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Christian Looschen <[email protected]>
Zusammenfassung der Nervenimpulsweiterleitung
Von der Soma zur Synapse
Eine Nervenzelle ist aus der Soma (Zellkörper) und Nervenfortsätzen aufgebaut. Bei letzteren
unterscheidet man die Dendriten die Neuriten (Axon). Die Dendriten sind dabei die
Informationszulieferer, wohingegen das Axon zur Informationsweitergabe dient. Es kann dabei
in Extremfällen bis zu einem Meter lang werden. Am Ende eines solchen Axons befinden sich
bläschenförmige Synapsenendköpfchen, die an den Oberflächen anderer Nervenzellen liegen.
Diese Verbindungsstellen nennt man dann Synapsen.
Das Axon vieler Tiere ist mit einer lipid- und eiweißreichen Hülle, der Markscheide, umgeben.
Diese dient der elektrischen Isolation nach außen hin. In mm-Abständen treten nun die
Ranvierschen Schnürringe auf. Die Informationsübertragung im Axon geschieht über
Aktionspotentiale (AP´s).
Im Ruhezustand liegt im Axon eine Spannung von etwa –80mV an. Diese entsteht durch die
Ionenverteilung. Dabei liegen auf der Innenseite der Membran negative organische Anionen (A-)
und K+-Ionen vor. Auf der anderen Seiten liegen Na+- und Cl--Ionen vor. Einige der kleinen K+Ionen können nun nach außen diffundieren, die größen anderen Ionen blieben jedoch auf ihrer
Seite. So entsteht eine Spannung, die als Ruhepotential bezeichnet wird. Aufgrund der A--Ionen
auf der Innenseite liegt dort auch die negative Spannung an.
Durch einen Reiz im Axon öffnen sich Natriumporen, so dass Natrium-Ionen nach innen strömen. Hier entsteht nun
ein Potential von etwa +30mV. Durch anschließende Öffnung von Kaliumporen wird dieses Potential wieder
kompensiert. In dieser Zeit, man nennt sie Refraktärphase, kann sich kein weiteres AP bilden.
Wenn nun an einem Ranvierschen Schnürring ein AP anliegt, am dem benachbarten jedoch
nicht, so liegt eine Spannungsdifferenz vor. Diese wird durch einen Stromfluß vom erregten
zum unerregten Schnürring ausgeglichen. Sobald ein gewisser Schwellenwert erreicht ist, baut
sich bei diesem ein AP auf; das andere AP bifindet sich nun in der Refraktäphase. Dies
bedeutet, dass kurzzeitig (5 ms) keine neuen AP´s aufgebaut werden können. Diese
salatorische Erregungsleitung setzt sich nun, aber nur in eine Richtung, fort, bis der
Nervenimpuls in einer Synapse angelangt.
Erregungsübertragung zwischen Nervenzellen
In einer Synapse befinden sich zur Gewährleistung des Energiehaushaltes Mitochondrien. Zur Übertragung
relevante Objekte sind jedoch die Vesikel und die in ihnen enthaltenen Transmitterstoffe.
Gelangt ein AP in eine Synapse, so bewirkt es einen Ca2+-Einstrom in die Synapse. Diese
Ionen befinden im intrazellulären Raum. Durch diese Ladungsveränderung in der Synapse
gelangen die außen durch Proteine negativ geladenen Vesikel an die präsynaptische
Membran. Dort findet nun eine Verschmelzung statt. Die Ca2+-Ionen stellen aber in der
Synapse keine dauerhafte Ladungsänderung dar, denn sie werden durch Moleküle gebunden,
wodruch ihre Ladung erlischt.
In den Vesikeln befinden sich etwa 5000 Transmittermoleküle. Diese sind in excitatorische
(erregenden) Synapsen z.B. das ACh (Acetylcholin) und in inhibitorischen z.B. das GABA
(Gammaaminobutanacid). Durch die Membranverschmelzung mit den Vesikeln können die
Transmitter in den synaptischen Spalt gelangen. Diesen überbrücken sie und treten in
Reaktion mit Rezeptoren an der postsynaptischen Membran. Diese werden dadurch strukturell
so verändert, dass sie als Poren für Natriumionen durchlässig werden. Da im synaptische Spalt
diese auch vorliegen, strömen Na+-Ionen in die nächste Nervenzelle und lösen dort wieder eine
Potentialkette aus.
Das ACh wird mittels Acetylcholinesterase in Essigsäure (Acetat) und Cholin gespalten. Diese
beiden Stoffe diffundieren nun zurück in die Synapse, wo sie sich zu neuem ACh verbinden und
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in Vesikeln wieder aufbewahrt werden. Diese Neuzusemmensetzung geschieht durch das
Enzym Acetylcholinsynthetase.
Informationsverarbeitung
In der erreichten Nervenzelle tritt eine Potentialveränderung auf. Diese drückt sich aber nicht
als AP, sondern als Membranspannung auf. Dabei muss beachtet werden, das in der Soma ein
Spannungsverlust auftritt. Dieser ist proportional zur zurückgelegten Strecke im Zellkörper.
Das bedeutet, dass bei der Überbrückung der Strecke Synapse-Soma-Axon ein
Spannungsabfall auftritt. Dieser kann jedoch wieder kompensiert werden, wenn weitere AP´s
anderer oder der gleichen Synapse die Membranspannung wieder erhöhen. Diese Spannung
kann also durch Anhäufung erhöht (summiert) werden.
Diese Anhöhung kann durch zwei Ursachen ausgelöst werden. Zum einen kann die Frequenz, also die Anzahl der
AP´s eines Axon pro Zeiteinheit, und zum anderen das zeitlich nah besammenliegende Antreffen von AP´s aus
weiteren Synapsen die Spannung erhöhen. Dies nennt man dann Amplitudenmodulation.
Die Membranspannung gelangt schließlich zum Axon der Nervenzelle. Dort befindet sich ein Impulsgenerator, der
den Schwellenwert zum Auslösen von AP´s besonders niedrig hält. Proportional zur Amplitude werden nun AP´s
ausgelöst. Je höher die Amplitude ist, desto höher wird auch die Anzahl der ausgehenden AP´s sein. Jedoch muss
ein bestimmter Mindestwert vorliegen; andernfalls werden keine AP´s ausgelöst. Durch den Spannungsabfall kann
es passieren, dass Nervenimpulse so schwach werden, dass sie keine AP´s nach sich ziehen. Auch können z.B.
10 ankommende AP´s summiert werden (die Amplitude modulierren), und durch den Spannungsabfall schließlich
nur acht AP´s auslösen.
IPSP vs. EPSP
Bei der Informationsweitergabe sind noch weitere Dinge wichtig. Weiter oben wurden bereits
die Transmitterstoffe ACh und GABA erwähnt. Stoffe wie GABA treten in inhibitorischen
Synapsen auf, die den gegenteiligen Effekt zu excitatorischen Synapsen haben. Es wird also
keine positive Membranspannungsamplitudenmodulation, sondern eine negative, ausgelöst.
Diese werden als EPSP (excitatorische postsynaptische Spannungspotentiale), jene als IPSP
(inhibitorische postsynaptische Spannungspotentiale) bezeichnet. IPSP und EPSP haben sich
gegenseitig auf, können sozusagen miteinander verrechnet werden.
In einer Beispielnervenzelle werden acht EPSP ankommen, eine andere Synapse liefert zeitgleich zwei IPSP. Die
acht EPSP summieren sich, werden dann aber durch die IPSP wieder erniedrigt. Die Amplitudenmodulation beträgt
also netto sechs Steigerungen durch EPSP. Je nach zurückgelegter Strecke werden nun also maximal sechs AP´s
ausgelöst. Ohne die IPSP hätten es maximal acht sein können.
Bildet sich eine IPSP allein in eine Nervenzelle, so wird die Spannung zwar nach unten
moduliert, es wird im Axon aber kein AP aufgebaut. Dieser Nervenimpuls geht also verloren.
Je nach zeitlicher Reihenfolge der ankommenden EPSP und IPSP wird der Informationsgehalt geändert. So ist es
ein Unterschied, ob die Information AP AP – AP AP AP oder AP – AP AP AP AP weitergegeben wird, man kann
also von Informationsverarbeitung sprechen.