Systematische Einordnung von Fossilien und Erdzeitalter Fossilien und ihre zeitliche Einordnung spielen eine wichtige Rolle für das Verständnis der Evolution der Organismen. Ihre Bedeutung für die phylogenetische Rekonstruktion wird allerdings gemeinhin überschätzt. Der Fossilbericht ist sehr lückenhaft. Fossilien sind generell wesentlich merkmalsärmer sind als rezente Formen. Es gibt sehr wenige Fossilien mit Weichteilerhaltung und selbst dann sind viele Merkmale nicht mehr rekonstruierbar. Bei den meisten Fossilien sind nur die Hartteile erhalten, also Schalen, Exoskelett oder Knochen. In diesen typischen Fällen lässt sich nur ein Bruchteil der ursprünglich vorhandenen Merkmale nachvollziehen. Deshalb werden Verwandtschaftsbeziehungen oft nur mit rezenten Formen durchgeführt. Das verfügbare Merkmalsinventar ist sehr viel umfangreicher als selbst bei sehr gut erhaltenen Fossilien. In einem zweiten Schritt erfolgt dann das Einordnen der Fossilien anhand der noch nachvollziehbaren morphologischen Strukturen. Es gibt auch das alternative Verfahren für alle rezenten und fossilen Taxa die verfügbaren Merkmale in einer Datenmatrix zu codieren, mit mehr oder weniger vielen Lücken bei den ausgestorbenen Taxa. Je nach Datenlage ergibt sich eine mehr oder weniger solide Platzierung der fossilen Taxa im System. Trotz der begrenzten Bedeutung für die phylogenetische Rekonstruktion spielen Fossilien und ihre zeitliche Einordnung .eine herausragende Rolle für das Verständnis der Evolution der Organismen. Praekambrium: z.B. Ediacara-Fauna Zeit von der Entstehung der Erde vor ca. 4500 MY bis zum Auftreten der ersten Organismen mit Hartteilen im Kambrium. Hadaikum, Archaikum, Proterozoikum Im Hadaikum hat es kein organisches Leben gegeben und es sind keine Gesteine überliefert. Die ältesten bekannten Gesteine stammen aus dem frühen Archaikum (Definition: 3800 MY) (Gneise aus Grönland). In dieser Periode beginnt die chemische Evolution. Makromoleküle waren in der Lage sich zu vergrößern und zu reproduzieren. Vor 3.5 Milliarden Jahren treten die ersten Mikroorganismen (Bakterien, Blaualgen) auf. Das Proterozoikum ist durch das rapide Ansteigen des O 2 Gehalts der Atmosphäre charakterisiert. Dadurch wurde höheres tierisches Leben möglich. Vielzellige Lebensformen sind erst aus dem späten Proterozoikum überliefert (nahe der Grenze Präkambrium-Kambrium). Der Fossilbericht des Praekambrium ist sehr spärlich. U.a. durch das Fehlen von Hartteilen haben praekambrische Arten nur minimale Chance Typische praekambrische typischerweise durch (Cyanobakterien) die gebildet. Fossilien Bindung Viele sind von vermeintlich Stromatolithen. Sedimenten Sie durch Stromatolithen sind werden Blaualgen allerdings offensichtlich abiotischen Ursprungs. Die ersten gesicherten mehrzelligen Formen sind aus ca. 600 MY alten Ablagerungen überliefert. Gut erhalten sind Fossilien aus einer berühmten australischen Lagerstätte (Ediacara-Fauna, Vendobionta). Kambrium (542 MY - 490 MY, älteste Stufe des Erdaltertums) Grenze Praekambrium-Kambrium definiert durch das Auftreten der ersten Fossilien mit Hartteilen. Innerhalb eines geologisch betrachtet sehr kurzen Zeitraumes sind alle wichtigen rezenten Großgruppen („Tierstämme“) inkl. Wirbeltiere im Fossilbericht vertreten (kambrischen Explosion). Mit dem Auftreten von Hartteilen kommt es zu einer ersten explosionsartigen Radiation. Hartteile können in verschiedenen Formen auftreten: a) Schalen: Mollusken (erste starke Entfaltung im Kambrium) und Brachiopoden (Armfüßer: z.B. Lingula) b) chitinhaltiges Exoskelett: Arthropoden (z.B. Crustaceen Cheliceraten, Trilobiten, erste starke Entfaltung im Kambrium, z.B. Burgess Shale) c) Knochen und zahnähnliche Elemente bei Wirbeltieren d) plattenartiges Innenskelett bei Echinodermen e) Skelettale Bildungen bei Korallen f) Nadeln von Schwämmen Weitere wichtige Tiergruppen (ohne nennenswerte Hartteile) die im Kambrium nachgewiesen sind, sind die Anneliden und die Priapuliden. Die frühesten bekannten Wirbeltiere gehören zu den Conodontophora. Die Conodonten (=winzige zahnähnliche Strukturen) wareen Elemente des Nahrungsaufnahmeapparates von neunaugenähnlichen frühen Wirbeltieren. Die zahnartigen Strukturen waren nicht in einem Kiefer fixiert, sondern jeweils einzeln im Gewebe verankert. Der vorher bestehende Superkontinent (Pannotia) bricht auseinander In Gondwana (Südkontinent) und drei weitere kleinere Kontinente die heute Nordamerika, Nordosteuropa and Sibirien entsprechen (Laurentia, Baltica, Sibiria). Ordovizium (490 MY - 445 MY). Klimatisch durch überwiegend warme und feuchte Bedingungen charakterisiert. Die Grenze Kambrium-Ordovizium wurde durch ein Massenaussterben definiert. U.a. sind zahlreiche kambrische Arthropodengruppen verschwunden (viele Trilobiten, viele Taxa der Burgess-Fauna). Die bis zu 2 m langen Eurypterida (Riesenskorpione) treten neu auf. Bei den Wirbeltieren treten jetzt stark gepanzerte Formen auf, u.a. die kieferlosen Ostracodermen (Beute der Riesenskorpione?). Wichtige ordovizische Leitfossilien gehören zu den Brachiopoden und Conodonten. Leitfossilien sind Arten die nur in einer definierten, begrenzten Epoche bzw. geologischen Schicht auftreten und diese charakterisieren. Die Conodonten spielen auch beim Auffinden von Erdöl und Erdgas eine wichtige Rolle (Färbung wichtiger Faktor). Im Lauf des Ordovizium driftet Gondwana von der Äquatorregion in Richtung Südpol. Es spaltet sich ein kleiner Mikrokontinent ab, Avalonia. Ein charakteristischer Lebensraum des Ordovizium waren ausgedehnte kontinentale Flachmeere. Dort ist es während der Epoche zu einer starken Radiation bei benthischen (am Grund lebenden) Gruppen gekommen, beispielsweise bei Schwämmen, Korallen, Mollusken und Trilobiten. Das wichtigste Element der ordovizischen Flora bilden Grünalgen. Aus ihnen sind wahrscheinlich die Landpflanzen hervorgegangen. Ein wichtiges Ereignis gegen Ende des Ordovizium war das Auftreten der ersten einfach organisierten terrestrischen Pflanzen (Formen die an die heutigen Lebermoose erinnnern). Silur (445 MY - 416 MY): Beginn durch weiteres Massenaussterben definiert. Ca. 60% aller marinen Arten sind verschwunden. Es hat eine lange warme Periode gegeben (Treibhauseffekt). Durch das Abschmelzen der Polkappen und von Gletschern ist der Meeresspiegel deutlich angestiegen. Auf den Kontinenten hat es ausgedehnte flache Meere gegeben. Neben dem großen Südkontinent Gondwana hat sich durch das Zusammendriften von Landmassen ein zweiter Superkontinent - Euramerika (=Laurussia) gebildet. Ein wichtiges Ereignis im marinen Milieu ist das erstmalige Auftreten von Korallenriffen (heute ausgestorbene Korallengruppen; †Rugosa, †Tabulata). Die ersten „Knochenfische“ sind aufgetreten (nicht monophyletisch; primär aquatische Wirbeltiere mit Kiefer, Kiemendeckel, paarigen Flossen und LungenSchwimmblasenorgan). Kiefer sind Derivate eines vorderen Kiemenbogens und sind wie die paarigen Flossen eine Autapomorphie der Gnathostomata (alle Wirbeltiere außer den Kieferlosen [z.B. Neunauge]). Das Lungenschwimmblasenorgan ist eine Autapomorphie der Osteognathostomata. Es entsteht als Aussackung des Vorderdarms. Primär ist das Organ als einfache Lunge ausgeprägt. Bei den „höheren Knochenfischen“ (Teleostei) wird es zur Schwimmblase. Die Riesenskorpione haben eine Blütezeit mit besonders großen Formen und auch die Brachiopoden, Bryozoen (kleine koloniebildende Formen), Mollusken und Trilobiten sind mit einer hohen Diversität vertreten. Ein wichtiges Ereignis war der Landgang der Arthropoda. Voraussetzung war das Auftreten von ersten einfachen terrestrischen Gefäßpflanzen (z.B. Cooksonia). Die ersten Arthropodengruppen an Land waren die Onychophora, frühe Vertreter der Arachnida, und teilweise riesige myriapodenähnliche Formen (Arthropleurida, bis zu 2m). Devon ( 416 MY - 360 MY). Die klimatischen Bedingungen sind wie im Silur überwiegend warm und der Meeresspiegel war nach wie vor hoch. Palaeogeographisch zeichnet sich gegen Ende des Devon bereits die Entstehung einer einzigen einheitlichen Kontinentalmasse ab. Riffbildungsaktivitäten erreichen einen Höhepunkt. Am Ende der Periode sterben die †Rugosa und †Tabulata (Anthozoa) und eine weitere Gruppe von Riffbildnern aus. Damit entstehen über längere Zeit keine großen Korallenriffe mehr. Die Placodermen (Panzerfische) haben im Devon eine enorme Blütezeit („Zeitalter der Fische“, z.B. Dunkleosteus: 9m). Quastenflosser und Lungenfische treten erstmals in Erscheinung. Quastenflosser, Lungenfische und Landwirbeltiere bilden zusammen die monophyletische Sarcopteryggii (=Fleischflosser). Die Sarcopterygii und Actinopterygii bilden die beiden Schwestergruppen innerhalb der Osteognathostomata. Zu den Actinopterygii (=Strahlflosser) gehören ca. 98% aller „Fische“) Heringsartige, Lachsartige, Aale, Barsche, Karpfenfische etc., auch ursprüngliche Gruppen, Störe, Flösselhechte, Knochenhechte). Im Devon hat innerhalb der Wirbeltiere der erste Übergang zum Landleben stattgefunden, ein entscheidendes Ereignis in der Stammesgeschichte der Wirbeltiere. Frühe, vermutlich amphibische Stammlinienvertreter der Tetrapoda sind †Ichthyostega und †Acanthostega. Die Tetrapoda (Landwirbeltiere) sind sehr gut als Monophylum begründet: * pentadactyle Landwirbeltierextremität (mehr Finger in Stammlinie) * Columella auris (=Stapes) (=Hyomandibulare) * Tränengang und Tränendrüsen * Reduktion des Kiemendeckels (Operculums) * Kiemenspalten geschlossen * verbesserte Lungenatmung * Schultergürtel vom Schädel losgelöst * 3-teiliges Becken Damit kann man davon ausgehen dass der Landgang innerhalb der Craniota (Wirbeltiere) nur einmal stattgefunden hat. Ein weiteres sehr wichtiges Ereignis im Devon ist das Auftreten der Insekten (Collembolen: †Rhyniella praecursor, dicondyle Mandibel). geflügelte Insekten (Pterygota) sind noch nicht nachgewiesen). †Devonohexapodus bocksbergiensis (Bundenbacher Schiefer, Hunsrück) wurde von Haas et al (2002) als Stammgruppenvertreter der Hexapoda aufgefasst (Thorax Abdomen???). Nach aktuellen Interpretationen kann es sich aber nicht um eine den rezenten Insekten nahe stehende Gruppe gehandelt haben. †Devonohexapodus hat keine Mandibeln besessen und gehört deshalb nicht zu den Mandibula (Crustacea, Myriapoda, Hexapoda). Die vermeintlichen Laufbeine haben wahrscheinlich zum Greifen von Beute gedient und waren den drei Beinpaaren der Insekten sehr wahrscheinlich nicht homolog. Die Fauna des Devon ist gegenüber dem Silur deutlich weiterentwickelt. Typisch sind Lycophyten (Bärlappgewächse, altertümlichste noch existierende Gefäßpflanzen) und Urfarne. Es treten auch die ersten baumartigen Pflanzen mit echtem Holz auf. †Archaeopteris ähnelt bereits den Gymnospermen und gehört vermutlich in die Stammlinie der gesamten Samenpflanzen. Gegen Ende des Devons kommt es zu einem Rückgang des Meeresspiegels und zu einem weiteren Massenaussterben, Davon sind fast ausschließlich marine Organismen betroffen, z.B. Korallen, viele Trilobiten und viele Brachiopoden. Auch die Ostracodermen (gepanzerte kieferlose Wirbeltiere) verschwinden im Lauf des Devon und auch die Placodermen sterben nach einer Blütezeit am Ende der Periode aus. Karbon (369 MY - 300 MY). Namensgebend sind die riesigen Kohlenflöze. Die untere Stufe heißt Mississippium und die obere Stufe Pennsylvanium (durch das Auftreten der ersten Coniferen charakterisiert). Die stratigraphische Untergliederung (Zeitabschnitte und korrespondierende Ablagerungen) erfolgt mit verschiedenen Leitfossilien, v.a Brachiopoden, Foraminiferen (beschalte Einzeller), Korallen und Goniatiten. Die Goniatiten gehören zu den „Ammoniten“ (informeller Begriff für Tintenfische mit einer spiralig gewundenen Schale). Zunächst Anstieg des Meeresspiegels. Im Mittelkarbon fällt der Meeresspiegel wieder und bei verschiedenen Gruppen, u.a. bei den Ammoniten kommt es zu einem Einbruch. Im Karbon kommt es durch einen Zusammenprall der vorher getrennten Landmassen Euramerika (=Laurussia) und Gondwana zur Ausbildung eines einzigen Superkontinents Pangäa. Im Zuge dieses Prozesses kommt es zu umfangreichen Gebirgsbildungen (z.B. Appalachen). Klimatisch gab es mehrfache Wechsel von Kaltund Warmzeiten, umfangreiche Vereisungen und auch sehr warme Perioden. Charakteristisch für die Epoche ist die Entstehung von ausgedehnten Wäldern und Sümpfen (Grundlage der Kohlevorkommen). Die Wälder werden von Farnen, Bärlappgewächsen und Schachtelhalmen dominiert. Es treten die ersten eindeutigen Vertreter der Samenpflanzen auf (wichtiger Schritt in der Evolution der Pflanzen) und gegen Ende des Karbons die ersten Coniferen. Im Karben entstehen als wichtige evolutive Innovationen (Apomorphien) bei den Pflanzen Rinde und Lignin (wichtiger Bestandteil von Holz). In den Meeren findet zunächst eine starke Entfaltung der Ammoniten statt. Die Crinoiden treten im Meer erstmals in Erscheinung. Haie spielen eine wichtige Rolle. Bei den Strahlflossern („moderne Fische“) findet eine starke Entfaltung statt und auch Sarcopterygii (z.B. „Quastenflosser“) sind weit verbreitet. Innerhalb geologisch betrachtet kurzer Zeit treten verschiedene Gruppen von pterygoten Insekten auf (Pterygota), z.B. Libellen (bis zu 60 cm Spannweite). Es gibt auch Formen die den rezenten Eintagsfliegen, Steinfliegen, Heuschrecken und Schaben nahe stehen. Eine andere Gruppe sind die †Paleodictyoptera, die ebenfalls riesige Formen mit hochspezialisierten Mundwerkzeugen hervorgebracht haben. Die Entstehung der Flugfähigkeit war ein entscheidendes Ereignis in der Stammesgeschichte der Insekten. Die Pterygota umfassen ca. 99% aller Arten und ihre wichtigste Autapomophie sind die Flügel. Ein weiteres wichtiges Ereignis bei den Insekten ist das Auftreten der Holometabola gegen Ende des Karbon (vollkommene Metamorphose mit Puppenstadium). Sie umfassen ca. 80% aller Insektenarten. Die oberkarbonischen holometabolen Insekten sind allerdings ausgesprochen selten und lassen sich nicht eindeutig zuordnen (nur Flügel). Wahrscheinlich gehören sie in die Stammlinie der Holometabola (=Endopterygota). Bei den Landwirbeltieren (Tetrapoda) spielen teilweise über 2 m große Amphibien (z.B. †Temnospondyli) eine wichtige Rolle. Sie gehören zur Stammlinie der rezenten Amphibien und waren typischerweise Bewohner der ausgedehnten Sumpfregionen. Ein entscheidender Durchbruch bei den Wirbeltieren ist das Auftreten der Amniota („Reptilien“, Vögel, Säuger). Autapomorphien der Amniota sind die Embryonalhüllen Amnion und Serosa und die feste Eihülle. Durch diese evolutiven Innovationen werden die Tiere mit ihrer Fortpflanzung vom Wasser unabhängig. Die aquatische Larvalentwicklung (Amphibia) entfällt. Ein berühmter karbonischer Stammlinienvertreter ist †Seymouria. Das Perm (300MY - 250 MY) ist die letzte Stufe des Erdaltertums (Palaeozoikum). Alle Landmassen mit Ausnahme von Teilen des heutigen Asien sind noch zum Superkontinent Pangäa vereinigt (umgeben von Panthalassia). Am Ostrand des Superkontinents bildet sich im Lauf des Perm ein neues flaches Meer (Thetys). Entsprechende der riesigen Kontinentalmasse sind die klimatischen Verhältnisse durch extreme Wechsel zwischen heiß und kalt charakterisiert (kontinentales Klima). Gegenüber den Pteridophyten (farnartige Pflanzen mit Sporen) wurden die Gymnospermen begünstigt (Pflanzen deren Samen zumindest teilweise in eine schützende Hülle eingeschlossen sind). Im Perm entfalten sich die Coniferen und Ginkogewächse und die Cycadeen (Palmfarne) treten auf. Bei den Insekten sind die Holometabola gut dokumentiert. Bei den Coleopteren (Käfern) findet die erste große Entfaltung statt und auch die Diptera (Fliegen und Mücken) sind gut im Fossilbericht dokumentiert. Bei den Wirbeltieren kommt es zu einer starken Entfaltung innerhalb der Tetrapoden. Die große Linie der Synapsida zu denen auch die rezenten Säugetiere gehören tritt in Erscheinung und auch die Therapsiden, die in die nähere Stammlinie der Säuger gehören. Am Ende des Perm und des Palaeozoikum kommt es zu einem der größten Massenaussterben der Erdgeschichte (Definition Grenze Erdaltertum-Erdmittelalter). Gründe sind Klimaveränderungen, Abkühlung, und v.a. der Rückgang des Meeresspiegels (Verschwinden der flachen Schelfmeere). Die Trilobiten und die Eurypterida sterben aus, ebenso fast alle Ammonoidea, wichtige Teilgruppen der Anthozoa, viele Brachiopoden- und Echinodermen-Gruppen, und viele TherapsidenArten (säugerähnlichen „Reptilien“). Die Insekten sind von dem Massenaussterben weniger betroffen. Eine Gruppe die ab dem Ende des Perms nicht mehr nachgewiesen ist sind die †Palaeodictyoptera. Es treten zunächst immer kleinere Arten auf und die Gruppe verschwindet dann völlig. Die Trias (250 MY - 200 MY) beginnt mit einer starken Radiation in verschiedenen Habitaten. Ausgangspunkt ist die ausgedünnte Diversität nach dem Massenaussterben am Ende des Perms. Zahlreiche Lebensräume (Mikrohabitate, „Nischen“) können neu besetzt werden. Pangäa bleibt erhalten, das Thethys Meer vergrößert sich. Das Klima ist nach einer vorübergehenden Abkühlung wieder überwiegend heiß und trocken und ansonsten wie im Perm ausgeprägt kontinental. Als Landpflanzen dominieren Gymnospermen (Nacktsamige Samenpflanzen), Ginkogewächse, Cycadeen (Baumfarne), Benetitteen, und Coniferen. Im Meer kommt es zu einer neuerlichen Entfaltung der Ammoniten ausgehend von einer einzigen Gruppe die das permische Massenaussterben überlebt hat. Es treten neue Korallen auf. Es kommt zu Riffbildungen, allerdings in bescheidenem Umfang im Vergleich zu den devonischen Riffen. Die Fischfauna ist von ihrer Diversität gegenüber früheren Epochen deutlich reduziert. Es gibt jetzt verschiedene marine Echsen Thalattosaurier, Plesiosaurier, Mosasaurier und die sehr erfolgreichen und teilweise riesigen Ichthyosaurier. An Land treten die ersten Vertreter der modernen Amphibien auf. Die Dinosaurier beginnen ihren Siegeszug. Es gibt sowohl riesige räuberische Arten als auch eine große Zahl von phytophagen Formen (größte Landwirbeltiere aller Zeiten). In der Trias treten auch die Pterosaurier auf (Flugsaurier), die ersten flugfähigen Wirbeltiere. Die ersten Schildkröten sind ab der Trias überliefert und die Brückenechsen, von denen heute nur noch eine Art existiert. Die Mammalia sind ab der Trias nachweisbar, führen aber neben den sehr erfolgreichen Dinosauriern ein Schattendasein als kleine nachtaktive Tiere. Wichtige evolutive Innovationen der Mammalia (Autapomorphien) waren das Haarkleid, die Warmblütigkeit, Milchdrüsen, das heterodonte Gebiß und ein besonderes effizientes Herz-Kreislaufsystem mit völlig getrennten Herzkammern. Ein Vorteil gegenüber den „Reptilien“ war das wesentlich differenziertere Gebiss (einfache kegelförmige Zähne bei Nichtsäugern). Damit kann Nahrung wesentlich effizienter zerkleinert werden (Stoffwechselleistung). Der verbesserte Lungenfunktion das leistungsfähige und Stoffwechsel, die verbesserte Herz-Kreislaufsystem sind Voraussetzungen für die Homoiothermie (Warmblütigkeit). Säuger konnten damit in kälteren Perioden und nachts aktiv werden - im Gegensatz zu wechselwarmen Sauriern. Bei den Insekten kommt es in der Trias zu einer starken Entfaltung in verschiedenen Gruppen, z.B. bei den adephagen Käfern (u.a. Laufkäfer). Die frühen mesozoischen Insektenfunde lassen sich durchgehend den rezenten Ordnungen zuordnen. Am Ende der Trias beginnt Pangäa auseinanderzubrechen. Es kommt zu den größten Vulkanausbrüchen seit der Stabilisation der Erdkruste und zu einer globalen Abkühlung. Es folgt ein Massenaussterben dem wieder v.a. marine Gruppen zum Opfer fallen. Im Meer verschwinden 20% der Familien und ca. 50% der Gattungen. Stark betroffen sind v.a. die Brachiopoden und die Mollusken (v.a. Gastropoda). Von den marinen Sauriern sterben alle Gruppen aus außer den Ichtyosauriern und den Plesiosauriern. Jura (benannt nach dem Juragebirge, 200 MY - 145 MY): Zeitalter der Dinosaurier oder der Cycadeen (Palmfarne). Das Klima war warm. Pangäa teilt sich in Nordamerika, Eurasien und Gondwana (Südkontinent) auf, wobei der Nordatlantik zwischen Nordamerika und Eurasien zunächst noch ein schmales Meer ist. Gegen Ende der Periode bricht auch Gondwana auseinander. Es entstehen der Südatlantik und der Indische Ozean. Unter den Landpflanzen spielen neben den Palmfarnen die Coniferen eine wichtige Rolle (v.a. Kiefern, Mammutbäume, Ginkogewächse). Als Bodenbedecker spielen Farne und Schachtelhalme noch eine wichtige Rolle. Im Lauf des Jura treten die ersten Bedecktsamigen Pflanzen auf (Angiospermen) (erste nachgewiesen Gattung: Archaefructus). Die wichtigste Autapomorphie der Angiospermen ist die komplette Umhüllung der Samenanlage durch den Fruchtknoten. Charakteristisch ist auch die Ausbildung von Blüten die besonders wirksam Bestäuber anlocken. An Land verschwinden die großen palaeozoischen Amphibien fast völlig. Es kommt zu einer starken Entfaltung der Dinosaurier. Die Säuger spielen nach wie vor ein Schattendasein als kleine nachtaktive Tiere (z.B. Hadrocodium wui [VR China], vgl. Possum). Seit kurzem ist aber (VR China) eine deutlich größere biberartige Säugetierart beschrieben worden. Archaeopteryx (Solnhofen, Fränkische Alb) ist ein Stammlinienvertreter der Aves. Das Fossil zeigt eine Mischung aus „Reptil“- und Vogelmerkmalen („connecting link“). Zähne, langer knöcherner Schwanz, drei Finger mit Krallen und die bewegliche Rumpfwirbelsäule sind Plesiomorphien. Die als Flugorgan spezialisierte Vorderextremität und die deutlich erkennbaren Federn sind Apomorphien die belegen, dass die Art zu den Vögeln gehört. Die erste deutlich belegte Radiation der Vögel findet im Jura statt. Eine wichtige Insektengruppe die im Jura auftritt sind die Schmetterlinge (vgl. Angiospermen). Bei den Käfern kommt es zu einer deutlichen Entfaltung. Fast die Hälfte aller Fossilfunde (40%) gehört zu den Coleopteren. Ca. 20% sind Heuschrecken. Die Kreide (145 - 65 MY) ist nach umfangreichen Kalkblagerungen benannt (z.B. ‚White Cliffs of Dover’). Palaeogeographisch setzt sich das Auseinanderdriften der Kontinentalmassen fort. Der Nordatatlantik und Südatlantik erweitern sich und die Thethys wird immer kleiner. Gegen Ende der Kreide werden die Umrisse der heutigen Kontinente bereits deutlich erkennbar. Der gesamte Prozess der Kontinentalbewegungen wird mit der Theorie der Plattentektonik (Alfred Wegener) erklärt. Durch Verschiebung der riesigen Lithosphärenplatten kommen die Bewegungsprozesse der Landmassen zustande (Lithosphärenplatten: pazifische und antarktische Platte, eurasische, australische, nordamerikanische, südamerikanische und afrikanische Platte). Begleiterscheinungen der Verschiebungen sind Gebirgsbildungen (Orogenesen), die Ausbildung von Tiefseerinnen, Vulkanismus, Erdbeben und Tsunamis. In der mittlere Kreidezeit findet ein Vulkanismus gigantischen Ausmaßes statt, v.a. Im Bereich von Indien (Dekkan Plateau) und im Westpazifik. Die „Superplume Aktivität“ hat ca. 40 MY angedauert und erhebliche globale Auswirkungen gehabt. Areale von mehreren 1000 Km Durchmesser sind von Magma überströmt worden. Der Meeresspiegel ist um 250 m gestiegen, verglichen mit dem heutigen Stand (Kreidefelsen). Es ist zu einem gewaltigen Treibhauseffekt gekommen mit einem Temperaturanstieg von ca. 10°C. Das Klima der Kreidezeit war insgesamt sehr warm und die Pole waren während der Kreide eisfrei. In der Flora sind zunächst die Baumfarne, Ginkogewächse und Coniferen vorherrschend. Einer der wichtigsten Prozesse in der Kreide ist die enorme Entfaltung der bedecktsamigen Pflanzen (Angiospermenrevolution). Heute sind mindestens 200.000 spp. bekannt (Gymnospermen ca. 600 spp.). Entscheidend beigetragen zum Erfolg der Angiospermen haben die Insekten, die sich ebenfalls in dieser Epoche gewaltig entfaltet haben. Für Insekten sind mit den Angospermen zahlreiche neue Nahrungsressourcen entstanden, während die Insekten ihrerseits als Bestäuber entscheidend zur Verbreitung der Angiospermen beigetragen haben. Diese wechselseitige Beziehung zwischen den beiden Organismengruppen ist das wahrscheinlich wichtigste Beispiel für eine erfolgreiche Ko-Evolution. Betroffene Insektengruppen gehören v.a. zu den holometabolen Insekten. Allein die Käfer, Hautflügler, Dipteren und Schmetterlinge umfassen ca. 800.000 spp. Das sind etwa 70% des gesamten Tierreichs (Wirbeltiere ca. 50.000 spp.). Charakteristische Formen der Meere der Kreide waren Riesenammoniten. Rochen, moderne Haie und modernen Knochenfische (Teleostei) waren häufig, daneben Ichthyosaurier und Plesiosaurier und auch flugunfähige Tauchvögel. An Land sind die Säuger noch immer eine Randerscheinung. Es sind v.a. kleine insektenfressende Arten. Die Dinosaurier erreichen das Maximum ihrer Diversität. Durch die Konkurrenz der Vögel beginnt bei den Flugsauriern in der oberen Kreide der Niedergang. †Velociraptor und verwandte bipede Saurier gehörten in die nähere Verwandtschaft der Aves. Am der Kreide und des Mesozoikum findet eines der größten Massenaussterben statt („Big Five“). Ursache dafür war wahrscheinlich ein gigantischer Meteoriteneinschlag (Golf von Mexico). Ein Hinweis ist die Iridium-Anomalie. Iridium ist normalerweise in der Erdkruste extrem selten, tritt aber gehäuft in Meteoriten auf, und auch in Ablagerungen die die Grenze Kreide-Tertiär markieren. Durch den Einschlag wurden unvorstellbare Mengen von Wasserdampf und Staub in die Atmosphäre geschleudert. Die Sonne hat sich über eine lange Periode verdunkelt. Es ist zu einem ‘meteorite-impact-winter’ gekommen der sich für die Flora und verschiedene Tiergruppen fatal ausgewirkt hat. An der Grenze Mesozoikum-Känozoikum sind ca. 50% aller Arten und 25% aller Familien verschwunden. Ob der Meteoriteneinschlag die alleinige Ursache des Massenaussterbens war wird kontrovers diskutiert. Die Dinosaurier (Ausnahme: Vögel [spezialisierte Dinosaurier]), die Flugsaurier und die marinen Saurier sterben aus (Krokodile und Schildkröten überleben). Im Meer sterben die Belemniten und die Ammonoidea aus (die wesentlich älteren „primitiveren“ Nautiloidea überleben). Auch die Rudisten (riffbildende Muscheln) und zahlreiche Foraminiferen (ca. 95% der planktonischen Arten) verschwinden. Weniger betroffen sind die Insekten, Amphibien, „moderne Reptilien“, und plazentale Säugetiere. Das Tertiär ist die ältere Stufe der Erdneuzeit (Känozoikum). Es umfasst die Zeit zwischen dem Aussterben der Dinosaurier und der ersten Eiszeit (65 MY - 1.8 MY). Paläozän, Eozäne, Oligozän, Miozän, Pliozän Alternative seit 2004: Paläogen (Paläozän, Eozäne, Oligozän) - Neogen (Miozän, Pliozän, Quartär) Das Klima war zunächst wesentlich wärmer als heute, es kam aber im Lauf der Peridode zu einer zunehmenden Abkühlung. Im Pliozän hat es bereits umfangreiche Vereisungen gegeben. Die Kontinentalverschiebung hat sich verlangsamt. Gondwana hat sich endgültig in die heutigen Kontinente der Südhalbkugel aufgeteilt. Der indische Subkontent ist auf die eurasische Platte gestoßen (Auffaltung des Himalaya). In der Landflora treten im Tertiär die modernen Familien der Angiospermen auf bzw. durchlaufen eine weitere Entfaltung. Im marinen Milieu und bei den Insekten entspricht das Artinventar weitestgehend der modernen Fauna. Viele Insektenfossilien sind in Bernstein (v.a. Baltikum) exzellent erhalten. Im Tertiär kommt es zu einer enormen Entfaltung der Säugetiere, insbesondere der Eutheria (Allantois-Placenta). Es gibt riesige pflanzenfressende und carnivore Formen wie z.B. das Riesenfaultier (Südamerika) oder den Riesenhirsch und Säbelzahntiger (Smilodon). Eine evolutive Parallel zum placentalen Säbelzahntiger war Thylacosmilus, ein räuberisches Beuteltier das deutlich kleiner aber ansonsten sehr ähnlich war. Im obersten Tertiär (Pliozän) treten die ersten Hominoidea auf (unmittelbar mit dem Menschen verwandt). Quartär (ab 1.8 MY). Unterteilt in das Pleistozän und das Holozän. V.a. durch periodische Eiszeiten charakterisiert. Die Kontinentaldrift kommt fast zum Stillstand. Wichtige Paläogeographische Ereignisse sind das Auftreten des Bosporus und des Skagerrak, die zeitweilige Ausbildung einer Landverbindung zwischen England und dem Kontinent und die zeitweilige Verbindung von Sibirien und Alaska (Beringstraße). In nördlichen Breiten sterben verschiedene Großsäugetiere aus. Weltweit verschwinden die Säbelzahnkatzen, Mammuts, Mastodons (elefantenverwandt) und die gepanzerten Glyptodons. Ein wichtiger Prozess im Quartär ist die Evolution des Menschen. der Ursprung der Hominiden liegt in Afrika. Im Lauf des Quartär kam es von dort zu einer Ausbreitung über alle Kontinente. Homo erectus ist vor ca. 400.000 Jahren ausgestorben. Er ist u.a. bis Java und Thüringen vorgedrungen. Eine berühmte Fossillagerstätte ist Bilzingsleben bei Erfurt (Reste von primitiven Siedlungen, Homo erectus hat v.a. größere Säugetiere gejagt). Homo sapiens sapiens und Homo sapiens neanderthalensis haben längere koexistiert, wobei die Neanderthaler spezialisierte Jäger waren und große Säuger (z.B. Mammut) bevorzugt haben (vgl. H. erectus). Die Neanderthaler waren vermutlich primär an kältere Perioden angepasst. Der Zeitraum ihres Verschwindens ist noch nicht eindeutig geklärt er liegt zwischen 28.000 und 24.000 Jahre zurück.