Fossilien und Erdzeitalter

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Systematische Einordnung von Fossilien und Erdzeitalter
Fossilien und ihre zeitliche Einordnung spielen eine wichtige Rolle für das
Verständnis der Evolution der Organismen. Ihre Bedeutung für die phylogenetische
Rekonstruktion wird allerdings gemeinhin überschätzt. Der Fossilbericht ist sehr
lückenhaft. Fossilien sind generell wesentlich merkmalsärmer sind als rezente
Formen. Es gibt sehr wenige Fossilien mit Weichteilerhaltung und selbst dann sind
viele Merkmale nicht mehr rekonstruierbar. Bei den meisten Fossilien sind nur die
Hartteile erhalten, also Schalen, Exoskelett oder Knochen. In diesen typischen Fällen
lässt sich nur ein Bruchteil der ursprünglich vorhandenen Merkmale nachvollziehen.
Deshalb werden Verwandtschaftsbeziehungen oft nur mit rezenten Formen
durchgeführt. Das verfügbare Merkmalsinventar ist sehr viel umfangreicher als selbst
bei sehr gut erhaltenen Fossilien. In einem zweiten Schritt erfolgt dann das
Einordnen der Fossilien anhand der noch nachvollziehbaren morphologischen
Strukturen.
Es gibt auch das alternative Verfahren für alle rezenten und fossilen Taxa die
verfügbaren Merkmale in einer Datenmatrix zu codieren, mit mehr oder weniger
vielen Lücken bei den ausgestorbenen Taxa. Je nach Datenlage ergibt sich eine
mehr oder weniger solide Platzierung der fossilen Taxa im System.
Trotz der begrenzten Bedeutung für die phylogenetische Rekonstruktion spielen
Fossilien und ihre zeitliche Einordnung .eine herausragende Rolle für das
Verständnis der Evolution der Organismen.
Praekambrium: z.B. Ediacara-Fauna
Zeit von der Entstehung der Erde vor ca. 4500 MY bis zum Auftreten der ersten
Organismen mit Hartteilen im Kambrium.
Hadaikum, Archaikum, Proterozoikum
Im Hadaikum hat es kein organisches Leben gegeben und es sind keine Gesteine
überliefert. Die ältesten bekannten Gesteine stammen aus dem frühen Archaikum
(Definition: 3800 MY) (Gneise aus Grönland). In dieser Periode beginnt die
chemische Evolution. Makromoleküle waren in der Lage sich zu vergrößern und zu
reproduzieren. Vor 3.5 Milliarden Jahren treten die ersten Mikroorganismen
(Bakterien, Blaualgen) auf.
Das Proterozoikum ist durch das rapide Ansteigen des O 2 Gehalts der
Atmosphäre charakterisiert. Dadurch wurde höheres tierisches Leben möglich.
Vielzellige Lebensformen sind erst aus dem späten Proterozoikum überliefert (nahe
der Grenze Präkambrium-Kambrium).
Der Fossilbericht des Praekambrium ist sehr spärlich. U.a. durch das Fehlen von
Hartteilen haben praekambrische Arten nur minimale Chance
Typische
praekambrische
typischerweise
durch
(Cyanobakterien)
die
gebildet.
Fossilien
Bindung
Viele
sind
von
vermeintlich
Stromatolithen.
Sedimenten
Sie
durch
Stromatolithen
sind
werden
Blaualgen
allerdings
offensichtlich abiotischen Ursprungs.
Die ersten gesicherten mehrzelligen Formen sind aus ca. 600 MY alten
Ablagerungen überliefert. Gut erhalten sind Fossilien aus einer berühmten
australischen Lagerstätte (Ediacara-Fauna, Vendobionta).
Kambrium (542 MY - 490 MY, älteste Stufe des Erdaltertums)
Grenze Praekambrium-Kambrium definiert durch das Auftreten der ersten Fossilien
mit Hartteilen.
Innerhalb eines geologisch betrachtet sehr kurzen Zeitraumes sind alle wichtigen
rezenten Großgruppen („Tierstämme“) inkl. Wirbeltiere im Fossilbericht vertreten
(kambrischen Explosion). Mit dem Auftreten von Hartteilen kommt es zu einer
ersten explosionsartigen Radiation. Hartteile können in verschiedenen Formen
auftreten:
a) Schalen: Mollusken (erste starke Entfaltung im Kambrium) und
Brachiopoden (Armfüßer: z.B. Lingula)
b) chitinhaltiges Exoskelett: Arthropoden (z.B. Crustaceen Cheliceraten,
Trilobiten, erste starke Entfaltung im Kambrium, z.B. Burgess Shale)
c) Knochen und zahnähnliche Elemente bei Wirbeltieren
d) plattenartiges Innenskelett bei Echinodermen
e) Skelettale Bildungen bei Korallen
f) Nadeln von Schwämmen
Weitere wichtige Tiergruppen (ohne nennenswerte Hartteile) die im Kambrium
nachgewiesen sind, sind die Anneliden und die Priapuliden.
Die frühesten bekannten Wirbeltiere gehören zu den Conodontophora. Die
Conodonten
(=winzige
zahnähnliche
Strukturen)
wareen
Elemente
des
Nahrungsaufnahmeapparates von neunaugenähnlichen frühen Wirbeltieren. Die
zahnartigen Strukturen waren nicht in einem Kiefer fixiert, sondern jeweils einzeln im
Gewebe verankert.
Der vorher bestehende Superkontinent (Pannotia) bricht auseinander In
Gondwana (Südkontinent) und drei weitere kleinere Kontinente die heute
Nordamerika, Nordosteuropa and Sibirien entsprechen (Laurentia, Baltica, Sibiria).
Ordovizium (490 MY - 445 MY). Klimatisch durch überwiegend warme und feuchte
Bedingungen charakterisiert. Die Grenze Kambrium-Ordovizium wurde durch ein
Massenaussterben definiert. U.a. sind zahlreiche kambrische Arthropodengruppen
verschwunden (viele Trilobiten, viele Taxa der Burgess-Fauna). Die bis zu 2 m
langen Eurypterida (Riesenskorpione) treten neu auf. Bei den Wirbeltieren treten jetzt
stark gepanzerte Formen auf, u.a. die kieferlosen Ostracodermen (Beute der
Riesenskorpione?).
Wichtige ordovizische Leitfossilien gehören zu den
Brachiopoden und
Conodonten. Leitfossilien sind Arten die nur in einer definierten, begrenzten Epoche
bzw. geologischen Schicht auftreten und diese charakterisieren. Die Conodonten
spielen auch beim Auffinden von Erdöl und Erdgas eine wichtige Rolle (Färbung
wichtiger Faktor).
Im Lauf des Ordovizium driftet Gondwana von der Äquatorregion in Richtung
Südpol. Es spaltet sich ein kleiner Mikrokontinent ab, Avalonia.
Ein
charakteristischer
Lebensraum
des
Ordovizium
waren
ausgedehnte
kontinentale Flachmeere. Dort ist es während der Epoche zu einer starken Radiation
bei benthischen (am Grund lebenden) Gruppen gekommen, beispielsweise bei
Schwämmen, Korallen, Mollusken und Trilobiten.
Das wichtigste Element der ordovizischen Flora bilden Grünalgen. Aus ihnen sind
wahrscheinlich die Landpflanzen hervorgegangen. Ein wichtiges Ereignis gegen
Ende des Ordovizium war das Auftreten der ersten einfach organisierten
terrestrischen Pflanzen (Formen die an die heutigen Lebermoose erinnnern).
Silur (445 MY - 416 MY): Beginn durch weiteres Massenaussterben definiert. Ca.
60% aller marinen Arten sind verschwunden. Es hat eine lange warme Periode
gegeben (Treibhauseffekt). Durch das Abschmelzen der Polkappen und von
Gletschern ist der Meeresspiegel deutlich angestiegen. Auf den Kontinenten hat es
ausgedehnte flache Meere gegeben.
Neben dem großen Südkontinent Gondwana hat sich durch das Zusammendriften
von Landmassen ein zweiter Superkontinent - Euramerika (=Laurussia) gebildet.
Ein wichtiges Ereignis im marinen Milieu ist das erstmalige Auftreten von
Korallenriffen (heute ausgestorbene Korallengruppen; †Rugosa, †Tabulata).
Die ersten „Knochenfische“ sind aufgetreten (nicht monophyletisch; primär
aquatische Wirbeltiere mit Kiefer, Kiemendeckel, paarigen Flossen und LungenSchwimmblasenorgan). Kiefer sind Derivate eines vorderen Kiemenbogens und sind
wie die paarigen Flossen eine Autapomorphie der Gnathostomata (alle Wirbeltiere
außer den Kieferlosen [z.B. Neunauge]). Das Lungenschwimmblasenorgan ist eine
Autapomorphie der Osteognathostomata. Es entsteht als Aussackung des
Vorderdarms. Primär ist das Organ als einfache Lunge ausgeprägt. Bei den „höheren
Knochenfischen“ (Teleostei) wird es zur Schwimmblase.
Die Riesenskorpione haben eine Blütezeit mit besonders großen Formen und
auch die Brachiopoden, Bryozoen (kleine koloniebildende Formen), Mollusken und
Trilobiten sind mit einer hohen Diversität vertreten.
Ein wichtiges Ereignis war der Landgang der Arthropoda. Voraussetzung war das
Auftreten von ersten einfachen terrestrischen Gefäßpflanzen (z.B. Cooksonia). Die
ersten Arthropodengruppen an Land waren die Onychophora, frühe Vertreter der
Arachnida, und teilweise riesige myriapodenähnliche Formen (Arthropleurida, bis zu
2m).
Devon ( 416 MY - 360 MY). Die klimatischen Bedingungen sind wie im Silur
überwiegend warm und der Meeresspiegel war nach wie vor hoch.
Palaeogeographisch zeichnet sich gegen Ende des Devon bereits die Entstehung
einer einzigen einheitlichen Kontinentalmasse ab.
Riffbildungsaktivitäten erreichen einen Höhepunkt. Am Ende der Periode sterben
die †Rugosa und †Tabulata (Anthozoa) und eine weitere Gruppe von Riffbildnern
aus. Damit entstehen über längere Zeit keine großen Korallenriffe mehr.
Die Placodermen (Panzerfische) haben im Devon eine enorme Blütezeit
(„Zeitalter der Fische“, z.B. Dunkleosteus: 9m). Quastenflosser und Lungenfische
treten erstmals in Erscheinung. Quastenflosser, Lungenfische und Landwirbeltiere
bilden zusammen die monophyletische Sarcopteryggii (=Fleischflosser).
Die Sarcopterygii und Actinopterygii bilden die beiden Schwestergruppen
innerhalb der Osteognathostomata. Zu den Actinopterygii (=Strahlflosser) gehören
ca. 98% aller „Fische“) Heringsartige, Lachsartige, Aale, Barsche, Karpfenfische etc.,
auch ursprüngliche Gruppen, Störe, Flösselhechte, Knochenhechte).
Im Devon hat innerhalb der Wirbeltiere der erste Übergang zum Landleben
stattgefunden, ein entscheidendes Ereignis in der Stammesgeschichte der
Wirbeltiere. Frühe, vermutlich amphibische Stammlinienvertreter der Tetrapoda sind
†Ichthyostega und †Acanthostega. Die Tetrapoda (Landwirbeltiere) sind sehr gut als
Monophylum begründet:
* pentadactyle Landwirbeltierextremität (mehr Finger in Stammlinie)
* Columella auris (=Stapes) (=Hyomandibulare)
* Tränengang und Tränendrüsen
* Reduktion des Kiemendeckels (Operculums)
* Kiemenspalten geschlossen
* verbesserte Lungenatmung
* Schultergürtel vom Schädel losgelöst
* 3-teiliges Becken
Damit kann man davon ausgehen dass der Landgang innerhalb der Craniota
(Wirbeltiere) nur einmal stattgefunden hat.
Ein weiteres sehr wichtiges Ereignis im Devon ist das Auftreten der Insekten
(Collembolen: †Rhyniella praecursor, dicondyle Mandibel). geflügelte Insekten
(Pterygota) sind noch nicht nachgewiesen).
†Devonohexapodus bocksbergiensis (Bundenbacher Schiefer, Hunsrück) wurde
von Haas et al (2002) als Stammgruppenvertreter der Hexapoda aufgefasst (Thorax Abdomen???). Nach aktuellen Interpretationen kann es sich aber nicht um eine den
rezenten Insekten nahe stehende Gruppe gehandelt haben. †Devonohexapodus hat
keine Mandibeln besessen und gehört deshalb nicht zu den Mandibula (Crustacea,
Myriapoda, Hexapoda). Die vermeintlichen Laufbeine haben wahrscheinlich zum
Greifen von Beute gedient und waren den drei Beinpaaren der Insekten sehr
wahrscheinlich nicht homolog.
Die Fauna des Devon ist gegenüber dem Silur deutlich weiterentwickelt. Typisch
sind
Lycophyten
(Bärlappgewächse,
altertümlichste
noch
existierende
Gefäßpflanzen) und Urfarne. Es treten auch die ersten baumartigen Pflanzen mit
echtem Holz auf. †Archaeopteris ähnelt bereits den Gymnospermen und gehört
vermutlich in die Stammlinie der gesamten Samenpflanzen.
Gegen Ende des Devons kommt es zu einem Rückgang des Meeresspiegels und
zu einem weiteren Massenaussterben, Davon sind fast ausschließlich marine
Organismen betroffen, z.B. Korallen, viele Trilobiten und viele Brachiopoden. Auch
die Ostracodermen (gepanzerte kieferlose Wirbeltiere) verschwinden im Lauf des
Devon und auch die Placodermen sterben nach einer Blütezeit am Ende der Periode
aus.
Karbon (369 MY - 300 MY). Namensgebend sind die riesigen Kohlenflöze. Die
untere Stufe heißt Mississippium und die obere Stufe Pennsylvanium (durch das
Auftreten der ersten Coniferen charakterisiert).
Die stratigraphische Untergliederung (Zeitabschnitte und korrespondierende
Ablagerungen)
erfolgt
mit
verschiedenen
Leitfossilien,
v.a
Brachiopoden,
Foraminiferen (beschalte Einzeller), Korallen und Goniatiten. Die Goniatiten gehören
zu den „Ammoniten“ (informeller Begriff für Tintenfische mit einer spiralig
gewundenen Schale).
Zunächst Anstieg des Meeresspiegels. Im Mittelkarbon fällt der Meeresspiegel
wieder und bei verschiedenen Gruppen, u.a. bei den Ammoniten kommt es zu einem
Einbruch.
Im Karbon kommt es durch einen Zusammenprall der vorher getrennten
Landmassen Euramerika (=Laurussia) und Gondwana zur Ausbildung eines einzigen
Superkontinents Pangäa. Im Zuge dieses Prozesses kommt es zu umfangreichen
Gebirgsbildungen (z.B. Appalachen). Klimatisch gab es mehrfache Wechsel von Kaltund Warmzeiten, umfangreiche Vereisungen und auch sehr warme Perioden.
Charakteristisch für die Epoche ist die Entstehung von ausgedehnten Wäldern
und Sümpfen (Grundlage der Kohlevorkommen). Die Wälder werden von Farnen,
Bärlappgewächsen und Schachtelhalmen dominiert. Es treten die ersten eindeutigen
Vertreter der Samenpflanzen auf (wichtiger Schritt in der Evolution der Pflanzen) und
gegen Ende des Karbons die ersten Coniferen. Im Karben entstehen als wichtige
evolutive Innovationen (Apomorphien) bei den Pflanzen Rinde und Lignin (wichtiger
Bestandteil von Holz).
In den Meeren findet zunächst eine starke Entfaltung der Ammoniten statt. Die
Crinoiden treten im Meer erstmals in Erscheinung. Haie spielen eine wichtige Rolle.
Bei den Strahlflossern („moderne Fische“) findet eine starke Entfaltung statt und auch
Sarcopterygii (z.B. „Quastenflosser“) sind weit verbreitet.
Innerhalb geologisch betrachtet kurzer Zeit treten verschiedene Gruppen von
pterygoten Insekten auf (Pterygota), z.B. Libellen (bis zu 60 cm Spannweite). Es gibt
auch Formen die den rezenten Eintagsfliegen, Steinfliegen, Heuschrecken und
Schaben nahe stehen. Eine andere Gruppe sind die †Paleodictyoptera, die ebenfalls
riesige Formen mit hochspezialisierten Mundwerkzeugen hervorgebracht haben. Die
Entstehung
der
Flugfähigkeit
war
ein
entscheidendes
Ereignis
in
der
Stammesgeschichte der Insekten. Die Pterygota umfassen ca. 99% aller Arten und
ihre wichtigste Autapomophie sind die Flügel. Ein weiteres wichtiges Ereignis bei den
Insekten ist das Auftreten der Holometabola gegen Ende des Karbon (vollkommene
Metamorphose mit Puppenstadium). Sie umfassen ca. 80% aller Insektenarten. Die
oberkarbonischen holometabolen Insekten sind allerdings ausgesprochen selten und
lassen sich nicht eindeutig zuordnen (nur Flügel). Wahrscheinlich gehören sie in die
Stammlinie der Holometabola (=Endopterygota).
Bei den Landwirbeltieren (Tetrapoda) spielen teilweise über 2 m große Amphibien
(z.B. †Temnospondyli) eine wichtige Rolle. Sie gehören zur Stammlinie der rezenten
Amphibien und waren typischerweise Bewohner der ausgedehnten Sumpfregionen.
Ein entscheidender Durchbruch bei den Wirbeltieren ist das Auftreten der
Amniota („Reptilien“, Vögel, Säuger). Autapomorphien der Amniota sind die
Embryonalhüllen Amnion und Serosa und die feste Eihülle. Durch diese evolutiven
Innovationen werden die Tiere mit ihrer Fortpflanzung vom Wasser unabhängig. Die
aquatische Larvalentwicklung (Amphibia) entfällt. Ein berühmter karbonischer
Stammlinienvertreter ist †Seymouria.
Das Perm (300MY - 250 MY) ist die letzte Stufe des Erdaltertums (Palaeozoikum).
Alle Landmassen mit Ausnahme von Teilen des heutigen Asien sind noch zum
Superkontinent Pangäa vereinigt (umgeben von Panthalassia). Am Ostrand des
Superkontinents bildet sich im Lauf des Perm ein neues flaches Meer (Thetys).
Entsprechende der riesigen Kontinentalmasse sind die klimatischen Verhältnisse
durch extreme Wechsel zwischen heiß und kalt charakterisiert (kontinentales Klima).
Gegenüber den Pteridophyten (farnartige Pflanzen mit Sporen) wurden die
Gymnospermen begünstigt (Pflanzen deren Samen zumindest teilweise in eine
schützende Hülle eingeschlossen sind). Im Perm entfalten sich die Coniferen und
Ginkogewächse und die Cycadeen (Palmfarne) treten auf.
Bei den Insekten sind die Holometabola gut dokumentiert. Bei den Coleopteren
(Käfern) findet die erste große Entfaltung statt und auch die Diptera (Fliegen und
Mücken) sind gut im Fossilbericht dokumentiert.
Bei den Wirbeltieren kommt es zu einer starken Entfaltung innerhalb der
Tetrapoden. Die große Linie der Synapsida zu denen auch die rezenten Säugetiere
gehören tritt in Erscheinung und auch die Therapsiden, die in die nähere Stammlinie
der Säuger gehören.
Am Ende des Perm und des Palaeozoikum kommt es zu einem der größten
Massenaussterben der Erdgeschichte (Definition Grenze Erdaltertum-Erdmittelalter).
Gründe sind Klimaveränderungen, Abkühlung, und v.a. der Rückgang des
Meeresspiegels (Verschwinden der flachen Schelfmeere). Die Trilobiten und die
Eurypterida sterben aus, ebenso fast alle Ammonoidea, wichtige Teilgruppen der
Anthozoa, viele Brachiopoden- und Echinodermen-Gruppen, und viele TherapsidenArten (säugerähnlichen „Reptilien“). Die Insekten sind von dem Massenaussterben
weniger betroffen. Eine Gruppe die ab dem Ende des Perms nicht mehr
nachgewiesen ist sind die †Palaeodictyoptera. Es treten zunächst immer kleinere
Arten auf und die Gruppe verschwindet dann völlig.
Die Trias (250 MY - 200 MY) beginnt mit einer starken Radiation in verschiedenen
Habitaten.
Ausgangspunkt
ist
die
ausgedünnte
Diversität
nach
dem
Massenaussterben am Ende des Perms. Zahlreiche Lebensräume (Mikrohabitate,
„Nischen“) können neu besetzt werden.
Pangäa bleibt erhalten, das Thethys Meer vergrößert sich. Das Klima ist nach
einer vorübergehenden Abkühlung wieder überwiegend heiß und trocken und
ansonsten wie im Perm ausgeprägt kontinental.
Als Landpflanzen dominieren Gymnospermen (Nacktsamige Samenpflanzen),
Ginkogewächse, Cycadeen (Baumfarne), Benetitteen, und Coniferen.
Im Meer kommt es zu einer neuerlichen Entfaltung der Ammoniten ausgehend
von einer einzigen Gruppe die das permische Massenaussterben überlebt hat. Es
treten neue Korallen auf. Es kommt zu Riffbildungen, allerdings in bescheidenem
Umfang im Vergleich zu den devonischen Riffen. Die Fischfauna ist von ihrer
Diversität gegenüber früheren Epochen deutlich reduziert. Es gibt jetzt verschiedene
marine
Echsen
Thalattosaurier,
Plesiosaurier,
Mosasaurier
und
die
sehr
erfolgreichen und teilweise riesigen Ichthyosaurier.
An Land treten die ersten Vertreter der modernen Amphibien auf. Die Dinosaurier
beginnen ihren Siegeszug. Es gibt sowohl riesige räuberische Arten als auch eine
große Zahl von phytophagen Formen (größte Landwirbeltiere aller Zeiten). In der
Trias treten auch die Pterosaurier auf (Flugsaurier), die ersten flugfähigen
Wirbeltiere.
Die ersten Schildkröten sind ab der Trias überliefert und die Brückenechsen, von
denen heute nur noch eine Art existiert.
Die Mammalia sind ab der Trias nachweisbar, führen aber neben den sehr
erfolgreichen Dinosauriern ein Schattendasein als kleine nachtaktive Tiere. Wichtige
evolutive Innovationen der Mammalia (Autapomorphien) waren das Haarkleid, die
Warmblütigkeit, Milchdrüsen, das heterodonte Gebiß und ein besonderes effizientes
Herz-Kreislaufsystem mit völlig getrennten Herzkammern. Ein Vorteil gegenüber den
„Reptilien“ war das wesentlich differenziertere Gebiss (einfache kegelförmige Zähne
bei Nichtsäugern). Damit kann Nahrung wesentlich effizienter zerkleinert werden
(Stoffwechselleistung).
Der
verbesserte
Lungenfunktion
das
leistungsfähige
und
Stoffwechsel,
die
verbesserte
Herz-Kreislaufsystem
sind
Voraussetzungen für die Homoiothermie (Warmblütigkeit). Säuger konnten damit in
kälteren Perioden und nachts aktiv werden - im Gegensatz zu wechselwarmen
Sauriern.
Bei den Insekten kommt es in der Trias zu einer starken Entfaltung in
verschiedenen Gruppen, z.B. bei den adephagen Käfern (u.a. Laufkäfer). Die frühen
mesozoischen Insektenfunde lassen sich durchgehend den rezenten Ordnungen
zuordnen.
Am Ende der Trias beginnt Pangäa auseinanderzubrechen. Es kommt zu den
größten Vulkanausbrüchen seit der Stabilisation der Erdkruste und zu einer globalen
Abkühlung. Es folgt ein Massenaussterben dem wieder v.a. marine Gruppen zum
Opfer fallen. Im Meer verschwinden 20% der Familien und ca. 50% der Gattungen.
Stark betroffen sind v.a. die Brachiopoden und die Mollusken (v.a. Gastropoda). Von
den marinen Sauriern sterben alle Gruppen aus außer den Ichtyosauriern und den
Plesiosauriern.
Jura (benannt nach dem Juragebirge, 200 MY - 145 MY): Zeitalter der Dinosaurier
oder der Cycadeen (Palmfarne).
Das Klima war warm. Pangäa teilt sich in Nordamerika, Eurasien und Gondwana
(Südkontinent) auf, wobei der Nordatlantik zwischen Nordamerika und Eurasien
zunächst noch ein schmales Meer ist. Gegen Ende der Periode bricht auch
Gondwana auseinander. Es entstehen der Südatlantik und der Indische Ozean.
Unter den Landpflanzen spielen neben den Palmfarnen die Coniferen eine
wichtige Rolle (v.a. Kiefern, Mammutbäume, Ginkogewächse). Als Bodenbedecker
spielen Farne und Schachtelhalme noch eine wichtige Rolle. Im Lauf des Jura treten
die ersten Bedecktsamigen Pflanzen auf (Angiospermen) (erste nachgewiesen
Gattung: Archaefructus). Die wichtigste Autapomorphie der Angiospermen ist die
komplette Umhüllung der Samenanlage durch den Fruchtknoten. Charakteristisch ist
auch die Ausbildung von Blüten die besonders wirksam Bestäuber anlocken.
An Land verschwinden die großen palaeozoischen Amphibien fast völlig. Es
kommt zu einer starken Entfaltung der Dinosaurier. Die Säuger spielen nach wie vor
ein Schattendasein als kleine nachtaktive Tiere (z.B. Hadrocodium wui [VR China],
vgl. Possum). Seit kurzem ist aber (VR China) eine deutlich größere biberartige
Säugetierart beschrieben worden.
Archaeopteryx (Solnhofen, Fränkische Alb) ist ein Stammlinienvertreter der Aves.
Das Fossil zeigt eine Mischung aus „Reptil“- und Vogelmerkmalen („connecting
link“). Zähne, langer knöcherner Schwanz, drei Finger mit Krallen und die
bewegliche Rumpfwirbelsäule sind Plesiomorphien. Die als Flugorgan spezialisierte
Vorderextremität und die deutlich erkennbaren Federn sind Apomorphien die
belegen, dass die Art zu den Vögeln gehört. Die erste deutlich belegte Radiation der
Vögel findet im Jura statt.
Eine wichtige Insektengruppe die im Jura auftritt sind die Schmetterlinge (vgl.
Angiospermen). Bei den Käfern kommt es zu einer deutlichen Entfaltung. Fast die
Hälfte aller Fossilfunde (40%) gehört zu den Coleopteren. Ca. 20% sind
Heuschrecken.
Die Kreide (145 - 65 MY) ist nach umfangreichen Kalkblagerungen benannt (z.B.
‚White Cliffs of Dover’).
Palaeogeographisch setzt sich das Auseinanderdriften der Kontinentalmassen
fort. Der Nordatatlantik und Südatlantik erweitern sich und die Thethys wird immer
kleiner. Gegen Ende der Kreide werden die Umrisse der heutigen Kontinente bereits
deutlich erkennbar.
Der gesamte Prozess der Kontinentalbewegungen wird mit der Theorie der
Plattentektonik
(Alfred
Wegener)
erklärt.
Durch
Verschiebung
der
riesigen
Lithosphärenplatten kommen die Bewegungsprozesse der Landmassen zustande
(Lithosphärenplatten: pazifische und antarktische Platte, eurasische, australische,
nordamerikanische,
südamerikanische
und
afrikanische
Platte).
Begleiterscheinungen der Verschiebungen sind Gebirgsbildungen (Orogenesen), die
Ausbildung von Tiefseerinnen, Vulkanismus, Erdbeben und Tsunamis.
In der mittlere Kreidezeit findet ein Vulkanismus gigantischen Ausmaßes statt,
v.a. Im Bereich von Indien (Dekkan Plateau) und im Westpazifik. Die „Superplume
Aktivität“ hat ca. 40 MY angedauert und erhebliche globale Auswirkungen gehabt.
Areale von mehreren 1000 Km Durchmesser sind von Magma überströmt worden.
Der Meeresspiegel ist um 250 m gestiegen, verglichen mit dem heutigen Stand
(Kreidefelsen). Es ist zu einem gewaltigen Treibhauseffekt gekommen mit einem
Temperaturanstieg von ca. 10°C. Das Klima der Kreidezeit war insgesamt sehr warm
und die Pole waren während der Kreide eisfrei.
In der Flora sind zunächst die Baumfarne, Ginkogewächse und Coniferen
vorherrschend. Einer der wichtigsten Prozesse in der Kreide ist die enorme
Entfaltung der bedecktsamigen Pflanzen (Angiospermenrevolution). Heute sind
mindestens 200.000 spp. bekannt (Gymnospermen ca. 600 spp.).
Entscheidend beigetragen zum Erfolg der Angiospermen haben die Insekten, die
sich ebenfalls in dieser Epoche gewaltig entfaltet haben. Für Insekten sind mit den
Angospermen zahlreiche neue Nahrungsressourcen entstanden, während die
Insekten ihrerseits als Bestäuber entscheidend zur Verbreitung der Angiospermen
beigetragen haben. Diese
wechselseitige Beziehung zwischen den beiden
Organismengruppen ist das wahrscheinlich wichtigste Beispiel für eine erfolgreiche
Ko-Evolution. Betroffene Insektengruppen gehören v.a. zu den holometabolen
Insekten. Allein die Käfer, Hautflügler, Dipteren und Schmetterlinge umfassen ca.
800.000 spp. Das sind etwa 70% des gesamten Tierreichs (Wirbeltiere ca. 50.000
spp.).
Charakteristische Formen der Meere der Kreide waren Riesenammoniten.
Rochen, moderne Haie und modernen Knochenfische (Teleostei) waren häufig,
daneben Ichthyosaurier und Plesiosaurier und auch flugunfähige Tauchvögel.
An Land sind die Säuger noch immer eine Randerscheinung. Es sind v.a. kleine
insektenfressende Arten. Die Dinosaurier erreichen das Maximum ihrer Diversität.
Durch die Konkurrenz der Vögel beginnt bei den Flugsauriern in der oberen Kreide
der Niedergang. †Velociraptor und verwandte bipede Saurier gehörten in die nähere
Verwandtschaft der Aves.
Am der Kreide und des Mesozoikum findet eines der größten Massenaussterben
statt
(„Big
Five“).
Ursache
dafür
war
wahrscheinlich
ein
gigantischer
Meteoriteneinschlag (Golf von Mexico). Ein Hinweis ist die Iridium-Anomalie. Iridium
ist normalerweise in der Erdkruste extrem selten, tritt aber gehäuft in Meteoriten auf,
und auch in Ablagerungen die die Grenze Kreide-Tertiär markieren. Durch den
Einschlag wurden unvorstellbare Mengen von Wasserdampf und Staub in die
Atmosphäre geschleudert. Die Sonne hat sich über eine lange Periode verdunkelt.
Es ist zu einem ‘meteorite-impact-winter’ gekommen der sich für die Flora und
verschiedene Tiergruppen fatal ausgewirkt hat.
An der Grenze Mesozoikum-Känozoikum sind ca. 50% aller Arten und 25% aller
Familien verschwunden. Ob der Meteoriteneinschlag die alleinige Ursache des
Massenaussterbens war wird kontrovers diskutiert.
Die Dinosaurier (Ausnahme: Vögel [spezialisierte Dinosaurier]), die Flugsaurier
und die marinen Saurier sterben aus (Krokodile und Schildkröten überleben). Im
Meer sterben die Belemniten und die Ammonoidea aus (die wesentlich älteren
„primitiveren“ Nautiloidea überleben). Auch die Rudisten (riffbildende Muscheln) und
zahlreiche Foraminiferen (ca. 95% der planktonischen Arten) verschwinden. Weniger
betroffen sind die Insekten, Amphibien, „moderne Reptilien“, und plazentale
Säugetiere.
Das Tertiär ist die ältere Stufe der Erdneuzeit (Känozoikum). Es umfasst die Zeit
zwischen dem Aussterben der Dinosaurier und der ersten Eiszeit (65 MY - 1.8 MY).
Paläozän, Eozäne, Oligozän, Miozän, Pliozän
Alternative seit 2004: Paläogen (Paläozän, Eozäne, Oligozän) - Neogen (Miozän,
Pliozän, Quartär)
Das Klima war zunächst wesentlich wärmer als heute, es kam aber im Lauf der
Peridode zu einer zunehmenden Abkühlung. Im Pliozän hat es bereits umfangreiche
Vereisungen gegeben.
Die Kontinentalverschiebung hat sich verlangsamt. Gondwana hat sich endgültig
in die heutigen Kontinente der Südhalbkugel aufgeteilt. Der indische Subkontent ist
auf die eurasische Platte gestoßen (Auffaltung des Himalaya).
In der Landflora treten im Tertiär die modernen Familien der Angiospermen auf
bzw. durchlaufen eine weitere Entfaltung.
Im marinen Milieu und bei den Insekten entspricht das Artinventar weitestgehend
der modernen Fauna. Viele Insektenfossilien sind in Bernstein (v.a. Baltikum)
exzellent erhalten.
Im Tertiär kommt es zu einer enormen Entfaltung der Säugetiere, insbesondere
der Eutheria (Allantois-Placenta). Es gibt riesige pflanzenfressende und carnivore
Formen wie z.B. das Riesenfaultier (Südamerika) oder den Riesenhirsch und
Säbelzahntiger (Smilodon). Eine evolutive Parallel zum placentalen Säbelzahntiger
war Thylacosmilus, ein räuberisches Beuteltier das deutlich kleiner aber ansonsten
sehr ähnlich war. Im obersten Tertiär (Pliozän) treten die ersten Hominoidea auf
(unmittelbar mit dem Menschen verwandt).
Quartär (ab 1.8 MY). Unterteilt in das Pleistozän und das Holozän. V.a. durch
periodische Eiszeiten charakterisiert.
Die Kontinentaldrift kommt fast zum Stillstand. Wichtige Paläogeographische
Ereignisse sind das Auftreten des Bosporus und des Skagerrak, die zeitweilige
Ausbildung einer Landverbindung zwischen England und dem Kontinent und die
zeitweilige Verbindung von Sibirien und Alaska (Beringstraße).
In nördlichen Breiten sterben verschiedene Großsäugetiere aus. Weltweit
verschwinden die Säbelzahnkatzen, Mammuts, Mastodons (elefantenverwandt) und
die gepanzerten Glyptodons.
Ein wichtiger Prozess im Quartär ist die Evolution des Menschen. der Ursprung
der Hominiden liegt in Afrika. Im Lauf des Quartär kam es von dort zu einer
Ausbreitung über alle Kontinente.
Homo erectus ist vor ca. 400.000 Jahren ausgestorben. Er ist u.a. bis Java und
Thüringen vorgedrungen. Eine berühmte Fossillagerstätte ist Bilzingsleben bei Erfurt
(Reste von primitiven Siedlungen, Homo erectus hat v.a. größere Säugetiere gejagt).
Homo sapiens sapiens und Homo sapiens neanderthalensis haben längere koexistiert, wobei die Neanderthaler spezialisierte Jäger waren und große Säuger (z.B.
Mammut) bevorzugt haben (vgl. H. erectus). Die Neanderthaler waren vermutlich
primär an kältere Perioden angepasst. Der Zeitraum ihres Verschwindens ist noch
nicht eindeutig geklärt er liegt zwischen 28.000 und 24.000 Jahre zurück.
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