Projektpraktikum Bodenbiologie Wintersemester 2010 ZEMANN Lydia KORAK Kai HADZIMURATOVIC Damir FREI Mark 0204980 0401530 0649307 0126590 Einleitung Der Boden ist ein komplexes dynamisches Ökosystem, das sich ständig verändert. Er besteht aus Lücken mit Wasser, Luft und Schleimen. Seine Lückenraumsysteme bilden Kompartimente, die sich ständig ändern. Der Boden besteht zu 93 % aus Mineralsubstanz und zu 7 % aus organischer Substanz. Von diesen 7 % wiederum sind 85 % tote organische Substanz und nur 10 % Pflanzenwurzeln und 5 % Edaphon (Gesamtheit der im Boden lebenden Organismen). Im Projektpraktikum Bodenbiologie wurden 3 verschiedene Standorte – Bachau, Hang und Plateau im Michaelerwald (Wien) ausgewählt und untersucht ob sich diese 3 verschiedenen Standorte chemisch, physikalisch oder in Bezug auf ihre Bodentiergemeinschaften unterscheiden. Es wurde überprüpft ob sich auch schon auf so einem eher kleinen Untersuchungsareal Unterschiede aufzeigen lassen. Die bodenphysikalischen und (bio)chemischen Eigenschaften der Böden wurden dazu analysiert sowie die Taxonomie, Ökologie, Extraktions- und Präparations-methoden an Nematoden, Collembolen, Dipterenund Käferlarven und Milben erarbeitet. Es wurde untersucht ob sich die Abundanzen dieser Bodentiergruppen an den drei Standorten Bachau, Hang und Plateau unterscheiden und welche Faktoren dabei eine Rolle spielen. Abiotische und biotische Faktoren wirken im Ökosystem Boden zusammen. Abiotische Faktoren sind Porenvolumen, Feuchte, Temperatur, Luft, pH-Wert, und Salinität. Bei den biotischen Faktoren spielen intraspezifische und interspezifische Konkurrenz, Feinde, Symbionten, Parasiten und Nahrung eine Rolle. Der Boden im Michaelerwald besteht aus Sandsteinen. Es handelt sich um schwere Böden mit Braunerde. Man findet hier viele Eschen, Eichen, Linden, und die Buche als Charakterart. Es gibt einen Zusammenhang zwischen dem Gelände und dem Boden. Unten im Tal sammelt sich die Streu und somit viel Humus an. Der pH Wert ist unten höher als oben auf dem Hang und dem Plateau. Die Humusauflage setzt sich aus allem was frisch auf die Oberfläche fällt zusammen. Darunter befindet sich die Mineralschicht des Bodens. Den Boden kann man in Schichten unterteilen: Ganz oben ist die sog. L-Schichte, die aus einer Streuauflage mit unzersetztem Material besteht. Darunter ist die Auflage schon ein bisschen zersetzt, welche als F-Schichte bezeichnet wird. Unter dieser findet man die schwarz gefärbte Mineralschichte, die nur aus totem Material besteht. Die dunkle Farbe des Bodens kommt durch die Humusstoffe zustande (= Huminsäuren). Der Boden besteht aus verschiedenen Horizonten: 1 1 A - Horizont: durch Humusstoffe dunkel gefärbter, oberster Mineralbodenhorizont E - Horizont: durch Lessivierung, Podsolierung oder Feuchtbleichung fahlgefärbter Horizont (Eluvialhorizont), ohne sichtbaren Humusgehalt Einteilung nach VO “Bodenkunde für Ökologen” von Dr. Ernst Leitgeb B - Horizont: durch Eisenoxide gefärbter Verwitterungshorizont oder Anreicherungshorizont C - Horizont: Material, locker oder fest, aus dem der Boden entstanden ist oder Bodenunterlage (Cu) G - Horizont: durch Grundwasser geprägter Horizont P - Horizont: Stauzone von Pseudogleyen, fahl, Punktkonkretionen, durch Tagwasser geprägt S - Horizont: Staukörper eines Pseudogley, meist massig - dichte Struktur (Zwischen diesen einzelnen Horizontstufen gibt es weitere Abstufungen) Beim Michaelerwald war der A-Horizont schön krümelig – es handelt sich um einen biogenen A-Horizont. D .h. es besteht ein enges C : N Verhältnis. Die heruntergefallenen Blätter werden rasch wieder dem Kreislauf zugeführt (man konnte hier den Unterschied des Michaelerwalds zu Nadelwäldern erkennen, bei denen es einen langsamen Umsatz gibt und somit einen infiltrierten A-Horizont). Die 3 Standorte Bachau, Hang und Plateau: Bachau : Die Au ist feucht und wesentlich humus- und nährstoff reicher als die Standorte Plateau und Hang. Hoher Gehalt an Kationen durch Einwaschung vom Hang. Der pH Wert ist eher basisch. Hang: Dieser Standort zeichnet sich dadurch aus, dass der Humus gering ist (Moderhumus), weil er ständing abgeschwemmt und abgeweht (Erosion) wird und ist dadurch auch Nährstoff ärmer als die anderen Standorte. Der Boden ist trocken und es herrscht ein mächtiger grobskelettiger BV-Horizont vor, mit hohem Pilzvorkommen. Der pH Wert des Bodens ist hier saurer . Ein weiteres Kennzeichen ist der Eichenwald. Plateau: Dieser Standort ist windexponierter, trockener und mit relativ saurem pH. Weiters ist der Boden kationenreicher als der Hang. Charakteristisch für den PlateauStandort ist der Sandstein und der Buchenwald. Material und Methoden zoologischer Teil Für die Lebewesen im Boden werden Bohrkerne mit einem Stechkolben in „SternschrittForm“ entnommen. Dies wird an jedem Standort (Bachau, Hang und Plateau) drei mal an leicht versetzten Stellen gemacht. Wobei bei der Nematoden Probenentnahme die Streuschicht nicht mitgenommen wird. Bei den Dipteren- und Käferlarven wird nur die Streuschicht verwendet, die mit einem 25 cm „Sammelquadrat“ gekennzeichnet wird. Mit Hilfe der Berlese-Tullgren Apparatur werden die einzelnen Lebewesen aus den Bodenproben extrahiert. Hierfür wird der Boden auf ein feines Gitter geleert und durch eine Lampe direkt darüber, werden die Tiere nach unten getrieben um der Wärme zu entgehen. Dabei fallen sie durch einen Glastrichter in ein Becherglas mit Alkohol, in dem sie sterben. Die Nematoden werden mit Hilfe des Baermann Trichters extrahiert und danach nach der Seinhorst Methode2 in mehreren Schritten auf ein Urglas mit Glyzerin überführt. Pro Probe werden 25 g Erde eingewogen. Im Labor werden die Organismen mit Hilfe eines Binokulars gezählt, sortiert und bestimmt. Infrarotgasanalysator (IRGA) Die Bodenatmung kann als Maß für die Belebtheit von Böden herangezogen werden, da sie im Verhältnis zur atmenden Biomasse (Anderson & Domsch, 1978) steht. Wird dem Boden ein Substrat zugesetzt (z.B. Glucose), kann die derart zusätzlich stimulierte CO2-Freisetzung des Bodens als sg. Substrat stimulierte Bodenatmung (SIR), die mit der maximal möglichen Aktivität lebender mikrobieller Biomasse zusammenhängt, gemessen werden. Zur Bestimmung der Basalrespiration (BR), das ist die Grundrespiration des Bodens, werden 30 g feuchter Boden (Feuchtigkeit sollte zw. 30% -70% liegen) in ein Probengefäß gegeben und mit CO2 freier Luft versetzt. Je nach Konzentration der im Boden und Pilzen gespeicherten CO2 Menge, wird unterschiedlich viel IR absorbiert. Dies wird durch einen Detektor erfasst und in ppm CO2 ausgegeben. Das gleiche Prinzip wird bei der SIR angewendet, wobei hier den Bodenproben noch Glucose (0,2 % des Frischgewichts) zugesetzt wird. Gaschromatographie Die Gaschromatographie wird zur Bestimmung der Zucker im Boden verwendet. Die verschiedenen Arten von Zucker im Boden entstehen durch unterschiedlichste Vorgänge wie zum Beispiel durch den Abbau von Zellulose, wobei Gluccose und Xylose entstehen. Um dem Zucker im Boden festzustellen wird aus jenem ein Derivat mit Hilfe von Säulenchromatographie hergestellt. In einem Gaschromatographen wird dann das Derivat verdampft und die verschiedenen verdampften Stoffe bewegen sich in einer mobilen Phase, entlang einer stationären Phase. Sie bewegen sich unterschiedlich schnell bis zum Ende der Säule wo sie dann zu unterschiedlichen Zeitpunkten ihres Austrittszeitpunktes von einem Detektor gemessen werden. Neben den Zuckern werden dabei in der Gaschromatographie noch andere Stoffe wie zum Beispiel Aminosäuren festgestellt. 2 http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Methods/Permanen.html Trockengewicht Es werden 2 g Frischgewicht in je ein Schälchen gegeben und abgewogen, dann bei 60° 80°C getrocknet. Anschließend wird die getrocknete Erde wieder gewogen. Das Ergebnis wird in Prozent Trockengewicht zu Frischgewicht angegeben. Woraus man auch auf die Bodenfeuchte in Prozent schließen kann. Aggregatstabilität (SAS) Zur Bestimmung der Boden-Aggregatstabilität nach der Methode von Murer et al. (1993). Feste Bodenaggregate bestehen aus Polysaccaridpolymere vernetzt mit anorganischen Teilen, wobei die Stoffwechselprodukte von Bodenlebewesen als Kittsubstanz dient. Eine hohe Aggregatstabilität bedeutet, dass sich die Bodenaggregate bei Spannungs- und Strukturveränderungen, wie auch durch Wasser nicht so leicht zerstören lassen. Weiters bedeutet eine hohe Anzahl an stabilen Aggregaten, eine höhere Nährstoff-Haltekapazität des Bodens. Hierfür werden 6 g Boden (Frischsubstanz) in einer Siebtauchapparatur 5 min in dest. Wasser mit einer Frequenz von 42 Hüben pro Minute auf- und abbewegt. Dabei lösen sich nicht stabile Aggregate aus der Probe. Anschließend wird die Probe getrocknet und durch die Differenz zur frischen Probe, kann der prozentuelle Anteil der stabilen Aggregate festgestellt werden. pH-Wert und Kationenkonzentration : Laut der Vorlesung “Bodenkunde” an der Technischen Universität München3 sind der pHWert und die Kationenaustauschkapazität wichtige Parameter. Der Boden hat die Fähigkeit als Ionenaustauscher zu fungieren. So wird die Versorgung der Pflanzen mit Nährstoffen sichergestellt und die Auswaschung der Ionen aus dem Boden verhindert. Unter der Austauschkapazität eines Bodens versteht man die maximal sorbierbare Ionenmenge. Aufgrund der Ladungsverhältnisse ist die Kationenaustauschkapazität (KAK) weit bedeutender als die Anionenaustauschkapazität. Es wird die Differenz (delta pH) aus den Messreihen (mit dest. Wasser und 0,1 N KCL) der pHWerte gebildet, wobei die Messung mit dest. Wasser 2x durchgeführt wird. Aus delta pH wird die Kationenkonzentration in 1g Boden ausgerechnet. Physikal. Untersuchungen: Auf dem Institut für Waldökologie und Boden werden verschiedene bodenphysikalische und chemische Methoden demonstriert wie das Bestimmen der Zusammensetzung des Bodens aus Schluff, Lehm und Ton und weiters werden die Nährelemente und Schwermetalle des 3 http://www.wzw.tum.de/bk/pdfs/vorlesungen/bk1_ws/kation.pdf Bodens bestimmt. Schwermetalle und vor allem Nährelemente kommen im Boden in verschiedensten Formen vor. Sie werden dort von Organismen aufgenommen und dann von ihnen weiter verarbeitet und in eine brauchbare Form umgewandelt. Das Institut für Waldökologie und Boden hat mit Hilfe von optischer Emissionsspektrometrie (mit induktiv gekoppeltem Plasma), kurz ICP-OES, die Werte für die einzelnen, wichtigen Nährelemente und Schwermetalle im Boden und der Auflage bestimmt. Ergebnisse zoologischer Teil Abundanz Tiersummen (Teil 1) 360000 340000 320000 300000 280000 260000 240000 220000 200000 180000 160000 140000 120000 100000 80000 60000 40000 20000 0 Milben Collembolen Nematoden Au Hang Plateau Standort Abb. 1: Abundanz-Mittelwert der Standorte Au, Hang Plateau für die Tiergruppen Milben, Collembolen und den Nematoden. Zusätzlich wird ein Standardfehler-Balken angezeigt. Tiersummen (Teil 2) 200 Abundanz 150 100 Käferlarven 50 Dipterenlarven 0 -50 Au Hang Plateau Standort Abb. 2: Abundanz-Mittelwert der Standorte Au, Hang Plateau für die Tiergruppen Käfer- und Dipterenlarven. Zusätzlich wird ein Standardfehler-Balken angezeigt. Die vorherrschende Bodentiergruppe sind die Nematoden, gefolgt von Milben, Collembolen. Weitaus weniger - Dipterenlarven und Käferlarven. Die Nematoden sind am Au-Standort am häufigsten und am Plateau am wenigsten. Die Milben,Collembole, Dipteren-und Käferlarven kommen am häufigsten am Plateau vor. In der Au findet man die wenigsten Bodentiere, ausser bei den Nematoden. pH-Wert Standorte KCL2 dH2O Δ pH Δ% Ionenkonzentr. Δ pH [mmol/ml] mmol/g Boden Au 1 5,88 6,58 0,70 11,90 0,20 0,60 Au 2 6,47 6,83 0,36 5,56 0,44 1,31 Au 3 6,24 7,09 0,85 13,62 0,14 0,42 Hang 1 3,40 4,87 1,47 43,24 0,03 0,10 Hang 2 4,22 5,58 1,36 32,23 0,04 0,13 Hang 3 3,57 5,13 1,56 43,70 0,03 0,08 Plateau 1 4,01 5,25 1,24 30,92 0,06 0,17 Plateau 2 4,82 5,69 0,87 18,05 0,13 0,40 Plateau 3 4,88 5,83 0,95 19,47 0,11 0,34 Standardfehler 0,27 0,01 0,07 Tabelle 1: Zusammenfassung aller pH-Werte und daraus resultierende Ionenkonzentration pro Gramm Boden. Zusätzlich zeigt der Standardfehler die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse. Kationenkonzentration 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 A H P mmol/g Boden Abb. 3: Diese Graphik zeigt die mmol Kationenkonzentration pro Gramm Boden für jeden der drei Standorte (A = Au, H = Hang, P = Plateau). Die Kationenkonzentration ist am Au-Standort am grössten, nämlich mehr als doppelt so viel wie am Plateau, am geringsten ist die Kationenkonz. am Hang. Standort P H delta pH dH2O KCL2 A 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 pH- Werte Abb. 4 : Vergleich des aktuellen (dH2O) und potentiellen pH – Wertes (KCL2). Die Differenz stellt delta pH dar, welche die Nährstoffkapazität wiederspiegelt. Die pH-Werte von Hang und Plateau sind eher im saueren Bereich, während die Au im leicht basischen Bereich liegt. Die Unterschiede sind nicht sehr markant. Der delta pH ist am Hang am grössten. Aggregatstabilität (SAS) & Trockengewicht TG % FG Prozent 80 70 60 TG % FG 50 A H P Standort Abb. 5 : Anteil des Trockengewichts (TG) in Prozent am Frischgewicht (FG). Die Trockengewichtsangabe in Prozent spiegelt zugleich die stabilen Aggregate wieder. Infrarotgasanalysator (IRGA) Basalrespiration 300 ppM CO2 250 200 A1 150 A2 100 H1 50 H2 0 -50 P1 0 100 200 300 P2 -100 Zeit (min) Abb. 6: Basalrespiration (BR) des Bodens. Basalrespiration Standort P H BR A 0 20 40 60 mg CO2 kg-1 h-1 Abb. 7: Umrechung der ppM CO2 in mg CO2 pro kg, h für jeden Standort, wobei für die einzelnen Proben pro Standort der Mittelwert genommen wird. Die BR ist in der Au am höchsten und am Plateau am niedrigsten. Substratinduzierte Respiration 800 A1 ppM CO2 600 A2 400 H1 200 H2 0 P1 0 100 200 300 P2 -200 Zeit (min) Abb. 8: Substratinduzierte Respiration (SIR) durch Zugabe von Glucose. Standort SIR P SIR H A 0 50 100 mg CO2 kg-1 150 200 h-1 Abb. 9: Umrechung der ppM CO2 in mg CO2 pro kg, h für jeden Standort, wobei für die einzelnen Proben pro Standort der Mittelwert genommen wird. Die SIR ist ebenfalls in der Au am grössten und am Plateau am niedrigsten. Umrechnung : 𝑥= f×c 𝑤 × 1,96 𝒙 : (ml CO2 / kg FW * h) * Umrechnungsfaktor 1,96 = mg CO2 kg-1 h-1 f : Durchflußrate, hier 6 L / h c : CO2 Konzentration in mg / L w : Einwaage in g Gaschromatographie (GC) 30 25 20 Xylose Galactose 15 Fructose Glucose Saccharose 10 5 0 A H P Abb. 10: Analyse, der gefundenen Zucker an den drei Standorten Au, Hang und Plateau. Saccharose ist an allen drei Standorten der häufigste Zucker, gefolgt von Xylose. In der Au ist Glukose der zweithäufigste Zucker. Galaktose ist überall in geringen Mengen vorhanden. Nährelemente und Schwermetalle Nährelemente Boden 60 50 K Ca Mg Fe Al g*kg-1 40 30 20 10 0 A H P Abb. 11: Auflistung der am häufigsten vorkommenden Nährelemente. Wie in den meisten Systemen ist Phosphor in sehr geringen Mengen vorhanden (oft Schlüsselelement). Calcium kommt in der Au in einem sehr großen Maß vor, im Hang und Plataeu ist es sehr gering vorhanden. Wobei Eisen und Aluminium in allen 3 Standorten sehr häufig in größeren Mengen zu finden ist. Schwermetalle Boden 140 120 Cu Zn Co mg*kg-1 100 80 Cr Ni Pb As V 60 40 20 0 A H P Abb. 12: Auflistung der am häufigsten vorkommenden Schwermetalle im Boden. Ohne dem Schwermetall Mangan. Schwermetalle Boden 2500 mg*kg-1 2000 1500 Mn 1000 500 0 A H P Abb. 13: Einzelauflistung des Schwermetalls Mangan. Mangan ist bei jedem Standort das weit dominierende Metall mit ca. der 10-fachen Menge mehr an mg / kg als das 2. häufigste Schwermetall Zink, das ebenfalls an allen Standorten gut vertreten ist. Cobalt und Arsen sind in geringen Mengen vorhanden. Diskussion pH-Wert : In der Au ist der pH-Wert am basischsten – verglichen mit den anderen beiden Standorten. Das ist nicht verwunderlich, wie man an den gefunden Kationen sehen kann. Während saure Kationen wie Aluminium, Eisen und Wasserstoffionen hier (fast) nicht vorhanden sind, kommen basische Ionen wie Calzium und Kalium in weitaus grösseren Mengen in der Au vor, als auf den saureren Standorten Hang und Plateau. Der delta pH-Wert (Differenz zwischem aktuellen und potentiellem pH-Wert) ist am Hang am grössten. Das bedeutet, dass der Hang am ehersten dazu fähig ist, noch Nährstoffe aufzunehmen, wenn welche ins System kommen. Als Erklärung hierzu kann man sagen, dass es am Hang eine stärkere Auswaschung gibt. Bodentiergruppen: Zu den Unterschieden was die Abundanz betrifft – nämlich, dass die Nematoden viel häufiger als die restlichen Tiergruppen gefunden wurden – ist zu sagen, dass dieses Ergebnis den Erwartungen entspricht. Nach den Protozoen sind die Nematoden mit ca. 10-1000 Individuen pro Gramm Boden die häufigsten Bodentiere (Gisi, U., 1997. Bodenökologie. Thieme, New York). Sonst hätte man erwartet, dass alle Tiergruppen die Au bevorzugen würden, da sie am nährstoffreichsten sein sollte. Dies war bei dieser Untersuchung nicht der Fall. Nur die Nematoden hatten die grösste Abundanz in der Au, da sie eher „toleranter“ gegenüber Nässe und Überschwemmungen sind. Bodenfeuchte war einer der Gründe warum erwartet wurde, dass eine hohe BodentierAbundanz in der “feuchten” Au vorherrschen würde. Den Ergebnissen zufolge ist aber die höchste Bodenfeuchte am Hang gemessen worden. In der Au war es (wenn auch nicht signifikant) weniger feucht als am Hang und Plateau. Das Plateau lag zwischen den anderen beiden Standorten. Collembolen brauchen eine hohe Feuchtigkeit und daher waren sie auch am Hang und Plateau am häufigsten. Wie die Collembolen brauchen auch die Milben hohe Feuchtigkeit um sich zu entwickeln und generell zu existieren. Die Ergebnisse wiederspiegeln diese „vorlieben“ der Milben. Milben ernähren sich zum Teil von Nematoden. Laut den Ergebnissen könnte man eine negative Korrelation der Milben zu den Nematoden vermuten, genauer gesagt kommen Milben in hoher Abundanz dort vor (Plateau) wo die Nematodenzahl niedrig ist. Aber ob die Nematoden in ihrer Zahl am Plateau nur geringer sind wegen ihrer natürlichen Feinde, der Milben, ist nur eine Vermutung. Ein weitere Grund ist der pH-Wert, der ebenfalls ein wichtiger Parameter für die Tiere darstellt. Collembolen, die Pilzfresser sind, waren oft am Hang zu finden, weil der Hang einen sauren pH-Wert hat und somit günstig für Pilzbewuchs ist. Zucker: Saccharose ist ein Biomarker für Pflanzen und kommt von allen Zucker an jedem Standort am häufigsten vor. Das mag daran liegen das Saccharose in größerer Menge in Wurzelspitzen zu finden sind und auch dort oft als Transportmedium genutzt wird. Da Saccharose chemisch inert ist, reagiert es selten mit anderen Stoffen, sodass es kaum abgebaut wird. Saccharose ist auch noch gut wasserlöslich, sodass es am Hang wo es am feuchtesten ist weniger zu finden ist als an den anderen Standorten. Xylose der zweithäufigste Zucker wird oft gar nicht verarbeitet und dann einfach von von den Organismen ausgeschieden. Glucose gilt als Biomarker für bakterielle Aktivität und ist in der Au am höchsten, dies bestätigt sich auch bei der höchsten Bodenrespiration an diesem Standort. Galactose sollte theoretisch ein Biomarker für pilzliche Aktivität sein, aber der Gehalt an diesem Zucker ist an allen Standorten sehr gering. Nährelemente: Calcium kommt in der Au viel häufiger vor, weil es dort basischer ist. In sauren Böden verwittern die Minerale in denen das Calcium normalerweise enthalten ist, sodass es sich von ihnen löst und an die Austauscher im Boden gebunden wird. Aluminium und Eisen sind die am häufigsten vorkommenden Metalle in der Erdkruste und so auch häufig in Böden zu finden. Eisen ist ein unentbehrliches Element, das nur in Spuren für Lebewesen benötigt wird. In den Pflanzen ist es der Baustein von Chlorophyll und Proteinen und aktiviert verschiedene Enzyme der Photosynthese und des Energiestoffwechsels. Schwermetalle: Mangan ist das am häufigsten vorkommende Schwermetall in der Erdkruste und somit auch am häufigsten im Boden zu finden. Es ist ein essentielles Spurenelement und ein wichtiger Bestandteil von Enzymen. Der Grund warum es im Hang nicht so häufig vorhanden ist liegt daran das es sehr leicht ausgewaschen wird. Die anderen Schwermetalle kommen in ihrer durchschnittlichen Häufigkeit vor, außer Chrom und Nickel die oft auch einen höheren Anteil haben im Boden. Sie sind alle nützliche Spurenelemente die für Lebewesen von großer Wichtigkeit sind und in sehr kleinen Mengen benötigt werden, da zu viel von ihrer Menge auch oft toxisch wirkt. Am häufigsten werden sie für Enzyme und Hormone benötigt. IRGA: Die Bodenatmung die durch IRGA gemessen wurde zeigte deutlich denn Unterschied zwischen Bachau und den anderen zwei Standorten bezüglich der Bodenrespiration. Dabei erwies sich, dass die SIR (Substratinduzierte Respiration) im Einklang zur BIR (Basalrespiration) steht, nämlich, Standort Bachau hat die weitaus Größte Bodenrespiration. Es fällt dabei auf, dass die Abundanz (der jeweiligen Standorte) der Nematoden mit der gemessenen Respiration korreliert und vor allem die Bakterienfressenden dieser Organismengruppe zeigen ein erhöhtes Vorkommen an der Au. Es erscheint also logisch, dass die Bakterien, gestützt durch die Abundanz der Nematoden und der hohen Respiration, in deutlich höherer Anzahl in der Au vorkommen als in den anderen zwei Standorten. Wie schon erwähnt wurde ist es sehr wahrscheinlich das der Hang einen höherem Pilzbestand aufweist (siehe pH-Wert Diskussion). Das könnte auch die Messung durch IRGA erklären welche uns eine höhere Bodenatmung am Hang aufzeigt als am Plateau. Daneben ist auch noch zu bemerken das die Bachau ab und zu überschwemmt wird also eher ein „gestörtes“ Ökosystem ist was wieder den resistenteren Arten und den Pionierarten wie Bakterien „Spielraum“ ermöglicht. SAS: In der Au höchste Anzahl an stabilen Aggregate zu finden, nämlich über 70%. Daraus resultiert aber auch die geringste Feuchtigkeit, der drei Standorte. Womöglich, weil durch die Bach Nähe das Wasser vom Au Standort ständig abtransportiert wird. Laut Statistik ist der Hang der feuchteste Standort. Eine hohe Menge an stabilen Aggregaten in der Au, erklärt auch die größere Nährstoffmenge und Kationenkonzentration an diesem Standort, die wiederum dort im Boden auch länger gehalten werden können, worauf auch die hohe Kationenaustauschkapazität (KAK) hinweist. Spezialthema: Damir Hadzimuratovic 0649307 Milben Einleitung An Orten die die Existenz des Tierischen Lebens gewährleisten findet man Milben. Man findet sie an den Bergspitzen, im Boden, in den tieferen Regionen der Meere, unter dem Moos, unter Baumrinden, in Hausmöbeln, an und in Vögeln und Insekten. Es können aber auch sehr ungewöhnliche Lebensräume sein wie in Affenlungen oder in Haarwurzel der Augenwimper des Menschen. Da sehr viele Milbenarten im Boden vorkommen tragen sie zur Humusbildung bei, sind also Nützlinge, und sind enorm wichtig für das Ökosystem. Viele Raubmilbenarten sind natürliche Feinde einiger Schädlinge und werden eingesetzt um dem Ertrag der Ernte zu erhalten. Manche sind aber auch Landschaftsschädlich. Sie können Krankheiten beim Vieh, Haustieren und bei Menschen hervorrufen. Sie sind Verursacher von der Verminderung oder vollkommener Vernichtung des Ernte Ertrags bei Kultur- und Nutzpflanzen. Ein Beispiel dafür ist die Ertragsminderung von rund 30% bei Apfelbäumen durch die Obstbaumspinnmilbe (Metatetranychus ulmi).1 Im Großem und Ganzem lassen sich Milben nur schwer bekämpfen wenn sie schon als Schädlinge vorkommen. Das haben sie ihrer Widerstandskraft gegenüber Pestiziden zu verdanken. Morphologie Die meisten Milben sind sehr klein (0,1 mm) und oft mit dem bloßen Augen nicht zu sehen. Die Zecken Bilden die Gruppe mit den Größten Organismen, die bis zu 3 cm Länge erreichen. Sie besitzen eine Körperhülle, die für die Arthropoda charakteristisch ist, aus Chitin welcher als Schutz dient. Dabei kann sich die Härte des Chitins unter den Familien unterscheiden. Bei Milben ist die Körpergliederung zurück gebildet (wenn man die Grundkörpergliederung der Insekten als Ausgangszustand annimmt). Diese Tiere haben ein Rundliches bis sackförmiges Aussehen wobei sie keinen charakteristischen Insekten Kopf besitzen sondern ein sogenannten Gnathosoma (gnathos = Gebiß, soma = Körper). Dieses Gnathosoma trägt die Cheliceren die zwei- bis dreigliedrig sein können und die meist mit einer Schere enden. Oft sind die Cheliceren eingesteckt in eine sogenannte Chelicerenscheide welche das züruckziehen dieser erlaubt. Neben den Cheliceren befinden sich die Pedipalpen, die ebenfalls zum Gnathosoma gehören. Hinter dem „Kopfabschnitt“ befindet sich das Proposoma mit den vorderen zwei Beinpaaren. Danach folgt das Metaposoma mit den zwei hinteren Extremitäten Beinpaare und schließlich der Hinterleib, auch Opistosoma genannt. Man kann die Körperregionen auch anders aufteilen. So wird die Kopfregion (Gnathosoma) zusammen mit dem Vorderen Körperteil (Propodosoma) als Proterosoma gekennzeichnet und der Hinterteil (Metapodosoma) mit dem Hinterleib (Opistosoma) als das Hysterosoma zusammengefasst. Alle erwachsenen Milben (ausgenommen die Fadenfußmilben) besitzen vier und ihre Larven dagegen (außer bei Gallmilben) je drei Beinpaare (die Stadien nach der Larve besitzen dann meist vier Beinpaare, siehe Unten). Die Beine bestehen aus: Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia und Tarsus. An den Enden dieser Extremitäten (Tarsus) befinden sich Schreitfortsätze, oder Krallen, die als Bestimmungsmerkmal genutzt werden. Die Geschlechtsöffnung sind Ventral nach Richtung des Kopfes verschoben. Sie liegt somit zwischen den Beinen. Die Augen sind sehr spärlich bei den Milben ausgebildet oder sie sind, wie meist der Fall ist, Blind. Die Augenzahle, wenn schon vorhanden, übertrifft nicht fünf. Die meisten Milben haben ein Tracheensystem als Atmungsorgan, es gibt aber auch wenige Arten die über die Haut Atmung verrichten. Die Körpergröße und vor allem die Körperform (Oval- bis Rundlich) der Milben beschleunigt das Verdunsten ihrer Körperflüssigkeit. Darum sind die Milben auf Standorte mit einer höheren Luftfeuchtigkeit angewiesen bzw. solche Standorte die ihnen ermöglichen passiv und aktiv Wasserdampf aus der Luft zu Absorbieren. Malpighische Gefäße und Coxaldrüsen können als Exkretionsorgane auftreten. Es tritt vermehrt Sexualdimorphismus auf d.h. Weibchen und Männchen, der Gleichen Art, unterscheiden sich Morphologisch voneinander. Ein gutes Beispiel sind die männlichen Gamasida die auf den Cheliceren einen Spermatodactylus besitzen (für die Spermatophoren Übertragung). Es ist auch interessant dass sich, bei manchen Arten, die Weibchen morphologisch voneinander unterscheiden d.h. Sommer- und Winterweibchen. Entwicklung und Lebensweise Die Mehrzahl der Milben legt Eier. Die Anzahl dieser Eier schwankt je nach Art zwischen 20 bis 500 pro Weibchen.2 Es gibt aber auch Arten die vivipar sind, d.h. den Organismus der Weibchen verlassen schon entwickelte, schon Bewegliche Organismen. Es treten Grundsätzlich folgende Entwicklungsformen auf: Ei, aus welchen sich die Larve entwickelt, aus ihr die Protonymphe, danach die Deutonymphe, und vor dem Imago noch die Tritonymphe. Dabei hat die Larve nur drei und die Späteren Stadien der Entwicklung schon meist vier Beinpaare. Es gibt verschiedene Möglichkeiten der Begattung. Es kommt meist so zustande indem sich das Männchen an das Weibchen mit den kräftig entwickelten Beinen festklammert. Es gibt aber auch andere Varianten der Begattung wie zum Beispiel das Befestigen der Männchen mit Hilfe von Saugnäpfen oder ankleben durch Sekrete. Neben den verschiedenen Varianten der Begattung gibt es auch verschiedene Möglichkeiten der Übertragung des Spermas. Es kann eine Samenübertragung mit Hilfe eines Penis stattfinden, mit Hilfe der Gonopoden (bei den Gamasida ist es ein Teil der Cheliceren) und durch freistehende, meist längliche Spermatophoren (welche durch die Weibchen aufgenommen werden). Da sich die Milben nicht besonders schnell Fortbewegen können, benutzen sie andere Tiere um Größere Distanzen zu bewältigen (Phoresie). So können sie sich, wie schon erwähnt, an Vögeln und Insekten anheften und sie so als Transportmittel benutzen. Es gibt aber auch Arten die die Fähigkeit zum Springen besitzen (z. B. Arten der Orbatida). Einen Besonderheit der Milben ist auch ihre Körperkraft. Sie gehören zu den Stärksten Organismen im Tierreich (Z.B. Die Hornmilben (Archegozetes longisetosus) kann ca. das 1200-fache des eigenen Körpergewichts tragen). Systematik Milben (Acari) sind eine Unterklasse der Spinnentiere (Arachnida) im Stamm der Gliederfüßer (Arthropoda). Es sind etwa 40.000 Arten beschrieben aber man vermutet dass diese Zahl erst nur ein Zehntel der Gesamtarten darstellt. Die Milben stellen die artenreichste Gruppe der Spinnentiere dar. Es gibt verschiedene Einteilungen der Ordnungen von Milben. Wir werden unsere Einteilung basieren an dem fehlen (Anactinotrichida) bzw. vorhandenen doppelbrechenden Actinopilin der Körperborsten (Actinotrichida). Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata) Klasse: Spinnentiere (Arachnida) Unterklasse: Milben (Acari) Ordnung (1): Anactinotrichida 1. Opilioacarida Sehr primitiv gebaut. Haben meist einen sehr auffällig gefärbten Körper. In wärmeren Gegenden der Welt zu finden. 2. Holothyrida Größere Milben mit einem ovalen Körper, der eine bräunliche Farbe aufweist. Auch Schildkrötenmilben genannt weil sie mit ihren Aussehen an diese Tiergruppe erinnern. Meist in der Humusschicht vorhanden, eher in den Tropenwäldern zu finden. 3. Gamasida (Raubmilben) (=Mesostigmata) Sie sind die vielfältigste und sehr große Gruppe unter den Milben. Sie besitzen eine starke Panzerung des Körpers, der eine braune Farbe aufweist. Ihre Lebensweise kann freilebend sein oder sie können als Parasiten (Exo-oder Endoparasiten) existieren. Sie ernähren sich von anderen Milben, Nematoden und kleineren Insekten. Dabei benutzen sie ihre Cheliceren um mit ihnen die Beute in Stücke zu reißen. 4. Ixodida (Zecken) (=Metastigmata) Die Zecken unterscheiden sich von den anderen Gruppen durch die Anlage der Stigmen (Tracheenöffnungen) zwischen den Coxen des hinteren Beinpaares. Ihren Aufbau habe ich anderswo beschrieben. Auf ihre Systematik werde ich gleich noch detaillierter eingehen. Ordnung (2): Actinotrichida: 1. Actinedida ( = Prostigmata = Trombidiformes) Wahrscheinlich die größte Gruppe der Milben. Sind sehr Heterogen was die Beschreibung schwierig macht. Sie haben eine auffallende Körperfärbung. Zeigen eine schwache sklerotisierung des Körpers. Bekannte Vertreter sind z.B. Spinnmilben oder Wassermilben. Sie können sich von Milben, kleineren Insekten und Nematoden ernähren. Die Räuberischen Arten besitzen eine Stilettchelicere und stechen damit ihre Beute um. 2. Astigmata Leben von organischem Material (saprovor oder parasitisch) und sind deshalb oft mit größeren Tieren assoziiert. Kleine ungepanzerte hellhäutige Tiere. Ca. 60 Familien mit sehr vielen Arten. Bekannt sind z.B. die Hausstaubmilben und die Krätzen und Räuden. 3. Oribatida (Horn- , Moosmilben) Meist stark bepanzert. Weisen eine Dunkle Farbe auf (braun bis schwarz). Humusbildner. Sie leben in Bodenstreu wo sie sich von Abgestorbenen Pflanzenteilen, Pollen, Algen etc. ernähren. Man findet sie auch in Moosen und Flechten. Humusbildner. Es gibt keine Parasiten in dieser Milbengruppe. Ergebnisse Standort Oribatidae Gamasidae Uropodina Milben gesamt 30 87 103 Protura 0 3 4 Milben Rest 2 19 52 A1 A2 A3 14 34 18 14 31 29 H1 H2 H3 51 102 35 30 99 12 5 14 0 0 0 0 85 215 47 15 19 3 P1 P2 P3 166 239 50 52 30 18 6 25 1 96 39 0 320 333 69 28 11 1 Milben Gesamt 181 13 91 Protura 1 2 8 Tabelle 2. Milbenabundanz im Boden (Ind/ 50 cm2) Standort Oribatidae Gamasidae Uropodina A1 A2 A3 2 0 0 126 12 39 2 0 4 Milben Rest 51 1 48 H1 H2 H3 29 0 0 176 0 0 45 0 0 11 0 0 261 0 0 23 0 0 P1 P2 P3 508 0 0 1058 0 0 342 0 0 78 0 0 1986 0 0 106 0 0 Tabelle 3. Milbenabundanz in der Streu (Ind / 0.25 m2) 0 0 0 500 450 Individuenzahl 400 350 300 Oribatidae 250 Gamasidae 200 Uropodina 150 Milben Rest 100 50 0 A H P Standort Abbildung 13. Abundanzen der jeweiligen Milbengruppen im Boden 1200 Individuenzahl 1000 800 Oribatidae 600 Gamasidae 400 Uropodina Milben Rest 200 0 A H P Standort Abbildung 14. Abundanzen der jeweiligen Milbengruppen in der Streu Der Standort Plateau (im Boden und in der Streu) ist wie man sehen kann am Individuen reichsten. Dabei sind die Oribatidae und die Gamasidae die deutlich am meisten vorkommenden Gruppen. Diskussion Es fällt auf das die Abundanz der Milben, im Boden sowie in der Streu, auf dem Plateau deutlich höher ist als am Hang oder auch beim Bach (Au). Das kann daran liegen dass der Boden am Plateau genug Feuchtigkeit für das entwickeln und das Überleben der Milben beherbergt als in der Au. Dagegen ist die Au, wie es die Ergebnisse zeigen, eher Trockener. Daneben ist die Au Überschwemmungen ausgesetzt (weniger Sauerstoff) was die Milben nicht „tolerieren“. Dagegen sind die Nematoden eher „toleranter“ gegen Überschwemmungen und gestörten Standorten, was man auch an ihrer Abundanz in der Au feststellen kann. Der Grund warum ich hier die Nematoden erwähne ist eine interessante Beziehung zu den Milben. Milben ernähren sich zum Teil von Nematoden. Man kann eine negative Korrelation der Milben zu den Nematoden feststellen, genauer gesagt kommen Milben in hoher Abundanz dort vor (Plateau) wo die Nematoden zahl niedrig ist. Vor allem wird das deutlich wenn nur die Bakterienfressenden Nematoden betrachten. Ob die Nematoden am Plateau eine niedrigere Abundanz, wegen den Milben (ihren natürlichen Feinden), aufzeigen ist fraglich. Individuenzahl Der Saccharose Gehalt im Boden, verglichen mit den anderen zwei Standorten, ist der des Plateaus am höchsten. Wenn wir davon ausgehen das die Sacchrose ein Indikator für die Pflanzenmenge ist dann ist nicht verwunderlich das die Pflanzenfressenden Oribatideen die höchste Abundanz am Plateau aufweisen. 30 600 25 400 Oribatidae 200 Gamasidae 15 0 Uropodina 10 A H Standort P Milben Rest 20 Xylose Galactose Fructose Glucose Saccharose 5 0 A H P Abbildung 15. Und 16.: Links die Oribatidaedominanz auf dem Plateau (P); rechts die Saccharosekonzentration. Beides gemessen im Boden. 4500 4000 3500 3000 Dipteren/Coleo pteral. 2500 2000 1500 Gamasida 1000 500 0 A H P Abbilding 17. Abundanz der Gamasida und der Diptera-/Coleopteralarven auf den jeweiligen Standorten. Es ist auch interessant zu beobachten dass die Gruppe der Gamasiden eine beträchtliche Abundanz in der Streu am Plateau aufweisen. Man sollte erwähnen das die mehrzahl dieser Organismen keinen direkten Einfluss hat auf dem Streuabbau. Das interessante ist das die Abundanz der Gamasida korrelieret mit der Abundanz der Diptera- und Coleopteralarven. Dass sich die Gamasiden von Larven ernähren ist bekannt. Referenzen und Literatur (für Spezialthema: Milben) Referenzen: 1 Milben an Kulturpflanzen; Dr.E.W. Müller; Die neue Brehm-Bücherei; A. Ziemsen Verlag; 1960. 2 Milben an Kulturpflanzen; Dr.E.W. Müller; Die neue Brehm-Bücherei; A. Ziemsen Verlag; 1960. Literatur: - Milben an Kulturpflanzen; Dr.E.W. Müller; Die neue Brehm-Bücherei; A. Ziemsen Verlag; 1960. - Milben, Acari; Werner Hirschmann; Sammlung: Einführung in die Kleinlebewelt; Kosmos; 1966. - Milben (Acari) in der Vorratshaltung; Diplomarbeit; eingereicht von Margit Doppelhofer; 1996. - Biologie der Bodenorganismen; Werner Topp; Heidelberg: Quelle & Meyer; 1981.