Projektpraktikum Bodenbiologie Wintersemester 2010 ZEMANN Lydia 0204980 KORAK Kai 0401530 HADZIMURATOVIC Damir 0649307 FREI Mark 0126590 Einleitung Der Boden ist ein komplexes dynamisches Ökosystem, das sich ständig verändert. Er besteht aus Lücken mit Wasser, Luft und Schleimen. Seine Lückenraumsysteme bilden Kompartimente, die sich ständig ändern. Der Boden besteht zu 93 % aus Mineralsubstanz und zu 7 % aus organischer Substanz. Von diesen 7 % wiederum sind 85 % tote organische Substanz und nur 10 % Pflanzenwurzeln und 5 % Edaphon (Gesamtheit der im Boden lebenden Organismen). Im Projektpraktikum Bodenbiologie wurden 3 verschiedene Standorte – Bachau, Hang und Plateau im Michaelerwald (Wien) ausgewählt und untersucht ob sich diese 3 verschiedenen Standorte chemisch, physikalisch oder in Bezug auf ihre Bodentiergemeinschaften unterscheiden. Es wurde überprüpft ob sich auch schon auf so einem eher kleinen Untersuchungsareal Unterschiede aufzeigen lassen. Die bodenphysikalischen und (bio)chemischen Eigenschaften der Böden wurden dazu analysiert sowie die Taxonomie, Ökologie, Extraktions- und Präparations-methoden an Nematoden, Collembolen, Dipteren- und Käferlarven und Milben erarbeitet. Es wurde untersucht ob sich die Abundanzen dieser Bodentiergruppen an den drei Standorten Bachau, Hang und Plateau unterscheiden und welche Faktoren dabei eine Rolle spielen. Abiotische und biotische Faktoren wirken im Ökosystem Boden zusammen. Abiotische Faktoren sind Porenvolumen, Feuchte, Temperatur, Luft, pH-Wert, und Salinität. Bei den biotischen Faktoren spielen intraspezifische und interspezifische Konkurrenz, Feinde, Symbionten, Parasiten und Nahrung eine Rolle. Der Boden im Michaelerwald besteht aus Sandsteinen. Es handelt sich um schwere Böden mit Braunerde. Man findet hier viele Eschen, Eichen, Linden, und die Buche als Charakterart. Es gibt einen Zusammenhang zwischen dem Gelände und dem Boden. Unten im Tal sammelt sich die Streu und somit viel Humus an. Der pH Wert ist unten höher als oben auf dem Hang und dem Plateau. Die Humusauflage setzt sich aus allem was frisch auf die Oberfläche fällt zusammen. Darunter befindet sich die Mineralschicht des Bodens. Den Boden kann man in Schichten unterteilen: Ganz oben ist die sog. L-Schichte, die aus einer Streuauflage mit unzersetztem Material besteht. Darunter ist die Auflage schon ein bisschen zersetzt, welche als F-Schichte bezeichnet wird. Unter dieser findet man die schwarz gefärbte Mineralschichte, die nur aus totem Material besteht. Die dunkle Farbe des Bodens kommt durch die Humusstoffe zustande (= Huminsäuren). Der Boden besteht aus verschiedenen Horizonten: 1 A - Horizont: durch Humusstoffe dunkel gefärbter, oberster Mineralbodenhorizont E - Horizont: durch Lessivierung, Podsolierung oder Feuchtbleichung fahlgefärbter Horizont (Eluvialhorizont), ohne sichtbaren Humusgehalt B - Horizont: durch Eisenoxide gefärbter Verwitterungshorizont oder Anreicherungshorizont C - Horizont: Material, locker oder fest, aus dem der Boden entstanden ist oder Bodenunterlage (Cu) G - Horizont: durch Grundwasser geprägter Horizont P - Horizont: Stauzone von Pseudogleyen, fahl, Punktkonkretionen, durch Tagwasser geprägt S - Horizont: Staukörper eines Pseudogley, meist massig - dichte Struktur (Zwischen diesen einzelnen Horizontstufen gibt es weitere Abstufungen) Beim Michaelerwald war der A-Horizont schön krümelig – es handelt sich um einen biogenen A-Horizont. D .h. es besteht ein enges C : N Verhältnis. Die heruntergefallenen Blätter werden rasch wieder dem Kreislauf zugeführt (man konnte hier den Unterschied des Michaelerwalds zu Nadelwäldern erkennen, bei denen es einen langsamen Umsatz gibt und somit einen infiltrierten A-Horizont). Die 3 Standorte Bachau, Hang und Plateau: Bachau : Die Au ist feucht und wesentlich humus- und nährstoff reicher als die Standorte Plateau und Hang. Hoher Gehalt an Kationen durch Einwaschung vom Hang. Der pH Wert ist eher basisch. Hang: Dieser Standort zeichnet sich dadurch aus, dass der Humus gering ist (Moderhumus), weil er ständig abgeschwemmt und abgeweht (Erosion) wird und ist dadurch auch Nährstoff ärmer als die anderen Standorte. Der Boden ist trocken und es herrscht ein mächtiger grobskelettiger BV-Horizont vor, mit hohem Pilzvorkommen. Der pH Wert des Bodens ist hier saurer . Hier kommen besonders viele Eichen vor. 1 Einteilung nach VO “Bodenkunde für Ökologen” von Dr. Ernst Leitgeb Plateau: Dieser Standort ist windexponierter, trockener und mit relativ saurem pH. Weiters ist der Boden kationenreicher als der Hang. Charakteristisch für den Plateau-Standort ist der Sandstein und der Buchenwald. Material und Methoden zoologischer Teil Für die Lebewesen im Boden werden Bohrkerne mit einem Stechkolben in „SternschrittForm“ entnommen. Dies wird an jedem Standort (Bachau, Hang und Plateau) drei mal an leicht versetzten Stellen gemacht. Wobei bei der Nematoden Probenentnahme die Streuschicht nicht mitgenommen wird. Bei den Dipteren- und Käferlarven wird nur die Streuschicht verwendet, die mit einem 25 cm „Sammelquadrat“ gekennzeichnet wird. Mit Hilfe der Berlese-Tullgren Apparatur werden die einzelnen Lebewesen aus den Bodenproben extrahiert. Hierfür wird der Boden auf ein feines Gitter geleert und durch eine Lampe direkt darüber, werden die Tiere nach unten getrieben um der Wärme zu entgehen. Dabei fallen sie durch einen Glastrichter in ein Becherglas mit Alkohol, in dem sie sterben. Die Nematoden werden mit Hilfe des Baermann Trichters extrahiert und danach nach der Seinhorst Methode2 in mehreren Schritten auf ein Urglas mit Glyzerin überführt. Pro Probe wird 25 g Erde eingewogen. Im Labor werden die Organismen mit Hilfe eines Binokulars gezählt, sortiert und bestimmt. Infrarotgasanalysator (IRGA) 2 http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Methods/Permanen.html Die Bodenatmung kann als Maß für die Belebtheit von Böden herangezogen werden, da sie im Verhältnis zur atmenden Biomasse (Anderson & Domsch, 1978) steht. Wird dem Boden ein Substrat zugesetzt (z.B. Glucose), kann die derart zusätzlich stimulierte CO2-Freisetzung des Bodens als sg. Substrat stimulierte Bodenatmung (SIR), die mit der maximal möglichen Aktivität lebender mikrobieller Biomasse zusammenhängt, gemessen werden. Zur Bestimmung der Basalrespiration (BR), das ist die Grundrespiration des Bodens, werden 30 g feuchter Boden (Feuchtigkeit sollte zw. 30% -70% liegen) in ein Probengefäß gegeben und mit CO2 freier Luft versetzt. Je nach Konzentration der im Boden und Pilzen gespeicherten CO2 Menge, wird unterschiedlich viel IR absorbiert. Dies wird durch einen Detektor erfasst und in ppm CO2 ausgegeben. Das gleiche Prinzip wird bei der SIR angewendet, wobei hier den Bodenproben noch Glucose (0,2 % des Frischgewichts) zugesetzt wird. Gaschromatographie Die Gaschromatographie wird zur Bestimmung der Zucker im Boden verwendet. Die verschiedenen Arten von Zucker im Boden entstehen durch unterschiedlichste Vorgänge wie zum Beispiel durch den Abbau von Zellulose, wobei Gluccose und Xylose entstehen. Um den Zucker im Boden festzustellen wird aus jenem ein Derivat mit Hilfe von Säulenchromatographie hergestellt. In einem Gaschromatographen wird dann das Derivat verdampft und die verschiedenen verdampften Stoffe bewegen sich in einer mobilen Phase, entlang einer stationären Phase. Sie bewegen sich unterschiedlich schnell bis zum Ende der Säule wo sie dann zu unterschiedlichen Zeitpunkten ihres Austrittszeitpunktes von einem Detektor gemessen werden. Neben den Zuckern werden dabei in der Gaschromatographie noch andere Stoffe wie zum Beispiel Aminosäuren festgestellt. Trockengewicht Es werden 2 g Frischgewicht in je ein Schälchen gegeben und abgewogen, dann bei 60° 80°C getrocknet. Anschließend wird die getrocknete Erde wieder gewogen. Das Ergebnis wird in Prozent Trockengewicht zu Frischgewicht angegeben. Woraus man auch auf die Bodenfeuchte in Prozent schließen kann. Aggregatstabilität (SAS) Zur Bestimmung der Boden-Aggregatstabilität nach der Methode von Murer et al. (1993). Feste Bodenaggregate bestehen aus Polysaccaridpolymeren vernetzt mit anorganischen Teilen, wobei die Stoffwechselprodukte von Bodenlebewesen als Kittsubstanz dient. Eine hohe Aggregatstabilität bedeutet, dass sich die Bodenaggregate bei Spannungs- und Strukturveränderungen, wie auch durch Wasser nicht so leicht zerstören lassen. Weiters bedeutet eine hohe Anzahl an stabilen Aggregaten, eine höhere Nährstoff-Haltekapazität des Bodens. Hierfür werden 6 g Boden (Frischsubstanz) in einer Siebtauchapparatur 5 min in dest. Wasser mit einer Frequenz von 42 Hüben pro Minute auf- und abbewegt. Dabei lösen sich nicht stabile Aggregate aus der Probe. Anschließend wird die Probe getrocknet und durch die Differenz zur frischen Probe, kann der prozentuelle Anteil der stabilen Aggregate festgestellt werden. pH-Wert und Kationenkonzentration : Laut der Vorlesung “Bodenkunde” an der Technischen Universität München3 sind der pH-Wert und die Kationenaustauschkapazität wichtige Parameter. Der Boden hat die Fähigkeit als Ionenaustauscher zu fungieren. So wird die Versorgung der Pflanzen mit Nährstoffen sichergestellt und die Auswaschung der Ionen aus dem Boden verhindert. Unter der Austauschkapazität eines Bodens versteht man die maximal sorbierbare Ionenmenge. Aufgrund der Ladungsverhältnisse ist die Kationenaustauschkapazität (KAK) weit bedeutender als die Anionenaustauschkapazität. Es wird die Differenz (delta pH) aus den Messreihen (mit dest. Wasser und 0,1 N KCL) der pH- Werte gebildet, wobei die Messung mit dest. Wasser 2x durchgeführt wird. Aus delta pH wird die Kationenkonzentration in 1g Boden ausgerechnet. Physikal. Untersuchungen: Auf dem Institut für Waldökologie und Boden werden verschiedene bodenphysikalische und chemische Methoden demonstriert wie das Bestimmen der Zusammensetzung des Bodens aus Schluff, Lehm und Ton und weiters werden die Nährelemente und Schwermetalle des Bodens bestimmt. Schwermetalle und vor allem Nährelemente kommen im Boden in verschiedensten Formen vor. Sie werden dort von Organismen aufgenommen und dann von ihnen weiter verarbeitet und in eine brauchbare Form umgewandelt. 3 http://www.wzw.tum.de/bk/pdfs/vorlesungen/bk1_ws/kation.pdf Das Institut für Waldökologie und Boden hat mit Hilfe von optischer Emissionsspektrometrie (mit induktiv gekoppeltem Plasma), kurz ICP-OES, die Werte für die einzelnen, wichtigen Nährelemente und Schwermetalle im Boden und der Auflage bestimmt. Ergebnisse zoologischer Teil Abundanz Tiersummen (Teil 1) 360000 340000 320000 300000 280000 260000 240000 220000 200000 180000 160000 140000 120000 100000 80000 60000 40000 20000 0 Milben Collembolen Nematoden Au Hang Plateau Standort Abb. 1: Abundanz-Mittelwert der Standorte Au, Hang und Plateau für die Tiergruppen Milben, Collembolen und den Nematoden. Zusätzlich wird ein Standardfehler-Balken angezeigt. Tiersummen (Teil 2) 200 Abundanz 150 100 Käferlarven 50 Dipterenlarven 0 Au -50 Hang Plateau Standort Abb. 2: Abundanz-Mittelwert der Standorte Au, Hang und Plateau für die Tiergruppen Käfer- und Dipterenlarven. Zusätzlich wird ein Standardfehler-Balken angezeigt. Die vorherrschende Bodentiergruppe sind die Nematoden, gefolgt von Milben, Collembolen. Weitaus weniger - Dipterenlarven und Käferlarven. Die Nematoden sind am Au-Standort am häufigsten und am Plateau am wenigsten. Die Milben,Collembolen, Dipteren-und Käferlarven kommen am häufigsten am Plateau vor. In der Au findet man die wenigsten Bodentiere, ausser bei den Nematoden. pH-Wert Standorte KCL2 dH2O Au 1 5,88 6,58 Au 2 Au 3 6,47 6,24 6,83 7,09 Hang 1 Hang 2 3,40 4,22 4,87 5,58 Hang 3 Plateau 1 3,57 4,01 5,13 5,25 Plateau 2 Plateau 3 4,82 4,88 5,69 5,83 Δ pH 0,70 0,36 0,85 1,47 1,36 1,56 1,24 0,87 0,95 Δ% 11,90 5,56 13,62 43,24 32,23 43,70 30,92 18,05 19,47 Ionenkonzentr. Δ pH [mmol/ml] mmol/g Boden Standardfehler 0,20 0,44 0,60 1,31 0,27 0,14 0,03 0,42 0,10 0,04 0,03 0,13 0,08 0,06 0,13 0,17 0,40 0,11 0,34 Tabelle : Zusammenfassung aller pH-Werte und daraus resultierende Ionenkonzentration pro Gramm Boden. Zusätzlich zeigt der Standardfehler die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse. 0,01 0,07 Kationenkonzentration 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 A H P mmol/g Boden Abb. 3: Diese Graphik zeigt die mmol Kationenkonzentration pro Gramm Boden für jeden der drei Standorte (A = Au, H = Hang, P = Plateau). Die Kationenkonzentration ist am Au-Standort am grössten, nämlich mehr als doppelt so gross wie am Plateau, am geringsten ist die Kationenkonz. am Hang. P3 P2 Standort P1 H3 delta pH H2 dH2O H1 KCL2 A3 A2 A1 0 2 4 6 8 pH - Werte Abb. 4 : Vergleich des aktuellen (dH2O) und potentiellen pH – Wertes (KCL2). Die Differenz stellt delta pH dar, welche die Nährstoffkapazität wiederspiegelt. Die pH-Werte von Hang und Plateau sind eher im saueren Bereich, während die Au im leicht basischen Bereich liegt. Die Unterschiede sind nicht sehr markant. Der delta pH ist am Hang am grössten. Aggregatstabilität (SAS) & Trockengewicht TG % FG 80 Prozent 75 70 65 TG % FG 60 55 A H P Standort Abb. 5 : Anteil des Trockengewichts (TG) in Prozent am Frischgewicht (FG). Die Trockengewichtsangabe in Prozent spiegelt zugleich die stabilen Aggregate wieder. Infrarotgasanalysator (IRGA) Basalrespiration 300 250 200 ppM CO2 A1 150 A2 100 H1 50 H2 P1 0 0 100 200 P2 300 -50 -100 Zeit (min) Abb. 6: Basalrespiration (BR) des Bodens. Basalrespiration Standort P H BR A 0 20 mg CO2 40 kg-1 60 h-1 Abb. 7: Umrechung der ppM CO2 in mg CO2 pro kg, h für jeden Standort, wobei für die einzelnen Proben pro Standort der Mittelwert genommen wird. Die BR ist in der Au am höchsten und am Plateau am niedrigsten. Substratinduzierte Respiration 700 600 ppM CO2 500 A1 400 A2 300 H1 200 H2 P1 100 P2 0 -100 0 100 200 300 Zeit (min) Abb. 8: Substratinduzierte Respiration (SIR) durch Zugabe von Glucose. SIR Standort P H SIR A 0 50 100 150 mg CO2 kg-1 h-1 Abb. 9: Umrechung der ppM CO2 in mg CO2 pro kg, h für jeden Standort, wobei für die einzelnen Proben pro Standort der Mittelwert genommen wird. Die SIR ist ebenfalls in der Au am grössten und am Plateau am niedrigsten. Umrechnung : x=f × cw × 1,96 : (ml CO2 / kg FW * h) * Umrechnungsfaktor 1,96 = mg CO2 kg-1 h-1 f : Durchflußrate, hier 6 L / h x c : CO2 Konzentration in mg / L w : Einwaage in g Gaschromatographie (GC) 30 25 20 Xylose Galactose 15 Fructose Glucose Saccharose 10 5 0 A H P Abb. 10: Analyse, der gefundenen Zucker an den drei Standorten Au, Hang und Plateau. Saccharose ist an allen drei Standorten der häufigste Zucker, gefolgt von Xylose. In der Au ist Glukose der zweithäufigste Zucker. Galaktose ist überall in geringen Mengen vorhanden. Nährelemente und Schwermetalle Nährelemente Boden 60 50 K Ca Mg Fe Al g*kg-1 40 30 20 10 0 A H P Abb. 11: Auflistung der am häufigsten vorkommenden Nährelemente. Wie in den meisten Systemen ist Phosphor in sehr geringen Mengen vorhanden (oft Schlüsselelement). Calcium kommt in der Au in einem sehr großen Maß vor, im Hang und Plataeu ist es sehr gering vorhanden. Wobei Eisen und Aluminium in allen 3 Standorten sehr häufig in größeren Mengen zu finden ist. Schwermetalle Boden 140 120 Cu Zn Co mg*kg-1 100 80 Cr Ni Pb As V 60 40 20 0 A H P Abb. 12: Auflistung der am häufigsten vorkommenden Schwermetalle im Boden. Ohne dem Schwermetall Mangan. Schwermetalle Boden 2500 mg*kg-1 2000 1500 Mn 1000 500 0 A H P Abb. 13: Einzelauflistung des Schwermetalls Mangan. Mangan ist bei jedem Standort das weit dominierende Metall mit ca. der 10-fachen Menge mehr an mg / kg als das 2. häufigste Schwermetall Zink, das ebenfalls an allen Standorten gut vertreten ist. Cobalt und Arsen sind in geringen Mengen vorhanden. Diskussion pH-Wert : In der Au ist der pH-Wert am basischsten – verglichen mit den anderen beiden Standorten. Das ist nicht verwunderlich, wie man an den gefunden Kationen sehen kann. Während saure Kationen wie Aluminium, Eisen und Wasserstoffionen hier (fast) nicht vorhanden sind, kommen basische Ionen wie Calzium und Kalium in weitaus grösseren Mengen in der Au vor, als auf den saureren Standorten Hang und Plateau. Der delta pH-Wert (Differenz zwischem aktuellen und potentiellem pH-Wert) ist am Hang am grössten. Das bedeutet, dass der Hang am ehersten dazu fähig ist, noch Nährstoffe aufzunehmen, wenn welche ins System kommen. Als Erklärung hierzu kann man sagen, dass es am Hang eine stärkere Auswaschung gibt. Bodentiergruppen: Zu den Unterschieden was die Abundanz betrifft – nämlich, dass die Nematoden viel häufiger als die restlichen Tiergruppen gefunden wurden – ist zu sagen, dass dieses Ergebnis den Erwartungen entspricht. Nach den Protozoen sind die Nematoden mit ca. 10-1000 Individuen pro Gramm Boden die häufigsten Bodentiere (Gisi, U., 1997. Bodenökologie. Thieme, New York). Sonst hätte man erwartet, dass alle Tiergruppen die Au bevorzugen würden, da sie am nährstoffreichsten sein sollte. Dies war bei dieser Untersuchung nicht der Fall. Nur die Nematoden hatten die grösste Abundanz in der Au, da sie eher „toleranter“ gegenüber Nässe und Überschwemmungen sind. Bodenfeuchte war einer der Gründe warum erwartet wurde, dass eine hohe BodentierAbundanz in der “feuchten” Au vorherrschen würde. Den Ergebnissen zufolge ist aber die höchste Bodenfeuchte am Hang gemessen worden. In der Au war es (wenn auch nicht signifikant) weniger feucht als am Hang und Plateau. Das Plateau lag zwischen den anderen beiden Standorten. Collembolen brauchen eine hohe Feuchtigkeit und daher waren sie auch am Hang und Plateau am häufigsten. Wie die Collembolen brauchen auch die Milben hohe Feuchtigkeit um sich zu entwickeln und generell zu existieren. Die Ergebnisse spiegeln diese „Vorlieben“ der Milben wieder. Milben ernähren sich zum Teil von Nematoden. Laut den Ergebnissen könnte man eine negative Korrelation der Milben zu den Nematoden vermuten, genauer gesagt kommen Milben in hoher Abundanz dort vor (Plateau) wo die Nematodenzahl niedrig ist. Aber ob die Nematoden in ihrer Zahl am Plateau nur geringer sind wegen ihrer natürlichen Feinde, der Milben, ist nur eine Vermutung. Ein weiterer Grund ist der pH-Wert, der ebenfalls ein wichtiger Parameter für die Tiere darstellt. Collembolen, die Pilzfresser sind, waren oft am Hang zu finden, weil der Hang einen sauren pH-Wert hat und somit günstig für Pilzbewuchs ist. Zucker: Saccharose ist ein Biomarker für Pflanzen und kommt von allen Zuckern an jedem Standort am häufigsten vor. Das mag daran liegen, dass Saccharose in größerer Menge in Wurzelspitzen zu finden ist und auch dort oft als Transportmedium genutzt wird. Da Saccharose chemisch inert ist, reagiert es selten mit anderen Stoffen, sodass es kaum abgebaut wird. Saccharose ist noch dazu gut wasserlöslich, sodass sie am Hang, wo es am feuchtesten ist, weniger zu finden ist als an den anderen Standorten. Xylose, der zweithäufigste Zucker, wird oft gar nicht verarbeitet und dann einfach von den Organismen ausgeschieden. Glucose gilt als Biomarker für bakterielle Aktivität und ist in der Au am höchsten, dies bestätigt sich auch bei der höchsten Bodenrespiration an diesem Standort. Galactose sollte theoretisch ein Biomarker für pilzliche Aktivität sein, aber der Gehalt an diesem Zucker ist an allen Standorten sehr gering. Nährelemente: Calcium kommt in der Au viel häufiger vor, weil es dort basischer ist. In sauren Böden verwittern die Minerale in denen das Calcium normalerweise enthalten ist, sodass es sich von ihnen löst und an die Austauscher im Boden gebunden wird. Aluminium und Eisen sind die am häufigsten vorkommenden Metalle in der Erdkruste und so auch häufig in Böden zu finden. Eisen ist ein unentbehrliches Element, das nur in Spuren für Lebewesen benötigt wird. In den Pflanzen ist es der Baustein von Chlorophyll und Proteinen und aktiviert verschiedene Enzyme der Photosynthese und des Energiestoffwechsels. Schwermetalle: Mangan ist das am häufigsten vorkommende Schwermetall in der Erdkruste und somit auch am häufigsten im Boden zu finden. Es ist ein essentielles Spurenelement und ein wichtiger Bestandteil von Enzymen. Der Grund, warum es im Hang nicht so häufig vorhanden ist, liegt daran, dass es sehr leicht ausgewaschen wird. Die anderen Schwermetalle kommen in ihrer durchschnittlichen Häufigkeit vor, außer Chrom und Nickel die oft auch einen höheren Anteil haben im Boden. Sie sind alle nützliche Spurenelemente die für Lebewesen von großer Wichtigkeit sind und in sehr kleinen Mengen benötigt werden, da zu viel von ihrer Menge auch oft toxisch wirkt. Am häufigsten werden sie für Enzyme und Hormone benötigt. IRGA: Die Bodenatmung, die durch IRGA gemessen wurde, zeigte deutlich den Unterschied zwischen Bachau und den anderen zwei Standorten bezüglich der Bodenrespiration. Dabei erwies sich, dass die SIR (Substratinduzierte Respiration) im Einklang zur BIR (Basalrespiration) steht, nämlich, Standort Bachau hat die weitaus größte Bodenrespiration. Es fällt dabei auf, dass die Abundanz (der jeweiligen Standorte) der Nematoden mit der gemessenen Respiration korreliert und vor allem die Bakterienfressenden dieser Organismengruppe zeigen ein erhöhtes Vorkommen in der Au. Es erscheint also logisch, dass die Bakterien, gestützt durch die Abundanz der Nematoden und der hohen Respiration, in deutlich höherer Anzahl in der Au vorkommen als in den anderen zwei Standorten. Wie schon erwähnt wurde ist es sehr wahrscheinlich, dass der Hang einen höheren Pilzbestand aufweist (siehe pH-Wert Diskussion). Das könnte auch die Messung durch IRGA erklären, welche uns eine höhere Bodenatmung am Hang aufzeigt als am Plateau. Daneben ist auch noch zu bemerken, dass die Bachau ab und zu überschwemmt wird, also eher ein „gestörtes“ Ökosystem ist, was wieder den resistenteren Arten und den Pionierarten wie Bakterien „Spielraum“ ermöglicht. SAS: In der Au ist die höchste Anzahl an stabilen Aggregaten zu finden, nämlich über 70%. Daraus resultiert aber auch die geringste Feuchtigkeit, der drei Standorte. Womöglich, weil durch die Bach Nähe das Wasser vom Au Standort ständig abtransportiert wird. Laut Statistik ist der Hang der feuchteste Standort. Eine hohe Menge an stabilen Aggregaten in der Au, erklärt auch die größere Nährstoffmenge und Kationenkonzentration an diesem Standort, die wiederum dort im Boden auch länger gehalten werden können, worauf auch die hohe Kationenaustauschkapazität (KAK) hinweist. Spezialgebiet: Onychiuridae und Parameter, die entscheidend für ihre Standortwahl sind Onychiuridae sind eine Familie der Collembolen. Collembolen sind die formenreichsten Urinsekten. Sie kommen überall – ausser in der Antarktis – vor. Ihre Lebensformtypen sind die Atmo- und die Edafobionten. Es gibt weltweit 7000 beschriebene Collembolenarten; in Europa zählt man heute 600 Arten. Collembolen gehören zur Mesofauna. Sie sind 0,2-2 mm gross und können eine Anzahl von 100000 Individuen pro m² ausmachen. Als Zersetzer von organischem Material, spielen sie im Boden eine grosse Rolle. Grundbauplan Collembolen: Man unterscheidet 2 Typen: Arthropleona = langgestreckt & Symphypleona = Kugelspringer. Collembolen sind weichhäutig und flügellos. Ihr Körper ist gegliedert in Kopf, Thorax und Abdomen. Der Kopf besteht aus entognathen Mundwerkzeugen – gehören zu den Enthognathern. Sie haben 4 gliedrige Antennen (Männchen haben manchmal Greifantennen), 0-8 Ommatidien und besitzen Ocellen. Die Antennen besitzen einen Chemo- und Hygrorezeptor. Antennalorgan : kleine Sinnesausstülpungen mit Sinneshaaren bedeckt – Chemorezeptor. Postantennalorgan : Hygrorezeptor, verschiedenartig ausgeprägt, meist von vielen Sinneshärchen umrandet. Der 3 gliedrige Thorax besitzt 3 Beinpaare, wobei Tibia und Tarsus verschmolzen sind. Sie haben Prätarsen mit Klaue und Empodialanhang, das zum Putzen dient. Auf ihrem 6 gliedrigen Abdomen sitzen ein Ventraltubus zur Wasser-, Ionenaufnahme = Haft- und Atemorgan, ein Gabelhalter (Retinaculum), die 3teilige Sprunggabel (Furca) und die Genitalöffnung. Die Furca besteht aus einem Manubrium, den paarigen Dentes und einem Endkrall. Sie kann verschieden gestaltet sein bzw. fehlen. Das Sprungverhalten dient vor allem als Fluchtreaktion. Die Sprünge sind ungerichtet und meist mit Salto. Bei Symphypleona sind die hinteren Segmente miteinander verwachsen. Collembolen sind an hohe Luftfeuchtigkeit angepasst. Ihre Haut weist ein 6eckiges Wabenmuster auf, die warzenartige Ausstülpungen haben. Diese dienen dazu, dass sich im Fall einer Ueberschwemmung- eine Lufhülle um die Haut bildet und die Tiere so überleben können. Lebensformtypen: Je nachdem wo sie vorkommen, sieht ihr Körperbau anders aus. Es gibt die sog. Atmobionten. Zu ihnen gehören: Macrophytobionten – auf Vegetation, Bäumen Microphytobionten – zb. In Flechten, Moosen Xylobionten – unter Rinde, in zersetztem Holz Neustone – auf der Wasseroberfläche Die 2. Lebensformgruppe sind die sog. Edafobionten. Zu ihnen gehören: Epigeonten – in Streuschicht, 1-2mm gross, haben eine gut entwickelte Furca, lange Antennen, eine schöne Körperzeichnung, starke Behaarung oder sind stark pigmentiert Hemiedaphobionten – in der oberen Humusschicht, sind kompakter, haben kürzere Extremitäten und kurze, gedrungene Fühler, einige haben reduzierte Ommatidien (6) und können pigmentiert sein. Euedaphobionten – richtige Bodencollembolen, in tieferen Schichten des Bodens, es gibt kleine, mittelgrosse und grosse (max. 1,2 mm); wurmförmig, leben in Bodenporen, Furca ist reduziert oder fehlt, sind grau und unpigmentiert, haben reduzierte Augen. Zu dieser Gruppe gehören die Onychiuridae. Zwischen den Formen gibt es natürlich Uebergänge. Die Fortpflanzung der Collembolen ist indirekt, nur selten gibt es Paarbildung (bei Kugelspringern zb). Männchen legen Spermatophore ab und Weibchen nimmt sie mit der Geschlechtssöffnung auf. Oekologische Faktoren: Das Porenvolumen korreliert immer mit der Körpergrösse der Collembolen. Je dichter der Boden ist, desto kleiner die Tiere. Bodenfeuchtigkeit: Collembolen haben eine hohe Transpirationsrate, sie brauchen eine hohe Feuchtigkeit; wird es zu trocken, wandern sie in tiefere Schichten ab. Bodentemperatur: optimal zwischen 10-20°C. Ist es zu heiss, bilden sie Oekomorphosen aus – zb. Dornen am Hinterende, der Mundkegel reduziert sich, Fettkörper vergrössert sich. Diese Morphosen bilden sich wieder zurück, wenn sich die Temperatur wieder senkt. Boden-Funktionen der Collembolen: Abbau des organischen Materials, Zerkleinern des Bestandsabfalls, Vergrösserung der Angriffsfläche für Mikroflora. Bildung der Bodenmikrostruktur, Transport von Pilzsporen durch den Boden. Abweideeffekt: Stimulation von Stoffwechsel und Wachstum der Mikroflora, Erhöhung der Mineralisationsrate. Collembolen als Bioindikatoren: Sind gut geeignet, weil: Sie weisen eine hohe Individuenanzahl und Artenanzahl auf, sie sind ortstreu, empfindlich gegenüber Störungen, sie reagieren schnell auf Umweltveränderungen und sie haben mehrere Fortpflanzungsperioden im Jahr. Onychiuridae: Onychiuridae sind eine Familie der Collembolen. Sie waren eine der Familien auf die wir uns im Praktikum konzentriert haben. Onychiuridae sind echte Bodencollembolen. Sie gehören zum Lebensformtyp der Euedaphobionten. Ihr Körper ist dem Leben im Boden gut angepasst. Sie gehören der Unterordnung Arthropleona an. Ihr Körper ist wurmförmig und unpigmentiert. Ihre Furca ist oft zurückgebildet oder fehlt gänzlich. Sie haben Pseudocellen und sind meist blind. Onychiuridae sind standorttreu und deshalb gute Indikatoren für Bodenveränderungen. Sie gehören zu den Pilzfressern. Graphik1: Onychiuridae-Abundanzen 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 Au Hang Plateau Die Graphik1 zeigt die Abundanzen der Onychiuridae pro m² auf den Standorten Au, Hang und Plateau (jeweils den Mittelwert und Standardfehler aus den 3 Punkten pro Standort) im Michaelerwald. Onychiuridae bevorzugen Pilze als Nahrung. Pilze werden durch schwach bis stark saure Bedingungen gefördert. Wie in Tabelle1 ersichtlich ist, ist der pH-Wert an den Standorten Hang und Plateau saurer als in der Au. Tabelle1: pH-Werte Standorte KCL2 dH2O Delta pH Ionenkonzentration mmol/g delta pH Boden [mmol/ml] Au 1 5,88 6,58 0,70 0,20 0,60 Au 2 6,47 6,83 0,36 0,44 1,31 Au 3 6,24 7,09 0,85 0,14 0,42 Hang 1 3,40 4,87 1,47 0,03 0,10 Hang 2 4,22 5,58 1,36 0,04 0,13 Hang 3 3,57 5,13 1,56 0,03 0,08 Plateau 1 4,01 5,25 1,24 0,06 0,17 Plateau 2 4,82 5,69 0,87 0,13 0,40 Plateau 3 4,88 5,83 0,95 0,11 0,34 Ein weiterer Parameter, der eine entscheidende Rolle für das grössere OnychiuridaeVorkommen auf einem Standort spielt, ist die Bodenfeuchtigkeit. Graphik2: Bodenfeuchte 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Au_H2O_FM Hang_H2O_FM Plateau_H2O_FM Graphik2 zeigt die Bodenfeuchte in % an den 3 Standorten (Mittelwerte und Standardfehler). Der Hang ist am feuchtesten, das Plateau liegt in der Mitte und die Au ist am wenigsten feucht. Der Grund dafür ist, dass es dort einen Bach gibt, der das Wasser, das vom Hang hinunter rinnt, auffängt. Onychiuridae brauchen eine hohe Bodenfeuchtigkeit. Collembolen haben eine hohe Transpirationsrate und brauchen daher eine hohe Feuchtigkeit. Wird es zu trocken, wandern sie in tiefere Schichten. Graphik 3: Explorative Statistik (Hauptkomponenten) Graphik 3 zeigt eine Hauptkomponentenanalyse (Simca P). Alle Messwerte sind normalisiert. Der Nullpunkt ist im Zentrum. Wenn man Vektoren durch das Zentrum zu den jeweiligen Parametern legt, sieht man durch die Länge der Vektoren wie sehr ein Parameter zur Unterscheidung der drei Standorte beiträgt. Die Parameter Onychiuridae, delta pH und Bodenfeuchte liegen beim Standort Hang und sind eng beieinander. So sieht man, dass die Onychiuridenabundanz mit diesen 2 Bodenparametern zusammenhängt.