Lithotrophe Prozesse

Lithotrophe Prozesse
lithos (gr.) = der Stein; trophe (gr.) = die Nahrung
Chemoorganotropher Stoffwechsel
Chemolithotropher
p
Stoffwechsel
heterotroph
autotroph
p
Chemolithotrophie ist beschränkt auf Prokaryonten (Bakterien und Archaeen)
In Chemolithoautotrophen dient der
reduzierte Elektronendonator für 2 Zwecke :
(1) Energiekonservierung (Aufbau eines Protonengradienten)
(2) Bildung von Reduktionsäquivalenten (auf Kosten des
P t
Protonengradienten)
di t ) für
fü di
die CO2-Fixierung
Fi i
Habitate von Chemolithotrophen :
- ausreichende Mengen red. anorganischer Verbindungen,
- geeignete Elektronenakzeptoren (oft O2 , NO3 -),
- oft an extreme Standorte angepasst
angepasst,
- wo wenig organische Substanz verfügbar
z.B. Grenzschichten aerob/anaerob
z.B. extrem saure Habitate
Chemolithotrophe spielen eine wichtige Rolle in den Stoffkreisläufen
z.B. N-Kreislauf, S-Kreislauf
Knallgasbakterien
Redoxpaare
Reduktionspotential
‚Knallgasbakterium‘ Wautersia eutropha (Ralstonia eutropha)
Die meisten ‚Knallgasbakterien‘ sind fakultativ chemolithoautotroph, d.h. sie
können auch organische
g
Verbindungen
g als Energieg u./o. C-Quelle nutzen
Mixotrophes Wachstum:
H2 u./o. CO2 und ein organisches Substrat werden gleichzeitig genutzt
Nitrifikation
„Nitroso-Bakterien“ oxidieren Ammonium zu Nitrit
z.B. Nitrosomonas
„Nitro-Bakterien
Nitro Bakterien“ oxidieren Nitrit zu Nitrat
z.B. Nitrobacter
Chemolithotrophe spielen
eine wichtige Rolle
in den Stoffkreisläufen
Bedeutung der Nitrifikation
z Rolle im N-Kreislauf:
Bedeutung der Nitrifikation
z Entfernung von Ammonium bei der Abwasserbehandlung
Abwasserbehandlung in einer typischen Kläranlage:
z Verwitterung poröser Gesteine
Æ Ausblühungen von Salpeter
Eisenoxidierer Thiobacillus ferrooxidans
Rusticyanin
pH bis ~1-2
pH ~ 6
Rückläufiger Elektronentransport für die Bildung von NADH nötig
Bioleaching
Wichtige Reaktionen bei „leaching“ –Prozessen:
Vermutlich erzeugen Thiobacillus ferrooxidans und ähnliche Bakterien
durch Fe2+-Oxidation zunächst moderat saure Verhältnisse
Æ dann werden Archaeen wie Ferroplasma acidarmanus aktiv und
sorgen für extrem niedrige pH-Werte
wächst optimal um pH 1 !
Autotrophe CO2-Fixierung
z Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (Calvin-Zyklus)
[die meisten autotrophen Bakterien]
z Reduktiver TCC
[grüne Schwefelbakterien wie Chlorobium, Desulfobacter Sulfatreduzierer), Hydrogenobacter (thermophiles mikroaerophiles
B kt i ) Thermoproteus
Bakterium),
Th
t
(
(anaerobes
b A
Archaeon)]
h
)]
z Reduktiver Acetyl-CoA-Weg
[manche Sulfatreduzierer zz.B.
B Desulfobacterium,
Desulfobacterium Archaeoglobus,
Archaeoglobus
Acetogene Bakterien, Methanogene]
z3
3-Hydroxypropionat-Weg
Hydroxypropionat Weg
[Chloroflexus aurantiacus (schwefelfreies grünes Bakterium)]
Calvin-Zyklus
(B) Reduktion
(A) Carboxylierung
(C) Regeneration des Acceptors
Chemolithoautotrophe müssen oft große Mengen
eines Elektronendonators verbrauchen
Für Synthese von 1 g Zellmasse (Trockenmasse) werden
umgesetzt durch
Thiobacillus ferrooxidans
Thiobacillus neapolitanus
Nitrosomonas
Ralstonia eutropha
zum Vergleich:
E. coli
156 g
30 g
30 g
0,5 g
Fe2+
S2O32NH3
H2
2 g Glucose
Phototrophe Bakterien und Photosynthese
Photosynthese
y
X Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie
X Einer der wichtigsten biologischen Prozesse auf der Erde
X Freie Energie,
Energie die in biologischen Systemen verbraucht wird
wird,
entstammt dem Sonnenlicht
X Früh in der Evolution entwickelt
Allgemeines Prinzip der Photosynthese
X Umwandlung von Lichtenergie erfolgt bei allen photosynthetischaktiven Organismen (Pflanzen
(Pflanzen, Algen
Algen, Cyanobakterien
Cyanobakterien, Purpurbakterien, Grüne Bakterien und Heliobakterien) nach dem gleichen
Prinzip und die beteiligten Komponenten sind ähnlich
Licht
e--Donator
ATP
+
Reduktionskraft
Zellsubstanz
Kohlenstoff
Ph t t h
Phototrophe
Licht als Energiequelle
Photoautotrophe
Photoheterotrophe
C = CO2
C = organische Substanzen
Gewinnung von Energie und Reduktionskraft durch oxygene
und anoxygene Photosynthese
Oxygene:
Pflanzen
Cyanobakterien
X Gewinnung von Reduktionskraft immer durch lichtgetriebene Oxidation von H2O zu O2
Anoxygene:
P rp rbakterien
Purpurbakterien,
Grüne Bakterien
Heliobakterien
X Gewinnung von Reduktionskraft aus Substanzen wie H2S ist nicht immer lichtgetrieben
Gruppen phototropher Bakterien
Oxygene Photosynthese
1. Cyanobakterien (z.B. Synechococcus, Oscillatoria, Nostoc)
2. Prochlorophyten (z.B. Prochloron, Prochlorothrix)
Anoxygene
yg
Photosynthese
y
1. Purpurbakterien
A. Nichtschwefel-Purpurbakterien (z.B. Rhodobacter, Rhodospirillum)
B. Schwefel-Purpurbakterien (z.B. Chromatium, Thiocapsa)
2. Grüne Bakterien
A Grüne Schwefelbakterien (z.B.
A.
B Chlorobium,
Chl bi
Chl
Chloronema
)
B. Grüne Nichtschwefelbakterien (z.B. Chloroflexus, Heliothrix)
3 Heliobakterien (z.B.
3.
z B Heliobacterium,
Heliobacterium Heliobacillus)
je nach Gruppe verschiedene Bacteriochlorophylle (BChl a-g)
Warum haben phototrophe Bakterien mehrere Arten von Bacteriochlorophyll, die Licht mit unterschiedlicher Wellenlänge absorbieren ?
X Mehr Energie des elektromagnetischen Spektrums kann genutzt werden
X Zur Energiegewinnung kann nur absorbierte Lichtenergie verwendet werden.
Daher können verschiedene phototrophe Arten in einem Habitat koexistieren,
indem jede andere Wellenlängen n
nutzt.
t t
X Pigmentvielfalt erlaubt die Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen
Photosynthetische Membranen und Reaktionszentren
X Pigmente und andere Komponenten des lichtsammelnden Komplexes
sind in speziellen photosynthetischen Membransystemen assoziiert
X Bei Pflanzen findet Photosynthese in Organellen statt (Chloroplasten).
Die photosynthetischen Membransysteme werden Thylakoide genannt
Chloroplastenstruktur:
X Bei Bakterien gibt es keine Chloroplasten
Æp
photosynthetische
otosy t et sc e Pigmente
g e te in interne
te e Membransysteme
e b a syste e integriert
teg e t
Aufbau von bakteriellen photosynthetischen Membransystemen
1. Einstülpung der Cytoplasmamembran bei Purpurbakterien
2. Die Cytoplasmamembran
y p
bei Heliobakterien
Vesikel
Lamellen
C t l
Cytoplasmamembran
b
3. Cytoplasmamembran und spezialisierte nicht von einer Elementarmembran
umschlossene Strukturen (Chlorosomen) bei Grünen Bakterien
Chlorosom:
X Gigantisches Antennensystem
X Absorption von extrem geringen Lichtintensitäten G ü Bakterien
Grüne
B k i wachsen
h
von allen
ll Phototrophen
Ph
h
bei den geringsten Lichtintensitäten
Chlorosomenstruktur
Chlorosom
4. Thylakoidmembranen bei Cyanobakterien
Elektronenfluss in der oxygenen Photosynthese (Z-Schema)
X 2 Photosysteme: PSI und PSII
X Übertragung eines Elektrons
vom Akzeptor des PS II zum P700
erzeugt protonmotorische Kraft
X ATP-Bildung normalerweise
durch nicht-zyklische Photophosphorylierung; e- wandern
nicht zurück zum P680
Q, quinone; Chl,
Q
Chl chlorophyll a; Cyt,
Cyt
cytochrome;
PC,
plastocyanin;
FeS,
nonheme iron-sulfur protein; Fd, ferredoxin;
Fp, flavoprotein; P680 and P700 reaction
center chlorophylls of PS II and PS I.
X Unter bestimmten
Bedingungen (z.B. NADPH
vorhanden)
h d ) führen
füh
einige
i i
Cyanobakterien eine zyklische
Photophosphorylierung nur mit
PS I durch. Elektronendonor ist
wie
i bei
b i der
d anoxygenen
Photosynthese häufig H2S
Anoxygene Photosynthese
X Kommt nur bei phototrophen Bakterien vor
X Im Gegensatz zur oxygenen Photosynthese nur ein Photosystem beteiligt
X Keine
K i O
Oxidation
id i von H2O
O
Organismengruppen:
i
1. Purpurbakterien
A Nichtschwefel-Purpurbakterien (z.B.
A.
z B Rhodobacter,
Rhodobacter Rhodospirillum)
B. Schwefel-Purpurbakterien (z.B. Chromatium, Thiocapsa)
2. Grüne Bakterien
A. Grüne Schwefelbakterien (z.B. Chlorobium, Chloronema)
B. Grüne Nichtschwefelbakterien (z.B. Chloroflexus, Heliothrix)
3. Heliobakterien (z.B. Heliobacterium, Heliobacillus)
Vergleich des Elektronenflusses bei
Purpurbakterien, Grünen Schwefelbakterien und Heliobakterien
X ATP-Bildung
g durch zyklische
y
Photo-phosphorylierung
p
p y
g
X Grüne Bakterien und Heliobakterien können im Zuge der Photosynthese neben ATP auch
NADH bilden, da das erste stabile Akzeptormolekül (FeS-Protein) im Vergleich zu
p
((Chinon)) ein deutlich elektronegativeres
g
E0‘ besitzt
Purpurbakterien
X Heliobakterien + Grüne Bakterien Ä ATP + Reduktionskraft direkte Produkte der Lichtreaktion
X Purpurbakterien Ä nur ATP direktes Produkt der Lichtreaktion
Lichtvermittelte ATP-Synthese ohne Chlorophyll-Pigmente
X Einige Arten extrem halophiler Archaea (z.B. Halobacterium) können
lichtvermittelte ATP-Synthese ohne Chlorophyll-Pigmente betreiben
Salinen: ein Habitat für
Halobacterium. Rote Farbe
stammt vorwiegend von
Bacterioruberinen und
Bacteriorhodopsin
X Bildung einer protonmotorischen Kraft durch Bacteriorhodopsin
X Bacteriorhodopsin ähnelt dem Sehpigment des Auges dem Rhodopsin
X Mit Bacteriorhodopsin ist ein Retinal-Molekül konjugiert, welches
Licht (bei ca. 570 nm) absorbieren kann
Eine einzigartige Protonenpumpe in halophilen Archaea
DNA-Übertragung
bei Bakterien
Konjugation
DNA-Übertragung
bei Bakterien
Generelle Transduktion
Spezielle
p
Transduktion
Agrobacterium
tumefaciens
DNA-Transfer
zwischen Bakterium
und Pflanze