Einführung in die Ökologie SS 2000

Einführung in die Ökologie
SS 2003
Elisabeth Kalko
Experimentelle Ökologie der
Tiere Bio III
Universität Ulm
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Diversität von
Parasitengemeinschaften
• Jeder Wirt bietet eine Vielzahl von
Mikrohabitaten; fördert Spezialisierung der
Parasiten
• Einfluß von Parasiten auf die Evolution der
Vielfalt (Janzen-Connell Effekt): “Flucht” vor
Parasiten verhindert Monokulturbildung und
erhöht Vielfalt
• Bestimmung dieser Diversität auch abhängig
vom Forschungsaufwand...
Anzahl Parasitenarten und Anzahl
Publikationen für 60 Arten kanadischer
Süßwasserfische
Abhängigkeit der Befallsintensität
von Sozialstruktur der Wirte
• Vorhersage: soziale Arten sollten stärker
parasitiert sein und höhere
Parasitendiversität aufweisen als solitär
lebende Arten aufgrund erhöhter
Übertragungsmöglichkeiten.
• Aber: dies sollte nicht für Parasiten gelten, die
sich über Zwischenwirte vermehren
Artenreichtum der Parasitenfauna in
Abhängigkeit von der Lebensform des
Wirtes
Salmoniden:
solitäre
Formen
geringere
Parasitendiversität,
entspricht
Vorhersage
Cyprinidae:
größeres Verbreitungsgebiet,
höhere Parasitenlast bei solitären
und sozialen
Formen
Percidae:
Zunahme der
Diversität der
Parasiten mit
Größe und Alter
des Wirtes
Parasiten ändern das Verhalten ihrer
Wirte
• Zur Erhöhung der Übertragungs
(Infektions)rate werden
Verhaltensänderungen im Wirt induziert:
– Bsp. Fühlersignal durch Sporocysten von
Leucochloridium (Plathelminthes) bei der
Bernsteinschnecke (Succinea) zur
Aufnahme von Vögeln (Endwirt)
Parasiten ändern das Verhalten ihrer
Wirte
– Beißkrampf von Ameisen an Spitzen von
Grashalmen bei der Übertragung von den
Metacercarien des Kleinen Leberegels
(Plathelminthes: Dicrocoelium dentriticum)
auf Schafe
Einfluß Befallsintensität von Parasiten auf
Sterberate des Wirtes
Sterberate des Wirtes
Industrienationen
Entw.
länder
Befall
Stechmücke (Aedes)
& Nematode
Schafe & Leberegel
(Fasciola hepatica)
Bevölkerungskurve
Wie reagieren Wirtspopulationen auf
Parasitierung?
• Dynamik hängt von der Fitness des Wirtes
und der Infektionsrate durch den Parasiten
ab. Jedoch: schwierig, dies im Freiland
nachzuweisen, da Populationen in
heterogener Umwelt leben
• Einsatz von Wirt-Parasit/ Pathogen/Parasitoid
Beziehungen zur Schädlingskontrolle?
Regulation Populationsgrößen durch
Parasiten?
• Populationsdichte Wirt in Abwesenheit von
Parasit selbst reguliert (intraspezifische
Konkurrenz)
• Persistenz von Erreger in Wirtspopulation nur
möglich, wenn er selbst keine zu großen
Dichten erreicht, sonst Aussterben durch
intraspezifische Konkurrenz
Mögliche Ergebnisse von
Parasit/Wirt Interaktionen
• Bei Abwesenheit vom Erreger liegt
Wirtspopulation bei Umweltkapazität
• Bei Anwesenheit von Erreger:
– Herunterregulierung des Wirts auf stabile
Dichte unter Umweltkapazität
– Wirt und Pathogen durchlaufen
regelmäßige Häufigkeitszyklen
Reduktion der Populationsgröße von Wirten
bei Infektionen
Rotbrauner Reismehlkäfer
(Tribolium) & Protozoen
nicht infiziert
infiziert
Dörrobstmotte und Granulosevirus
Populationsdynamik Wirt/Parasit
Grauer Eichenwickler &
Granulose-Virus
Brütende Weibchen Moorschneehuhn & Nematoden
England: regelmäßige Zyklen
Schottland: keine erkennbaren Zyklen
Einsatz von Parasitoiden und
Pathogenen zur
Schädlingsbekämpfung
• Ziel: Herunterregulierung der
Populationsdichte der “Schädlinge”;
Verbleiben des Parasitoids/Pathogens in
Population, um Massenentwicklung zu
verhindern.
• Parasitoid/Pathogen sollte stark genug sein,
um Population herunterzuregeln, aber nicht
vollständig zum Absterben bringen, denn
dann stirbt auch Parasitoid/Pathogen aus und
eine neu aufkommende
Wirts(Schädlings)population hat “freie Bahn”.
• Erfolg hängt davon ab, wie gut das System
bekannt ist, z. B. Etablierung von Parasitoiden
klimaabhängig? Konkurrenzphänomene?
Dichteabhängigkeit?
• Bsp. Insektengallen (Asphondyla borrichiae;
Diptera) an Borrichia frutescens bei hohen und
niedrigen Dichten von Parasitoiden
• Versuch: Infektion von Pflanze mit Gallen. Dann
Entfernen der Pflanzen, bevor Grossteil der
Parasitoide die Gallen befallen (low parasitoids)
bzw. nach Befall mit Parasitoiden (high
parasitoids). Danach: Verbringen aller Pflanzen
an andere, isolierte Standorte
Insektengallen bei
hohen und niedrigen
Dichten von
Parasitoiden
Anzahl Gallen
niedrige P.
hohe P.
Parasitierungsgrad
hohe P.
niedrige P.
Kontrolle von Infektionskrankheiten:
Bsp. Schistosoma (Pärchenegel)
• Aussetzen von Prädatoren zur Kontrolle der
Zwischenwirte (Süßwasserschnecken):
Flußkrebs (Procamburus clarkii) aus
Nordamerika
Kontrolle von Infektionskrankheiten:
Bsp. Schistosoma (Pärchenegel)
• ABER: Flusskrebs ist hoch-invasive Art,
ernährt sich auch von Pflanzenmaterial (z. B.
Reissetzlinge). Wichtig: Kontrollstudien, die
genau bestimmen, wie eingeführte Arten mit
anderen Teilen des Ökosystems in Beziehung
treten
Mutualismus
• Assoziation von Arten, bei denen die
beteiligten Arten wechselseitig voneinander
profitieren (gegenseitige Ausnutzung....)
• Symbiose: enge, langdauernde physische
Assoziation; ein Mutualist stellt Lebensraum
für andere(n) dar. Beispiel Knöllchenbakterien
an Leguminosen; Flechte (Pilz & Alge)
• “Nutzen”: Zusammenleben bewirkt höhere
Geburtenrate, geringere Sterberate oder
höhere Umweltkapazität aller beteiligten
Arten
• Sonnenblume Helianthella: starker Befall
durch Bohrfliegen (Tephritidae), mitunter
mehr als 85 % Samen zerstört
Extraflorale Nektarien als
“Belohnung”?
• Anwesenheit von Ameisen reduziert den
Befall von Bohrfliegen signifikant
Mutualismus zwischen Pflanzen und
Ameisen
• Büffelhornakazie (Acacia cornigera): proteinund stärkehaltige Beltsche Körperchen an
Fiederblättern; extraflorale Nektarien mit
zuckerhaltigem Sekret; hohle Dornen als
Nestplätze
• Ameisen (Pseudomyrmex) verteidigen
Büffelhornakazien gegen Herbivore und
gegen Beschattung durch andere Pflanzen
Formen des Mutualismus
• Obligat: Partner sind vollständig aufeinander
angewiesen und können alleine nicht
(längerfristig) überleben
• Fakultativ: Überleben der Partner auch
getrennt möglich
• Beispiel Sonnenblume und Ameisen:
fakultativer Mutualismus; starke Fröste führen
in regelmäßigen Abständen zum
vollständigen Ausfall der Sonnenblumen.
Sonnenblumen bieten keine
Nestmöglichkeiten für Ameisen.
Weitere Mutualismen bei Ameisen
• Bläulinge Gattung Maculinea: Eiablage auf
ein bis zwei Pflanzenarten, Ernährung bis
zum 3. Larvalstadium auf Pflanze, dann läßt
sich Raupe zu Boden fallen, wird von
Ameisen ins Nest eingetragen, Verpuppung
in oberen Nestkammern.
• Andere Bläulinge (Lycaenidae) werden als
Raupen von Ameisen auf Pflanzen
“gehalten”. Siehe auch Blattläuse.
Honigdrüsen mit “Belohnung” für Ameisen.
Ameisen halten Prädatoren fern, bei Läusen
auch Transport zu anderen Pflanzen.
• Blattschneiderameisen (z. B. Atta):
Mutualismus mit Pilz(en) (Basidiomyceten).
Die Ameisen ernähren sich von den Pilzen
und NICHT vom eingetragenen Blattmaterial.
Blattschneiderameisen sind polyphag in
Bezug auf Pflanzenmaterial, was eingetragen
wird, aber Larven sind monophag in Bezug
auf Pilzmaterial.
Weitere Beispiele für Mutualismus
• Samenverbreitung (vs. Samenprädation) und
Bestäubung (vs. Nektarraub): Vielfalt der
Frucht- und Blütenmerkmale (Präsentation,
Farbe, Nährstoffe, Größe, Geruch,
Phänologie) spiegelt Vielfalt der
Samenverbreiter wider (Insekten, Vögel,
Säugetiere)
Wie finden Frugivore
Früchte?
Feigenfrüchte (Ficus sp.)
sind in Blattachseln angeordnet. Einige Arten
bleiben grün, reifen
synchron und duften.
Einige Arten signalisieren
mit roten Früchten.
Wie finden Frugivore
Früchte?
Die roten Früchte werde
vorwiegend von Vögeln
verzehrt.
Wie finden Frugivore
Früchte?
Die grünen, duftenden
Früchte werde vorwiegend von Fledermäusen gegessen.
• Enge Koevolution kann zu starker
Spezialisierung und obligatorischen
Mutualismen führen. Beispiel (diffuse)
Koevolution bei Früchten & Blüten und ihren
Verbreitern und obligater Mutualismus im
Feigen-Feigenwespen System
Konflikt und Kooperation im FeigenFeigenwespen System
• Der Fortpflanzungserfolg von Feigen (Ficus:
Moraceae) ist in einer obligat mutualistischen
Beziehung an Feigenwespen (Agaoninae:
Calcoidea) gebunden. Jede Feigenart wird
dabei (fast ausschließlich...) von einer
artspezifischen Feigenwespenart bestäubt.
• Um den Grad und die evolutive Stabilität
einer mutualistischen Beziehung zu
verstehen, ist es notwendig, die Kosten und
Nutzen beider Partner zu bestimmen.
• Besonders interessant sind dabei
Mechanismen, die verhindern, daß bei einem
Interessenskonflikt eine Seite die Oberhand
gewinnt.
Interessenskonflikt im FeigenFeigenwespen System
Feige:
Ziel:

hohe Produktion an
keimungsfähigen Samen
Bestäuber-Feigenwespen:
Ziel:

Nutzung der Samenanlagen
der Feige zur Produktion von Feigenwespen
• Welche Faktoren beeinflussen den
Fortpflanzungserfolg im obligaten Feigen Feigenwespen Mutualismus?
• Welche Mechanismen tragen zur Stabilität
dieses Systems bei?
geflügeltes Weibchen
flügelloses
Männchen
Weibliche
Blüten
Männliche Blüte
mit Staubbeuteln
Syconium
kurzgrifflig langgrifflig
Je größer das Syconium
ist, desto mehr Samen
werden gebildet
Aber: Größe des Syconiums beeinflußt
Verbreiterspektrum, Nährstoffallokation,
Evaporation...
Faktoren, die den Fortpflanzungserfolg im
obligaten Feigen - Feigenwespen
Mutualismus beeinflussen
Ressourcenverfügbarkeit
 Größe des Syconiums
 Anzahl der Blüten
Größe & Anzahl der weiblichen
Bestäuberwespen
 Bestäubungseffizienz
 Reproduktionserfolg der Feigenwespen
 Geschlechterverhältnis der Feigenwespen
 „good seeds“ (Samen) vs. Feigenwespen
parasitische Wespen
 negativer Einfluß auf den
Fortpflanzungsserfolg der Bestäuberwespen
Trotz des Interessenkonflikts zwischen Feigen
und Feigenwespen sowie einer Vielzahl von
Faktoren, die den Fortpflanzungserfolg beider
Partner negativ beeinflussen (wie zum
Beispiel durch gallbildende und parasitische
Feigenwespen), ist dieses System sehr
erfolgreich:
existiert schon seit ca. 40 Mio Jahren
(Bernsteinfunde)
zeichnet sich durch hohe Artenvielfalt aus
Hinweise auf eng koevolvierte Beziehungen
zwischen den Feigen und Feigenwespen
Das Feigen-Feigenwespen System stellt ein
ideales Modell dar, um den
Fortpflanzungserfolg der beteiligten
Organismen sowohl qualitativ als auch
quantitativ zu erfassen.
Aus diesen Untersuchungen lassen sich
Mechanismen ableiten, die zur Stabilität
dieses Systems im ökologischen und im
evolutiven Zeitrahmen beitragen (EES:
Evolutions Stabile Strategien).
Honiganzeiger (Indicator indicator)
und Honigdachs (Mellivora capensis)
• Vogel entdeckt Bienennest, kann es jedoch
nicht öffnen
• Kommunikation mit Honigdachs, der das Nest
öffnet
• Honiganzeiger frißt Bienenwachs und Larven
• Übertragung auf Menschen?
Destruenten, Detritivore
• Bei Absterben von Organismen werden diese
zu Ressourcen für andere: Destruenten oder
Saprophyten (Bakterien, Pilze, die tote
organische Substanz nutzen) sowie
Detritivore oder Saprophage bzw.
Saprophore (tierische Konsumenten toter,
organischer Substanz)
• Gemeinsames Merkmal: keine Kontrolle der
Ressourcenverfügbarkeit. Sind darauf
angewiesen, daß Organismen z. B. aufgrund
von Krankheiten absterben: ressourcenbzw. substratkontrolliert.
• Substrat kontrolliert die Dichte der
Konsumenten (Rezipienten).
• Ausnahme: nektotrophe Parasiten, z. B.
Goldfliege parasitiert Kröten, tötet sie ab und
wird dann zum Detritivoren.
Rolle der Zersetzer
• Fundamentale Rolle durch Rückführung von
Nährstoffen, die zunächst in organischer
Substanz gebunden sind, in den
Stoffkreislauf, so daß sie erneut
aufgenommen werden können
• Zersetzung: Abbau toter, organischer
Substanz durch physikalische (z. B.
Auswaschung) und biologische Faktoren
• Freisetzung von Energie (siehe
Gärungsvorgänge) und Mineralisierung von
Nährstoffen (d. h. Überführung von
organische in anorganische Form)
• Endprodukte: Kohlendioxid, Wasser,
mineralische Nährstoffe
Zeitlicher Ablauf des
Zersetzungsvorganges
• Erstbesiedler: meist Pilze und Bakterien und
nektotrophe Parasiten. Nutzen meist lösliche
Substanzen (Aminosäuren, Zucker).
• Explosionsartige Vermehrung.
• Abbau oft unter anaeroben Bedingungen (z. B.
Gärung; verändert pH Wert; ändert Zusammensetzung der Zersetzergemeinschaft;
Sukzession)
• Langsamer Abbau: mikrobielle Spezialisten,
bauen widerstandsfähige Substanzen ab, v.
a. Zellulose und Lignin (Holz). Bestimmte
Enzymausstattung dafür notwendig.
• Detritivore: brechen beim Fressen Zellwände
auf, v. a. bei Pflanzen wichtig für schnellen
Abbau
Zelluloseverdauung (Cellulolyse)
durch Detritivore
Zellulasen bei
Tieren bisher nur
gefunden in: 1 Schabe,
einige Termitenarten
(Nasutitermes)
Ansonsten: fakultativer oder
obligater Mutualismus
Exogene Mikroflora
Chemische Veränderung von totem
organischen Material auf Waldboden
und im Bach
Lösliche Kohlenhydrate: verschwinden am schnellsten,
vor allem durch Auswaschung
Meso
fauna
Mikroflora &
Mikrofauna
Makro Mega
fauna fauna
Terrestrische
Detritivore
Terrestrische Detritivore
• Klassifizierung nach Größe
• Mikrofauna (Protozoen, Nematoden,
Rotatorien)
• Mesofauna (z. B. Bodenmilben: Acari,
Springschwänze: Collembola),
• Makro- und Megafauna (z. B. Asseln:
Isopoda, Tausendfüßler: Diplopoda,
Regenwürmer: Annelida, Schnecken:
Gastropoda, Fliegen- und Käferlarven:
Insecta).
• Funktion: Zerkleinerung von
Pflanzenmaterial. Umverteilung von Detritus,
direkter Einfluß auf Bodenstruktur
• Bsp. Regenwurm: Darwin (1888) schätzte,
daß Regenwürmer in 30 Jahren ca. 18 cm
Boden neu gebildet haben durch Ablagerung
von 50 Tonnen Ausscheidungen pro Hektar!
Bei Regenwürmern wichtig Vermischen von
Pflanzenmaterial und Boden, Belüftung.
Die Rolle von Hornmilben
(Oribatidae) als Zersetzer
- wichtige Humusbildner
- ernähren sich von
zersetzendem
Pflanzenmaterial,
Algen, Pilze, z. T.
auch Aas
Rhysotritia duplicata
Darminhalte von Hornmilben
(Oribatidae) in Laubstreu
Enges Nahrungsspektrum,
geringe Variabilität
Weites Nahrungsspektrum,
höhere Variabilität
Hauptnahrungsbestandteile der
Nahrung von Hornmilben
Unterschiedliche
Spezialisierungsgrade der Hornmilben:
höher spezialisierte
Arten an Kanten
des Dreiecks,
Arten mit höherem
Polyphagiegrad
in der Mitte des
Dreiecks
Nekrophagie
• Verzehren von Aas
• In gemäßigten Breiten ist Schwundrate
abhängig von Jahreszeit: Häufigkeit von
Aasfressern, mikrobielle Zersetzung.
• Sommer: schneller Abbau von Kadavern, die
nucht durch Wirbeltiere gefunden werden,
durch Wirbellose, Bakterien und Pilze (siehe
z. B. Goldfliege Lucilia)
• Winter: langsamere Zersetzung, größtenteils
mikrobieller Prozeß
Schwundrate von
Kleinsäugerkadavern in England
Fallbeispiel Totengräber (Necrophorus
sp.; Coleoptera)
• Geruchsorientierung zum Auffinden des
Kadavers
• direkt Konkurrenz mit anderen Käfern
• gemeinsames Vergraben von Kadaver mit
Partnerin
• mutualistische Beziehung mit phoretischer
Milbe (Poecilochirus necrophori): saugt
Fliegenmaden der Goldfliege aus, vermindert
dadurch Konkurrenz der Fliegenlarven um
Ressourcen mit den Käferlarven
Fallbeispiel Totengräber (Necrophorus
sp.; Coleoptera)
• Totengräber entfernt Haare von Kadaver zur
Verringerung des Fliegenbefalls
• Totengräber verbleibt in Kammer nach
Eiablage: antibiotische Wirkungen
Faeces/Speichel?
• Füttern der Jungen mit vorverdautem
Fleischsaft, Anlocken durch akustische
Signale
Bruterfolg des Totengräbers bei
Milbenbefall
mit Milben
Bei Entfernung der Milben: je
weniger tief der Kadaver liegt,
desto höherer Befall mit
Goldfliegen und Verringerung
des Bruterfolgs
Pillendreher (Scarabeus laticollis)
Verarbeitung von Kot
Koprophagie
• Fressen von Faeces
• carnivore Wirbeltiere: nährstoffarmer Kot,
vorwiegend von Bakterien und Pilzen zersetzt
• Herbivore: meist reicher an Nährstoffen; oft
spezialisierte Fauna, siehe Beispiel Mistkäfer
(hohe Artenvielfalt und hohe Biomasse, Bsp.
Afrika: hochdiverse Koprozönosen)
• Fehlen von Detritivoren: Australien, kein
adequater Abbau von Rinderkot! Einführen
von Mistkäfern notwendig
Zusammensetzung und Funktion der
terrestrischen
Detritivorengemeinschaften
• Zusammensetzung der
Detritivorengemeinschaften ist abhängig von
Temperatur, Bodenfeuchte und
Zusammensetzung des Bodens
• Zusammensetzung der Detritivorengemeinschaften und Umweltbedingungen
beeinflussen Zersetzungsraten
Anteile von Makro-, Meso-, und
Mikrofauna an der Zersetzung in
terrestrischer Ökosysteme
Biomasse
Makrofauna
Mesofauna
Mikrofauna
Tropen
Tundra
Polarwüste
Streuzersetzungsrate
Organische Bodensubstanz
• Akkumulation von organischer
Bodensubstanz ist umgekehrt proportional
zum Streuabbau
• Akkumulation wird durch niedrige
Temperaturen und Staunässe gefördert, da
dies mikrobielle Aktivität absenkt.
• Im Gegensatz dazu schneller Abbau und
kaum Akkumulation in den Tropen
Aquatische Detritivore
• Im Gegensatz zu vielen terrestrischen
Detritivoren zumeist Generalisten
(Omnivore); z. B. keine charakteristische Aas
oder Faeces-Fauna bei aquatischen
Detritivoren
• Klassifikation anhand des Nahrungserwerbs:
– Zerkleinerer (shredder): fressen von grobpartikulärem organischen Material (z. B.
Fallaub); z. B. Köcherfliegenlarven
(Trichoptera), Flohkrebse (Amphipoda),
Asseln (Isopoda)
– Sediment- und Detritusfresser, z. B.
Tubifex (Oligochaet), Köcherfliegenlarven
(Trichoptera)
– Filtrierer, z. B. Kriebelmückenlarven
(Simulium), Köcherfliegenlarven
(Trichoptera)
Energiefluß in limnischem Ökosystem
grobes, organisches Material
feines, organisches Material
gelöstes, organisches
WasserMaterial
bewegung
Z. B. Köcherfliegenlarven
Abbau von tierischem und
pflanzlichen Material
• Abbaugeschwindigkeit von Tierkadavern ist
nicht durch Nährstoffe begrenzt
• Abbaugeschwindigkeit von Pflanzenmaterial
hängt vorwiegend von Stickstoff- und
Phosphorgehalt ab, der von Mikroorganismen
benötigt werden
Zersetzungsraten von Detritus
verschiedener Herkunft
N/P Verhältnis ähnlich
Mikroorganismen
Zersetzungsrate
Wasser
Land
Zersetzungsrate/Tag
Stickstoffgehalt
Phosphorgehalt
(% Trockengewicht) (% Trockengewicht)
Lebensgemeinschaften
(Biozönosen)
• Räumlich-zeitliche Vergesellschaftung von
Arten, die durch bestimmt Charakteristika
geprägt sind: Dichte, Geschlechterverhältnis,
Altersstruktur, Geburts- und Immigrationsrate,
Mortalitäts- und Emmigrationsrate
Biozönosen
• Lebensgemeinschaften bestehen aus
Populationen und Einzelorganismen.
– Kollektive Eigenschaften: Artenvielfalt,
Biomasse, Produktivität
– Emergente Eigenschaften:
Wechselbeziehungen der Organismen
untereinander
Gibt es trotz der starken Variation in der
Zusammensetzung von Artengemeinschaften Gesetzmäßigkeiten in den
kollektiven und emergenten
Eigenschaften?
Verteilung von Arten in einer
Gemeinschaft
• Verteilungsmuster wird bestimmt durch
Anzahl der seltenen, häufigen und sehr
häufigen Arten
Beschreibung der Struktur von
Lebensgemeinschaften
• Artenreichtum: Anzahl der Arten in einer
Gemeinschaft (alpha-Diversität)
• Abundanz: Häufigkeit/Dichte von Arten in
einer Gemeinschaft
• Diversität: Artenreichtum & Abundanz
• Diversitätsindizes: charakterisieren
Artengemeinschaften. Hängen von
Artenreichtum, aber auch von
Häufigkeitsverteilung der Arten ab (z. B.
Shannon-Weaver Index)
• Äquitabilität (Eveness): Gleichverteilung.
Betrachtet Diversitätsindex in Bezug auf
Dominanz von Arten.
Diversität
• Beispiel der Artenzusammensetzung und
relativen Abundanz in zwei
Baumgemeinschaften mit gleicher Artenzahl,
aber unterschiedlichen Abundanzen der
Arten:
• Artengemeinschaft mit höherer Äquatibilität
(Eveness) ist diverser als Artengemeinschaft
mit Dominanz von einer Art
Artendiversität (H) und Äquatibilität (J) in
gedüngten und Kontroll-Versuchsflächen
(Gras)
Abnahme der
Diversität und
Äquitabilität in
gedüngten Flächen!!
• Rang-Abundanz Kurven: fassen Information
über Artenreichtum und relative Abundanz
zusammen
Biozönosen
• Sind Lebensgemeinschaften abgeschlossene
Einheiten?
• Auf welcher Ebene (räumlich-zeitlich) werden
Lebensgemeinschaften betrachtet?
– lokal
– regional
– global
– Kurzzeit vs. Langzeituntersuchungen
Analyse von Gemeinschaftsstrukturen am Beispiel des
Verteilungsmusters dominanter Baumarten in den Great
Smokey Mountains, Tennnessee
Wie sind Arten
verteilt
und welche
Faktoren
bestimmen ihre
Verteilung?
Topographische Verteilung
Höhe und Relief
Feuchtigkeitsgradienten
%
Täler - Senken - geschützte Hänge - NO exponierte Hänge SW
trocken
Feuchtigkeitsgrad
nass
Abgrenzung und Struktur von
Lebensgemeinschaften
• Clements (1916): Biozönosen als
Superorganismus, d. h. Beziehungen
zwischen Individuen, Populationen und
Lebensgemeinschaften sind vergleichbar zu
der Organisation von Zellen, Geweben und
ganzen Organismen
Abgrenzung und Struktur von
Lebensgemeinschaften
• Gleason (1926): Individualistisches Konzept,
d. h. gemeinsames Auftreten von Arten ist
“zufällig” und maßgeblich bestimmt durch
Ähnlichkeiten in den Anforderungen an die
Umwelt
Artenvielfalt
• Welche Faktoren beeinflussen
Artenvielfalt in Gemeinschaften?
Artenvielfalt
• Grundannahme: Organismen mit gleichen
ökologischen Nischen können nicht
koexistieren, da sonst beide Arten in
indirekter und direkter Konkurrenz um die
gleichen Ressourcen stehen und entweder
eine Art die andere vollständig verdrängt
oder beide Arten aussterben würden
(competitive exclusion)
Muster der Artenvielfalt
• Diversitätsgradient Tropen - Polarregionen
• Höhengradient
Muster der
Artenvielfalt:
Breitengrad
Für die meisten
Organismen gilt
eine Zunahme der
Artenvielfalt mit
abnehmenden
Breitengrad; d. h.
die Artenvielfalt
ist in den Tropen
am höchsten
Marine Tiere
Ameisen
Eidechsen
Vögel
geographische Breite
Eine der wenigen Ausnahmen......Schlupfwespen
Muster der Artenvielfalt
• Hängt ab von
– Ressourcenspektrum (zeitlich-räumliche
Verfügbarkeit und -angebot)
– Arealgröße, strukturelle Vielfalt
– Nischenbreite und Nischenüberlappung
– Sättigungsgrad (Umfang, in dem die
verfügbaren Ressourcen genutzt werden)
– Artenpool (Immigration, Extinktion)
– Einfluß von Prädation und Konkurrenz
Modelle des Artenreichtums
n = Nischenbreite
o = Nischenüberlapp
r = Ressourcenangebot
Muster der Artenvielfalt:
Habitatheterogenität
Habitatvielfalt
erhöht
Artendiversität
Australische Säugetiere
Muster der Artenvielfalt:
Heterogenität des Lebensraums
Beispiel Eidechsenarten
Pflanzendiversität
Bedeckungsgrad
strukturelle Diversität
Zunahme der Artenvielfalt in reich strukturierten
Lebensräumen
Arten-Areal Beziehung herbivorer
Insekten auf Adlerfarn
Hohe Abundanz
des Adlerfarns
korreliert mit
höherem Insektenreichtum
Muster der Artenvielfalt:
Verbreitungsgebiet und strukturelle
Vielfalt (architektonischer Rang)
Phytophage Insekten
Muster der Artenvielfalt:
Ressourcenabundanz
Minierer
Distelabundanz
Gallbildner
Zunahme der Artenvielfalt von
Minierern und Gallbildnern mit zunehmender Abundanz der Wirtspflanzen
Das Paradox des Planktons
(Hutchinson 1961)
• Hohe Artenvielfalt bei Plankton, obwohl es in
relativ einfacher Umgebung vorkommt und
um die gleichen Nährstoffe konkurriert
• Beispiel Diatomeen-Versuche von Tilman
(1977): limitierende Faktoren für die Algen
sind Silikat und Phosphor. Jede DiatomeenArt besitzt ihre eigene trophische Nische und
hat ein Optimum für bestimmte Stoffe. Stabile
Koexistenz ist möglich, wenn keine Art die
Oberhand gewinnt.
• Geringfügige Unterschiede in der
Wasserzusammensetzung führen zu
mosaikhaften Gemeinschaftsstrukturen, bei
denen die Artendominanz je nach
Nahrungsangebot variiert.
• Geringfügige Unterschiede in der
Wasserzusammensetzung führen zu
mosaikhaften Gemeinschaftsstrukturen, bei
denen die Artendominanz je nach
Nahrungsangebot variiert.
• Gemeinschaften sind hoch dynamisch!
Muster der Artenvielfalt:
Höhengradienten
Brutvögel
(Himalaya)
Säugetiere
Gefäßpflanzen
Abnahme der Artenvielfalt mit zunehmender Höhe
Muster der Artenvielfalt: Wassertiefe
Gastropoda
Polychaeten
Prosobranchier
Tiefe (m)
Höchste Artenvielfalt in mittlerer Tiefe!
• Biozönologie (community ecology): Verteilung
von Artengruppierungen, Wechselwirkungen
mit biotischen (Prädation, Mutualismus,
Parasitismus, inter- und intraspezifische
Konkurrenz, Detritivorie) und abiotischen
Faktoren
Weitere diversitätsbestimmende
Faktoren
• Bodenzusammensetzung bestimmt
Nährstoffangebot
• Topographie bestimmt Wasserversorgung
und kleinklimatische Verhältnisse
• Klima bestimmt Aktivitätszeiten
• Gemeinschaften sind hoch-dynamisch und
reagieren auf Veränderungen der abiotischen
und biotischen Verhältnisse mit Struktur- und
Funktionsveränderungen
Intermediate levels of disturbance
promote higher diversity
• Gleichgewichtssystem: Stabilität wird durch
ein Gleichgewicht gegenläufiger Kräfte
erreicht.
• Connell (1978): lokale Störungsereignisse
sind wichtige Faktoren, die die Diversität
beeinflussen und im mittleren Bereich
diversitätsfördernd wirken
Anthropogene Störungen
• Beispiel Darien in Panama: hochdiverser
Regenwald.
• Aber: Evidenz für starke menschliche
Nutzung der Wälder vor ca. 4 000 Jahren.
• Dann nach Eroberung von Spaniern von
einheimischer Bevölkerung verlassen
worden.
• Erste Siedlungsnachweise in
panamesischem Regenwald: bis zu 11 000
Jahre!
Nachweis
LandWirt
schaft
Nachweis
Einsatz von
Feuer
Rodung?
Anthropogener Einfluß auf Diversität:
Beispiel Kalkmagerrasen
• Kalkmagerrasen entstanden vor ca. 11 000
Jahren, als durch menschliche Besiedlung
Teile des ursprünglichen Waldes in Europa
gerodet wurden. Dünne, unfruchtbare
Bodenschicht auf Kalk.
• Kalkmagerrasen entstanden vor ca. 11 000
Jahren, als durch menschliche Besiedlung
Teile des ursprünglichen Waldes in Europa
gerodet wurden. Dünne, unfruchtbare
Bodenschicht auf Kalk.
• Nutzung für Weidetiere, siehe zum Beispiel
Trockenrasenflächen auf Schwäbischer Alb
(Wacholderheiden), hohe Artenvielfalt bei
Pflanzen und Tieren. Wenn Beweidung
verhindert, Verbuschung! Erniedrigung der
Artenvielfalt.
• Beispiel Kalkmagerrasen bei Limburg
(Niederlande): ohne Beweidung Dominanz
des Grases Brachypodium pinnatum, nur
durch gezielte Maßnahmen Erhalt von
Diversität möglich
Arten-Areal-Beziehungen (Island
Biogeography)
• Zusammenhang zwischen Artenzahl und
Arealgröße
– Insel: kann ozeanisch sein, aber auch
(isolierte) Habitate (z. B. Waldfragmente)
Arten-Areal-Beziehungen (Island
Biogeography)
• Zusammenhang zwischen Artenzahl und
Arealgröße
– Insel: kann ozeanisch sein, aber auch
(isolierte) Habitate (z. B. Waldfragmente)
• Mit zunehmender Arealgröße mehr Arten
Arten-Areal-Beziehungen (Island
Biogeography)
• Zusammenhang zwischen Artenzahl und
Arealgröße
– Insel: kann ozeanisch sein, aber auch
(isolierte) Habitate (z. B. Waldfragmente)
• Mit zunehmender Arealgröße mehr Arten
• Größere Areale (Inseln) bieten größere
Habitatvielfalt
Gleichgewichtstheorie von MacArthur
und Wilson
• Artenzahl auf einer Insel/Habitat wird durch
die Raten der Einwanderung (Immigration)
und Auslöschung (Extinktion) bestimmt.
Gleichgewichtstheorie von MacArthur
und Wilson
• Artenzahl auf einer Insel/Habitat wird durch
die Raten der Einwanderung (Immigration)
und Auslöschung (Extinktion) bestimmt.
• Fließgleichgewicht des (permanenten)
Artenaustausches.
Gleichgewichtstheorie von MacArthur
und Wilson
• Artenzahl auf einer Insel/Habitat wird durch
die Raten der Einwanderung (Immigration)
und Auslöschung (Extinktion) bestimmt.
• Fließgleichgewicht des (permanenten)
Artenaustausches.
• Hängt maßgeblich von Artenpool ab.
• Dynamisches Gleichgewicht:
– Artenzahl auf Insel über die Zeit nahezu konstant
– im Gleichgewichtszustand kontinuierlicher
Artenaustausch (species turnover)
– große Inseln beherbergen mehr Arten als kleine
Inseln
– weiter weg gelegene Inseln haben weniger Arten
als näher gelegene (Isolierungseffekt)
Arten-Areal Beziehung: Arealgröße
und Anzahl der Habitate
Muster der Artenvielfalt: Inselfläche und
strukturelle Diversität
Herbivore und carnivore Käfer auf Kanaren
Inselfläche (km2)
Pflanzenarten
Vögel in Australien
Fläche (ha)
strukturelle Habitatdiversität
Ausschluß- und Rekolonisationsversuche
in den Mangroven Floridas
8 Inseln, ca. 11-18 m Durchmesser, ca. 5-10 m hoch.
Alle mit einer Mangrovenart bewachsen.
6 Experimentinseln, 2 Kontrollen
Muster der Artenvielfalt: Dauer der
zeitlichen Isolierung
Eidechsen auf ehemaligen Landbrückeninseln in Californien
Entspannung (relaxation):
Artenzahl entsprechend
der Inselgröße erreicht,
vorher hohe Aussterberate
Mit Zunahme der Isolationsdauer
Abnahme der Artenvielfalt
Zusammenfassung
Inselbiogeographie
• Artenvielfalt auf (Habitat)inseln nimmt mit der
Größe des Gebiets zu und mit dessen
Isolation ab
• Artenvielfalt auf (Habitat)inseln kann
modelliert werden als dynamischer
Gleichgewichtsprozess zwischen
Einwanderung und Aussterben
Zusammenfassung
Inselbiogeographie
• Generell nimmt die Artenvielfalt von den
mittleren und hohen Breitengraden in
Richtung Äquator zu
• Historische und regionale Langzeitprozesse
beeinflussen die Struktur von
Gemeinschaften und Ökosystemen