Erregungsleitung Übersicht

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◮ Neurobiologie | Erregungsleitung | am synaptschen Spalt
Skript
Erregungsleitung
am synaptschen Spalt
Übersicht
1 Einleitung
1
2 Die Synapse
1
3 Neurotransmitter
4
4 Informationsverarbeitung
5
5 Taurin
9
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1 Einleitung
Gerade hast du dir einen Energiedrink gekauft. Als du dir die Liste mit den Inhaltsstoffen
durchliest, fällt dir ein Stoff besonders auf: Taurin. Im Internet findest du folgende Angaben
zu diesem Stoff:
◮ Steckbrief Taurin
ˆ organische Säure
ˆ bei Zimmertemperatur farblos, kristallin
ˆ kommt natürlich im menschlichen Körper vor
ˆ Neurotransmitter
ˆ Aufgaben im Stoffwechsel: stabilisiert das Membranpotential, bedingt den Einstrom
von Ca2+ -Ionen in Neuronen
ˆ ...
Taurin scheint in der Neurobiologie eine wichtige Rolle zu spielen. Den Begriff Membranpotential kennst du bereits aus unserem Skript Erregungsleitung an Neuronen. Zur Erinnerung: Als Membranpotential bezeichnet man das Potential, das an der Membran im Interzellularraum herrscht. Bei einem nicht erregten Neuron liegt das Membranpotential bei ca.
-70 mV. Man spricht dabei vom Ruhepoten- tial der Zelle. Wird die Zelle nun erregt, entsteht ein Aktionspotential, dabei wird das Membranpotential aufgrund des vermehrten
Einstroms positiv geladener Ionen zunehmend positiv. Auf diese Weise wird ein Signal innerhalb von Neuronen weitergegeben. Von Neuron zu Neuron funktioniert das anders: über
Synapsen.
Wie die Erregungleitung an Synapsen abläuft, erfährst du in diesem Skript. Neurotransmitter und Ca2+ -Ionen spielen dabei eine wichtige Rolle. Welche Aufgaben diese Komponenten
an den Synapsen über- nehmen, wird nun Schritt für Schritt erklärt.
2 Die Synapse
Die kleinen rundlichen Ausstülpungen am Ende von Neuronen sind sogenannte synpatische Endknöpfchen. Zusammen mit dem Dendriten der Nachbarzelle und dem synaptischen Spalt, der zwischen Endknöpfchen und Dendrit liegt, bilden sie die Synapse.
Synapsen sind die Stellen im Nervensystem, über die eine Nervenzelle mit einer anderen
Zelle verbunden ist und an denen Signale von einem Neuron an das Empfängerneuron bzw.
eine andere Zelle weitergegeben werden. Dabei werden elektrische Signale in chemische
umgewandelt. An der postsynaptischen Membran wird dann wieder ein elektrisches Signal
produziert. Durch die Vorgänge an der Synapse wird die nahtlose Reizübertragung sichergestellt.
Wichtig: Synapsen befinden sich nicht nur zwischen zwei Neuronen sondern auch zwischen
Neuron und Muskel-, Sinnes- oder Drüsenzellen.
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◮ Abläufe an der Synapse
In Abbildung 1 sind die an der Synapse ablaufenden Vorgänge graphisch dargestellt. Über
die in Klammern stehenden Buchstaben kannst du im Text immer genau verfolgen, welcher
Schritt gerade erläutert wird.
Am synaptischen Endknöpfchen kommt ein Aktionspotential vom Axon an (a). Durch diese elektrische Spannung öffnen sich die spannungsgesteuerten Ca2+ -Kanäle. Dabei handelt es sich um Kanalproteine, die sich in der präsynaptischen Membran befinden. Bedingt durch den elektrischen
Gradienten und den Diffusionsdruck zwischen Zellinnerem und extrazellulärem Raum beginnen die
Ca2+ -Ionen durch die Ca2+ -Ionenkanäle in das synaptische Endknöpfchen einzuströmen (b). Die Vesikel, in denen sich Neurotransmitter (= Botenstoffe) befinden, wandern durch die erhöhte Ca2+ Konzentration zur Membran der Synapse (c), verschmelzen dort mit ihr und setzen ihre Transmitter
Präsynaptische Membran:
Die Membran vor dem synaptischen Spalt, am Endknöpfchen,
heißt präsynaptische Membran.
An dieser Membran wird das Signal ausgegeben.
Postsynaptische Membran:
Die Membran nach dem synaptischen Spalt, am Dendriten,
heißt postsynaptische Membran.
An dieser Membran wird das Signal empfangen.
in den synaptischen Spalt frei (d).
Da eindeutig ein Stofftransport aus dem Neuron hinaus erfolgt, handelt es sich bei diesem
Prozess um Exozytose. Die Neurotransmitter sind die chemischen Signale, welche die Information durch den synaptischen Spalt zur benachbarten Zelle tragen. Im nächsten Schritt
diffundiert der Neurotransmitter durch den synaptischen Spalt und lagert sich an Rezeptoren der postsynaptischen Membran an (e). Durch dieses Signal öffnen sich die Na+ Ionen-Kanäle an der postsynaptischen Membran und Na+ -Ionen strömen ein (f). Aufgrund
der einströmenden positiven Ladungsträger entsteht eine postsynaptische Depolarisation
und es wird ein postsynaptisches Potential ausgelöst (g), das bspw. eine Muskelkontraktion
zur Folge hat, wenn es sich um eine Verknüpfung zwischen Neuron und Muskelzelle handelt.
Währenddessen spaltet ein Enzym den Neurotransmitter in die entsprechenden Spaltprodukte (h). Durch diese enzymatische Deaktivierung wird eine dauerhafte Aktivierung
der Rezeptoren verhindert, denn die Spaltprodukte passen strukturbedingt nicht mehr an
die Bindungsstellen des Rezeptors. Einige Neurotransmitter werden nicht enzymatisch gespalten, sondern über Vesikel zurück in das Endknöpfen transportiert. Andere werden in
speziellen Neuronen, den Gliazellen, eingelagert und können dort weiterverarbeitet werden.
Die Spaltprodukte diffundieren über den synaptischen Spalt zurück (i). Im Inneren des Endknöpfchens werden die Spaltprodukte erneut zusammengesetzt. Der dadurch neu synthetisierte Neurotransmitter kann nun wieder in Vesikel aufgenommen werden, der Vorgang
kann erneut ablaufen. Im synaptischen Endknöpfchen wird die erhöhte Ca2+ -Konzentration
mithilfe der Calciumionenpumpe aus dem Endknöpfchen entfernt.
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(a)
Ca 2+
Synapisches Endknöpfchen
Ca 2+
Ca 2+
(b)
Ca 2+ Ca
Ca
2+
2+
(c)
Vesikel
(d)
synaptischer Spalt
(f)
Na+ Na+ +
Na
Na+
Na+
(i)
freigesetzte Transmitter
(e)
Spaltprodukte
(h)
(g)
postsynaptische Membran
(am Dendriten)
Legende:
Ca2+-Ionen-Kanäle
Na+-Ionen- Kanäle
Rezeptor der postsynapischen
Membran
Enzym spaltet Transmitter
Postsynaptisches
Potential
Aktionspotential
Abb. 1: Vorgänge an der Synapse
Die meisten Synapsen sind chemische Synapsen und nutzen Neurotransmitter zur Signalübermittlung zwischen zwei Neuronen. Aber Ausnahmen bestätigen die Regel: Es gibt auch
Synapsen, die in der Lage sind, das elektrische Signal, das vom Aktionspotential in den
Endknöpfchen ankommt, direkt zu übermitteln. Diese Synapsen heißen elektrische Synapsen.
Botenstoffe, die außerhalb einer Zelle wirken, werden als First Messenger bezeichnet.
Sie wirken als Liganden, d. h. dass sie dazu in der Lage sind, an bestimmte Rezeptoren
der postsynaptischen Membran zu binden. Botenstoffe, die innerhalb einer Zelle wirken,
heißen Second Messenger. Die Konzentration des Second Messengers wird maßgeblich
durch den First Messenger bestimmt. Second Messenger geben innerhalb der Zelle das Signal weiter, das sie durch den First Messenger erhalten haben.
Ein Fist-Messenger-Prinzip, also die einfache Signalübertragung an Synapsen, wurde bereits
erläutert. Die Neurotransmitter setzen außerhalb der Zelle an Rezeptoren an und steuern
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direkt den Ionenfluss an den Ionenkanälen. Beim Second-Messenger-Prinzip docken Neurotransmitter an Rezeptoren andocken, die allerdings indirekt zur Öffnung von Ionenkanälen
führen.
Nachfolgend stellen wir dir eines der von Wissenschaftlern am besten verstandenen SecondMessenger-Systeme vor:
Wird der Neurotransmitter Noradrenalin (=
First Messenger) ausgeschüttet, bindet
er an Rezeptoren an der postsynaptischen
Guanosintriphosphat (GTP):
Membran. Das verursacht eine Aktivierung des sogenannten G-Proteins (= GTP-
Verbindet sich die Nukleobase Guanin mit
einem Zucker, so entsteht das Nukleosid
bindendes Protein). Das G-Protein ist für
die Aktivierung eines Enzyms zuständig,
Guanosin.
GTP = Guanosin + drei Phosphatreste
das in der Lage ist, ATP in ein cAMPMolekül (= Second Messenger) umzuwandeln. cAMP verursacht schließlich die Aktivierung des Enzyms Proteinkinase A. Es
überträgt eine Phosphatgruppe u. a. auf
Ca2+ -Kanalproteine, die sich in der postsynaptischen Membran befinden. Durch die
Phosphorylierung öffnen sich die Kanalproteine und Ca2+ -Ionen können in das Innere
Adenosintriphosphat (ATP):
Verbindet sich die Nukleobase Adenin mit
einem Zucker, so entsteht das Nukleosid
Adenosin.
ATP = Adenosin + drei Phosphatreste
Cyclisches Adenosinmonophosphat
(cAMP):
Durch
verschiedenen
Umbauprozesse
der Membran einströmen. Der Neurotransmitter Noradrenalin, der als First Messenger
kann aus dem Molekül ATP ein cAMPMolekül entstehen. Dieses Molekül besitzt
wirkt, hat damit eine lange Signalkette in
Gang gebracht. Als Resultat folgt ein post-
nur noch eine Phosphatgruppe.
synaptisches Potential.
3 Neurotransmitter
Wie Hormone sind auch Neurotransmitter Botenstoffe. Hormone können dabei über den
Blutkreislauf über weite Distanzen zu ihrem Bestimmungsziel transportiert werden. Neurotransmitter finden sich hingegen ausschließlich im synaptischen Spalt zwischen zwei Neuronen und überwinden zur Signalübermittlung eine kurze Strecke. Ihr Wirkungsgebiet ist
damit stark eingeschränkt. In der Natur gibt es nicht nur eine Art von Neurotransmittern,
sondern viele verschiedene. Einige Transmitter werden dir jetzt vorgestellt:
ˆ Acetylcholin: Dieser Neurotransmitter ist im menschlichen Körper am wichtigsten.
Aber nicht nur bei uns nimmt er eine Schlüsselfunktion ein, sondern bei allen Wirbeltieren und Wirbellosen. Dieser Neurotransmitter überbringt das Signal vom Neuron zur
nachfolgenden Muskelzelle. Acetylcholin bewirkt die Öffnung von Ionenkanälen, die ein
erregendes postsynaptisches Potential (EPSP) auslösen.
ˆ Noradrenalin: Neben Acetylcholin spielt Noradrenalin im peripheren Nervensystem
(PNS) eine zentrale Rolle. Aber auch im zentralen Nervensystem (ZNS) ist der Transmitter zu finden. Neben seiner Rolle als Neurotransmitter fungiert Noradrenalin auch
als Hormon, es ist stark mit dem Botenstoff Adrenalin verwandt. Noradrenalin ist für
starke Angstzustände verantwortlich und reguliert den Blutdruck. Es bewirkt die Öffnung von Ionenkanälen, die ein erregendes postsynaptisches Potential (EPSP) oder
inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) auslösen.
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ˆ Dopamin: Umgangssprachlich ist Dopamin vor allem als Glückshormon bekannt, da-
bei handelt es sich keineswegs um ein Hormon, sondern ausschließlich um einen Neurotransmitter. Dopamin wird in großen Mengen im Gehirn ausgeschüttet und hat, wie
viele Neurotransmitter, mehrere Funktionen. U. a. gibt es wie Acetylcholin Befehle an
unsere Muskulatur und steuert die Durchblutung verschiedener Organe. Dopamin bewirkt die Öffnung von Ionenkanälen, die ein erregendes postsynaptisches Potential
(EPSP) oder inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) auslösen
Erinnerst du dich an die organische Säure Taurin aus unserem Anfangsbeispiel? Auch Taurin
ist ein natürlich vorkommender Neurotransmitter.
4 Informationsverarbeitung
Du weißt nun, wie eine Erregungsleitung am Neuron und an der Synapse abläuft. Doch was
passiert mit den einzelnen Signalen an verschiedenen Orten des Neurons? Wie werden an
Synapse, Perikaryon und Axon die Informationen verarbeitet? Diese Fragen wollen wir jetzt
klären. Denn es gibt nicht nur ein Signal, das unbeachtet weitergeleitet wird, sondern es
findet eine Bearbeitung der ankommenden Information statt (ähnlich der Signalverarbeitung eines Computers).
◮ Informationsverarbeitung an der Synapse
Die Menge an Neurotransmitter, die in den synaptischen Spalt ausgeschüttet wird, richtet sich nach den Abständen der Aktionspotentiale, die am synaptischen Endknöpfchen
ankommen. Kommen viele Aktionspotentiale in kurzen Zeitabständen an, so werden viele Neurotransmitter ausgeschüttet. Verstreicht jedoch eine längere Zeitspanne zwischen
zwei am Endknöpfchen ankommenden Aktionspotentialen, werden weniger Neurotransmitter ausgeschüttet. Zu unterscheiden sind außerdem zwei Synapsenarten.
1. Erregende Synapse:
Bei sogenannten erregenden Synapsen wird das ankommende Signal qualitativ identisch weitergegeben. Es werden Transmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt, die
an der postsynaptischen Membran Na+ -Ionen-Kanäle öffnen. Diese Ionen depolarisieren das postsynaptische Neuron und ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (= EPSP) entsteht, das am Axonhügel der Nervenzelle ein neues Aktionspotential
auslöst. Das Signal ist eins zu eins weitergegeben worden, die postsynaptische Zelle
ist erregt.
2. Hemmende Synapse:
Bei einer hemmenden Synapse wird das ankommende Signal umgekehrt. Vesikel
schütten Transmitter in den synaptischen Spalt aus, die an der postsynaptischen Membran an Rezeptoren andocken und dort K+ - oder Cl− -Ionen-Kanäle öffnen. Es entsteht
am postsynaptischen Neuron eine Hyperpolarisation und somit ein inhibitorisches
postsynaptisches Potential (= IPSP) durch den Einstrom von Cl− oder den Ausstrom
von K+ . Dadurch hat die Zelle eine Spannung, die unter dem Ruhepotential von -70 mV
liegt. Damit wird es schwieriger, ein Aktionspotential auszulösen, die postsynaptische
Zelle ist gehemmt.
◮ Informationsverarbeitung am Perikaryon
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Bei der Auslösung eines Aktionspotentials gilt das Alles-oder-nichts-Prinzip. Das bedeutet, sobald der Schwellenwert überschritten wird, wird ein Aktionspotential ausgelöst (alles).
Wird der Schwellenwert nicht überschritten, kann kein Aktionspotential entstehen (nichts).
Ein einzelnes von anderen Neuronen ankommendes Signal ist meist zu schwach, um ein Aktionspotential in der postsynaptischen Zelle auszulösen. Daher werden die von hemmenden
und erregenden Synapsen ankommenden Signale am Perikaryon der postsynaptischen Zelle miteinander errechnet. Denn hier gilt das Alles-oder-nichts-Prinzip. Man unterscheidet
dabei zwei unterschiedliche Situationen:
ˆ Räumliche Summation:
Signale kommen von unterschiedlichen Synapsen an einem Neuron an. Die ankommenden Signale werden summiert. Am Perikaryon ist die Signalübertragung folglich
analog codiert. Je stärker der Reiz, desto größer ist die Spannungsamplitude. Je schwächer der Reiz, desto kleiner ist die Spannungsamplitude.
Beispiel:
Einem erregenden Signal wird der Wert 1 zugeordnet, einem hemmenden Signal der
Wert -1.
Kommen nun gleichzeitig ein erregendes und ein hemmendes Signal an, ist die summierte Erregung gleich Null, denn es gilt: 1 + (-1) = 0. An der postsynaptischen Zelle
wird kein Aktionspotential ausgelöst.
Wenn aber zwei erregende Signale gleichzeitig ankommen, wird die Zelle stark depolarisiert, denn es gilt nun: 1 + 1 = 2. Es wird ein EPSP ausgelöst.
Außerdem kommt es vor, dass zwei hemmende Signal am Neuron ankommen. Die
Folge ist eine Hyperpolarisation, denn: -1 + (-1)= -2. Es wird ein IPSP ausgelöst.
ˆ Zeitliche Summation:
Bei einer zeitlichen Summation kommen die Signale in zeitlich kurzen Abständen
am Neuron an, sodass keine Zeit bleibt, ein Ruhepotential auszubilden. Sie werden
nach dem oben beschriebenen Schema summiert.
Nachfolgend stellen wir dir ein konkretes Beispiel für räumliche und zeitliche Summation
vor. Das Beispiel ist einer Original-Abituraufgabe aus Baden-Württemberg nachempfunden:
Abbildung 2 zeigt dir, wie eine Verknüpfung von vier Neuronen aussehen kann. Die Synapse
von Neuron 1 schüttet bei Erregung hemmende Neurotransmitter aus, die Synapsen der
Neuronen 2 und 3 hingegen erregende Neurotransmitter. Alle Signale kommen unabhängig
von einander an Neuron 4 an. Die Diagramme an der linken Seite zeigen dir dabei, wie der
Spannungsverlauf an den Synapsen über einen Zeitraum von 15 Millisekunden aussieht.
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Membranspannung
(mV)
Neuron 1
0
-70
Messpunkt A
Membranspannung
(mV)
0
3
6
9
Synapse 1
12 15
Zeit (ms)
Neuron 2
0
-70
Messpunkt B
Synapse 2
Soma
0
3
6
9
12 15
Zeit (ms)
Neuron 4
Dendrit
Synapse 3
0
Membranspannung
(mV)
Axon
-70
0
3
6
9
12
15
Zeit (ms)
Neuron 3
Abb. 2: Verknüpfung von Neuronen
Um zu erkennen, welche Auswirkungen die räumliche Summation hat, ist es nötig, den
Spannungsverlauf von Neuron 1-3 zu den unterschiedlichen abgebildeten Zeitpunkten zuvergleichen. Wichtig ist, dass du immer alle drei Diagramme zum gleichen Zeitpunkt vergleichst.
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Zeitpunkt 3 ms: Es kommen zu diesem Zeitpunkt drei Potentiale an Neuron 4 an. Eines
von der hemmenden Synapse 1 und je eines der beiden erregenden Synapsen 2 und 3.
Summiert man die ankommenden Signale nach der oben beschriebenen Regel, ergibt sich
ein erregendes Signal am Perikaryon (-1 +1 +1 = 1).
Zeitpunkt 6 ms: Aus den Diagrammen wird deutlich, dass keine Membranspannung von
Neuron 1 und 3 ausgeht. Es kommt ausschließlich ein erregendes Signal von Synapse 2 an
Neuron 4 an.
Zeitpunkt 9 ms: Zu diesem Zeitpunkt kommen zwei Signale an Neuron 4 an. Ein hemmendes von Synapse 1 sowie ein erregendes von Synapse 2. Werden beide Signale summiert,
findet keine Signalübertragung statt (-1 +1 = 0).
Zeitpunkt 12 ms: Es kommt nur ein erregendes Signal von Synapse 2 an.
Zeitpunkt 15 ms: Wieder kommen drei Potentiale gleichzeitig an Neuron 4 an. Ein hemmendes von Synapse 1 sowie zwei erregende von den Synapsen 2 und 3. Räumlich summiert ergibt das ein erregendes Signal (-1 +1 +1 = 1).
Abbildung 4 stellt diesen Spannungsverlauf über 15 ms am Perikaryon graphisch dar.
Nun gehen wir davon aus, dass der zeitliche Abstand von 3 ms ausreicht, um eine zeitliche
Summation zu erhalten. Zwischen den Zeitpunkten 3 ms und 6 ms als auch zwischen den
Zeitpunkten 12 ms und 15 ms werden die Potentiale summiert. Zwischen den Zeitpunkten
6 ms und 12 ms ist die Zeitspanne allerdings zu groß (6 ms), um eine zeitliche Summation
hervorzurufen. Abbildung 4 zeigt dir den Spannungsverlauf mit zeitlicher Summation am
Perikaryon:
Spannung
(mV)
Spannung
(mV)
0
0
Schwellenpotential
Schwellenpotential
-70
Ruhepotential
-70
Ruhepotential
0
3
6
9
12
15
Abb. 3: Räumliche Summation
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0
3
6
9
12
15
Zeit (ms)
Abb. 4: Zeitliche Summation
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Jetzt kennst du die Abläufe am Perikaryon, die dazu führen, dass ein Aktionspotential erzeugt werden kann.
Wie entsteht nun ein Aktionspotential?
◮ Informationsverarbeitung am Axon
Immer wenn der Schwellenwert von ca.
-50 mV überschritten wird, entsteht am
Axonhügel ein Aktionspotential, das über
das Axon bis hin zu den synaptischen End-
Aktionspotential
Spannung
(mV)
0
knöpfchen weitergeletet wird. In unserem
Beispiel wird deutlich, dass der Schwellenwert innerhalb von 15 ms vier Mal überschritten wird. Als Folge davon entstehen
Schwellenpotential
vier Aktionspotentiale am Axonhügel. Abbildung 5 verdeutlicht das. Pro Schwellenwertüberschreitung wird genau ein Aktionspotential ausgelöst.
Sobald der Schwellenwert überschritten
ist, wird ein Aktionspotential ausgelöst
(Alles-oder-nichts-Prinzip). Wird hingegen
-70
Ruhepotential
ankommendes EPSP
ankommendes EPSP, zu schwach
0
3
6
9
12
15
Zeit (ms)
Abb. 5: Entstehung von Aktionspotentialen
der Schwellenwert unterschritten, kann
kein Aktionspotential ausgelöst werden.
5 Taurin
Taurin ist eines der bekanntesten Zusatzstoffe von Energy-Drinks. Verschiedene wissenschaftliche Studien konnten bisher jedoch keine Leistungssteigerung oder andere Wirkungen durch die zusätzliche Aufnahme von Taurin feststellen. Einigen Äußerungen ist zu entnehmen, dass Taurin die aufputschende Wirkung des Coffeins verstärkt. Wissenschaftliche
Belege für diese Aussage gibt es seither keine.
Trotzdem möchten wir abschließend kurz auf die neurobiologische Wirkungsweise von Taurin eingehen, denn diese organische Säure ist ein im menschlichen Körper natürlich auftretender Neurotransmitter. Er wird vom Körper selbst gebildet, wird jedoch auch über proteinhaltige Nahrungsmittel wie Käse oder Meerestiere aufgenommen.
Im Zellinneren reguliert Taurin die Bewegungsrichtung von Na+ - und K+ -Ionen. Außerdem
bedingt Taurin den Einstrom von Ca2+ -Ionen in Neuronen. Damit ist Taurin maßgeblich an
der Aufrechterhaltung des Membranpotentials beteiligt. In Kombination mit weiteren Neurotransmittern wird durch Taurin an hemmenden Synapsen ein inhibitorisches postsynaptisches Potential ausgelöst.
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