; Kübel-mit Wasser gefüllter Kübel)
I Die kognitive Verarbeitung von Sprache findet (beim Mann) in der linken Hemisphäre statt
und ist unabhängig von den neuralen Verschaltungen, die für die beim Sprechen aktiven
sensorischen und motorischen Funktionen verantwortlich sind.
II Sprechen und Hören sind keine notwendigen Bedingungen für die Entwicklung von
Sprachfähigkeit.
Kreativität:Sprache ist ein transformierender Prozeß. Es existieren keine Grenzen
für die Zahl der Sätze, die wir bilden können.
Form:
Struktur einer Sprache (Grammatik)
1) Regeln für die Kombination von Phonemen zu Wörter.
2) Regeln für die Kombination von Wörten zu Ausdrücken und Sätzen.
Inhalt:
Sprache ermöglicht es, Abstraktionen vorzunehmen und mitzuteilen.
Gebrauch:
Sprache organisiert unsere sinnlichen Erfahrungen und drückt Identität durch Gedanken, Gefühle und Erwartungen aus.
Verschiedene Definitionen:
Phoneme: kleinste bedeutungsunterscheidende Lauteinheit, aus denen durch aneinanderfügen
in einer bestimmten Reihenfolge Morpheme gebildet werden.
Morpheme: Die kleinsten bedeutungstragenden Einheiten, durch deren Kombinationen
man Wörter bildet.
Syntax:
Die zulässigen Kombinationen von Wörter zu Sätzen (Grammatik).
Lexikon:
Die Sammlung aller Wörter (allgemein) einer Sprache.
Semantik: Die Bedeutung, die mit allen lexikalischen Einheiten verknüpft ist.
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1
Brain Modelling
Prosodie: Die Betonungsmuster und Tonhöhenverläufe, mit denen sich die wörtliche
Bedeutung der Wörter und Sätze modifizieren läßt.
Diskurs:
Das Verbinden von Sätzen zu einem gesprochenen Text.
Erlernen von Muttersprache:
[1] Neue Wörter werden neuen Kategorien zugeordnet (sehr rasch).
[2] Die Unterschiede zwischen den einzelnen Wörtern bzw. Begriffen müssen gefunden
werden.
Dabei kann es zu verschiedenen Problemen kommen:
Überbezeichnung:
Untergeneralisierung:
Apfel (rote Kugel) = Tomate (rote Kugel)
Apfel (der rot ist)  Apfel (der grün ist)
Die primären Sprachareale des
Gehirns in einer Seitenansicht
der linken Hirnhemisphäre.
Das Broca-Areal (motorisches
Sprachfeld) liegt unmittelbar
neben einem Bereich des motorischen Cortex, von dem die
Sprechbewegungen, Artikulation und Tonerzeugung kontrolliert werden. Das WernickeAreal umfaßt das auditorische
Verständniszentrum.
Beide
Zentren sind durch einen
Fasertrakt verbunden.
Nach Brodmanns Unterteilung
gilt: Area 4 ist der primäre
motorische Cortex, Area 41 der
primäre auditorische Cortex,
Area 22 ist das Wernicke-Areal
und Area 45 das Broca-Areal.
Das Wernicke-Geschwind
Modell benennt diejenigen
corticalen Verbindungen,
die
an
der
lauten
Wiedergabe
eines
gedruckten Wortes beteiligt
sind. An der mit 4a
bezeichneten Stelle gelangt
die Information direkt zum
Broca-Areal.
Sprachstörungen: Aphasie:
diverse Sprachstörungen
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Sprachverarbeitung
2
Dysphonie:
motorische Sprachstörungen
Wernicke Aphasie: SPRACHINHALT; schweres Verständnisdefizit, sprechen bleibt flüssig,
verwendet unpassende Worte, Gedanken können durch die Sprache schlecht übermittelt
werden; lesen und schreiben stark beeinträchtigt.
>> Wo lebst Du denn ? <<
>> Ich kam dorther vor hier und ging dorthin zurück <<
Broca Aphasie: SPRACHFORM; Sprachverständnis ist gut erhalten aber die
Sprachproduktion ist stark gestört durch eine Schädigung des motorischen Asso-ziationscortex
im Frontallappen. Die Patienten sind sich über ihre Sprachstörung bewußt. >>Ich sah einige
große graue Katzen<< wird zu >>Sehen graue Katze<<.
Leitungsaphasie: Läsionen, die zu einer Schädigung des Faserbündels, welches das Broca und
Wernicke Areal verbindet, führen, werden als Leitungsaphasien bezeichnet. Die
Sprachproduktion ist nicht flüssig, korrekte Ausdrücke werden durch unpassende ersetzt, das
Bezeichnen von Dingen oder Personen ist stark gestört, aber das Verständnis für
Geschriebenes oder Gehörtes ist als normal zu bezeichnen.
Alexie: Verlust der Lesefähigkeit.
Agraphie: Verlust der Schreibfähigkeit.
Legasthenie, Dyslexien: Lese und Rechtschreib-Schwächen, (10-30% der Bevöl-kerung). Es
wurde eine unvollständige Trennung der Zellschichten und Nester mit fehlplazierten Neuronen
beobachtet. Ursprünglich vermutete man Probleme bei der visuell-räumlichen Verarbeitung
von Wörtern. Das Problem liegt vielmehr im Sprachsystem, und zwar bei der Verarbeitung der
Einzellaute (Phoneme). Beim Erkennen, Verstehen, Behalten oder Hervorbringen eines Wortes
ist stets das pho-nologische Modul eingeschaltet. Bei gesprochener Sprache vollzieht sich dies
un-bewußt. Lesen reflektiert zwar gesprochene Sprache, ist aber bedeutend schwerer zu lernen.
Legastheniker haben aber große Mühe die elementaren phonologischen Komponenten eines
geschriebenen Wortes zu erfassen. Die Folge der mangelhaften Dekodierung ist aber, daß das
Wort auch nicht richtig erkannt wird.
Da bei Männern die Verarbeitung der Entschlüsselung der phonologisch gelesenen Worte nur
in der linken Hirnhemisphäre, im Unterschied zu Frauen (beidseitig), stattfindet, erklärt dies
auch den erhöhten Anteil von männlichen Legasthenikern.
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3
Brain Modelling
Sprechen
Neuere
Modelle
zur
neuralen Verarbeitung von
Sprache sind wesentlich
komplexer
als
das
Wernicke-Geschwind
Modell. Hier sind sowohl
die visuellen als auch die
auditorischen Inputs, deren
Verarbeitungseinheiten
sowie der gesprochene und
geschriebene
Output
dargestellt.
Schreiben
motorischer
Output
motorische
Programmierung
Codierung der
Artikulation
bei Broca-Aphasie
geschädigt
semantische
Assoziation
bei WernickeAphasie
geschädigt
phonologische
Codierung
visuelle
Codierung
frühe auditorische
Verarbeitung
frühe visuelle
Verarbeitung
Sprache hören
Schrift lesen
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Sprachverarbeitung
4
Es gibt "zwei Arten" von Lesestörungen:
[a] Oberflächendyslexie
Patienten lesen Wörter falsch (Betonung), die ungewöhnlich ausgesprochen werden. Die
phonologische Bahn im Gehirn ist in Ordnung.
[b] Tiefendyslexie
Die Patienten wählen ein anderes aber semantisch gleiches Wort, anstelle des gelesenen. Die
semantische Route ist größtenteils noch vorhanden.
yacht:
richtig gesprochen
>> yatched << Oberfächendyslexie (falsche Betonung)
>> boat <<
Tiefendyslexie (richtige Bedeutung aber falsches Wort)
Modell:
Graphem-Einheiten: Repräsentieren Buchstaben in der richtigen Reihenfolge innerhalb eines
Wortes (Wortcodierung).
Semen-Einheiten: Repräsentieren Wortbedeutungen (semantische Eigen-schaften wie
"Säugetier","hat Beine", "weich", "hölzern", "bunt" usw.).
Zwischen-Einheiten: Dienen den komplexen Assoziationen.
Aufräum-Einheiten: Dienen der Klärung von Zweideutigkeiten.
Der semantische Raum wird aufgespannt durch verschiedene Bedeutungen. Jedes Wort hat
eine spezifische Bedeutung und stellt damit einen Punkt in diesem Raum dar. Zum Beispiel:
Die Katze ist weich 0.9, beweglich 0.8, durchsichtig 0.0, lautlos 0.9, batteriebetrieben 0.1
=> (0.9, 0.8, 0.0, 0.9, 0.1) ist der Punkt den das Wort Katze im semantischen Raum darstellt.
Der semantische Raum ist also aufgespannt durch die Attribute weich, beweglich,
durchsichtig, lautlos und batteriebetrieben.
Nicht immer wird die richtige Bedeutung (ein bestimmter Punkt im semantischen Raum)
erkannt, sondern man kommt nur in die Nähe dieses Punktes (0.95, 0.75, 0.02, 0.8, 0.07). Die
Aufräumknoten klären dann ab, zu welchem Bedeutungspunkt das Wort gehört. Der aktuelle
Punkt konvergiert auf die richtige Bedeutung (Fixpunkt).
Tiefendyslexie:
Bei Veränderung der Gewichte des Aufräummechanismus verschieben sich die Grenzen der
Einzugsgebiete für jedes einzelne Wort. Das heißt, wenn das Netz vorher zu einem bestimmten
Wort gezogen wurde (Konvergenz), so bewegt es sich jetzt möglicherweise auf ein anderes,
semantisch verwandtes Wort zu.
Zum Beispiel:
"yacht" => "boat"
Bei fast allen Patienten, die semantische Fehler machen, kommt es auch noch zu visuellen
Fehlern:
Die ersten Schichten (Graphem- und Zwischenknoten) können relativ ungenau arbeiten, das
heißt cat und cot führt zu einer sehr ähnlichen Zwischenausgabe. Durch den Aufräumknoten
des semantischen Systems wird dann das eigentliche Wort herausgefiltert. Wenn das
semantische System nicht funktioniert, kann der Filterprozeß nicht arbeiten und das falsche
Wort wird möglicherweise ausgewählt.
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5
Brain Modelling
Zum Beispiel:
"cat" wird mit "cot" verwechselt.
Viele Patienten haben auch Probleme beim Lesen von abstrakten Wörtern:
Ein konkretes Wort hat meist mehrere semantische Eigenschaften als ein abstraktes Wort. Die
Semantik kann die Worterkennung beträchtlich erleichtern. Wenn also das Netz vor dem
Semen-Knoten beschädigt ist, hilft die Semantik bei der Worterkennung. Wenn es aber wenige
semantische Zuordnungen zu einem Wort gibt, wie es bei abstrakten Worten der Fall ist, ist die
Hilfe dementsprechend gering.
Zum Beispiel:
"post" (Pfosten, 16 semantische Eigenschaften) =>
"past" (Vergangenheit, 2 semantische Eigenschaften)
Kinder lernen neue Wörter leichter in Zusammenhängen als aus lexikalischen Listen. Es
müssen die semantischen Unterschiede und Beziehungen der einzelnen Wörter gelernt werden.
Sprachverarbeitung als
Simulation
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Sprachverarbeitung
6
phonologisches
System
visuelle
Prozesse
YACHT
"YACHT"
Sprechen
visuelles
Wortform-System
semantisches
System
semantische Karten:
mobil
cot
cat
cot
cat
hart
weich
bed
cot
bed
bed
starr
cat
Verschiebung
der Attraktoren im Aufräum-Knoten
cot
bed
Verschiebung
der Grenzen im
Semen-Knoten
cat
Bei einem Lesefehler wird falsch
abgebildet
Spracherkennung:
[a] Vorverarbeitung des Sprachsignals (Digitalisierung)
[b] Fouriertransformation (Bestimmung der Frequenzen)
[c] Bestimmung charakteristischer Merkmale der Frequenzen (Merkmalsvektoren)
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7
Brain Modelling
[d] Zuordnung der Merkmalsvektoren auf die Wörter (Vergleich der Merkmalsvektoren mit der Referenzliste)
Übersetzungsfehler:
"Der Tod ist bestimmt, aber die Stunde ist ungewiß" => "Todsicher geht Ihre Uhr falsch."
Der ELIZA-Effekt:
Das Programm ELIZA wurde in den 60er Jahren von dem Computerwissenschaftler Josef
Weizenbaum entwickelt, wobei das Ziel des Programmes war, einen Psychiater per Computer
zu simulieren. Später gab es dann verbesserte Programmversionen (Doktor, Racter, usw.).
Der ELIZA-Effekt besteht darin, aus einer Antwort eine neue Frage zu formulieren.
Das ELIZA-Programm geht nach einem sehr einfachen Prinzip vor. Es kennt eine kleine
Anzahl von Schlüsselwörtern, die in den meisten Gesprächen vorkommen (zum Beispiel das
Wort "my"-"mein[e,er,es]"). Beim Wort "my" gibt es zwei mögliche Alternativen für das
Antwortverhalten von ELIZA. In Verbindung mit dem Bezug auf ein Familienmitglied führt
"my family" zu: "Erzähl mir mehr von deiner Familie.". Wenn sich der User auf etwas anderes
als auf ein Familienmitglied bezieht, dann speichert Eliza die Wortfolge nach "mein" ab und
vertauscht die Personal- und Possesivpronomina der ersten mit denen der zweiten Person. "Es
stört mich, daß meine Haare immer weniger werden" würde im weiteren Verlauf der
Diskussion zu: "Vorhin hast Du gesagt, daß deine Haare immer weniger werden.".
Beispiel: User: "I like to swim" =>
Eliza: "Why do you like to swim ?" oder
Eliza: "Do you really like to swim ?"
Innerhalb eines Gespräches können zwei Arten von Fragen auftauchen:
Fragen die mit ja / nein / vielleicht beantwortet werden können ( Phrase).
Fragen die mit wer / wo / was / wie / usw. beginnen und eine umfangreichere Antwort
notwendig machen ( Phrase mit Schlüsselwort).
Weiters gibt es eine Suche nach speziellen Schlüsselwörter ("you"). Dann kann das Programm
mit einer Phrase antworten:
Beispiel:User: "You appear in my dreams" => Eliza: "We are discussing you - not me"
Eliza: "Oh, I appear in your dreams"
Nach einer gewissen Zeit gibt das Programm irgendwelche Floskeln von sich, um das Thema
zu wechseln oder einfach um dem User etwas auszuweichen.
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Sprachverarbeitung
8
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9
Brain Modelling
Eliza:HI, I AM ELIZA TELL ME YOUR PROBLEM
>
I HATE SCHOOL
Eliza:SAY, DO YOU HAVE ANY PSYCHOLOGICAL PROBLEMS?
>
I CAN'T GET NO SATISFACTION
Eliza:HOW DO YOU KNOW YOU CAN'T GET NO SATISFACTION
>
I JUST DON'T HAVE ANY
Eliza:WHAT DOES THAT SUGGEST TO YOU?
>
I NEED GIRLS AND DRUGS AND ROCKN ROLL
Eliza:I SEE
>
CAN YOU GIVE ME DRUGS?
Eliza:DON'T YOU BELIEVE THAT I CAN GIVE DRUGS!
>
I LIKE YOU ELIZA
Eliza:WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
BY THE WAY - MY NAME IS MIKE
Eliza:NAMES DON'T INTEREST ME
>
DON'T YOU LIKE MY NAME?
Eliza:OH, I LIKE YOUR NAME
>
YOU LIE!
Eliza:YOU ARE NOT REALLY TALKING ABOUT ME, ARE YOU?
>
I AM
Eliza:DID YOU COME TO ME BECAUSE YOU ARE
>
YOU MAKE ME SICK
Eliza:WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
MAYBE I GET SATISFACTION SOON
Eliza:YOU DON'T SEEM QUITE CERTAIN
>
YOU KNOW TO MUCH
Eliza:OH, I KNOW TO MUCH
>
YES
Eliza:ARE YOU SURE?
>
I HATE YOU!
Eliza:I'M NOT SURE I UNDERSTAND YOU
>
SHUT UP!
Eliza:COME COME ELUDICATE YOUR THOUGHTS
>
WHY DON'T YOU GIVE UP ASKING?
Eliza:DO YOU REALLY BELIEVE I DON'T GIVE UP ASKING?
>
I HOPE SO
Eliza:CAN YOU ELABORATE ON THAT?
>
YES
Eliza:I SEE
>
WHY CAN'T I GET ANY ROCKN ROLL?
Eliza:DO YOU THINK YOU.SHOULD BE ABLE TO
GET ANY ROCKN ROLL?
>
HAHAHA
Eliza:THAT IS QUITE INTERESTING
>
YOU ARE STUPID!
Eliza:WHAT MAKES YOU THINK I AM STUPID?
>
YOU GIVE ALWAYS STUPID ANSWERS
Eliza:YOU'RE NOT REALLY TALKING ABOUT ME, ARE YOU?
>
YOUR ANSWERS ARE ABSOLUTELY NONSENS
Eliza:WHY NONSENS?
>
I AM BORN TO BE WILD
Eliza:HOW LONG HAVE YOU BEEN BORN TO BE WILD?
>
SINCE I'VE BEEN BORN
Eliza:SAY, SO YOU HAVE ANY PSYCHOLOGICAL PROBLEMS?
>
CAN'T YOU RECOGNIZE THAT?
Eliza:WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
I AM NOT THE PSYCHIATRIST
Eliza:DO YOU BELIEVE IT IS NORMAL TO BE NOT THE
PSYCHIATRIST?
>
YOU WON!
Eliza:OH, I WON
>
YES
Eliza:I UNDERSTAND
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
CHAMBERLAIN:
RACTER:
Haben wir uns schon einmal gesprochen?
Nein.
Bist du ein Mann oder eine Frau?
Ein Mann.
Wie heißt du mit vollem Namen?
Bill Chamberlain.
Was bist du von Beruf?
Zeit-Reflektometrist.
Woher kommst du?
Aus New York.
Aha. Ein Zeit-Reflektoinetrist bist du
also. Hör zu, laß uns zusammen entschlossen losschreien: Ich liebe bezaubernde italienische Musik. Was für
Musik magst du?
Jazz.
Jazz ist o.k. Und was hältst du von klassischer Musik?
Die mag ich auch.
Aus welchem Land?
Ich liebe auch italienische Musik.
Ich persönlich bin ganz begeistert von
Palestrina. Neben Italien haben auch
andere Länder im 17. Jahrhundert hinreißende Komponisten hervorgebracht.
Sewall, zum Beispiel, war ein blindwütiger, wichtiger Renaissancemeister.
Er kam aus Amerika. Seine Musik bereitet mir großes Vergnügen. Welchen
Komponisten magst du am liebsten?
Telemann.
Ah, Bach kannte Telemann. Ein
deutscher Zeit-Reflektometrist aus dem
18. Jahrhundert liebte Salat. Einmal aß
Bach mit Telemann zusammen Salat, und
dieser barocke Zeit- Reflektometrist verlangte auch nach Salat. Salat, mit Sprudel
geschlürft. Bach trank leidenschaftlich
gern Wein. Magst du auch Wein?
Ja.
Ich auch! Telemann liebte Wein. Er
liebte auch Champagner. Telemann jodelte einmal zu Bach: "Zu Flunder gehört
Wein." Ist Wein in New York so beliebt,
wie ihn Telemann im 18. Jahrhundert
schätzte?
Gewiß.
Na ja, gut, in diesem Falle ... . Ich bin für
Smith als Präsident. Für wen bist du?
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Sprachverarbeitung
10
Motorik
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1
Brain Modelling
t=1
Broca-Areal
Motor.-Areal
Broca-Areal
Motor.-Areal
t=2
t=3
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Sprachverarbeitung
2
Der Thalamus - eine Gruppe von Kernen
Der Thalamus setzt sich aus mehreren Kernen zusammen. Er hat zwei wesentliche Funktionen:
1) Eine Schaltfunktion zwischen einzelnen sensorischen Systemen und den dazugehörigen
primären sensorischen Cortexarealen. (siehe visuelle Informationsverarbeitung). Diese
Bereiche des Thalamus haben eine Art Torwächterfunktion. Nur unter bestimmten
Umständen wird die Information weitergeleitet. Gesteuert wird dies durch die im
Stammhirn liegende Formatio Reticularis. Im wesentlichen sind die Neuronen in diesen
spezifischen Thalamuskernen topologisch geordnet. Das heißt die Information die
einlangt, wird nachbarschaftsbezogen weiterverarbeitet.
2) Steuerung des Zustandes verschiedener Gehirnbereiche. So werden die sensorischen
Cortexareale über die Erregungsniveaus kontrolliert (vgl. Bedingung für Synchronisation).
Es existieren ungefähr 12 verschiedene unspezifische mediale Thalamuskerne. Diese
Kerne besitzen aber auch einen Einfluß auf die spezifischen Thalamuskerne. Sie haben
damit auch einen Einfluß auf die selektive Aufmerksamkeit. Über den Nucleus centralis
und Nucleus medialis können Verbindungen zwischen verschiedenen unterschiedlichen
Cortexarealen hergestellt werden.
Das Arbeitsgedächtnis
Das Arbeitsgedächtnis ist ein Assoziationsgedächtnis, das multimodale Fakten aufnimmt und
miteinander abgleicht. Des weiteren werden auch "Vorstellungen" von diesem System
produziert.
An folgende Aufgaben ist das Arbeitsgedächtnis zum Beispiel beteiligt:
- Kopfrechnen mit Zwischensummen
- Überlegungen beim Schach
- Merken einer Telefonnummer für kurze Zeit
Allgemein gesprochen, ist das Arbeitsgedächtnis für schlußfolgerndes Denken mit einem
Zwischenspeicher verantwortlich.
Das Arbeitsgedächtnis ist Teil des präfrontalen Cortex und liegt im vorderen Bereich des
Stirnlappen. Dieser Teil ist verbunden mit allen sensorischen (mit Ausnahme des
Geruchsystems), motorischen und limbischen Funktionseinheiten. Durch das
Arbeitsgedächtnis werden viele cortico-cortico Bahnen gesteuert. Des weiteren gibt es eine
ausgeprägte Verbindung zum Schläfenlappen. Diese Verbindung ist für den aktiven Abruf des
Gedächtnisses essentiel. Eine Zerstörung des präfrontalen Cortex führt in leichter Form zu
einem Antriebsmangel, was sich bis zur Apathie steigern kann. Bei Verletzungen sind
normalerweise alte Erinnerungen nicht betroffen, sehr wohl aber die Schlußfolgerungen
mangelhaft.
___________________________________________________________________________________
1
Brain Modelling
Die ersten Experimente zum Stirnhirn wurden von Piaget durchgeführt. Er untersuchte ab
welchem Alter (proportional zum Reifegrad des Stirnhirns) Kinder eine Aufgabe mit
Zeitverzögerung lösen konnten. Es gibt zwei Schachteln. In eine der beiden wird vor den
Augen des Kindes ein Spielzeug hineingegeben, die andere bleibt leer. Dann wird das Kind für
einen kurzen Moment abgelenkt. Danach soll das Kind sagen (oder deuten) in welcher der
beiden Schachteln das Spielzeug wohl sei. Bis zum achten Monat versagen die Kinder, es gibt
nur eine Reflexantwort, während zu einem späteren Zeitpunkt in der Entwicklung die Antwort
praktisch immer korrekt ist.
Piagets Experimente wurden wesentlich verfeinert. Man trainierte einen Affen auf ein Kreuz in
der Bildmitte eines Bildschirms zu starren. Irgendwo auf dem Bildschirm erscheint ein
Rechteck. Der Affe kann es zwar wahrnehmen, aber er darf nicht dorthinsehen. Danach
verschwindet das Rechteck. Erst wenn das Kreuz in der Mitte des Bildschirms verschwindet,
dann muß der Affe auf die ehemalige Position des Rechtecks sehen. Bei den Untersuchungen
dieses Tests mit Zeitverzögerung konnte
eine erhöhte Aktivität im Stirnhirn für die Dauer der Zeitspanne des Merkens festgestellt
werden.
Diese Experimente werden als "Test auf die Verhaltensreaktionen mit Zeitverzögerung"
bezeichnet. Während der Phase der Entscheidung hat der Proband keine Anhaltspunkte. Er
muß auf sein kurzfristiges Gedächtnis zurückgreifen.
Damit sind wir in der Lage uns ein Objekt vorzustellen, auch wenn wir es gerade nicht
wahrnehmen. Damit ist es dem Mensch möglich, abstrakte Konzeptbildungen vorzunehmen.
Das Arbeitsgedächtnis dient der zentralen Steuerung von "bewußter" Aktivität, wo eine
selektive Aufmersamkeit benötigt wird.
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Sprachverarbeitung
2
Das limbische System
Der Schlaf
Beim Menschen ist Schlaf NICHT bloß eine fehlende Wachheit oder ein Ruhezustand des
Gehirns. Bei vielen Tieren ist der Schlaf nur ein Ruhezustand, die elektrische Aktivierung ist
vermindert. Beim Menschen ist der Schlaf eine spezielle Aktivität des Gehirns, wo
komplizierte und präzis arbeitende Mechanismen ablaufen. Das Gehirn bleibt aktiv, es werden
aber keine Sinnesreize verarbeitet.
Das Gehirn steuert nicht nur den Schlaf, es ist auch Hauptnutznießer: Zu wenig Schlaf führt zu
mangelnder Aufmersamkeit und unkoordinierten Bewegungen. Das Lernen ist eingeschränkt.
Bei weiterem Entzug entstehen Halluzinationen und der Unterschied zwischen Rationalem und
Irrationalem kann nicht mehr festgestellt werden. Es kommt in weiterer Folge zum Wahnsinn.
Durch die EEG-Ableitungen ist man in der Lage den Schlaf in verschiedene Stadien zu
unterteilen. Wesentlich sind 2 Parameter: die Frequenz und die Amplitude der EEG-Wellen:
Schlafstadien
Frequenz [Hz]
Amplitude [V]
I
4-8
50-100
II
8-15
50-100
III
2-4
100-150
IV
0.5-2
100-200
___________________________________________________________________________________
1
Brain Modelling
Nach einem Dämmerzustand wird das Schlafstadium I erreicht. Danach wird dann über die
Stadien II und III die Tiefschlafphase IV erreicht. Nach einiger Zeit beginnt der Körper wieder
"aufzuwachen". Das heißt die Phasen III, II und I werden durchlaufen (Reihenfolge beachten).
Das Individuum beginnt aber nicht aufzuwachen, sondern es setzt die REM-Phase (rapid eye
movement) ein. Nach der REM-Phase werden wieder alle Schlafphasen durchlaufen bis die
Tiefschlafphase erreicht wird und so weiter.
t
I
II
II
III
III
IV
II
Tiefschlafphase
REM
I
I III
II
III
IV
II
Schlaftiefe
Von Beginn einer REM-Phase über die Tiefschlafphase bis zu Beginn einer neuen REM-Phase
vergehen durchschnittlich 100 Minuten. Diese Zeit ändert sich während des Schlafes nicht. Im
Laufe der Nacht ändern sich nur die relativen Anteile zwischen den REM und den non-REMPhasen. Zu Beginn des Schlafes dauert eine REM-Phase zwischen 5 und 10 Minuten, am Ende
kann die REM-Phase rund 20-50 Minuten dauern.
Der Schlaf-Wachzustand des Gehirns wird von der Formatio Reticularis des Mittelhirns gesteuert. Im
Wachzustand innerviert die Formatio Reticularis die spezifischen Thalamuskerne. Damit können sich
keine Rückkopplungen zwischen dem betreffenden Cortexareal und dem Thalamus ausbilden. Im Schlaf
feuert die Formatio Reticularis nicht. Die Impulse vom Thalamus zum Cortexareal und retour werden
nicht gestört und es kann eine thalamo-cortico-thalmische Rück-kopplung entstehen.
Bei Katzen wurde festgestellt, daß eine
Reizung von Thalamuskernen zu Schlaf, eine Reizung der Formatio Reticularis
zu einem Aufwach-Verhalten führt.
Beim
Menschen
regulieren
die
Nervenzellen des Locus Coeruleus im
Stammhirn den Wachzustand über die
Ausschüttung von Noradrenalin in der
ganzen Großhirnrinde. Im non-REMSchlaf wird weniger Noradrenalin
ausgeschüttet, in der REM-Phase ist
dieser Kern praktisch nicht aktiv.
Die REM- beziehungsweise die nonREM-Phasen werden über spezielle
Zellen in der Formatio Reticularis der
Brücke gesteuert. Über diese Zellen
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Sprachverarbeitung
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werden sehr viele Prozesse beim Schlaf gesteuert.
Beim Einschlafen werden die sensorischen Neuronen, die über das Rückenmark ihre
somatosensorischen Reize weiterleiten, gehemmt. Das führt zu einer verminderten
Wahrnehmung über die Haut und die Muskelstellung. Etwas später werden alle sensorischen
Systeme gehemmt, das heißt diese Systeme können keine Information an den Thalamus
weiterleiten. Es kommt zusätzlich zu einer motorischen Lähmung. Die Formatio Reticularis
hemmt die Motoneuronen im Rückenmark. Das heißt, das Gehirn kann keine Bewegungen
mehr ausführen.
Da die Formatio Reticularis den Thalamus nicht mehr aktiviert, kommt es zu langsamen
Wellen mit einer hohen Amplitude im EEG der Großhirnrinde. Wenn eine REM-Phase erreicht
wird, dann entstehen PGO-Wellen (Pons - Geniculatum - Orbito-temporal-lateral Cortex).
Diese Wellen nehmen ihren Ausgang in speziellen Zellen in der Brücke (pons). Diese Zellen
aktivieren den Thalamus (geniculatum), was zu einer zufälligen Aktivierung der Großhirnrinde
führt. Gleichzeitig wird auch die Großhirnrinde über diese Zellen direkt aktiviert. Man kann
sagen, daß Gehirn wird mit zufälligen und scheinbar sinnlosen Inputs überschwemmt. Die
PGO-Wellen dienen als eine interne Informationsquelle.
Die Gruppen von Neuronen in der Großhirnrinde, die tagsüber aktiv waren, haben eine erhöhte
Wahrscheinlichkeit zu synchronisieren. Daraus folgen unter anderem die Erinnerungen an das
Tagesgeschehen.
Non-REM: Der Cortex bekommt keinen Input, die Motoneuronen im Rückenmark sind
gehemmt.
REM:
Der Cortex wird mit zufälligen Aktivierungen überschwemmt, die Motoneuronen
im Rückenmark sind gehemmt.
Aufwachen: Die Verbindung zwischen den sensorische Systemen und dem Thalamus wird
wieder hergestellt, das Rückenmark kann wieder motorische Aufgaben
wahrnehmen.
Nicht nur die neurale Aktivität ändert sich im Schlaf. Auch die chemische Modulation ist
massiv verändert. Im Wachzustand ist das colinerge System (Acetylcholin) ungefähr so aktiv
wie das aminerge System (Noradrenalin, Dopamin, Serotonin). Im non-REM-Schlaf sinkt die
Aktivität beider Systeme. Im REM-Schlaf sinkt die Aktivität des aminergen Systems praktisch
auf Null, während das cholinerge System besonders aktiv (wie im Wachzustand) ist. Das
cholinerge System wird mit der Lernfähigkeit in Zusammenhang gebracht.
Im Traum ist die Urteilsfähigkeit und Einsicht stark herabgesetzt. Man träumt in allen Phasen
des Schlafes. Allerdings ist das Erinnerungsvermögen im REM-Schlaf bedeutend besser, da
das cholinerge System aktiv ist. In der REM-Phase erleben wir meist sehr bizarre Situationen
und unsere Gefühle sind stark beteiligt. In der non-REM-Phase erinnern wir uns in 10% der
Fälle in der Regel an einfache Bildfolgen und Handlungsstrukturen. Diese Bildfolgen und
Handlungsstrukturen stehen in einem engen Zusammenhang zu dem Tagesgeschehen.
Der Schlafwissenschaftler Hobson schlug ein Modell für verschiedene Bewußtseinsustände
vor, indem er wesentliche Parameter, die den Schlafzustand beschreiben, verwendet:
1) Aktivierung: Entspricht der Impulsrate der Formatio Reticularis
2) Input:
Gelangt der Input über die sensorischen Systeme oder über die PGO-Zellen in
das Gehirn.
3) Modus:
Welches der chemischen Systeme ist aktiv (aminerg, cholinerg) ?
Zustandsraum
Elektroschocktherapie
Wachzustand
Halluzination
Non-REM-Schlaf
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Brain Modelling
Koma
REM-Schlaf
Aktivierung
Damit können verschiedene Zustände des Bewußtseins beschrieben werden.
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Sprachverarbeitung
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Das Gedächtnis
Als Phänomen Gedächtnis bezeichnen wir die Fähigkeit Wissen zu Speichern und dieses
Wissen wieder abzurufen. Dieser Effekt wird auch als Lernen bezeichnet.
Lernen: Verknüpfen von zwei verschiedenen bekannten
Reizen für eine längere Dauer.
Das Lernen ist abhängig von verschiedenen Parametern:
1) Wiederholung: Wenn zwei Reize öfters gemeinsam präsentiert werden, dann können wir
uns besser daran erinnern.
2) Bedeutsamkeit:
Wenn etwas wichtig ist für uns, dann werden wir es leichter lernen
3) Codierung:
4) Kontext:
5) Emotion:
Das Wissen muß in geeigneter Weise präsentiert werden. Zwei
Versuchsgruppen mußten eine Wortliste lernen. Die eine Gruppe sollte zu
den einzelnen Worten Assoziationen vornehmen, während die andere
Gruppe sich mit der Geometrie der Buchstaben beschäftigen sollte. Die
Gruppe mit den Assoziationen konnte sich später besser erinnern. Die
Information muß in bisherige Erfahrungen eingebunden werden. Einer
Gruppe von Schachspielern wurden verschiedene Konstellationen von
Schachfiguren realer Partien gezeigt. Die Schachspieler konnten die
Figuren fast perfekt an die richtigen Positionen stellen, während die NichtSchachspieler nur zwei bis drei Figuren an die richtige Stelle stellen
konnten. Wenn auf dem Schachbrett die Figuren zufällig verteilt waren,
konnte keine der Gruppen ein gutes Ergebnis liefern.
Das Umfeld, in dem man die Reizverknüpfung gelernt hat, ist wichtig. In
derselben Umgebung können die Versuchspersonen sich besser erinnern als
in einer anderen Umgebung.
Es gibt ein besseres Erinnern in einer traurigen Stimmung an negative
Erfahrungen.
Ebbinghaus stellte als erster Experimente zum Gedächtnis an. Er ließ Listen von sinnlosen
Silben (NEX, LAZ, JEK, ZUP, RIF) auswendig lernen.
Er untersuchte unter welchen Umständen man diese Liste leichter lernt beziehungsweise
vergißt. Die Vergessenskurve gibt an wie stark wir etwas in Abhängigkeit der Zeit vergessen.
Gesetz von Ebbinghaus: Bei Anstieg der zu lernenden Menge steigt der Lernaufwand
unverhältnismäßig an.
Er stellte fest, daß es eine lineare Beziehung zwischen der Anzahl der Wiederholungen beim
Erlernen der Liste und dem korrekten Abruf der Liste gibt. Auf gut Deutsch:
Übung macht den Meister !
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1
Brain Modelling
Ebbinghaus konnte auch nachweisen, daß es einen Unterschied zwischen dem
Kurzzeitgedächtnis und dem Langzeitgedächtnis gibt. Der Begriff Kurzzeitgedächtnis wurde
dann vielfach und äußerst unterschiedlich verwendet. Wir wollen nun die unterschiedlichen
Gedächtnisarten nach der Verweildauer der Information klassifizieren:
sensorisches Gedächtnis
Arbeitsgedächtnis
Kurzzeitgedächtnis
Langzeitgedächtnis
sensorisches Gedächtnis: Die Verarbeitungszeit ist die Zeit bis eine Synchronisation entsteht,
beziehungsweise solange die Synchronisation im sensorischen Areal besteht (rund 1 Sekunde).
Arbeitsgedächtnis: Im Arbeitsgedächtnis können rund 7±2 Einzelheiten für rund 15 Sekunden
bis zu wenigen Minuten gespeichert werden (Zum Beispiel eine Telephonnummer). Es wird
eine Rückkopplung zwischen dem (primären) sensorischen Cortexareal und dem präfrontalen
Areal hergestellt. Eidetiker, Personen mit einem "photographischem Gedächtnis" besitzen ein
Arbeitsgedächtnis mit einer relativ langen Dauer.
Kurzzeitgedächtnis: Verschiedene Reizkombinationen werden über NMDA-Rezeptoren in
einer speziellen Gehirnregion (temporaler Schläfenlappen - Hippocampus) für einige Stunden
bis wenigen Tagen gespeichert.
Langzeitgedächtnis: Im Langzeitgedächtnis werden die Information in der Regel ein Leben
lang gespeichert. Der Sitz scheint die Großhirnrinde zu sein, im speziellen die
Assoziationsfelder.
Das Gedächtnis kann aber auch noch nach anderen Kriterien unterteilt werden.
Explizites Gedächtnis: Wir lernen etwas über die Welt, Wissen über Menschen, Orte und
Dinge. Diese Gedächtnisform ist (größtenteils) ständig verfügbar in unserem Bewußtsein. Der
Gedächtnisinhalt kann anderen Personen leicht mitgeteilt werden. Es gibt zwei Hauptklassen
von expliziten Gedächtnisinhalten: das semantische und das episodische Gedächtnis. Im
episodischen Gedächtnis ist die persönliche Autobiographie gespeichert, wie singuläre
Ereignisse (Hochzeit) und Ort und Zeit bestimmter Fakten (Urlaub). Im semantischen
Gedächtnis ist unser Schulwissen (144=12, Wo liegt Peru ?), die Weltkenntnis, sowie
semantisch-grammatikalisches Wissen gespeichert.
Implizites Gedächtnis: Wir lernen wie etwas zu tun ist, dies ist der Erwerb von motorischen
und wahrnehmungsbezogenen Fähigkeiten. Um den Gedächtnisinhalt am einfachsten zu
vermitteln, führt man ihn anderen Personen vor (Bewegung beim Sport). Diese
Gedächtnisform ist von reflexartiger und automatischer Natur. Es bildet sich langsam, und nur
Wiederholungen führen zu einer Verbesserung. Im Regelfall sollte der Abruf dieser
Gedächtnisinhalte ohne bewußte Anstrengung erfolgen. Die Inhalte werden in den beteiligten
sensorischen und motorischen Strukturen gespeichert. Es gibt zwei Hauptklassen von
implizitem (prozeduralem) Lernen: assoziatives und nicht-assoziatives Lernen (siehe
Wintersemester).
Wilder Penfield führte in den 40er Jahren eine Kartierung des menschlichen Cortex durch
elektrische Reizung durch. Mit einer Elektrode wurde verschiedene Areale des Gehirns gereizt
und die Reaktionen, der Patient war zu dem Zeitpunkt nicht bewußtlos, untersucht. Es wurde
festgetellt, daß bei einer Reizung des Temporallappens die Patienten in ungefähr 8% der Fälle
von zusammenhängenden Erinnerungen berichteten. Die Reizung des Schläfenlappens führte
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Sprachverarbeitung
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sonst zu keiner Reaktion, im Gegensatz zu einer Reizung der visuellen Sehrinde, wo der
Proband glaubte zum Beispiel Lichtblitze wahrzunehmen.
Brenda Miller untersuchte die Auswirkungen von Verletzungen des Temporallappens. Es
stellte sich heraus, daß eine beidseitige Entfernung des Hippocampus (eine Struktur im
Temporallappen) zu einer anterograden Amnesie führt. Der Patient kann keine neuen
expliziten Gedächtnisinhalte lernen (speichern).
Bei Versuchen mit Tieren stellte sich heraus, daß zwei Strukturen wesentlich am
Gedächtnisaufbau beteiligt sind: die Amygdala (Mandelkern) und der Hippocampus. Wenn bei
Tieren der Hippocampus beidseitig zerstört wurde führte dies zu gemäßigten Amnesien. Nur
wenn die Amygdala und der Hippocampus beidermaßen zerstört waren, dann war die Amnesie
umfassend. Tiere bei denen die Amygdala entfernt wurde, lernten die Verknüpfung von Reiz
und Belohnung nur sehr langsam bis gar nicht. Die Amygdala und der Hippocampus sind mit
anderen Kernen sehr stark verbunden. Dieses System wird auch als limbisches System
bezeichnet.
Man versuchte verschiedene Strukturen oder auch Verbindungen dieses Systems zu zerstören
um die Auswirkungen auf das Gedächtnis zu untersuchen.
Die Arbeitsgruppe von Mishkin meint, daß die Amygdala und der Hippocampus für das
deklarative Gedächtnis eine gleichartige Rolle spielen.
Die Neurowissenschafter Squire und Zola meinen, daß die CA1 und CA2 Region (eine
Teilstruktur des Hippocampus) für das Gedächtnis wesentlich sind.
Der Wissenschaftler Gaffan meint, daß nur über den Fornix (er verbindet den medialen
Temporallappen und diencephale Regionen) Gedächtnisinhalte gespeichert werden können.
Manch andere vermuten daß der Mammilarkörper essentiel ist und so weiter.
Die Zahl der Meinungen ist sehr groß. In einer Untersuchung konnte Markowitsch zeigen, daß
es wesentlich ist, wie die Läsionen den Tieren beigebracht wurden. Wenn mit dem Skalpell
operiert wurde, wurden meist auch andere Regionen oder Faserverbindungen in
Mitleidenschaft gezogen. Beim Absaugen von Gehirnbereichen wurden oft auch benachbarte
Strukturen zerstört, ähnlich wie beim Gefrieren. Da mit unterschiedlichen Methoden gearbeitet
wurde, ist es äußerst schwer die Experimente untereinander zu vergleichen.
Die Tierexperimente zeigten im wesentlichen, daß eine Entfernung des Hippocampus kaum zu
einer Beeinträchtigung des Gedächtnisses führt. Die Entfernung der Amygdala führt zu
massiven Einschränkungen beim Erwerb neuer Gedächtnisinhalte. Die Entfernung beider
Strukturen führt zu einer kompletten Unfähigkeit zu lernen.
Man unterscheidet 2 Arten von Amnesien (Gedächtnisstörungen):
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3
Brain Modelling
retrograde Amnesie: Der Patient kann sich an früher gelernte Fakten oder Erlebnisse nicht
mehr erinnern. Meist ist nur das episodische oder das semantische Gedächtnis gelöscht. Selten
kommt es zu einer umfassenden retrograden Amnesie. So kann es zum Beispiel passieren, daß
ein Patient der sein semantisches Gedächtnis verloren hat, zwar nicht weiß daß er eine andere
Sprache gelernt hat, trotzdem diese Sprache aber anwenden kann.
anterograde Amnesie: Der Patient ist nicht in der Lage neue Gedächtnisinhalte (Fakten und
Autobiographie betreffend) zu speichern. Das Langzeitgedächtnis und das Arbeitsgedächtnis
funktionieren in der Regel normal und es können auch motorische Fertigkeiten gelernt werden
(vgl. verschiedene Arten von Gedächtnis).
Beim Menschen können keine Experimente durchgeführt werden. Leider kommt es aber zu
Schlaganfällen, Sauerstoffmangel, Entzündungen, Operationen oder Erkrankungen. Anhand
des verletzten Gebietes und eingehenden Untersuchungen ist man dann in der Lage Modelle
aufzustellen.
Patient F.R.: schwere anterograde und leichtere retrograde Amnesie, Schädigung der
Hippocampusregion.
Patient G.J.: Zugriff auf Gattungsnamen und spezielle Hauptwörter ist gestört, Umgang mit
betreffenden Gegenständen stellen kein Problem dar, Alzheimer-Krankheit.
Patient E.D.: retrograde Amnesie bezüglich der Autobiographie, beidseitige Verletzung des
Schläfenlappens.
Patient A.B.: schwere anterograde Amnesie und leichte episodische retrograde Amnesie,
beidseitiger thalmischer Infarkt.
Es gibt dann noch einige Erkrankungen die spezielle Regionen des limbischen Systems
betreffen.
Alzheimersche Krankheit: Amyloidablagerungen und Absterben von Neuronen im
Hippocampus,dem basalen Vorderhirn (Nucleus basalis Meynert und dem Kern des diagonalen
Bandes) und in der Großhirnrinde führt zu umfassender Schädigung des Gedächtnisses.
Korsakow-Syndrom: Diese Erkrankung führt zu einer Zerstörung der anterioren und
medialen Thalamuskerne. Sie tritt meist bei chronischen Alkoholikern auf. Die Intelligenz
bleibt in der Regel erhalten, es gibt aber massive Probleme sich neue Fakten zu merken.
Emotionale Erlebnisse können aber gespeichert werden.
Psychogene Amnesie: Ausgelöst durch einen emotionellen Schock führt dies zu einer
retrograden Amnesie, die meist nach ein paar Wochen verschwindet.
Urbach-Wiethe Krankheit: Führt zu einer Verkalkung der Amygdala. Kein Einfluß auf
kognitive Gedächtnisformen. Massive Einschränkungen bei emotioneller Beurteilung von
Situationen oder der Gesichtsmimik.
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Sprachverarbeitung
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All diese Erkrankungen fühern zu folgenden Erkenntnissen:
retrograde Amnesie: Der Informationsabruf ist geschädigt, wenn die Verbindung (fasciculus
unicatus) von den Schläfenlappenspitzen und dem Stirnhirn zerstört ist. Eine Läsion der
vorderen Zonen des limbischen Assoziationscortex führt zum Fabulieren.
anterograde Amnesie: Eine Verletzung des medialen Temporallappens, mit den damit
verbunden Strukturen (Hippocampus), führt zu einer Störung des Abspeicherns neuer
Information (Reizkombination). Es kann sich kein neues Langzeitgedächtnis bilden.
Es wurden verschiedene strukturelle Modelle vorgeschlagen, um den Informationsweg zu
beschreiben. Leider ist der Hippocampus eine Region, die mit sehr vielen anderen Regionen in
unmittelbaren Kontakt steht. Es ist schwierig zu erkennen welche beteiligten Strukturen
wichtig sind, und welche nicht. So sollen nun einige Strukturpläne gezeigt werden.
Gyrus cinguli
Die Leitungsbahn, die ursprünglich
James Papez vorgeschlagen hat, ist
durch dicke Linien gekennzeichnet.
Diese Verbindungen sind durch die
Anatomie bekanntgeworden. Die
Verbindungen, durch die dünnen
Linien gekennzeichnet, wurden erst in
jüngerer Zeit entdeckt und für wichtig
Hippoerachtet. Aufgrund von Fehlinterprecampus
tationen verschiedenster Läsionen an
us
Tieren vermutete man eine wesentAmygdala liche Bedeutung des Papezschen
Leitungsbogen (dicke Linien). Da
aber Verletzungen dieser verbindenden Struktur beim Menschen keine
so massiven Schädigungen herbeiführten, mußte das Modell überdacht
werden. Heute wird dieser Schaltkreis
als Modell für das Entstehen von
Emotionen betrachtet.
Dieses Modell wurde von
Mesulams entwickelt. Diese
Modell geht davon aus, daß
amnestische Syndrome durch
beidseitge Schädigung hervorgerufen werden. Gedächtnis und
Lernen kann in mehrere Komponenten aufgeteilt werden (Registrierung, Einspeicherung, Behalten und Abruf). Dieses Modell
gilt nur für deklaratives Gedächtnis (Achtung: Amygdala !!!). In
Mesulams Model kann der
Informationsabruf von jedem der
angegebenen Orte stattfinden.
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5
Brain Modelling
Das Modell von Oskar-Berman versucht
über die Verbindungen zwischen
orbitofrontalem und dorsolateral
frontalem Stirnhirn sich dem Gedächtnis
zu nähern. Interessanterweise gibt es
keine direkte Verbindung zwischen diesen
beiden Strukturen (was falsch ist).
J.C.Baron entwickelte ein
anatomisches Modell mit dem
er zu erklären versuchte, wie
die Alzheimersche Krankheit
auf Hirnebene zu einem Diskonektionssyndrom führt bei
dem die cortikalen Neuronen
gehemmt werden. Interessanterweise ist die Hippocamusformation
nicht
berücksichtigt. Wir wissen, daß die
Alzheimer-Krankheit zuerst
die Reizweiterleitung zum
und vom Hippocampus stört.
Erst später finden sich in der
Gehirnrinde Amyloidablagerungen, die die Informationsweiterleitung beziehungweise
den
Informationsabruf
empfindlich stören.
Kornhuber spricht explizit von
zwei
Gedächtnisarten:
dem
Kurzzeitgedächtnis
und
dem
Langzeitgedächtnis. Er meint, daß
das
Kurzzeitgedächtnis,
im
Hippocampus gespeichert, in das
Langzeitgedächtnis
übertragen
werden muß (linkes Modell). Der
Schlafforscher
Hobson
ist
ähnlicher Meinung und er meint,
daß dies während dem Schlaf
geschieht.
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Sprachverarbeitung
6
Die Synchronisationszustände in verschiedenen Rindenarealen (primärer Assoziations- oder
übergeordneter Assoziationscortex) werden über das Arbeitsgedächtnis im Hippocampus
kurzfristig (maximal 2 Tage ohne Auffrischung) gespeichert. Im Schlaf in der REM-Phase
werden das cholinerge System und die PGO-Zellen aktiviert. Die PGO-Zellen aktivieren
ihrerseits die Großhirnrinde und spezielle Thalamuskerne in zufälliger Weise. Das cholinerge
System aktiviert den Hippocampus und das Arbeitsgedächtnis. Durch die Aktivierung des
Hippocampus werden die gelernten Reizkombinationen über das Arbeitsgedächtnis wieder
aktiv. Nach der REM-Phase können nur stabile Synchronisationen, die durch den
Hippocampus angeregt wurden, zu einer cotico-thalmischen Rückkopplung führen. Das heißt,
die Neuronen die an der Reizkombination beteiligt sind, werden sehr oft aktivert. Man nimmt
an, daß eine starke Wiederholung der synaptischen Aktivität zu einem Umbau der Synapsen
führt. Dieser Umbau ist dann besonders stabil. Damit wäre die Entstehung des
Langzeitgedächtnisses erklärt.
Der Hippocampus
Der Hippocampus ist eine Region des medialen Temporallappens. Im Prinzip ist es eine
eingerollte Schicht der Großhirnrinde, die am unteren Saum des Schläfenlappens sitzt. Der
Hippocampus wird in 4 Regionen CA1, CA2, CA3 und CA4 unterteilt.
Diese Regionen sind massiv untereinander über verschieden Fasern verbunden. Die Neuronen
der CA1-Region besitzen NMDA-Rezeptoren. In der Graphik (a) sehen wir einen Querschnitt
durch den Hippocampus. In (b) ist die gesamte Hippocampusstruktur entrollt und man kann
die einzelnen Verbindungen besser erkennen.
Der Hippocampus ist mit vielen Teilen des Gehirns verbunden:
Unspezifische Eingänge des Hippocampus: reticuläres System des Hirnstamms,
Hypothalamus, Kern des diagonalen Bandes, unspezifische Thalamuskerne, Amygdala. Diese
Eingänge dienen dazu das Aktivierungsniveau in diesem Gebiet zu regulieren. Angst führt zu
einer Aktivierung der Amygdala, dies führt zu einer Hemmung oder auch zu einer Aktivierung
des Hippocampus. Über das reticuläre System wird die Aufmerksamkeit gesteuert, und dies
führt zu einer Aktivierung des Hippocampus was zu einer verminderten oder gesteigerten
Lernleistung führt. Über die unspezifischen Eingänge werden keine kognitiven Informationen
übertragen, sondern es wird eine Kontrolle über den Einfluß der sensorischen Areale ausgeübt.
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Brain Modelling
Über die NMDA-Rezeptoren können synchrone Aktivitäten von Neuronen kurzzeitig
gespeichert werden. Untersuchungen zeigten, daß ein schwaches Reizmuster an einem Neuron
der CA1-Region keine LTP auslöst. Sind die beiden Reize aber synchron, so wird eine LTP an
beiden Dendritenästen ausgelöst (Assoziativität). Ist aber ein Reiz besonders stark, ein Neuron
feuert sehr oft, dann werden nur an dieser Kontaktstelle die NMDA-Rezeptoren aktiv. Dies
scheint nur ein Laboreffekt zu sein und für die allgemeine Gedächtnisleistung ohne Belang.
Spezifische Eingänge des Hippocampus: Alle sensorischen und assoziativen Felder der
Großhirnrinde sind mit dem Hippocampus verbunden. Über diese Felder kann eine
Reizkombination eingespeichert werden.
Der entorhinale Cortex stellt den eigentlichen Eingang des Hippocampus dar. Eine Schädigung dieser
Region führt zur gleichen Einschränkung der Gedächtnisleistung wie die Zerstörung des Hippocampus
selbst. Über den perirhinalen und parahippocampalen Cortex werden die Verbindungen zwischen den
unterschiedlichen Cortexarealen her-gestellt und über den entorhinalen Cortex soll sich der
Hippocampus "merken", welche dieser Verbindungen im Laufe des Tages aktiv waren.
Konsolidierung und Umbau der Synapsen:
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Sprachverarbeitung
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Wenn eine Synapse besonders oft aktiv ist, ändert sich der cAMP-Spiegel. Dies führt zu einer
Aktivierung der davon abhängigen Proteinkineasen. Dadurch wandern, wenn der cAMPSpiegel ausreichend groß ist, katalytische Untereinheiten zum Zellkern. Dort wird das CREB-1
Protein phosphorilisert. Dadurch werden Gene eingeschalten die eine synaptische
Modifikation bewirken. Im Tierversuch konnte gezeigt werden, daß das CREB-1 Protein zur
Entwicklung neuer Synapsen führt.
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Brain Modelling
Neurotransmitter
Über Neurotransmitter werden Informationen übertragen. Glutamatrezeptoren wirken
erregend, wenn sich Glutamat bindet. Wird GABA an einem dafür geeigneten
Neurotransmitter gebunden, dann wirkt dieser Rezeptor hemmend auf das Aktionspotential des
nachgeschaltenen
Neurons.
Diese
beiden
Neurotransmitter
dienen
der
Invormationsvermittlung, das heiß es wird Information von einem Gebiet in ein anderes
transformiert. Neurotransmitter können aber auch modulatorisch wirken. Sie können in
einzelnen Regionen Synchronisation erleichtern oder unterbinden. Damit werden viele
Zustände des Gehirns geregelt.
Im Gehirn wird Noradrenalin als
Transmitter von Neuronen synthetisiert,
deren Zellkörper im Locus coeruleus
(blauer Kern) sitzen. Dieser Kern im
Hirnstamm
übernimmt
zahlreiche
regulatorische Funktionen. Obwohl diese
Neuronen in relativ geringer Zahl
vorliegen, ziehen ihre Axone verstreut
bis ins Rückenmark, in das Kleinhirn und
in alle Bereiche der Großhirnrinde.
Locus coeruleus
Substantia nigra
unteres Tegmentum
Serotonin ist der Transmitter einer
besonderen Gruppe von Neuronen, deren
Zellkörper sämtlich in den Raphe-Kernen
des Hirnstamms liegen. Die Ausläufer
dieser Zellen sind weit über das gesamte
Gehirn und das Rückenmark verteilt. man
nimmt an, daß diese Neuronen an der
Regulation von Aufmerksamkeit und
anderen komplexen kognitiven Fähigkeiten beteiligt sind.
Es gibt mehrere Dopaminbahnen. Zuerst
wurde Dopamin im Streifenkörper
entdeckt. Dieser Bereich stellt ein
motorisches Kontrollzentrum dar. Die
Zellkörper für diese Bahn befinden sich
in der Substantia nigra. Eine für die
Schizophrenie wichtige Bahn erstreckt
sich vom unteren Tegmentum zur
Stirnrinde und einzelnen Assoziationszentren.
Raphe-Kerne
Neuronen die Acetylcholin produzieren
finden sich im Hippocampus, der
Amygdala,
dem
Thalamus
und
verschiedenen Kernen im Stammhirn. Von
diesen Kernen ziehen die Bahnen wieder
zu den einzenen Kernen und in weite
Bereiche der Großhirnrinde. Über die
Rolle der Acetylcholinneuronen im Gehirn
besteht immer noch Zweifel, wengleich
man ihnen eine große Rolle für das
Gedächtnis zuschreibt (Aktivierung des
Hippocampus während REM-Phase).
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Brain Modelling
Der kranke Geist
Es können verschiedene Leistungen des Gehirns ausfallen. Dies kann zu einer Amnesie, dem
Koma, der Alzheimer-Krankheit oder Sprachstörungen führen. Einzelne Strukturen fallen aus
und verschiedene Aspekte des Denkens können nicht mehr durchgeführt werden.
Es kann aber auch zu Veränderungen von Denkprozessen kommen.
Schizophrenie
Als Schizophrenie bezeichnet man eine schwere Störung des Denkens, Fühlens, Empfindens,
Wahrnehmens und Verhaltens. Personen mit einer Schizophrenie hören Stimmen, oder sehen
Dinge die es nicht gibt. Sie haben Halluzinationen.
Die Erkrankung trifft einen von hundert. Als auslösende Ursachen gilt ein gestörtes soziales
Umfeld und/oder eine Störung der Gehirnfunktion.
Eugen Bleuler definierte als erster das Krankheitsbild über Wortassoziationen. Er stellte fest,
daß eine Störung des Assoziierens typisch für diese Krankheit ist (Heu = Unterhaltungsmittel
für Kühe). Über den semantischen Bahnungseffekt kann relativ leicht das
Assoziationsverhalten überprüft werden.
Der Proband muß ein Wort lesen und dann angeben ob das zweite Wort aus dem Deutschen
stammt oder nicht. Es wurden assoziative Wortpaare wie weiß::schwarz und
Bruder::Schwester dafür verwendet. Ein Beispiel für nicht-assoziativen Wortpaare wäre
Wolke::Käse oder Kaffee::Benzin. Diese Wortpaare und Wortpaare wo das zweite Wort nichtdeusch war wurden dem Probanden vorgelegt. Der Proband mußte dann über einen
Fingerdruck bekanntgeben, ob das zweite Wort aus dem Deutschen stammt. Es wurden nur die
"JA"-Entscheidungen gewertet und der jeweilige Mittelwert gebildet. Im Regelfall werden
assoziative Wortpaare schneller als nicht assoziierte Wörter erkannt. Dies bezeichnet man als
den semantischen Bahnungseffekt. Bei Personen mit einer denkgestörten Schizophrenie ist der
Bahnungseffekt besonders groß.
Bei schizophrenen Personen können oft indirekte Assoziationen beobachtet werden. Das heißt
es gibt ein nicht ausgesprochenes Bindeglied. Assoziation zu Nikotin - Forelle. Nikotin im
Rauch verursacht Krebs, Krebse leben im Wasser wie Forellen.
Man geht davon aus, daß bei schizophrenen Patienten eine Störung der fokussierten
Aufmerksamkeit vorliegt. Verschiedene Systeme im Gehirn versuchen die Synchronisationen
zwischen verschiedenen Gebieten im Zaum zu halten. Nur so können wir uns auf etwas
konzentrieren. Wenn die Assoziationsfähigkeit zu groß wird, werden nicht korrelierte Reie
miteinander verknüpft. Damit können wir die Umwelt nicht mehr sinnvoll einschätzen. Genau
diese fokusierte Aufmerksamkeit wird über den Neurotransmitter Dopamin gesteuert. Die
Neuronen des Dopaminsystems innervieren vorallem das Arbeitsgedächtnis. Alle Neuroleptika
blockieren die Dopaminrezeptoren in der Großhirnrinde. Dies führt zu einer geringeren
Assoziationsfähigkeit und es können auch keine spontanen Synchronisationen
(Halluzinationen) entstehen.
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Sprachverarbeitung
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Wahn
Auch der Wahn ist eine Störung des Denkinhaltes. Es kommt zu einer gedanklichen
Fokussierung auf einen speziellen Gegenstand.
Wird die Schizophrenie nicht behandelt, so kommt es zum Wahn. Es existieren gewisse
unkorrigierbare Urteile, deren Inhalte unmöglich, unwahrscheinlich oder einfach falsch sind.
Bei einer Überprüfung der Fakten hält ein Wahnkranker an seinen Vorurteilen fest.
Meist ist dieses Verhalten auch mit Angst, Mißtrauen oder gesteigerter Wachheit verbunden.
Belanglose Ereignisse werden überinterpretiert.
Im Prinzip handelt es sich um eine Stabilisierung der Synchronisation. Durch die
Schizophrenie ausgelöst, können obskure Synchronisationen auftreten. Wenn ein und die selbe
Synchronisation beziehungweise Assoziation öfters auftritt, dann bilden sich neue Synapsen.
Bei einem chronischem Wahn helfen keine Neuroleptika mehr. Es haben sich schon neue
Synapsen, der Informationsverarbeitung betreffend, gebildet.
Depression
Plutarch hat diese Krankheitsbild als Erster beschrieben. Es ist gekennzeichnet von:
• Gefühl der Niedergeschlagenheit (bei Tod eines Verwandten, räumliche Trennung von
einer geliebten Person.)
• Die Selbstachtung ist empfindlich gestört (Arbeitslosigkeit, Sitzenbleiben in der Schule)
• Verlust des Interesses an sozialen Kontakten und alltäglichen Dingen
Es ist nicht immer einfach eine depressive Verstimmung von einer Depression zu
unterscheiden. Die Zeit scheint ein wesentlicher Faktor zu sein. Manche Patienten zeigen auch
ein anderes Phänomen: die Manie. Der Patient ist in Hochstimmung, energiegeladen und sehr
optimistisch. Diese scheinbaren positiven Eigenschaften können des Urteilsvermögen
herabsetzen. In der Regel sind die depressiven Phasen länger als die manischen.
Bei der Behandlung muß berücksichtigt werden, daß der Selbstmord eine große Gefahr für den
Patienten darstellt. Früher verwendete man Opiate zur Behandlung einer Depression. Dies
führte zwar zu euphorischen Zuständen, die aber sehr kurzlebig waren.
Es zeigte sich, daß bei Personen mit einer Manie der Noradrenalinspiegel zu hoch ist.
Umgekehrt liegt bei Personen mit einer Depression ein Mangel an Noradrenalin vor. Dies kann
aber auch aufgrund einer zu hohen Serotoninspiegels zurückzuführen sein, denn Serotonin
führt zu einem Absinken des Noradrenalins.
Heute werden tricyclische Antidepressiva zur Behandlung verwendet. Diese haben relativ
geringe Nebenwirkungen, die gewünschte Wirkung tritt aber erst nach rund zwei Wochen auf.
Diese Antidepressiva hemmen die Inaktivierung des Neurotransmitters im synaptischen Spalt.
Ein Neurotransmitter wird normalerweise, nachdem er sich an einen Rezeptor gebunden hat,
inaktiviert. Diese Inaktivierung wird durch die tricyclischen Antidepressiva verhindert. Die
Inaktivierung betrifft vorallem die Neurotransmitter Noradrenalin und Serotonin.
Es zeigte sich, daß bei einer Depression die Neuronen der Großhirnrinde weniger aktiv sind,
als im Grundzustand. Während einer Manie tritt das Gegenteil ein. Besonders die Strukturen
des präfrontalen Cortex sind überaktiv.
Bei einem Viertel aller depressiven Patienten führen Antidepressiva nicht zu einer Besserung.
Man geht davon aus, daß es sich dann um eine Fehlsteuerung des Streßsystems handle. Stellt
das Gehirn (kognitive Bereiche) Angst oder Streß fest, so wird der Hypothalamus aktiviert.
Dieser sondert den cotico-releasing-factor aus und aktiviert damit die Hypophyse
(Hirnanhangsdrüse). Die Hypophyse sondert nun ihrerseits über das Blut das adrenocorticotropes Hormon aus. Zentraler Empfänger ist die Nebenniere, die deshalb Cortison
ausschüttet. Damit es zu keiner Übersteuerung kommen kann und das System sich nach der
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3
Brain Modelling
Angst- oder Streßsituation wieder beruhigt, wird eine Gegenkopplung aktiv. Das Cortison
hemmt die Hypophyse und den Hypothalamus. Wenn die Gegenkopplung niedrig ausfällt,
kann es zur Depression kommen, denn die ausgeschütteten Hormone steuern auch noch viele
andere emotionale Mechanismen.
Angststörungen
“Es steht außer Frage, daß das Problem der Angst ein Knotenpunkt ist, an dem die
verschiedenen und wichtigen Fragen zusammentreffen, ein Rätsel dessen Lösung zwangsläufig
eine Lichtflut auf unsere ganze geistige Existenz werfen würde.”
Sigmund Freud
Nur Dinge die tatsächlich gefährlich werden können, führen zu Angststörungen.
Wesentlich ist der Unterschied zwischen Furcht und Angst: Furcht ist auf etwas gerichtet,
während Angst gegenstandslos ist.
Man kann die Angstörungen in folgendes Schema unterscheiden:
- posttraumatische Ängste (Erinnerung an gefährliche Situationen)
- Zwangssyndrom (krankhaftes Händewaschen, aus Angst vor Infektionen)
- Panik (grundlose Furcht, mit starkem körperlichen Aspekten wie Herzbeklemmung)
- Phobie (an ein Objekt oder Szene gebunden)
Phobien sind stark umweltabhängig. Eskimos können eine Kanuphobie bekommen und früher
gab es die Dromosiderophobie - Eisenbahnfurcht, die sich heute in die Flugangst verwandelt
hat.
Kleinste ungefährliche Veränderungen im Körper oder in der Umgebung werden überbewertet
und es folgt eine Überreaktion. Diese Überreaktion führt zu einer gezielteren Wahrnehmung
(besonders auf gefährliche Situationen). Auch die kognitiven Bereiche des Gehirns reagieren
sensibler. Auch hier haben wir eine Mitkopplung gegeben.
Bei Phobien handelt es sich um eine Konditionierung. Folglich kann sie nicht verlernt werden.
Allerdings ist es möglich, daß andere Bereich lernen die "angstaulösende"-Reize zu
verarbeiten. Damit wird die Angst zwar nicht verlernt, aber die Reize werden nicht mehr
verarbeitet. Durch eine neue Konditionierung im Bereich des präfrontalen Cortex ist es
möglich die angstauslösenden Bereiche zu umgehen. Damit haben die Reize keine Macht mehr
über den Patienten. Wenn allerdings unter speziellen Umständen wieder die ursprünglichen
Gebiete aktiviert werden - zum Beispiel unter Streß - dann bricht die Phobie wieder aus.
Komplexe Reizkorrelationen werden in der Großhirnrinde verarbeitet, für die emotionelle
Bewertung ist der präfrontale Cortex zuständig. Gleichzeitig wird aber auch die Amygdala
vom Ergebnis dieser Verarbeitung informiert. Bei bestimmten Reiz-Reaktionen erhöht die
Amygdala die Herzschlagfrequenz, die Atemtätigkeit und den Blutdruck. Eine Anfall wird
ausgelöst.
Umgekehrt kann die Amygdala aufgrund ihrer Reizlage - sie erhält Signale von der
Großhirnrinde und den sensorischen vorverarbeitenden Einheiten - einzelne primäre und
sekundäre sensorische Areale ein- beziehungsweise ausschalten. Durch modulierende
Neurotransmitter - über die Amygdala ausgeschüttet - kann die Synchronisationsrate in den
jeweiligen Arealen vorallem aber im mediodorsalen Thalamus verändert werden. Über den
mediodorsalen Thalamus wird dann die Aktivierungsrate in den unterschiedlichen
Cortexarealen verändert.
Stress
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Sprachverarbeitung
4
Im Jahr 1959 führte der österreichisch-kanadische Mediziner Hans Seyle den Begriff Stress in
die Biomedizin ein und bezeichnete damit die unspezifischen Reaktionen eines Organismus
auf jede übermäßige Belastung.
Dieses Reaktion dient dazu, die Überlebenschancen in einer lebensbedrohlichen Situation
eines Indivduums zu erhöhen. Dies ist eine, wenn gleich auch nicht ganz richtige, aber
allgemein anerkannte Meinung. Meist spricht man von Stress, wenn der
Stressor - der Auslöser auf diesen Effekt - kurz und heftig über eine Erhöhung des
Adrenalinspiegels auf das Individuum reagiert. Es ist aber wichtig zu erwähnen, daß
langanhaltender Stress wahrscheinlich mehr physiologische und damit psychologisch
verbundene Veränderungen im menschlichen Körper verursacht, als eine kurzfristige
Aktivierung des gesamten Stresssystems. Die Stressantwort auf eine scheinbar gefährliche
Situation kann sehr spezifisch sein, sich gezielt gegen einen Erreger richten oder gegen einen
realen oder imaginären angstauslösenden Umstand. Übersteigt die Belastung, beziehungsweise
die korrelierte Stressantwort eine gewisse Grenze, dann ist die Reaktion unspezifisch.
Eine wesentliche Frage lautet, was denn subjektiv als Stress (langanhaltend) empfunden wird.
Das Individuum entscheidet, ob eine Situation als Stress empfunden wird oder nicht. Dies
hängt größtenteils von der Vergangenheit, als auch der Zahl der zur Verfügung stehenden
Strategien ab. Je mehr Strategien zur Verfügung stehen umso besser für das Individuum. Auch
eine Vermeidung des Stressors kann als Kontrolle über die jeweilige Situation betrachtet
werden. Aber alle Stressoren zu vermeiden oder zu umgehen führt in den meisten Fällen zu
schweren psychischen Störungen und eine normale soziale Interaktion wird fast unmöglich
(ausgeprägte Phobien).
Die Kontrollierbarkeit einer Situation hängt also auch von den kognitiven Fähigkeiten eines
Individuums ab. Wenn keine "sinnvolle" kognitive-emotionelle Verhaltensweise verfügbar ist,
um eine angemessene Reaktion zu aktivieren, dann spricht man von unkontrollierbarem Stress.
Wenn sich ein Individuum mit einem unkontrollierbaren Stressor auseinandersetzen muß und
das innere Gleichgewicht nicht hergestellt werden kann, dann beruhigt sich das zentrale
Stresssystem nicht und es bleibt weiterhin aktiviert. Dadurch kommt es zu einer
“Verhaltensvermeidung”. Es werden keine äußeren Aktionen gesetzt. Dies hilft nicht nur
Energie zu sparen, sondern man kann sich dann in Ruhe mit der Problematik der angespannten
Situation beschäftigen und neue Strategien können entwickelt werden.
Beschäftigen wir uns nun mit den organischen Korrelaten des Stresssystems. Es war schon
lange bekannt, daß wochenlange Arbeitsüberlastung zu Grippe, zu einer
Magenschleimhautentzündung oder Herpesbläschen führen kann.
Hormone sind Signalstoffe, die das Verhalten und die Empfindungen eines Menschen
entscheidend beinflussen. Sie entstehen in Drüsen, die ihre Sekrete unmittelbar an das
durchströmende Blut abgeben. Beim Menschen sind dies die Schilddrüse, Nebenschilddrüse,
Langerhansschen Inseln der Bauchspeicheldrüse, Die Nebenniere (Mark und Rinde) und die
Keimdrüsen. Die meisten Hormone werden aber vom
Gehirn - vertreten durch die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) und durch die Epiphyse
(Zirbeldrüse) - abgesondert.
Im Nebennierenmark werden die Hormone Adrenalin und Noradrenalin (80% zu 20%)
gebildet. Die Hormone der Nebennierenrinde bezeichnet man als Corticoide. Eine spezielle
Gruppe der Corticoide - die Glucocorticoide - beinflussen den Kohlehydrat- und
Eiweißstoffwechsel. Dazu gehört insbesondere das Cortisol, das außerdem
entzündungshemmende Wirkung besitzt. Die Ausschüttung hängt sowohl von internen
Faktoren, wie der inneren Uhr (Periode bei der Frau), als auch von äußeren Reizen
(Pheromone beim Sexualakt) ab. Sie wirken in außerordentlich kleinen Dosen. Die Hormone
sind in der Regel nicht in der Lage sofortige - im Bereich von Sekunden - Reaktionen im
Organismus auszulösen.
Der Hippocampus steht in direkter Verbindung mit dem Hypothalamus, einem anderen
wichtigen Kern. Der Hypothalamus wird aber auch von vielen anderen Regionen im Gehirn
innerviert. Über ihn wird durch die Ausschüttung des Coticotropin-Releasing-Faktor die
Hypophyse, die verschiedene Hormone ausschüttet, aktiviert. Durch diese Ausschüttung
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5
Brain Modelling
werden andere Teile des Hormonsystems aktiv. Eine Ausschüttung des adrenocorticotropen
Hormons führt zu einer Aktivierung der Nebennierenrinde. Es kann aber auch die Aktivität der
Keimdrüsen, der Schilddrüse und Teile der Bauchspeicheldrüse beeinflußt werden. Diese
setzen ihrerseits wieder Hormone frei. Die Nebenniere produziert Cortisol, eines der
wichtigsten Stresshormone. Cortisol reduziert aber die Aktivität der Hypophyse. Damit wird
im Körper ein Überschießen der hormonellen Reaktion verhindert. Untersuchungen zeigten,
daß dieses wichtige Stresshormon bei psychischen Erregungszuständen wie panischer Angst,
Depression oder auch Drogenentzug vermehrt synthetisiert wird. Prinzipiell kann man sagen,
daß der Hypothalamus in Abhängigkeit von verschiedenen Erregungszuständen des Gehirns
den Hormonhaushalt regelt.
Cortisol wird ausgeschüttet bei kurzandauernden körperlichen und psychischen
Stresszuständen, es beeinflußt wie alle Hormone den Kreislauf. Das Cortisol reagiert aber auch
mit dem Hippocampus, einer wichtigen Gehirnregion. Während einer langandauernden
Stresssituation, also einem erhöhten Cortisolausstoß, sterben einzelne Dendritenäste im
Hippocampus und dem präfrontalem Cortex ab. Wenn der Cortisolspiegel wieder sinkt, dann
regenerieren die Neuronen. Möglicherweise können aber die ursprünglichen Verbindungen
nicht mehr hergestellt werden. Somit kann es zu leichten Verschiebungen im Verhalten
beziehungsweise in den Strategien oder der Strategienwahl kommen. Zusätzlich scheint
chronisch unkontrollierbarer
Stress die Dichte der präsynaptischen Serotoninsynapsen im Hippocampus zu erhöhen und im
Hypothalamus und der Großhirnrinde zu reduzieren.
Zusammenfassend könne wir sagen:
 Die Quelle und das Ziel für eine Stressantwort ist das Gehirn, im speziellen die höheren
kortikalen und limbischen neuralen Schaltkreise durch die wir die Welt interpretieren.
 Kontrollierbarer Stress ist ein Auslöser für die Verstärkung von spezifischen neuralen
Wegen.
 Im speziellen durch die Interaktion von zirkulierenden Glucocorticoiden wird
unkontrollierbarer Stress ein Werkzeug um neurale Schaltkreise und Netzwerke im
Bereich der Verhaltensreaktionen umzustrukturieren. So wird psychosozialer Stress ein
Auslöser für die adaptive Reorganisation des Gehirns, vor allem im assoziativen
Gedächtnis.
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Sprachverarbeitung
6
Reiz
Adaption
Reorganisation
Thalamus
Verstärkung von
neuralen Strukturen
Großhirnrinde
(präfrontaler Cortex Assoziationscortex)
Dopamin-
Degeneration
von Dendriten
Hippocampus
System
Amygdala
Hypothalamus
startet Kaskaden von
Stresshormonen
und Neurotransmittern
Noradrenalin
Vasopressin
CRH
CRH
Locus Coeruleus
Hypophyse
ACTH
Zentrales noradrenerges
System
Adrenalin
Nebenniere
Cortisol
Sympathicus
beeinflußt
Schlafverhalten
Kontrollierbarkeit
schwächt
Immunzellen
Unkontrollierbarkeit
Neuroimplantate - Neuroprothesen
Es handelt sich dabei um mikroelektronische Implantate im Bereich von Gehirn, Rückenmark,
spinalen und perpherer Nerven. Die Anwendung dieser Neuroimplantate kann bei rund 20
Symptomen und Krankheitsbilder zu einer Heilung oder zumindest zu einer Verbesserung der
Krankheitssymptome führen.
Man unterscheidet:
SCS
DBS
PNS
FES
SRS
Spinal Cord Stimulation
Deep Brain Stimulation
Peripheral Nerve Stimulation
Focal Electro Stimulation
Sacral Root Stimulation
Rückenmark
Tiefenhirnstimulation
Stimulation der peripheren Nerven
gezielte Stimulation (motorischer Nerven)
Stimulation sakraler Rückenmarksnerven
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7
Brain Modelling
Man unterscheidet weiters zwischen uni- und bidirektionaler Makroelektrosysteme. Die
unidirektionalen Systeme können die Nerven nur stimulieren, während die bidirektionalen
Systeme auch vom Nervensystem Signale empfangen, verarbeiten und erst danach Nerven
stimulieren.
Anwendungen:
Direkte Stimulation der Basalganglien zur Parkinsontherapie
Stimulation des Rückenmarks (speziell die Hinterstränge) bei chronischen Schmerzen
Stimulation der motorischen und sakralen Spinalnerven bei Patienten mit einer
Blaseninkontinez bei einer Querschnittslähmung
Stimulation des Hörnerves in der Schnecke bei der Innenohrtaubheit
Stimulation von peripheren Nerven bei gelähmten Extremitäten
Stimulation des Herzens - Herzschrittmacher
Stimulation des Nervus phrenicus bei einer Schädigung des Atmungsnerv beziehungsweise bei
einer Störung des Atemzentrum im unteren Hirnstammbereich (Lungenschrittmacher)
Stimulation des Nervus vagus für die Stimulation der Magensekretion
Die elektischen Pulse können auf die unterschiedlichste Weise variiert werden, zum Beispiel
die Anzahl der Stimulationen pro Sekunde, die Form des Stimulationspulses, die Impulsdauer
und Stärke und die Gesamtdauer der Stimulation zur Inaktivität des Implantates.
Beispiel Phantomschmerz:
Ein Nervenstrang im hinteren Teil des Rückenmarks ist für die Weiterleitung von
Schmerzreizen aus der Körperperipherie in das Gehirn zuständig. Diese "Schmerz"-Neuronen
werden normalerweise gehemmt von den Neuronen, die Signale, wie Druck, Berührung oder
Vibration weiterleiten. Da aber keine Signale mehr von der betroffenen Peripherie in das
Rückenmark gelangen, können durch Spontanentladungen die "Schmerz"-Neuronen aktiviert
werden und Signale gelangen über die Schmerzbahn in das Gehirn. Deshalb führt man eine
Spinal Cord Stimulation durch. Das führt dazu, daß die Neuronen der Schmerzbahn gehemmt
werden und keine Signale in das Gehirn gelangen. Die Stimulation erfolgt über
Rechteckimpulse der Länge 225 µs mit 180 Pulsen pro Sekunde und einer Stärke von 2.4 Volt.
Muskelprothesen
Eine Nervenfaser versorgt ungefähr 100-200 Muskelfasern - man spricht von einer
sogenannten motroischen Einheit. Bei 10 Aktionspotentialen pro Sekunde beginnen sich
einzelne Muskelfasern zu kontrahieren. Bei 20 Impulsen werden sich mehr Muskelfasern
zusammenziehen und bei rund 80 Hz kontrahiert sich der Muskel einheitlich. Ein Muskel wie
der Bizeps wird von einigen tausend Nervenfasern innerviert. Als eine spezielle
Muskelprothese kann der Herzschrittmacher betrachtet werden.
Herzschrittmacher
Das Herz führt immer die selbe Bewegung aus, es ändert sich nur die Taktfrequenz. Das heißt
es müssen nur die Herznerven aktiviert werden, der Rest gschieht von alleine. Bei
Herzrhythmusstörungen gibt es leider keine eindeutigen Impulse die das Herz innervieren.
Oder die Taktfrequenz des Herzens sinkt. So aktiviert der Herzschrittmacher das Herz mit
einer geeigneten Frequenz, die zwischen einem und siebzig Hertz liegt. Dies hängt vom
genauen Krankheitsbild ab. Neuere Modelle können auch die Kreislaufbelastung (Schlaf,
Stiegensteigen) feststellen, das heißt die Taktfrequenz des Herzschrittmacher variiert in
Abhängigkeit der Umgebung.
Funktionelle Neuromuskuläre Stimulation
Bei der FNS (Funktionellen Neuromuskulären Stimulation) werden die Muskel direkt - ohne
den Umweg über die Nerven - mit Hilfe von Elektroden gereizt. Die Muskelfaser selbst kann
nicht direkt stimuliert werden, da man eine Zerstörung des Gewebes befürchtet. So werden die
Elektroden auf die Haut geklebt oder subkutan (unter die Hautoberfläche) transplantiert. Wenn
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Sprachverarbeitung
8
der Muskel wieder ausreichend aufgebaut ist, das heißt daß wieder ausreichend Muskelmaße
zur Verfügung steht, dann muß ein Koordinationsschemata entwickelt werden. In dieses
Schemata fließen Kenngrößen, wie die Länge des Knochens, die Reizschwelle des Muskels als
auch deren Ermüdbarkeit, die Kraftentwicklung abhängig von der Reizstärke und Reizschwelle
ein. Damit ist es möglich das "Gehen" per elektrische Stimulation herbeizuführen. Im Labor
funktioniert es schon recht gut, trotzdem dürfen einige Probleme nicht übersehen werden. Die
Muskeln beginnen schnell zu krampfen, der Patient spürt zwar nichts, aber es kostet trotzdem
viel Kraft. Die Bewegung ist noch nicht flüssig. Es gibt auch ein Problem mit der freien
Balance. Bisher ist es regeltechnisch nicht beherrschbar, die Muskels so zu aktivieren, daß der
Patien nicht umfällt. Aber es ist ein Ansatz für die Zunkunft. Es ist zum Beispiel schon
möglich, daß Tetraplegiker, Personen, die einen Halswirbelbruch erlitten hatten, wieder
Greifbewegungen durchführen konnten. Die Steuerung erfolgt über die noch ausgeprägte
Bewegungsfähigkeit der Hals- und Schultermuskulatur.
Die Idee geht noch um vieles weiter. Es wäre möglich mit einem Enzephalogramm die
Hirnströme zu messen und sie mit einem Computer zu analysieren. Damit kann man dann
diverse Elektroden steuern. Man denkt an eine spezielle Handlung und der Computer setzt sie
um.
Computer im Ohr
Bei Patienten mit einer Innenohrtaubheit kann ein sogennanntes Cochleaimplantat helfen. Die
Innenohrtaubheit ist meist eine angeborene Erkrankung, obwohl auch Krebs oder eine
Mittleohrentzündung eine wesentliche Rolle spielen können. Die knöcherne Hörschnecke ist
degeneriert, die Nerven bleiben stumm. Zerstört ist meistens nur der Teil, der für die höheren
Töne (1500 Hz) zuständig ist - Konsonanten können nicht mehr richtig verstanden werden.
Über das Trommelfell, über 3 Hörknöchelchen gelangt der Schall in das Corische Organ - die
Cochlea. In der Hörschnecke befinden sich spiralförmige, mit Flüssigkeit gefüllten Röhren, die
sich bis in die Spitze der Cochlea winden. In dem mittleren Innenohrkanal stecken die für den
Hörprozeß entscheidenden Nerven. Jeder Nerv trägt am Ende ein Haarbüschel als hörsensibler
Fortsatz. Gelangen Schallwellen in die Hörschnecke, stoßen sie die in den Innenohrkanälen
sthende Flüssigkeit an. Die Schwingungen erreichen damit die Haarbüschel - die
Entladungsfrequenz der Neuronen erhöht sich. Innerhalb der Cochlea findet eine Schallanalyse
statt. Die resonanzverhältnisse in der Hörschnecke führen dazu, daß die ganz tiefen Bässe mit
18 Hertz im letzten Ende des Innenohrkanals schwingen, während die hohen Frequenzen
gleich am Eingang der Cochlea die Nervenzellen reizen. Die Haarzellen, die entlang der
Basilarmembran laufen, registrieren also je nach Lage der im Cortischen Organ immer nur
einzelne Töne mit einer wohldefinierten Schwingungszahl. Insgesamt 50 000 Nerven leiten
diese Information gebündelt im Hörnerv zum Gehirn. Die ersten Versuche die Taubheit mit
Hilfe von neuronalen Prothesen zu bewältigen wurden im Jahr 1957 angestellt. Die
kompliziertesten Implantate besitzen heute Elektrodenträger mit 22 Kontakten, das heißt an 22
verschiedenen Stellen wird die Cochlea gereizt. Die Elektrode, die sich in der Spitze der
Cochlea befindet, erhält immer dann Signale, wenn tiefe Töne übertragen werden. Für hohe
Töne sind die Kontakte am Eingang der Hörschnecke verantwortlich. Ein Mikroprozessor
erhält von einem Mikrophon Signale, diese Signale werden der Frequenz und der Lautstärke
nach analysiert. Das Ergebnis gelangt zu einem Sender, der hinter dem Ohr versteckt ist. Der
Empfänger wurde unter der Haut implantiert, der dann über den Elektrodenträger die Kontakte
mit einer Frequenz von 800-1000 Hertz versorgt. Das akustisch wahrnehmbare Frequenzband
von 20 bis 20000 Hertz wird nicht in 50 000 Hörnervenzellen unterteilt, sondern nur in 22
Bereiche. Also können Menschen Frequenzen mit rund 0.4 Hertz unterscheiden - beim
Cochleaimplantat sind es 90 Hertz. Trotzdem besitzten Patienten ein umfassendes Hörgefühl.
Dafür ist es notwendig, daß die Betroffenen wieder das Hören lernen. Die Anpassung an die
neuen Verhältnisse leistet das Gehirn (implizites Lernen). Nach einem speziellen Training ist
es möglich, daß Personen sogar telephonieren können. Früher hat man eher älteren Personen
das Cochleaimplantat eingesetzt, heute sind es vor allem Kinder. Bei den Kindern ist das
Gehirn noch viel wandlungsfähiger, die Strukturen bilden sich erst.
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9
Brain Modelling
Neuroprothesen am Gehirn
Bei Morbus Recklinghausen - einer gutartigen Geschwulstbildung - wird die Verbindung
zwischen Innenohr und Gehirn unterbrochen. In diesem Fall hilft auch kein Cochlea-Implantat,
da die Information nicht in das Gehirn weitergeleitet werden kann. Für diesen speziellen Fall
wurde eine Stammhirnprothese entwickelt. Es wurde die gleiche Elektronik wie beim CochleaImplantat verwendet, nur der Elektrodenträger wurde verändert. Auf einem länglichen ovalen
Elektrodenträger sind die einzelnen Elektroden nebeneinander angeordnet. Der Träger ist 2.5
mm breit und 8 mm lang, die Elektroden sind in 4 Reihen verteilt. Die Größe hat natürlich
einen tieferen Grund, der Nucleus Cochlearis im Hirnstamm ist genauso groß. Über diesen
Kern gelangt die gesamte Hörinformation in das Gehirn. In diesem Bereich sind die Neuronen
auch wieder für verschiedene Tonhöhen zuständig. Die Elektroden müssen nun so angeordnet
werden, daß die jeweiligen Gebiete aktiviert werden. Da die Elektroden nur glatt auf dem
Nucleus cochlearus aufliegen, müssen sie sehr gut befestigt werden.
Sehprothese
Bei der Retinitis pigmentosa kann eine direkte Reizung der Retina helfen. Hauptsächlich
degenerieren die Zapfen der Netzhaut, später sterben auch die Stäbchen ab. Die Nerven, die
die Signale weiteleiten sind aber in Ordnung. Die Idee besteht nun darin, daß Implantate die
Aufgabe der Zellen und Stäbchen übernehmen.
Prothesen für Arme und Beine
Der Ersatz für Arme oder Beine sind schon seit der Antike bekannt. Gerade Kriege führten zu
einer raschen Entwicklung der Prothetik. Heute sind es vorallem Verkehrs- oder Arbeitsunfälle
die zu einem Verlust von einzelnen Gleidmaßen führen. Ziel von neuonalen Armprothesen ist
es, den Arm genauso zu bewegen, wie man es gewohnt ist. Auch sollte man mit dem Arm
sensorische Reize, wie Temperatur oder das Gewicht eines gehobenen Gegenstandes fühlen.
Das Gehirn soll einen direkten Zugriff auf die künstliche Motorik besitzen. Drei Nerven
innervieren einen Arm: Nervus medianus, Nervus radialis und Nervus ulnaris. Der
Oberarmmuskel wird durch den Nervus musculocutaneus innerviert. Umgekehrt liefern auch
viele sensorische Nerven Signale an das Gehirn. Die Muskelspindeln geben an, wie stark der
Muskel gedehnt ist und die Golgiorgane geben an, wie stark die Sehnen gedehnt sind.
Natürlich gelangen über die Haut noch viel mehr Reize in das Gehirn: Druck, Temperatur,
Schmerz, Berührung oder Vibrationen. Zum Glück kommt es aber zu einer starken
Datenreduktion, das heißt nicht jedes einzelne sensible Neuron kann im Gehirn auch
tatsächlich etwas bewirken. Heute kann man schon Neuronen in ein Siliziumsubstrat wachsen
lassen. Dieses Substrat ist dann in der Lage, die Daten zu analysieren und entsprechend zu
handeln. Viel problematischer ist im Moment vielmehr die Stromversorgung und die
Ekektrotechnik. Die Leistungsdichte der Batterien ist viel zugering und unter normalen
Bedingungen würde ein Arm nach 20-30 Minuten erlahmen.
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Sprachverarbeitung
10
Künstliche Intelligenz KI  Artificial Intelligence AI
Wissensrepräsentation:
Modell
in
Formalismus
implementiert durch
Interpreter

Wissensbasis
Die KI hat es sich zur Aufgabe gemacht, das Schließen über unsere physikalische Umwelt zu
formalisieren und die Analyse physikalischer Systeme sowie die Vorhersage ihres Verhaltens
zu automatisieren.
Ausschließlich qualitative
Information
über
das
System ist ausreichend, um
das System zu verstehen
und seinen Mechanismus zu
erklären: eine Beschreibung
der Struktur, das heißt der
Beziehungen zwischen den
Teilen und Wissen über die
Funktionalität dieser Teile
(wie sie funktionieren und
welche Funktionen sie
deshalb
prinzipiell
im
Gesamtsystem übernehmen
können).
?
Problemmerkmale
Problemlösung
Expertensysteme:
Ein Expertensystem ist ein Computerprogramm, mit dem versucht wird, anhand von
erhobenen Gedankengängen und Erfahrungen von Experten eines bestimmten Fachgebiets ein
maschinelles
System
zu
konstruieren,
das
Anwendern
Aspekte
einer
Problemlösungskompetenz zur Verfügung stellt.
Das implizite Wissen von Experten, oder besser die Besonderheit des Expertenhandelns,
äußert sich vor allem in der Geschwindigkeit und der Qualität: Das rasche Handeln setzt
Wissen voraus, aber im Moment des Handelns wird kein bewußter Bezug auf das Wissen
erlebt.
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1
Brain Modelling
Semantische Netze: Ein Gedächtnismodell, das auf zwei grundlegenden Typen von
Beziehungen basiert:
[1] Beziehungen von Konzeptknoten, Is-A-Beziehung,
Ober-Konzept - Unter-Konzept Relation.
[2] Beziehung zwischen Konzepten und Eigenschaften, Has-Prop-Beziehung.
hat Haut
hat Federn
kann fliegen
kann singen
Wirbeltier
Vogel
XXX
Kanarienvogel
Has-Prop
Fisch
hat Kiemen
Laufvogel
Kranich
Strauß
Is-A
___________________________________________________________________________________
Sprachverarbeitung
2
Synthetische Psychologie:
Braitenbergs These: Biologisches Verhalten läßt sich leichter synthetisieren
als analysieren.
Braitenbergsches Vehikel: Dies ist ein Fahrzeug mit zwei voneinander unabhängig
angetriebenen Hinterräderen, wobei der Unterschied in der Drehzahl der Hinterräder bestimmt,
wohin das Fahrzeug fährt. Ein Sensor, befestigt am Fahrzeug, bestimmt die Drehzahl eines
Rades.
Standardvehikel:
Hinterrad
Motor
LDR
(light dependent Resistor)
excitatorische Verbindung zwischen
dem Sensor und dem Motor
excitatorische überkreuzteVerbindung
zwischen dem Sensor und dem Motor
Wenn auf den LDR
Licht fällt, sinkt sein
Widerstand, und der mit
dem LDR verbundene
Motor
dreht
sich
schneller. Das Vehikel
meidet Licht. (Angst ?)
Das Vehikel mit den
überkreuzten
Verbindungen sucht das
Licht, und fährt mit
voller Geschwindigkeit
darauf zu und versucht
es
zu
rammen.
(Agressivität ?)
Einführung von Neuroden: Die analogen Signale der Rezeptoren werden übersetzt in
Feuerfrequenzen. Das heißt bei maximaler Beleuchtung feuert der LDR-Sensor mit 100 Pulsen
pro Sekunde. Neuroden sind nun Rechenelemente die von Rezeptoren und anderen Neuroden
Impulse empfangen, verrechnen und an andere Neuroden oder Motoren weiterleiten. Im
Neurod tickt eine Uhr mit einem bestimmten Takt. Ein Neurod feuert nur dann, wenn die Uhr
gerade einen Takt vollendet hat und die Zahl der Impulse die das Neurod empfangen hat einen
gewissen Schwellwert überschritten hat.
1
excitatorisches Neurod
Je höher die Pulsrate des Sensors, umso
langsamer läuft der Motor. Das Vehikel
bewegt sich auf die Lichtquelle zu und
bleibt in stiller Verehrung vor ihr stehen.
(Demut ?)
Das Vehikel wendet sich von der
Lichtquelle langsam ab und sucht hellere
Lichtquellen im Dunkeln. Diese werden
dann
aber
ebenso
gemieden.
(Forschergeist ?)
1
inhibitorisches Neurod
0
0
0
0
___________________________________________________________________________________
1
Brain Modelling
Ab
einer
gewissen
Pulsfrequenz ändert sich das
Verhalten
des
Vehikels
drastisch.
2
1
1
1
Behavior Modelling:
Braitenbergmodell mit Bedürfnissen:
Niedriger Glucosehaushalt im Blut
führt zu Hunger. Es gibt verschiedene
Bedürfnisse, die sich gegenseitig
beinflussen können, und erst bei
verschiedenen Stärken aktiv werden.
Eine paar Modulationsparameter
steuern das gesamte Bedürfnisverhalten.
Gefahr => hohe Aktiviertheit =>
schnelle Reaktion
___________________________________________________________________________________
Sprachverarbeitung
2
Spieltheorie
"Die geringe körperliche Kraft des Menschen, seine geringe Schnelligkeit, der Mangel an
natürlichen Waffen werden mehr als ausgeglichen . . . durch seine sozialen Eigenschaften,
welche ihn dazu führten seinen Mitmenschen zu helfen und Hilfe von ihnen zu empfangen."
Charles Darwin (1809-1882)
Kommentkampf - Duell:
Falken Tauben Modell
Es gibt nur eine begrenzte Kriegsführung, das heißt alle kämpfenden Parteien halten sich an
die Spielregeln und niemand wird schwer verletzt.
Falke Taube
Gewinn bei Sieg:
+10
Gewinn bei Niederlage: 0
Falke
-5
+10
schwere Verletzung:
-5
langer Kampf:
+2
Taube
.
0
+2
.
E(T,T)
= 0.5 (+10) + 0.5 (0) + (-3) = +2
E(F,F)
= 0.5 . (+10) + 0.5 . (-20) = -5
E(F,T) bzw. E(T,F) =
0 für Taube und +10 für Falke
Die Strategie i ist gegenüber j stabil wenn gilt: E(i,i)  E(j,i) bzw E(i,j)  E(j,j)
Mischstrategien:Tue immer das was die anderen nicht tun ! (
8
5
Falken, Tauben )
13
13
Problem des Modells: Unterschied in Kampfgröße,Stärke und Waffen des Gegners.
Motivation (hunger makes agressiv)
Einführung von Besitz verändert die Situation: Besitzender verhält sich wie Falke,
Habenichts wie eine Taube.
Kommt es zwischen zwei Männchen A und B (Pavianen) zu einer Auseinandersetzung, wird
ein Beistand C gesucht.
Was hat C davon A oder B zu helfen ?
Bekommt er auch Hilfe von A (oder B) ? (BETRUG)
Gefangenendilemma:
Spieler 1
Kooperation Betrug
Lohn für Kooperation:
L =-2
Strafe für beiderseitiges Betrügen: S
=
-4
Kooperation
Versuchung zu Betrügen:
V= 0
Gewinn für den Betrogenen: T =-5 Spieler 2
Betrug
Kanonische Nutzen-Matrix:
-2
0
-2
-5
-5
-4
0
-4
V > L > S > T (1)
(V+T)/2 < L (2)
Beide Spieler können sich überlegen: Betrügen ist für mich vorteilhafter. Also betrügen beide,
um ihren Nutzen zu maximieren und erreichen das Gegenteil, während beide bei beiderseitiger
Kooperation einen höheren Nutzen gehabt hätten.
iteriertes Gefangenendilemma:
Die beiden Spieler treffen öfters hintereinander
zusammen und "spielen" miteinander.
___________________________________________________________________________________
1
Brain Modelling
Strategien:Tit for Tat
Ich kooperiere beim ersten mal und tue genau das, was der
andere beim letzten mal getan hat.
Mehrheitsent. Mild Ich tue was der andere in der Mehrzahl der bisherigen Fälle
getan hat.
Grimmig
Ich kooperiere, bis der andere zum erstenmal betrügt, von da
an betrüge ich stets.
Hartes Tit for Tat Ich kooperiere, es sei denn der andere hat beim letzten oder
beim vorletzten Mal betrogen.
Lieb
Ich kooperiere immer.
Verrückt
Ich betrüge durchschnittlich jedes zweite mal abhängig vom
Zufall.
Böse
Ich betrüge stets.
Bei der direkten Konfrontation gewinnt (verliert nicht) die Strategie Böse.
Es ist besser nett zu sein als böse.
Man muß reaktiv sein.
Es gibt keine beste Strategie !
Man muß rasch vergeben.
List und Tücke bringen nichts.
iteratives Gefangenendilemma mit Kündigung:
Tit f. Tat mit Schmerzgrenze: Wenn in den letzten fünf Zügen der Gewinn kleiner als zwei
Punkte pro Zug war, dann kündige ich.
Probieren:
Kooperieren, Kooperieren, Betrügen, Betrügen. Wenn der andere
in dieser Zeit dreimal betrogen hat kündige ich, sonst kooperiere
ich bedingungslos.
Brutal:
Ich betrüge, solange mein Partner kooperiert. Sobald er betrügt,
kündige ich.
Spieler 2
Kooperation Betrug Kündigung
Kooperation
Spieler 1
Betrug
3
5
3
0
0
1
5
1
2
Kündigung
2
Evolutionäres Gefangenendilemma: Die Zahl der erreichten Punkte (fitness) entspricht der
Zahl der Nachkommen.
==> Die Bösen sterben aus, die Netten überleben.
Es kann zu folgendem Verhalten für die Strategien in der Population kommen:
(a) monotone Konvergenz
(b) gedämpfte Schwingung
(c) ungedämpfte Schwingung
(d) Resonanzkatastrophe
(e) "Chaos"
___________________________________________________________________________________
Sprachverarbeitung
2
___________________________________________________________________________________
1
Brain Modelling
ANHANG A: Epilepsie
In der Bevölkerung leiden ungefähr 0.5% - 1% der Menschen an Epilepsie. Es gibt keinen
Unterschied in der Regione oder in Abhängigkeit des Klimas. Epilepsien können in jedem
Alter auftreten. Aber bei rund der Hälfte der Patienten kommt es zum ersten Anfall vor den 10.
Lebensjahr und 2/3 der Patienten haben erste Schwierigkeiten vor dem 20. Lebensjahr. Es
zeigte sich bei EEG-Untersuchungen, daß 5% der Bevölkerung eine erhöhte Disposition
haben, und rund 5% der Bevölkerung einmal in ihrem Leben einen epileptischen Anfall hatten.
Meist findet der Anfall im Schlaf statt und bleibt damit unbemerkt.
Das Krankheitsbild der Epilepsie ist schon lange bekannt, aber erst im Jahr 1857 entdeckte
man, daß Brom eine heilende Wirkung besitzt.
Ein epileptischer Anfall ist eine unspezifische Reaktion des Gehirns auf einen störenden,
irritierenden oder schädigenden Reiz. Die Ursache für den auslösenden Reiz ist in der Regel
unbekannt.
Es gibt verschiedenste Arten von Epilepsien, am typischsten ist aber die chronische Epilesie,
bei der die Anfälle immer wieder auftreten. Die Ursachen sind noch nicht eindeutig
identifiziert. Es gibt mehrere Möglichkeiten:
1) Störung der intra- und extrazellulären Ionenverhältnisse
2) Störung des Neurotransmitterniveaus - es werden zuwenig hemmende Neurotransmitter
ausgeschüttet.
3) Möglicherweise zeigen einzelne Neuronen ein abweichendes Verhalten. Das heißt es wird
nicht ein Aktionspotential ausgelöst, sondern mehrere in sehr kurzer Zeit (paroxysmale
Depolarisation).
Die Gelegenheitsanfälle sind meist an spezifische Auslöser gebunden.
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1
Brain Modelling
Literaturverzeichnis:
The handbook of brain theory and neural networks / ed. by Michael A. Arbib. Ed.
assistant Prudence H. Arbib. - Cambridge, Mass. [u.a.] : MIT Press, 1995. - XV, 1118 S. :Ill.,
graph. Darst. (A Bradford book)Literaturangaben ISBN 0-262-01148-4 Universitätsbibliothek
WienHB- Mag.-->II-1203612
Ein Monument, aber leider etwas veraltet. Exzellente Aufsatzsammlung, wo wirklich nur das
Wichtigste und Erwiesenes drinnensteht.
Brause, Rüdiger: Neuronale Netze : eine Einführung in die Neuroinformatik / von Rüdiger
Brause. - 2., überarb. und erw.Aufl. - Stuttgart : Teubner, 1995. - 462 S. : Ill., graph. Darst.
(Leitfäden der Informatik)Literaturverz. S. 433 - 456 Universitätsbibliothek Wien 134 Mag.->25206
Sammlung der wichtigsten Algorithmen aus dem Gebiet der technischen neuronalen
Netze. Gute Erklärung, manche konkreten Beispiele.
Braitenberg, Valentin: Vehikel : Experimente mit kybernetischen Wesen / Valentin
Braitenberg. Aus dem Engl. von Dagmar Frank und Valentin Braitenberg. - Reinbek bei
Hamburg : Rowohlt, 1993. - 156 S. :Ill., graph. Darst. (Rororo ; 9531 : Rororo-Sachbuch :
Rororo-Science)Einheitssacht.: Vehicles <dt.>. - Literaturverz. S. [143] - 150 ISBN 3-49919531-3
Interessant, spannend und witzig. Regt stark zum Nachdenken an. Diese Arbeit löste einen
starken Boom in letzter Zeit aus.
Models of brain function / ed. by Rodney M. J. Cotterill. - 1. publ. - Cambridge [u.a.] :
Cambridge Univ. Pr., 1989. - XIII,574 S. : graph. Darst. Literaturangaben ISBN 0-521-385032 Universitätsbibliothek Salzburg NW L -> 73.2.4-82
Wo brain draufsteht, muß nicht brain drinnen sein.
Signale und Kommunikation : Mechanismen des Informationsaustauschs in lebenden
Systemen / mit e. Einf. von John Dittami. - Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1993. 193 S. : Ill., graph. Darst., Kt. (Spektrum der Wissenschaft : Verständliche Forschung)
Literaturverz. S. 184 - 186 ISBN 3-86025-214-3 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.-->
II-1150825
Interessante Aufsatzsammlung, bei der gezeigt wird, wie die Formeln für das Gehirn auch
anders verwendet werden können.
Dorffner, Georg: Konnektionismus : von neuronalen Netzwerken zu einer "natürlichen" KI /
von Georg Dorffner. - Stuttgart :Teubner, 1991. - XV, 448 S. : graph. Darst. (Leitfäden der
angewandten Informatik)Literaturverz. S. [426] - 438 ISBN 3-519-02455-1
Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> I-1119316
Guter Überblick in den Bereich der technischen Neuronalen Netze.
Dörner, Dietrich: Die Logik des Mißlingens : strategisches Denken in komplexen
Situationen / Dietrich Dörner. - 21. - 30.Tsd. - Reinbek bei Hamburg : Rowohlt, 1993. - 320 S.
: Ill., graph. Darst., Kt. (Rororo ; 8314 : Rororo-Sachbuch : Rororo-Science) Literaturverz. S.
311 - 313 ISBN 3-499-19314-0 Universitätsbibliothek Wien 158 HA--> X70.D713.L8
Zeigt auf eindrucksvolle Weise, wie linear Menschen denken, und wie nichtlinear die
Probleme in der Welt sind.
Gardner, Howard: Dem Denken auf der Spur : der Weg der Kognitionswissenschaft /
Howard Gardner. Aus dem Amerikan. v. Ebba D. Drolshagen. - Stuttgart : Klett-Cotta, 1989. 456 S. : graph. Darst. Einheitssacht.: The mind's new science <dt.>. - Literaturverz. S. 419 438 ISBN 3-608-93099-X Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> I-1102624
Nachdenken, fragen, meditieren und Schlußfolgerungen ziehen.
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1
Brain Modelling
Goldbeter, Albert: Biochemical oscillations and cellular rhythms : the molecular bases of
periodic and chaotic behaviour /Albert Goldbeter. - Cambridge [u.a.] : Cambridge Univ. Press,
1996. - XXIV, 605 S. : Ill. Einheitssacht.: Rythmes et chaos dans les systèmes biochimiques et
cellulaires <engl.>. - Aus d. Franz. übers. - Literaturverz. S.526 - 588 ISBN 0-521-40307-3
Zentralbibliothek für Physik in Wien 39061 ->> FR-Gute mathematische Darstellung von biophysikalischen Vorgängen.
Einführung in die künstliche Intelligenz / Günther Görz (Hrsg.). - 2. Aufl. - Bonn [u.a.] :
Addison-Wesley, 1995. - XIV,1029 S. : graph. Darst. Literaturangaben ISBN 3-89319-858-X
Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> I-1185763
Hervorragende Zusammenfassung aus dem Bereich der KI.
Guttmann, Giselher: Ich: sehe, denke, träume, sterbe : sechs Aufsätze über das Hier- und
Jetztsein, das Sosein und Nichtsein des Menschen und seiner Seele im Spiegel der
naturwissenschaftlichen psychologischen Forschung ; mit einem Vorwort, fünf
Zwischentexten und einem Epilog. - München : Ehrenwirth, 1991. - 324 S. : zahlr.Ill., graph.
Darst. Literaturverz. S. 321 - 324 ISBN 3-431-03157-9 Universitätsbibliothek Wien
HBMag.--> I-1120325
Gute Statements zum Bewußtsein und zum Denken. Darüber meditieren !
Hernegger, Rudolf: Wahrnehmung und Bewußtsein : ein Diskussionsbeitrag zu den
Neurowissenschaften.- Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1995. - 552 S. : Ill.
Literaturverz. S. 519 - 540 ISBN 3-86025-288-7 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.-->
II-1176928
Eine sehr gute Zusammenfassung über das Gebiet der Gehirnforschung. Es werden die
aktuellen Fakten kritisch beleuchtet.
Hofstadter, Douglas R.: Gödel, Escher, Bach : ein endloses geflochtenes Band / München
: Dt. Taschenbuch-Verl., 1991. - XVII, 844 S. : Ill., graph. Darst., Notenbeisp. (Dtv ; 11436 :
Dtv-Klett-Cotta). - Literaturverz.S. 805 - 819 ISBN 3-423-11436-3
Dieses Buch sollte man eigentlich erst dann lesen, wenn man schon seine Vision zum Thema
Gehirn und Bewußtsein gehabt hat.Regt zum bewußten Nachdenken an.
Neurowissenschaften : eine Einführung / Eric R. Kandel ... (Hrsg.). - Heidelberg [u.a.] :
Spektrum Akad. Verl., 1996. -XXII, 786 S. : Ill., graph. Darst. (Spektrum Lehrbuch)
Einheitssacht.: Essentials of neural science and behavior <dt.>. - Literaturverz. S. [739] - 744
ISBN 3-86025-391-3 Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> II-1190247
Beste Darstellung der Biologie, der Medizin, der Genetik und der Chemie des menschlichen
Gehirns in einem Buch. ABER: Die amerikanische Ausgabe ist besser, da umfangreicher.
Gehirn und Geist / Kenneth A. Klivington. Wiss. Beratung: Floyd Bloom ... Aus dem
Amerikan. übers. von Peter Germroth.- Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1992. - 240
S. : zahlr. Ill. Einheitssacht.: The science of mind <dt.>. - Literaturverz. S. 234 - 235 ISBN 386025-038-8 Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> II-1132935
Nette Bilder, nette Aufsätze und nette Einführung.
Kratzer, Klaus P.: Neuronale Netze : Grundlagen und Anwendungen - 2., durchges. Aufl. München ;Wien : Hanser, 1993. - XII, 211 S. : graph. Darst. Literaturverz. S. [200] - 206 ISBN
3-446-17315-3
Anderer Weg der Vermittlung des Wissens über technische neuronale Netze als im Brause,
etwas zu pessimistisch.
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Sprachverarbeitung
2
Kolb, Bryan: Neuropsychologie / Übers. hrsg. von Monika Pritzel. Aus dem Engl. übers. von
Marianne Mauch ... - 2. Aufl. - Heidelberg [u.a.] : Spektrum Akad. Verl., 1996. - XII, 574 S. :
Ill., graph. Darst. (Spektrum Lehrbuch) Einheitssacht.: Fundamentals of human
neuropsychology <dt.>. - Literaturangaben ISBN 3-8274-0052-X Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.--> II-1206523
Hervorragende Einführung in die Psychologie auf Basis der Biologie.
Nauta, Walle J.: Neuroanatomie : eine Einführung - Heidelberg : Spektrum-d.-Wiss.-Verl.Ges., 1990. - 342 S. : zahlr. Ill., graph. Darst. Einheitssacht.: Fundamental neuroanatomy
<dt.>. - Literaturverz. S. 327 - 331 ISBN 3-89330-707-9 HB: Exemplare der LBS abgegeben
an die UBW006 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.--> II-1114725
Bester, billigster Hirnatlas für angehende Profis.
Penrose, Roger: Computerdenken : des Kaisers neue Kleider oder die Debatte um künstliche
Intelligenz, Bewußtsein und die Gesetze der Physik . Aus dem Engl. übers. von Michael
Springer. - Heidelberg :Spektrum-der-Wiss.-Verl.-Ges., 1991. - XXI, 454 S. : Ill., graph. Darst.
Einheitssacht.: The emperor's new mind <dt.>. - Literaturverz. S. 442 - 448 ISBN 3-89330708-7 Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> I-1124131
Hervorragende Einführung in die Probleme der Quantenmechanik, der Gravitation und
schwarzer Löcher; Vom Gehirn steht fast nichts drinnen. Erwähnenswert: Einführung und
Erklärung der Turingmaschine.
Neumann, John von: Die Rechenmaschine und das Gehirn. Dt. Übers.: Charlotte und
Heinz Gumin. -München : Oldenbourg, 1960. - 80 S. Einheitssacht.: The computer and the
brain <dt.> Zentralbibliothek für Physik in Wien Bestandsnachweis 20504 ->> FR-Meditieren, nachdenken, meditieren, nachdenken und sich nicht von aktuellen
Forschungsergebnissen beeindrucken lassen und wieder meditieren !
Reihe Physik, Verlag Harri Deutsch, Zentralbibliothek für Physik 032011/x, Serienbuchtitel,
Serie über verschiedene naturwissenschaftliche Phänomene. Die Serie widmet sich auch den
Phänomenen der kognitiven Modellierung.Es finden sich über 30 Bücher zu diesem Thema in
der Serie.
Schmid, Ute: Kognitive Modellierung :eine Einführung in logische und algorithmische
Grundlagen Heidelberg:Spektrum, Akad. Verl.,1996- 455 S.:Ill.,graph. Darst.(Spektrum
Hochschultaschenbuch) Literaturverz. S. [381]-396 ISBN 3-86025-367-0
Universitätsbibliothek Wien HB-Mag.-->I-1199923
Interessante Meinungen, fördert das Nachdenken.
Snyder, Solomon H.: Chemie der Psyche : Drogenwirkungen im Gehirn . [Aus d. Amerikan.
übers. von Ingrid Horn]. - 3. Aufl. - Heidelberg : Spektrum-d.-Wiss.-Verl.-Ges., 1990. - 224 S.
: zahlr. Ill., graph. Darst. (Spektrum-Bibliothek ; 16)Einheitssacht.: Drugs and the brain <dt.>.
- Literaturverz. S. 215 ISBN 3-922508-86-3
Alles was es über Neurotransmitter zu wissen gibt und manches mehr. Beste Darstellung der
Chemie der Psyche in aller Kürze.
Brain mechanisms : papers in memory of Robert Thompson / ed. by Francis M. Crinella
and Jen Yu. - New York, NY : The New York Acad. of Sciences, 1993. - 233 S. : Ill., graph.
Darst. (Annals of the New York Academy of Sciences ; 702)Literaturangaben ISBN 0-89766759-x - ISBN 0-89766-760-3 Zentralbibliothek für Physik in Wien 7306/702 ->> FR-Interessante Aufsatzsammlung.
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3
Brain Modelling
Wiener, Norbert: Kybernetik : Regelung und Nachrichtenübertragung im Lebewesen
und in der Maschine / Norbert Wiener.[Übers. von E. H. Serr unter Mitarb. von E. Henze]. 2., rev. u. erg. Aufl., 8. - 10.Tsd. - Düsseldorf ; Wien : Econ-Verl.,1965. - 287 S. : Ill., graph.
Darst.
Nachdenken !
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Sprachverarbeitung
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