Zunächst mal möchte ich die Fische von der Zoologischen

Zunächst mal möchte ich die Fische von der Zoologischen/ Anatomischen Seite vorstellen. Das mag
etwas langweilig wirken bietet aber die Grundlage für des Verständnis der physiologischen Abläufe wie
Atmung, Sinneswahrnehmung usw.
Im Allgemeinen gehen wir von den Knochenfischen aus, denn diese sind für den Aquarianer relevant,
außer er hält Rochen oder kleine Haie.
Dennoch werde ich einen Schritt zurückgehen und erstmal Fische als solche und die Unterschiede
zwischen Knorpel- und Knochenfischen skizzieren.
Sowohl Knorpel als auch Knochenfische gehören zu den Chordatieren. Diese haben gemeinsam ein
zunächst geldstückrollenartige Struktur im Rücken, die sich von vorne bis hinten zieht. Aus dieser wird
bei den Wirbeltier durch Verknöcherung die Wirbelsäule das Rückenmark und das Zentrale
Nervensystem, ebenso bei den Knochenfischen. (In den Bandscheiben sind bisweilen noch Reste der
Chordazellen vorhanden.)
Bei den Knorpelfischen verknöchert diese Struktur nicht, sondern sie wird durch Knorpel ersetzt. Auch
die Kopfpartien sind bei Knorpelfischen aus Knorpelgewebe.
Nun stellt sich die Frage: Welche Vor- und Nachteile haben diese beiden Strukturen?
Offensichtlich ist, dass die Knorpelfische den Vorteil eines lleichteren und beweglicheren Skelett.
Auch bei der Anpassung an ihre Lebensweise hat dieses Skelett enorme Vorteile, so lagert ein
Knorpelfisch der in Engen Spalten und Höhlen (etwa einem Riff) lebt wenig Kalzium u.ä. Stoffe in das
Knorpelgewebe ein.
Ein Knorpelfisch der hingegen im Freiwasser jagt lagert mehr Kalzium (u.ä. Stoffe) ein um die
Festigkeit des Skeletts zu erhöhen und so höhere Geschwindigkeiten erreichen zu können.
Nachteil des Knorpelskelettes ist die geringere Festigkeit. Gerade im Bezug auf den Schutz des
Rückenmarks und des Zentralen Nervensystems ist dies aber ein wichtiger Punkt.
Haie und Rochen haben ein so genanntes Spritzloch (Spiraculum), über das sie atmen können. Haie
ziehen dadurch das Wasser in ihre Kiemen, wenn ihr Maul durch Beute verstopft ist, Rochen, die im
Sand eingegraben liegen, können somit atmen, ohne Sand und Steinchen in die Kiemen zu bekommen
Weitere Unterschiede werden schon bei der Beschaffenheit der Haut klar. Gerade Haie haben als
„Schuppen“ kleine den Zähnen entsprechende Verknöcherte Zähnchen, was auch das lebenslange
Nachwachsen der Zähne bei Haien erklärt. Fische hingegen haben dachziegelartige angeordnete
Platten die den wie ein Panzer Schutz garantieren gleichzeitig aber das Tier kaum in der Beweglichkeit
behindern.
Atmung
Viele Larven von Knochenfischen haben eine so genannte Primordialflosse, das ist ein langer
Flossensaum längs der Körperachse, aus dem sich später Rücken-, Schwanz- After- und ggf. Fettflosse
bilden. Diese Flosse dient dazu, die Körperoberfläche der Jungfische zu vergrößern, damit sie auch vor
der endgültigen Ausbildung der Kiemen genug Sauerstoff aufnehmen können.
Die Kiemen sind oft erst dann fertig, wenn der Dottersack schon lang verbraucht ist.
Manche Tintenfische u.ä. bedienen sich der so genannten Poolatmung, das ist letztlich dasselbe, was
wir Menschen machen: Einatmen, Ausatmen. Das ist bei einem so dichten und vergleichsweise zähem
Atemmedium wie Wasser aber sehr unwirtschaftlich, daher atmen unsere Fische via
Durchströmungsatmung. Soweit ich weiß, können manche Opernsänger so was in der Richtung
lernen, aber der Normalmensch kann das nicht. Außer den meisten Fischen können so auch manche
höheren Krebse (Decapoda, Zehnfußkrebse) kontinuierlich Sauerstoff atmen. Das Wasser fließt somit
stets nur in einer Richtung durch die Kiemen.
Die Kiefer werden bei den Knorpelfischen aus dem vordersten Kiemenbogen gebildet. Bei den
Knochenfischen dient nicht der Erste Kiemenbogen als Kiefer sehr wohl aber noch als Kiefergelenk.
Der Zweite Kiemenbogen wird bei beiden als Zungenbeinbogen bezeichnet.
Die übrigen Kiemen Bögen, meist fünf bilden im engeren Sinn die Kiemenspalten und tragen bei den
Knochenfischen das Operculum (Kiemendeckel)
Ähnlich wie auch beim Herzen von uns Menschen gibt es bei den Kiemen der Fische das Problem, dass
man ja nicht will, dass das Blut/ Wasser wieder rückwärts fließt und damit die Effizienz der ganzen
Pumperei vermindert.
Und genau wie im menschlichen Herzen (oder wie in den Venen) gibt es daher auch im Fisch ein paar
Klappen, die ungehorsames Blut/ Wasser wieder zurück auf den richtigen Weg bringen:
Hier erstmal ganz simpel die Sache mit den Opercula, sprich Kiemendeckeln:
(Mund zu, Kiemendeckel auf ................ Mund auf, Kiemendeckel zu)
Jetzt noch mal genauer: Auf dem oberen Bild sieht man den Fisch, klar, und man sieht seinen
Kiemendeckel und mit rot angedeutet so ein paar Kiemenbögen. Im unteren Bild sieht man eine
Aufnahme eines Kiemenbogens mit einem anhängenden Kiemenfilament durchs Mikroskop bei ca.
20facher Vergößerung
Bei unseren Normalfischen (genauer gesagt bei den Teleosteern) erzeugt die Skelettmuskulatur rund
um Mund- und Kiemenhöhle der Fische den Atemstrom. Der Wasserstrom ist leicht schwankend
(periodisch mit der Kiemenbewegung), aber im Wesentlichen doch recht gleichmäßig.
Die genannten Muskeln bilden in Verbindung mit den Bestandteilen des Skeletts einen Saug- und
Pumpapparat. Damit nichts rückwärts fließt, sondern effizient gepumpt wird, wird je nach Phase
- der Mund zugemacht bzw. wird der Mund durch Gaumen- und Unterkiefesegel verschlossen
und
- legen sich beim Spreizen der Kiemendeckel Hautsäume an die Körperwand und verschließen den
Opercularspalt (also den Spalt zwischen Körper und Kiemendeckel).
Wasser enthält sehr viel weniger physikalisch gelösten Sauerstoff als die Luft, die ja zu rund 21% aus
Sauerstoff besteht. Fische müssen daher viel mehr "Volumen" atmen, um die selbe Sauerstoffmenge
zu erhalten wie ein Landtier.
Süßwasser ist etwa 800mal dichter als Luft, Meerwasser etwa 1000mal. Außerdem ist Wasser rund
100mal viskoser, also zähflüssiger als Luft.
Um den Sauerstoffgehalt im Wasser optimal nutzen zu können, atmen Fische üblicherweise nach dem
Gegenstromprinzip: Das sauerstoffarme Blut fließt dem Wasser in den Kiemen gerade entgegen,
erreicht damit das Wasser, das schon O2 abgegeben hat und erst, wenn es schon etwas O2
aufgenommen hat, kommt es an das ganz frische Wasser. Dadurch bleibt immer ein gewisser
Unterschied im Sauerstoffgehalt der beiden Medien erhalten und somit diffundiert der Sauerstoff
gleichmäßig vom Wasser ins Blut.
Durchströmt man im Tierexperiment die Kiemen falsch herum, so erreichen sie gerade noch rund 20%
ihres sonstigen Wirkungsgrades.
Haie und Rochen (der Einfachheit halber auch "Elasmobranchier" genannt ) haben meistens 5
getrennte Kiemenspalten (die man immer so als ein paar Striche seitlich unter dem Auge malt, wenn
man einen Fisch als Hai kennzeichnen will!). Diese werden im Wesentlichen nach dem selben Prinzip
durchströmt.
Es gibt aber auch Fische, deren Atemmuskulatur reduziert ist, daher müssen bestimmte Fische immer
in Bewegung sein. Das gilt z.B. für manche Hochseefische wie den Thunfisch, Hochseehaie oder die
Makrele. Sie nutzen den hydrodynamischen Staudruck aus, der beim Schwimmen entsteht.
Interessant ist, dass gerade bei manchen dieser Hochseefische auch die Schwimmblase reduziert ist die brauchen sie ja auch nicht, weil sie ja eh dauernd am rumwetzen sind!
Schwimmen diese Fische sehr schnell, so besteht die Gefahr, dass das Wasser so schnell zwischen den
Kiemen hindurchströmt, dass es mit diesen gar nicht richtig in Kontakt kommt. (Insbesondere geht es
dabei um ein "Totvolumen" zischen den Kiemenblättern.) Um das zu vermeiden, sind bei diesen
Fischen die Spitzen der Kiemenblätter und und die Ränder der Kiemenlamellen verwachsen und bilden
ein festes Kiemennetz.
Der Schiffshalter Remora kann sich an schnell schwimmende Fische anhaften und ebenfalls über den
Staudruck atmen. Schwimmt er jedoch alleine, so atmet er wiederum über die ganz normale
Kiemenventilation.
Wie Oben ja schon beschrieben hat, ist der Atmungsapparat von Fischen mit ganz anderen Problemen
konfrontiert als der von Säugetieren oder generell Landtieren. Die höhere Viskosität und der
niedrigere Sauerstoffgehalt des Wassers sind unter anderen die Gründe dafür, dass der Kiemen
Apparat sehr effektiv arbeiten muss.
Der Kiemenaufbau ist trotz artenspezifischer Unterschiede in der Grundstruktur einheitlich.
Zunächst sehen wir in der Abbildung einen Kiemenbögen, an diesen hängen zwei Kiemenblätter (wir
sehen hier nur eines), die sich an den Spitzen mit denen eines benachbarten Kiemenbogens berühren.
Jedes Kiemenblatt ist dorsal (oben) abgeflacht und trägt eine obere und eine untere Reihe
Kiemenlamellen.
Die Kiemenlamellen bilden Kanäle, die ewa 20-50 µm breit und 160 µm lang sind. (1mm fasst
1000µm)
Durch diesen geringen Abstand wird die Diffusion des Sauerstoffs vom Wasser ins Blut erleichtert.
Die Gesamtfläche der Lamellen liegt je nach Art bei 1,5 - 15 cm²/g Körpergewicht. Damit hätte ein
800g schwerer Fisch eine Kiemenfläche von 1200 - 12000qcm, was wiederum 0,12 bis 1,2qm
entspricht.
(siehe obiges Bild!)
Das Epithel der Kiemen (die äußerste Zellschicht) wird durch Muzin (Schleim) geschützt vor
Verletzungen, Verkleben und sofortigem Austrocknen an der Luft. Gebildet wird dieses Muzin von
Becherzellen, die z.B. auch im Magen-Darmtrakt und in den Atemwegen des Menschen vorkommen.
Der Schutz ist wichtig, da Kiemengewebe nicht regenerativ ist!
Das stützende Element sind (wie in vielen anderen Geweben) Kollagenfasern, welche zusammen mit
Muskelfasern so genante Pfeiler bilden.
Weitere Aufgaben der Kiemen:
Die Entgiftung:
Fische können stickstoffhaltige Stoffwechselprodukte über die Kiemen an das Wasser abgeben. Diese
Funktion wird bei Säugetieren von der Niere übernommen.
Diese Funktion ist von äußerster Wichtigkeit.
Fische, die zur Luftatmung fähig sind, überleben zwar einige Zeit in sauerstoffarmem Wasser oder
sogar Schlamm, können aber keine Stickstoffverbindungen ausscheiden. So brauchen sie von Zeit zu
Zeit Wasser, um einer NH3-Vergiftung zu entgehen.
Das Austauschen von Ionen über die Kiemen ist extrem energieaufwendig, mehr als 10% des
Sauerstoffsbedarfs entstehen durch die Bereitstellung der Energie, die zum Austauschen von Ionen
benötigt wird.
Dies ist mit ein Grund für den Stress, der durch falsche Wasserwerte entsteht!
Wärmehaushalt:
Man kann sich vorstellen, dass die Kiemen mit ihren Blutkapillaren einen perfekten Wärmetauscher
darstellen. Da Wasser eine höhere Wärmekapazität hat als Luft, ist
klar, dass ein Tier bei zu geringer Wassertemperatur sehr schnell auskühlt.
Wie bei allem keine Regel ohne Ausnahme:
Haie und Thune verlieren an ihren Kiemen zwar auch Wärme, aber lang nicht so viel wie andere
Fische. So können sie die wichtigsten Organe (z.B. das Gehirn) mit warmem Blut versorgen. Bei Haien
entspricht die Körpertemperatur also nicht der Wassertemperatur!
Bei Haien und Thunen wird das kalte sauerstoffreiche Blut, das von den Kiemen kommt, zum Herz
geführt, welches es in den Körper pumpt. Im Körper wird das Blut in Gewebe geführt, die als
Wärmetauscher nach dem Gegenstromprinzip wirken (Wundernetze, Retia mirabilia). Hier werden also
Venen, die warmes Blut führen, an Arterien, die kaltes Blut führen, entlang geführt. Da beim
Wärmeaustausch immer ein gewisser Wärmeverlust ausgeglichen werden muss, befindet sich dieses
Gewebe immer an Organen wie der Leber oder den Verdauungsorganen oder der roten Muskulatur,
die durch ihre hohe Aktivität von sich aus Wärme abgeben (produzieren).
Durch diese Wärmetauscher wird also das arterielle Blut angewärmt und das venöse Blut, das dann
über das Herz zu den Kiemen geführt wird, abgekühlt. Somit ist der Wärmeverlust an den Kiemen
minimal.
Was passiert, wenn ein Fisch aus dem Becken springt?
Wie oben erwähnt, ist das Muzin (Schleim) der Becherzellen auch ein Schutz gegen das Austrocknen
und Verkleben der Kiemen, wenn ein Fisch mal an die Luft kommt.
Was aber passiert, wenn dieser Schutz nicht mehr ausreicht und die Kiemen verkleben bzw.
kollabieren?
Zum einen wird natürlich die Aufnahme von Sauerstoff stark behindert. Zum zweiten – und das ist oft
das Fatale – wird die Abgabe von Kohlenstoffdioxid verhindert, also dem „Abgas“, das auch wir
ausatmen müssen. CO2 in zu hoher Konzentration verbindet sich mit dem Wasser im Blut zu
Kohlensäure – der pH-Wert im Blut sinkt und der Fisch erleidet eine so genannte Azidose
(Übersäuerung). Diese Azidose hat zur Folge, dass der Fisch auch dann, wenn man ihn ins Wasser
zurück setzt, keinen Sauerstoff mehr ins Blut aufnehmen kann und erstickt.
Blutkreislaufsystem bei Fischen
Was für uns zunächst so selbstverständlich klingt ist es vielleicht nicht zumal das Blutkreislaufsystem
sich sehr von dem eines Landsäugetiers unterscheidet.
Selbstverständlich ist dieses Blutkreislaufsystem deshalb nicht, da bei den vorangehenden
Entwicklungsstufen kein geschlossenes Blutkreislaufsystem vorhanden war dies ist erst ab den
Chordata eingeführt worden. Zuvor wurde Blut und Lymphe teilweise ohne Gefäßsystem durch den
ganzen Körper gepumpt. Blut und Lymphe vermischten sich zum so genanten Mixocoel.
Die Fische sind eine der ersten Tiere die ein geschlossenes Blutkreislaufsystem besitzen.
Gehen wir zunächst vom Hertzen aus, schon hier gibt es fundamentale Unterschiede.
Das Fischherz liegt unter den Kiemen direkt am „Hals“ des Fisches. Der Grund warum es dort liegen
kann und bei Säugern nicht mehr dort liegt ist genau der, das Fische keinen Hals besitzen,
bei Amphibien und Landsäugern wäre ein Herz am Hals unpraktisch da es die Bewegung eischrenken
würde und viel zu Ungeschützt wäre.
Bei Fische die keine beweglichen Halswirbel haben kann das Herz an dieser Stelle bleiben, der Vorteil
ist die kurze Strecke bis zu den Kiemen für die Sauerstoffversorgung.
Das Säuger Herz besteht aus zwei Vorkammern und einem getrennten Ventrikel (Hauptkammer)
Sauerstoff armes und Sauerstoff reiches Blut werden strickt getrennt.
Dies ist beim Fisch nicht so und wir werden bald sehen warum dies nicht notwendig ist.
Das Fischherz hat eine Vorkammer (Atrium) und eine nicht getrennte Hauptkammer ( Ventrikel)
Das Blut aus dem Körper fließt über die große Körpervene in den Vorhof, wird von dort in die
Hauptkammer gepumpt. Über die Hauptkammer gelangt das Blut in die Kiemen hier wird das
Sauerstoffarme Blut mit Sauerstoff angereichert. Nun wird das Blut aber nicht zurück in das Herz
geführt wie es bei Säugern der Fall wäre, sondern gleich zu den Organen, ins Gehirn und Leber bzw.
die Niere. Eine Weitere Besonderheit ist das eine Nieren und eine Leberportader existiert.
Diese Adern verlangsamen den Blutstrom und Somit können die Ionen und Giftstoffe bzw. die
Nährstoffe in Darm und Leber viel besser ins Blut abgegeben werden oder entnommen werden.
Danach schließt sich der Kreislauf und das Blut wird wider über die Körpervene in das Atrium fließen.
Warum ist das nun bei den Landlebenden Chordaten oft anders?
Die Versorgung der Gewebe ist so nicht sehr Effektiv bei dem System der Säugetiere ist effektiver und
muss das auch sein, allein wegen der Aufrechterhaltung einer bestimmten Körpertemperatur und dem
erhöhten Gewicht an Land müsste die Versorgung der Muskeln effizienter gestaltet werden. Dies ist
durch das weg lassen der Pfortadern und der Teilung in einen Lungenkreislauf und einen
Körperkreislauf geschehen.
Was ist nun besser für die Funktion der Nieren ein hoher oder ein niedriger Blutdruck?
Die Niere kann Ineffektiver sein wenn der Blutdruck niedriger ist. Es hängt davon ab wie die Niere von
den Funktionseinheiten aufgebaut ist. Bei einigen Salzwasserfischen ist das
Niederdruckkreislaufsystem von Vorteil, da hier der Harn ausschließlich durch Sekretion und Diffusion
gebildet wird.
Ist die Niere anders aufgebaut und nutzt die Ultrafiltration ist die Niere in einem
Niedrigdruckkreislaufsystem nicht so effektiv wie in einem Hochdruckkreislaufsystem. (wie z.B. bei den
Säugetieren)
Dies könnte bei den Fischen unter anderem zu einer geringer Toleranz für Giften führen , als bei
einem Säugetier. (im Bezug Gift pro Körpermasse)
Wie regulieren die Fische trotz der geringeren Effektivität (im Vergleich zum Säugetier) der Niere nun
ihren Ionenhaushalt?
Fangen wir allgemein an.
Die Nierenkörperchen (Nephron) der Fische besitzt die bei Säugern übliche, Henle-Schleife nicht.
Diese Henle-Schleife ist normalerweise dafür Verantwortlich das aus den 150l Primärharn, die ein
Mensch am Tag produziert, 1,5 Liter Harn werden, die man am Tag ausscheidet.
(Über Ionentransporte durch Membranen wird dem Primärharn Wasser entzogen und dem Blut wieder
zugeführt.)
Der Salzgehalt des Harns kann den des Blutes also nicht überschreiten. Eine gewaltige Einschränkung
gerade für die Seewasserfische.
Seewasserfische Scheiden deswegen extrem wenig Urin aus. Seewasserfische scheiden ca. 2,5 ml Urin
pro kg und Tag aus.
Mit dem Urin werden vor allem mehrwertige Ionen die im Überschuss vorhanden sind ausgeschieden.
Der Harn hat aber nur mit der Osmoregulation der Mehrwertigen Ionen zu tun. Der ganz große
Nachteil an diesen geringen Urin Mengen ist das auch Giftstoffe lnger im Körper der Fische bleiben.
Die Osmoregulation der einwertigen Ionen läuft ausschließlich über die Kiemen ab. Aktive
Chloridpumpen befördern dieses nach außen, Na+ und K+ folgen Passiv dem Chlorid.
Seewasserfische trinken im Gegensatz zu Süßwasserfischen. Am Tag trinkt ein Seewasserfisch ca.4-8
% seines Körpergewichts an Seewasser. Die Einwertigen Ionen und das Wasser wird in das Blut
aufgenommen und über das Blut werden die Ionen wieder Abgegeben, so sind diese Fische fähig
seinen durch Osmotischen Druck veruhrsachten Wasserverlust aus zu gleichen.
Der Süßwasserfisch
Dieser hat ja nun genau das gegenteilige Problem. Süßwasserfische Trinken nicht sie werden wegen
des osmotischen Drucks ja geradezu mit reinem Wasser befüllt. Um dieses wieder auszuscheiden
Produzieren sie viel mehr Harn als die Seewasserfische.
Ca. 300 ml Harn pro kg und Tag.
Da ich den Folgenden Abschnitt nicht schöner hätte schreiben können Zitiere ich ihn einfach:
Quelle: http://www.niele.net/work/semesterarbeit-exkretion.html#3-5
„Dabei werden die benötigten Ionen in den Nierentubuli aus dem Primärharn (Glomerulifiltrat) ins Blut
reabsorbiert. Der ausgeschiedene Harn ist also relativ zum Blut stark hypoosmotisch, zum Süßwasser
aber immer noch hyperosmotisch…“
An den Kiemen läuft vermutlich folgendes ab um die durch den Harn verlorenen Ionen aud dem
Wasser wider in den Körper aufnehmen zu können ist ein aktiver Transport notwendig, der sehr
wahrscheinlich wie folgt aussieht:
„Wahrscheinlich wird Na+ im Austausch gegen NH4+ und Cl- im Austausch gegen HCO3- in die
Kiemenepithelzellen aufgenommen. Der Ammoniak wird durch die in den Kiemenzellen vorhandenen
desaminierenden Enzyme wie Glutaminase und Glutaminsäure-Dehydrogenase bereitgestellt. Bei der
Dissoziation von Kohlensäure (H2CO3) entsteht ein Hydrogencarbonation (HCO3-) und ein Proton
(H+), das für die Umbildung von Ammoniak in ein Ammoniumion benötigt wird. Die Kohlensäure wird
aus H2O und CO2 in Gegenwart des Enzyms Carboanhydrase gebildet.“
Nun zu dem Reizthema in jedem Forum, die Wasserwerte.
Ich gehe nun ausschließlich von Süßwasserfischen aus. Wie wir gesehen haben bedarf es einem
aktivem Prozess durch Urin ausgeschiedene Ionen wieder aus dem Wasser in aufzu nehmen.
Vermutlich ist die Anzahl der Chloridzellen nicht bei allen Fischen gleich. Schwarzwasserfische haben
vermutlich wesentlich mehr als Hartwasserfische wie z.B. Ostafrikaner. Nun ist es ohne weiteres
Möglich das Fische einige der Vorhandenen Chloridzellen nicht nutzen, während das hinzufügen
solcher Zellen gerade im Kiemenepithel unmöglich ist da dieses nicht regenerativ ist. Dies würde
bedeuten das wenn wir einen Hartwasserfisch in extremes Weichwasser setzen dessen von der Anzahl
her limitierten Chloridzellen eine zu kleine Fläche abdecken um die wenigen Ionen die im Wasser
vorhanden sind ins Zellinnere zu pumpen.
Gehen wir anders vor uns setzen einen Weichwasserfisch in hartes Wasser hat dieser die Möglichkeit
alle Chloridzellen für eine kürzere Zeitspanne Ionen pumpen zu lassen als das im Weichwasser von
Nöten war oder es werden weniger Kanäle überhaupt verwendet.
Aus dieser Theorie würde folgen das Weichwasserfische die in härterem Wasser gehalten werden
wenig Probleme haben. Aber Hartwasserfische die in zu weichem Wasser leben sehr schnell ihr ende
finden. Dies deckt sich auch mit meinen Beobachtungen.
Die Dritte und letzte Gruppe Fische die in Salz und Süßwasser leben können.
Die Anpassung an das Wasser geschieht über Hormone das Prinzip des Ionentransports bei Süß und
Salzwasserfischen das gleich ist und nur die Richtung eine andere ist, muss Anatomisch nichts
geändert werden. Kortisol bewirkt die Anpassung an Seewasser, Prolaktin hingegen die Anpassung an
Süßwasser.