Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das
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Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 6 D I S K U S S I ON UND 87 AU S BLIC K 6.1 Zusammenfassung der Studien Das Ziel der drei durchgeführten Studien war die Untersuchung und Spezifizierung des Einflusses basaler Cortisolspiegel (Studie 1) und psychosozialen Stresses (Studie 2) auf die Gedächtnisleistung sowie die Spezifizierung von Faktoren und stressauslösenden Situationen außerhalb des Laborkontextes (Studie 3). Für diese Fragestellung wurden drei Studien durchgeführt. In den ersten beiden Studien, den Gedächtnisstudien, wurde jeweils dasselbe Gedächtnismaterial verwendet. Dabei handelte es sich um Bilder, die mit einem Begleitsatz, welcher zusätzliche Informationen erhielt, präsentiert wurden. Es wurden jeweils 5 emotional nicht erregende neutrale, 5 emotional erregende positive und 5 emotional erregende negative Bilder verwendet, wobei die positiven und negativen Bilder in der ersten Studie zu der Kategorie „emotional erregend“ zusammengefasst wurden. In den beiden ersten Studien wurde ein verzögerter Gedächtnistest eingesetzt, der aus einer freien Abrufaufgabe und einer Multiple-Choice Aufgabe bestand. In Studie 2 wurde zusätzlich eine direkte freie Abrufaufgabe verwendet, die unmittelbar nach der Enkodierung durchgeführt wurde. In der ersten Studie wurde zunächst der Einfluss basaler, also natürlich zirkulierender Cortisolspiegel auf die Gedächtnisleistung in einer weiblichen Stichprobe (N=56) untersucht. Zusätzlich wurde in dieser Studie der Einfluss der Enkodierungsstrategie betrachtet. Die Probanden erhielten entweder eine explizite Enkodierungsinstruktion, bei der die Versuchspersonen über den folgenden Gedächtnistest informiert wurden oder eine implizite Enkodierungsinstruktion, bei der die Probanden keine Information über den Gedächtnistest erhielten. Der Faktor der Enkodierungsstrategie wurde untersucht, um hieraus Implikationen für die nachfolgenden Studien zu erhalten. In der zweiten Studie wurde aufgrund der Ergebnisse der ersten Studie eine explizite Lerninstruktion verwendet. Die zweite Studie wurde durchgeführt, um die Auswirkungen eines psychosozialen Stressors (TSST) auf die Gedächtniskonsolidierung näher zu betrachten. Die zweite Studie wurde an einer für das Geschlecht gemischten Stichprobe (N=58; 28 Frauen und 30 Männer) durchgeführt, um den Einfluss dieses Faktors auf eventuelle Stresseffekte zu kontrollieren. In der dritten Studie schließlich wurde an zwei unabhängigen Stichproben untersucht, welchen Einfluss zwei universitäre Stresssituationen (schriftliche Klausur, N= 35 und mündliches Referat, N=34) auf die hormonelle Stressreaktion haben. Die Ergebnisse der ersten Studie zeigten keinen Effekt der Enkodierungsstrategie auf die Leistung der Probandinnen in dem durchgeführten verzögerten Gedächtnistest. Es fand sich Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 88 kein Unterschied in der Gedächtnisleistung zwischen der impliziten und der expliziten Enkodierungsinstruktion. Jedoch wurde ein positiver Zusammenhang zwischen der Höhe der basalen Cortisolspiegel und der Gedächtnisleistung für emotional erregende, nicht aber für emotional neutrale Items berichtet. Des Weiteren zeigte sich, dass die gefundenen Zusammenhänge lediglich in der Gruppe der expliziten Enkodierungsstrategie auftraten. Die Ergebnisse der Studie deuten somit darauf hin, dass höhere natürlich zirkulierende und nicht durch Stress erhöhte Cortisolspiegel das explizite Gedächtnis für emotional erregende Bilder verbessern können. Die Ergebnisse der zweiten Studie zeigten eine deutliche hormonelle Reaktion auf den Stressor, die sich in höheren Cortisol- und Alpha-Amylasespiegeln der Stressgruppe nach dem Stressor äußerte. In dieser Studie zeigten sowohl männliche, als auch weibliche Probanden zudem eine affektive Stressreaktion. Zusätzlich zu dieser hormonellen und affektiven Reaktion zeigte sich ein positiver Effekt des Stressors, der nach der Enkodierung eingesetzt wurde, auf die Gedächtnisleistung für neutrale Bilder. Bei einer nach den Geschlechtern getrennten Analyse zeigte sich dieser gedächtnisfördernde Effekt des Stressors nur bei männlichen Probanden. Das Gedächtnis für positive und negative Bilder wurde nicht durch den Stressor beeinflusst. Zusätzlich zeigte sich ein positiver korrelativer Zusammenhang zwischen der Cortisolantwort und der Gedächtnisleistung für neutrale Items, der sich für beide Geschlechter finden lies, sowie ein Trend für einen positiven Zusammenhang zwischen der Cortisolantwort und der Gedächtnisleistung für negative Bilder in der Gesamtstichprobe. Die Ergebnisse der zweiten Studie deuten darauf hin, dass Stress nach der Enkodierung das Gedächtnis für neutrale Items verbessern kann, ohne einen signifikanten Einfluss auf negative und positive Bilder zu haben. In der dritten Studie schließlich wurden nicht die Zusammenhänge zwischen Stress und Gedächtnis untersucht, sondern zwei unterschiedliche naturalistische Stressoren verglichen, um Aussagen darüber treffen zu können, welche Faktoren außerhalb des Laborsettings zu einer Stressreaktion führen. Dazu wurden die Cortisolreaktionen auf eine schriftliche Klausur sowie eine mündliche Referatssituation bei männlichen und weiblichen Studierenden untersucht. Es zeigte sich für die schriftliche Prüfung, dass die Cortisolspiegel einen Tag vor der Prüfung erhöht waren, dies allerdings lediglich bei Probanden, die den Kontrolltag nach der Prüfung hatten. Am Prüfungstag selber waren ebenfalls im Vergleich zum Kontrolltag erhöhte Cortisolspiegel zu beobachten, wobei diese lediglich vor der Prüfung, nicht aber nach der Prüfung signifikant erhöht waren. Bei der mündlichen Referatssituation zeigten sich deutlich erhöhte Cortisolkonzentrationen vor dem Referat, die während der Referatssituation weiter anstiegen. Aus dieser Studie lässt sich ableiten, dass beide beobachteten Situationen signi- Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 89 fikante Stresssituationen im Leben der Studierenden darstellen, die mündlichen Referate aber zu einer deutlicheren Cortisolausschüttung führen, als die schriftlichen Klausuren. 6.2 Diskussion der Ergebnisse 6.2.1 Die hormonelle Stressreaktion In der zweiten Studie wurde als psychosozialer Stressor der Trier Sozial Stress Test (TSST; Kirschbaum et al. 1993) eingesetzt. Es zeigte sich, dass dieser Stressor zu einer hormonellen Stressreaktion führte, die sich in erhöhten Cortisol und Alpha-Amylasewerten in der Stressgruppe nach dem Stressor äußerte, was die Validität des TSST und die Befunde verschiedener Stressstudien (Dickerson und Kemeny, 2004; Kudielka und Kirschbaum, 2003; Nater, La Marca, Florin, Moses, Langhans, Koller, Ehlert, 2006; Rohleder, Nater, Wolf, Ehlert, Kirschbaum, 2004) unterstützt. Die Befunde der zweiten Studie zeigen somit, dass der TSST erfolgreich eine hormonelle Stressreaktion in der Stressgruppe erzeugte und werden daher durch die aktuelle Forschungslage zum Einfluss von Stress auf die hormonelle Stressreaktion gestützt. In der dritten Studie wurde die Cortisolreaktion auf zwei verschiedene naturalistische Stressoren untersucht. Dabei zeigte sich für die schriftliche Klausur eine antizipatorische Stressreaktion, die sich in erhöhten Cortisolspiegeln am Tag vor der Prüfung äußerte. Zudem wurden erhöhte Cortisolspiegel am Prüfungstag selber gefunden, hier allerdings nur vor der Prüfung nicht aber danach. Für das mündliche Referat zeigte sich eine deutliche Stressreaktion mit erhöhten Cortisolspiegeln vor und nach dem Referat, wobei die Cortisolausschüttung während des Referats weiter anstieg. Die dritte Studie konnte somit zeigen, dass naturalistische Stressoren im universitären Prüfungskontext in der Lage sind hormonelle Stressreaktionen auszulösen. Dieser Befund deckt sich mit Befunden anderer Studien aus diesem Bereich, die erhöhte Cortisolausschüttungen in Reaktion auf Prüfungssituationen zeigen konnten (Al-Ayadhi, 2005; Frankenhaeuser et al., 1978; Lindahl, Theorell, Lindblad, 2005; Lovallo et al., 1986; Schoofs et al., 2008). Nichtsdestotrotz herrscht im Rahmen der naturalistischen Prüfungsstressoren kein einheitliches Befundbild, da auch Studien existieren, die keinen Effekt von Prüfungen auf die Cortisolantwort (Frankenhaeuser et al., 1978; Malarkey, Pearl, Demers, Kiecolt-Glaser, Glaser, 1995; Spangler, 1997) oder sogar eine reduzierte Cortisolauschüttung (Loft et al., 2007) berichten. Als Ursache für diese heterogene Befundlage kann die Unterschiedlichkeit der untersuchten Prüfungssituationen angenommen werden (Stowell, 2003). Bisherige Studien untersuchten entweder mündliche (Herbert et al., 1986; Schoofs et al., 2008) oder schriftliche (Frankenhaeuser et al., 1978; Lindahl et al., 2005) Prüfungen, erhoben die Stressreaktion zu einem Prüfungszeitpunkt (Schoofs et al., 2008; Spangler, 1997) Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 90 oder während einer längeren Prüfungsperiode (Loft et al., 2007; Weekes, Lewis, Patel, Garrison-Jakel, Berger, Lupien, 2006) oder berichten gar nicht, um welche Art Prüfung es sich handelte (Al-Ayadhi, 2005; Lovallo et al., 1986; Malarkey et al., 1995). Eine Vergleichbarkeit der Studien ist daher schwierig. Dennoch lässt sich im Bereich der Prüfungsstudien festhalten, dass die Befundlage für mündliche Prüfungen ein einheitlicheres Bild mit erhöhten Cortisolspiegeln zeigt, als schriftliche Prüfungen (Stowell, 2003). Betrachtet man mündliche und schriftliche Leistungssituationen im universitären Kontext, so wird deutlich, dass sich diese Situationen durch verschiedene Faktoren unterscheiden. Während im laborexperimentellen Kontext die stressauslösenden Faktoren für Laborstressoren bekannt sind, wurden diese bei naturalistischen Prüfungssituationen bisher nicht untersucht. Einen starken Einfluss auf die Höhe der Cortisolausschüttung im Labor übt der Faktor der Bedrohung des sozialen Selbst aus (Dickerson und Kemeny, 2004). Aus den Befunden der dritten Studie dieser Arbeit lässt sich der Schluss ziehen, dass dieser Faktor auch im naturalistischen Stressbereich eine große Bedeutung hat. Während die betrachtete schriftliche Prüfung in einem großen Hörsaal stattfindet, in dem die Studierenden die Arbeit alleine und ohne direktes Feedback lösen, ist die Situation bei einem Referat sehr viel weniger anonym. Hier stellen die Studierenden ihr Können und Wissen im Beisein ihrer Kommilitonen und Dozenten dar und erhalten direkten verbales und nonverbales Feedback. Die Bedrohung des sozialen Selbst ist also bei Referaten deutlich stärker ausgeprägt, als bei schriftlichen Prüfungen, wohingegen der Leistungsdruck vergleichbar ist. Da sich in der dritten Studie für die schriftliche Prüfung eine moderate, für das Referat jedoch eine deutliche und starke Stressreaktion zeigte, scheint auch bei naturalistischen Stressoren die Bedrohung des sozialen Selbst eine zentrale Rolle einzunehmen. Diese Interpretation ist natürlich mit einer gewissen Vorsicht zu betrachten, da sich schriftliche und mündliche Leistungssituationen an der Universität durch mehrere Faktoren unterscheiden, wobei die Bedrohung des sozialen Selbst nur einer davon ist. Neben diesen Unterschieden stellt sich auch die Frage, welchen Einfluss die individuelle Vorbereitung und Ängstlichkeit der Probanden auf die Stressantwort hatten und ob die Stärke der Stressreaktion mit den tatsächlichen Leistungen zusammenhing, da diese Faktoren nicht erhoben wurden. Somit bleiben einge Fragen unbeantwortet und benötigen weitere Forschungsbemühungen. Die Ergebnisse der dritten Studie zeigen zusätzlich weitere interessante Aspekte der hormonellen Stressreaktion bei naturalistischen Stressoren. Zum einen zeigte sich am Tag vor der schriftlichen Klausur eine antizipatorische Stressreaktion, die sich in erhöhten Cortisolspiegeln äußerte. Daraus und aus weiteren Befunden zu antizipatorischen Stressreaktionen (Rohleder et al., 2007) lässt sich schlussfolgern, dass im naturalistischen Setting angekündigte und bekannte Stresssituationen nicht nur in der akuten Stressphase, sondern bereits vorher zu einer verstärkten Aktivität der HHNA führen. Darüber hinaus beobachtete die dritte Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 91 Studie diese antizipatorische Stressreaktion nur bei Probanden, die den Kontrolltag nach der Prüfung hatten. Daraus wird deutlich, dass nicht nur am Tag des Stressors selber, sondern bereits mehrere Tage vorher die Aktivität der HHNA stärker zu sein scheint, als an Tagen ohne kommende Prüfung. Daraus lässt sich ableiten, dass die HHNA während längeren Prüfungsphasen und bei einzelnen Prüfungen bereits mehrere Tage vorher eine verstärkte Aktivität zeigt (Loft et al., 2007; Weekes et al., 2006). Die Tatsache, dass die Probanden nicht randomisiert den Kontrollbedingungen zugeordnet wurden, sondern frei wählen konnten, ob sie vor oder nach der Klausur an der Kontrollsituation teilnehmen wollten, stellt allerdings eine Schwäche der Studie dar. Somit kann nicht ausgeschlossen werden, dass weitere Faktoren, wie z.B. die Vorbereitung der Probanden oder eine geringe allgemeine Ängstlichkeit die Effekte beeinflusst haben. Zudem wurden weitere Klausuren um den Zeitpunkt der erfassten Klausur und weitere Referate um den Zeitpunkt des erfassten Referats nicht erhoben, so dass die Möglichkeit einer chronischen Stressreaktion bei einigen Probanden nicht ausgeschlossen werden kann. Neben dem beobachteten Einfluss der Reihenfolge des Kontrolltags zeigten sich in der der dritten Studie zusätzlich noch Einflüsse der Jahreszeit sowie der Aufwachzeit der Probanden. Während die beobachteten und zu weiteren Befunden (King, Rosal, Ma, Reed, Kelly, Stanek, III, Ockene, 2000; Walker, Best, Noon, Watt, Webb, 1997) passenden höheren Cortisolspiegel in den Wintermonaten den Einfluss der Jahreszeit verdeutlichen, zeigen die höheren Cortisolspiegel von Probanden, die später aufgestanden sind die Bedeutung inter- und intraindividueller Unterschiede, die häufig bei Betrachtungen der Stressreaktion nicht kontrolliert werden. 6.2.1.1 Geschlechtsunterschiede Bei den durchgeführten Stressstudien zeigten sich sowohl für den Laborstressor, als auch für den naturalistischen Stressor Geschlechtsunterschiede. Diese Stressreaktion auf den TSST war bei Männern ausgeprägter, als bei Frauen. Dieser Befund spiegelt die Ergebnisse anderer Studien wieder, die ebenfalls zeigen, dass Frauen weniger stark auf psychosoziale Laborstressoren reagieren, als Männer (Kirschbaum et al., 1992; Stroud et al., 2002). Während die Geschlechtsunterschiede bei Laborstressoren deutlich und homogen sind, zeigt sich bei den in der dritten Studie erfassten Prüfungssituationen ein weniger deutliches und gegenläufiges Bild. Für die Referatssituation zeigten sich wie auch beim TSST höhere Cortisollevel bei Männern, als bei Frauen, wohingegen Frauen bei der schriftlichen Prüfung höhere Cortisolspiegel zeigten, als Männer. Die männlichen Stichproben in der dritten Studie waren allerdings sehr klein (4 Männer bei der schriftlichen Klausur und 9 Männer bei dem Referat), so dass Aussagen über Geschlechtsunterschiede nur mit großer Vorsicht getroffen Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 92 werden können. Ein weiterer Einflussfaktor auf die hormonelle Stressreaktion zeigt sich in der Zusammensetzung der weiblichen Stichprobe. Hier wurden Frauen mit und ohne hormonelle Verhütung eingeschlossen. Aus Laborstudien ist bekannt, dass hormonelle Kontrazeptiva die Stressantwort modulieren, was durch die vermehrte Produktion des Cortisol Bindungsglobulin vermittelt wird (Kirschbaum et al., 1999). In der dritten Studie hingegen zeigte sich jedoch keine Einfluss von oralen Kontrazeptiva, was mit Befunden anderer Prüfungsstudien übereinstimmt (Schoofs et al., 2008). Es scheint also, dass hormonelle Kontrazeptiva zwar die Stressantwort auf akute und überraschende Stresssituationen im Labor beeinflussen, nicht aber die hormonelle Stressreaktion auf bekante und mit einer antizipatorischen Stressantwort einhergehenden naturalistische Stressoren. Insgesamt lässt sich in Bezug auf die hormonelle Stressreaktion festhalten, dass sowohl der TSST als Laborstressor, als auch Leistungssituationen im universitären Kontext valide Stressoren zur Initiierung der HHNA darstellen. Für den Bereich der naturalistischen Stressoren konnten verschiedene Faktoren identifiziert werden, welche die Stressreaktion modulierend beeinflussen. Im Bereich des Laborstresses konnten die bekannten und in der hier durchgeführten Laborstudie betrachteten Einflussfaktoren bestätigt werden. Abbildung 4 zeigt eine Zusammenfassung derjenigen Einflussfaktoren, die im Rahmen dieser Promotionsarbeit betrachtet wurden. Abbildung 4: Einflussfaktoren auf die Stressantwort in Reaktion auf naturalistische Stressoren und Laborstressoren. Für Laborstressoren zeigte sich ein Einfluss des Geschlechts, hormoneller Verhütung sowie der Bedrohung des sozialen Selbst. Die Bedrohung des sozialen Selbst sowie das Geschlecht beeinflussen ebenfalls die Reaktion auf naturalistischen Stressor. Zudem zeigte sich ein Einfluss von Aufwachzeit und Jahreszeit. Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 6.2.2 93 Die Zusammenhänge zwischen Cortisol, Stress und freier Abrufaufgabe Die erste Studie wurde durchgeführt, um mögliche Zusammenhänge zwischen basalen Cortisolspiegeln und dem Gedächtnis für emotional neutrale und emotional erregende Bilder aufzudecken. Zusätzlich wurde der Einfluss der Enkodierungsstrategie erhoben. In der zweiten Studie wurde darauf aufbauend der Einfluss eines psychosozialen Stressors auf die Gedächtniskonsolidierung dieser Stimuli untersucht. Der in der ersten Studie gefundene positive Zusammenhang zwischen der Höhe der Cortisolspiegel und der Gedächtnisleistung für emotional erregende Stimuli wird durch Studien unterstützt, die den Effekt von Cortisol oder Stress auf die Gedächtnisbildung untersucht haben. Dabei zeigten sich positive Effekte eines Stressors sowohl auf die Enkodierung emotional erregender Items (Jackson, Payne, Nadel, Jacobs, 2006; Jelicic et al., 2004; Payne et al., 2007; Schwabe et al., 2008) als auch auf die Konsolidierung (Andreano und Cahill, 2006; Beckner et al., 2006; Cahill et al., 2003; Smeets et al., 2006). Auch pharmakologische Studien zeigten positive Effekte auf die Gedächtnisbildung für emotional erregende Stimuli (Buchanan und Lovallo, 2001; Kuhlmann und Wolf, 2006b). Die in der ersten Studie berichteten positiven Zusammenhänge zwischen der Höhe basaler Cortisolspiegel und dem Gedächtnis für emotional erregende Bilder unterstützen diese Befunde. Zudem weiten sie die Befunde zu erhöhten Cortisolwerten und Stress aus, indem sie die Bedeutung von basalen Cortisolspiegeln für das emotionale Gedächtnis zeigen. Wie in verschiedenen Stress- (Abercrombie et al., 2006; Cahill et al., 2003; Jelicic et al., 2004; Payne et al., 2007; Payne et al., 2006; Schwabe et al., 2008; Smeets et al., 2008) und pharmakologischen Studien (Buchanan und Lovallo, 2001; Kuhlmann und Wolf, 2006b) berichtet wurde, wurde auch in der ersten Studie ein stärkerer Effekt für emotional erregende, als für neutrale Stimuli beobachtet. Als verantwortlich für diese stärkeren Effekte auf emotional erregendes Material wird eine Interaktion zwischen Cortisol und Amygdalaaktivität angenommen (Roozendaal, Okuda, Van der Zee, McGaugh, 2006b). Für die gedächtnisfördernden Effekte der Emotionalität der Stimuli ist hierbei nicht die Valenz, sondern die ausgelöste Erregung bestimmend. Während die Valenz der Stimuli präfrontal verarbeitet wird, geht mit der Verarbeitung emotional erregender Stimuli eine Aktivierung der Amygdala einher (Kensinger und Corkin, 2004; LaBar und Cabeza, 2006). Die noradrenerge Aktivierung der Amygdala übt eine modulierende Wirkung auf die Aktivität des Hippocampus aus, so dass eine Interaktion dieser beiden Hirnstrukturen für die stärkeren Effekte von Cortisol und Stress auf emotional erregende Items angenommen wird (Roozendaal et al., 2006b). Diese Interaktion scheint den Befunden der ersten Studie folgend nicht nur bei erhöhten Cortisolspiegeln, sondern auch bei basalen Cortisolspiegeln bedeutsam zu sein. Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 94 Die zweite Studie wurde durchgeführt, um den Einfluss erhöhter Cortislspiegel auf die Gedächtniskonsolidierung zu untersuchen. Es zeigte sich für die Stressgruppe ein verbessertes Gedächtnis für neutrale Items. Für positive und negative Bilder zeigte sich kein Effekt. Zusätzlich wurden positive Korrelationen zwischen der Cortisolreaktion auf den Stressor und der Gedächtnisleistung für neutrale Bilder berichtet. Zudem zeigte sich ein Trend für einen positiven Zusammenhang zwischen der Cortisolantwort und der Gedächtnisleistung für negative Bilder. Der positive Effekt des Stressors auf die Gedächtniskonsolidierung spiegelt Befunde aus human- und tierexperimentellen Stressstudien wieder. Sowohl im Human(Andreano und Cahill, 2006; Beckner et al., 2006; Cahill et al., 2003; Smeets et al., 2008), als auch im Tierbereich (Akirav et al., 2004; Akirav, Sandi, Richter-Levin, 2001; Roozendaal, de Quervain, Ferry, Setlow, McGaugh, 2001; Roozendaal et al., 1999; Sandi et al., 1997) zeigten sich positive Effekte von psychosozialem Stress, der nach der Enkodierung stattfand auf die Gedächtnisleistung. Allerdings zeigten humanexperimentelle Stressstudien (Abercrombie et al., 2006; Smeets et al., 2008; Cahill et al., 2003) einen stärkeren Effekt auf emotional erregende Items, als auf neutrale Items. Die Befunde der zweiten Studien werden somit nicht durch diese Studien gestützt. Allerdings berichten einige Studien auch Effekte auf sowohl emotional erregende, als auch neutrale Items (Abercrombie et al., 2003) sowie positive Effekt auf die Konsolidierung von neutralen Items in Designs, in denen keine emotional erregenden Stimuli verwendet wurden (Andreano und Cahill, 2006; Beckner et al., 2006). In der zweiten Studie fand sich lediglich ein Trend für einen positiven korrelativen Zusammenhang zwischen der Cortisolantwort auf den Stressor und der Gedächtnisleistung für negative Bilder, der jedoch nicht signifikant wurde. Somit zeigten sich in den beiden durchgeführten Gedächtnisstudien unterschiedliche Ergebnisse. Während in Studie eins ein positiver Zusammenhang zwischen den basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung beobachtet wurde, zeigte sich in Studie zwei ein positiver Einfluss des Stressors und erhöhter Cortisolspiegel auf die Gedächtnisleistung für neutrale Items. Diese auf den ersten Blick gegenläufigen Ergebnisse lassen jedoch bei genauerer Betrachtung auf einen wichtigen modulierenden Faktor, nämlich die Interaktion zwischen Erregung durch die Stimuli und die Erregung durch die Testsituation, schließen. Die Zusammenhänge zwischen basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung für emotional erregende Bilder wurden in der ersten Studie lediglich in der Gruppe der Probanden beobachtet, die eine explizite Enkodierungsinstruktion erhalten hatten. In der Gruppe der Probanden, die die Bilder enkodierten, ohne über den folgenden Gedächtnistest informiert zu werden, zeigte sich kein Zusammenhang. Aus diesem Befund kann abgeleitet werden, dass basale Cortisolspiegel nur dann einen positiven Effekt auf die Gedächtnisbildung ausüben, wenn die Stimuli bewusst und zielgerichtet enkodiert werden. Dieses zielgerichtete und be- Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 95 wusste Lernen der Stimuli ist mit einer hohen Motivation und daher mit verstärkter Aufmerksamkeit verbunden, die auf das zu lernende Material gerichtet ist. Von dieser gerichteten Aufmerksamkeit kann angenommen werden, dass sie die Verarbeitung der Stimuli vertieft. Die verstärkte Aufmerksamkeit bei der Betrachtung der Bilder könnte zudem eine zusätzlich verstärkte Aktivität der Amygdala bei der Verarbeitung dieser Bilder verursacht haben. Es ist deshalb möglich, dass die durch die Aufmerksamkeit erhöhte Amygdalaaktivität die Interaktion zwischen Cortisol und noradrenerger Aktivität erleichterte und somit die positiven Effekte von basalen Cortisolspiegeln auf die emotional erregenden Stimuli bei einer expliziten Enkodierung ermöglichte. Da mit der Verarbeitung der emotional neutralen Reize keine Amygdalaaktivierung einherging, stellte sich in keiner der beiden Enkodierungsgruppen ein positiver Effekt von Cortisol auf die Gedächtnisleistung für diese Items ein. Die neutralen Items konnten somit nicht von der verstärkten Aufmerksamkeit, die durch eine explizite Enkodierungsinstruktion ausgelöst wurde profitieren. Zusätzlich zu einer verstärkten Amygdalaaktivität aufgrund einer erhöhten Aufmerksamkeit, kann zudem angenommen werden, dass das Wissen an einem Gedächtnistest teilzunehmen die Erregung der Probanden ebenfalls verstärkte. Eine gesteigerte Erregung durch die Testsituation lässt sich als weitere Ursache für die Zusammenhänge zwischen basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung für emotional erregende Stimuli, die nur bei der expliziten Enkodierung zu beobachten waren, annehmen. Die Bedeutung der Testsituation für die Effekte von Cortisol auf das Gedächtnis wurde bereits von Kuhlmann und Wolf (2006a) demonstriert. Diese Studie zeigt, dass eine nicht erregende Testsituation die Effekte einer pharmakologischen Cortisolbehandlung auf den Gedächtnisabruf aufheben kann. Die Interaktion zwischen Cortisol und Amygdalaaktivität bei der Verarbeitung emotional erregender Bilder scheint demnach durch die Erregung, die durch die Testsituation ausgelöst wurde, verstärkt worden zu sein. Die Befunde der ersten Studie zeigen somit eine Bedeutung von Aufmerksamkeit und durch die Testsituation erzeugte Erregung für den Zusammenhang zwischen basalen Cortisolspiegeln und dem Gedächtnis für emotional erregendes Material. Die Ergebnisse der zweiten Studie weiten die in Studie eins beobachtete Bedeutung der durch die Testsituation erzeugten Erregung auf einen umgekehrt U-förmigen Zusammenhang zwischen Cortisol und Erregung aus. In der ersten Studie zeigten sich positive Zusammenhänge zwischen Cortisol und der Gedächtnisleistung für emotional erregende Bilder. Diese Zusammenhänge wurden nur für die explizite Enkodierungsstrategie beobachtet, so dass die Vermutung naheliegt, dass Cortisol und die durch die Testsituation erzeugte Erregung und Aufmerksamkeit das Gedächtnis für emotional erregende Items beeinflussen. In der zweiten Studie wurde ebenfalls eine explizite Enkodierungsstrategie verwendet, so dass die durch die Lerninstruktion erzeugte Aufmerksamkeit ähnlich hoch war, wie in der ersten Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 96 Studie. Im Gegensatz zur ersten Studie wurde in der zweiten Studie jedoch ein psychosozialer Stressor eingesetzt, der die Cortisolspiegel signifikant erhöhte und auch die durch die Testsituation erzeugte Erregung durch das Wissen über die mögliche Teilnahme an einer stressvollen Situation teilzunehmen, verstärkte. Während in der ersten Studie, in der die Testsituation weniger erregend und die Cortisolspiegel nicht erhöht waren positive Zusammenhänge zwischen Cortisol und dem Gedächtnis für negative Bilder beobachtet wurden, zeigten sich in der zweiten Studie, in der die Testsituation eine stärkere Erregung auslöste und die Cortisolspiegel durch den psychosozialen Stressor erhöht waren, positive Effekte auf neutrale Bilder. Eine umgekehrt U-förmige Beziehung zwischen Cortisol und Erregung für die Effekte auf das Gedächtnis ist diesen Befunden nach denkbar. Der Effekt auf emotional erregende und neutrale Stimuli scheint von der ausgelösten Erregung der Testsituation abzuhängen. Die Befunde der ersten und zweiten Studie implizieren, dass es ein optimales Erregungsniveau von Gedächtnisstimuli für Stresseffekte zu geben scheint. Cortisoleffekte auf das Gedächtnis hängen von einem optimalen Erregungsniveau ab, das sich aus der Erregung, die durch die Stimuli ausgelöst wird und der Erregung, die durch die Situation ausgelöst wird, zusammensetzt. Während in Situationen mit geringer extern ausgelöster Erregung, wie in Experimenten ohne Stressor, in pharmakologischen Studien (Buchanan und Lovallo, 2001; Kuhlmann und Wolf, 2006b) oder schwachen physischen Stressoren emotional erregende Items das optimale Erregungsniveau für Cortisoleffekte haben, ist die ausgelöste Erregung dieser Items in Situationen mit starker extern ausgelöster Erregung zu hoch, um für Cortisoleffekte sensitiv zu sein. In diesen Situationen, wie zum Beispiel in Experimenten, in denen starke psychosoziale Stressoren eingesetzt werden, scheinen vielmehr neutrale Items das optimale Erregungsniveau zu besitzen. Die Befunde der zweiten Studie deuten demnach darauf hin, dass Stresseffekte auf die Gedächtnisleistung von der emotionalen Erregung, die durch die Items und der emotionalen Erregung, die durch die Testsituation ausgelöst wird, abhängen. Die Ergebnisse aus Studie zwei zeigen zusätzlich zu einer möglichen umgekehrt U-förmigen Beziehung einen möglichen Einfluss der verwendeten Stimuli. Betrachtet man die Gedächtnisleistung der Probanden für emotional erregende und emotional neutrale Bilder, so zeigte sich im direkten Abruftest ein besseres Gedächtnis für emotional erregende, als für neutrale Bilder. Dieser „emotional enhancement effect“ (LaBar und Cabeza, 2006) zeigte sich nicht mehr in der Gedächtnisleistung im verzögerten Abruftest. Der Stressor scheint demnach die Gedächtnisbildung für neutrale Bilder verbessert, emotional erregende Bilder aber nicht beeinflusst zu haben. Dabei ist denkbar, dass die emotional erregenden Bilder durch ihre emotionale Erregung besser und tiefer enkodiert wurden und sich damit auch ein verbessertes Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 97 Gedächtnis gegenüber den neutralen Bildern im direkten Abruftest zeigte. Es ist denkbar, dass sich Stress in der zweiten Studie nur auf das Gedächtnis für diejenigen Bilder auswirkte, die weniger gut gelernt wurden und für die eine Gedächtnisverbesserung möglich war. Das Gedächtnis für emotional erregende Bilder hingegen war bereits so gut, dass Stress keine positiven Effekte mehr ausüben konnte. Möglicherweise hätten sich deutlichere und auch signifikante Effekte für emotional erregende Bilder bei einer schwierigeren Aufgabe gezeigt, bei der die Enkodierung der Items nicht unter Bedingungen geschieht, die eine tiefe und gute Verarbeitung der einzelnen Items erlauben und die damit sensitiver für Stresseffekte ist. Durch die gemeinsame Betrachtung der Ergebnisse der beiden durchgeführten Gedächtnisstudien zeigen sich wichtige Einflussfaktoren auf den Zusammenhang zwischen Stress, Cortisol und der Gedächtnisleistung. Studie eins macht deutlich, dass für den Zusammenhang zwischen basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung die durch die Testsituation induzierte Erregung sowie die durch die Enkodierungsinstruktion verstärkte Aufmerksamkeit auf die Gedächtnisstimuli einen bedeutsamen Einfluss auf die Zusammenhänge zwischen basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung haben. Aus dieser Studie wurde die Verwendung einer expliziten Enkodierungsstrategie für die nachfolgende Studie abgeleitet. Die Ergebnisse aus Studie zwei deuten unter Berücksichtigung der Ergebnisse der ersten Studie darauf hin, dass für Stresseffekte auf das Gedächtnis nicht nur die Güte des Erlernens der Stimuli von Bedeutung ist, sondern auch die Interaktion zwischen der durch die Gedächtnisstimuli und der durch die Testssituation ausgelösten Erregung. Mit diesem Befund weitet die zweite Studie die Befunde zum Einfluss der Testsituation aus Studie eins auf eine umgekehrt U-förmige Beziehung zwischen Cortisol und emotionaler Erregung aus. Insgesamt verdeutlichen die Befunde der durchgeführten Studien, dass die Effekte von Cortisol auf das Gedächtnis stark von der emotionalen Erregung der Stimuli abhängen. Allerdings zeigen die Ergebnisse der Studien auch, dass die Zusammenhänge und Einflüsse von Stress auf das emotionale Gedächtnis sehr komplex sind, so dass weitere Studien notwendig sind, um die hier beschriebenen Einflussfaktoren weiter zu untersuchen. 6.2.3 Die Cortisoleffekte auf hippocampusunabhängige Gedächtnisleistungen In den beiden durchgeführten Gedächtnisstudien wurde neben den freien Abrufaufgaben auch eine Multiple-Choice Aufgabe verwendet, welche am zweiten Tag der Testung durchgeführt wurde. In keiner der Studien fanden sich Effekte des Stressors oder Zusammenhänge mit Cortisol auf die Leistung der Probanden in dieser Aufgabe. Dieser Befund wird sowohl Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 98 durch pharmakologische, als auch durch Stressstudien gestützt, die ebenfalls keine Stressoder Cortisoleffekte auf diese Art Aufgabe finden (de Quervain, Henke, Aerni, Treyer, McGaugh, Berthold, Nitsch, Buck, Roozendaal, Hock, 2003; Kuhlmann et al., 2005; Kuhlmann und Wolf, 2006b). Als Ursache für ausbleibende Effekte auf die Gedächtnisleistung für diesen Aufgabentyp wird angenommen, dass es sich hierbei nicht um einen freien, sondern um eine Rekognitionsaufgabe handelt, bei der die Probanden aus vier Möglichkeiten die richtige auswählen. Während der freie Abruf von Gedächtnisinhalten den Hippocampus involviert, findet Wiedererkennen eher im perirhinalen Cortex statt (Aggleton und Brown, 2006). Da der Hippocampus eine Gehirnstruktur darstellt, in der Cortisolrezeptoren vermehrt zu finden sind, ist auch zu erwarten, dass sich Stress- oder Cortisoleffekte vornehmlich auf Aufgaben zeigen, die mit dieser Struktur assoziiert sind. Allerdings existieren auch Studien, welche Stresseffekte auf die Leistung der Probanden in Wiedererkennungsaufgaben berichten. In diesen Studien wurden allerdings keine weiteren Gedächtnisaufgaben eingesetzt (Beckner et al., 2006; Monk und Nelson, 2002). Daher könnte es möglich sein, dass Stresseffekte auf diese Aufgabenart dann zu finden sind, wenn die relevanten Gedächtnisinhalte vorher nicht durch eine freie Abrufaufgabe aktiviert wurden. Zukünftige Studien sollten daher die Effekte von Stress und Cortisol auf verschiedene Aufgabentypen näher untersuchen. 6.2.4 Der Einfluss des Geschlechts auf die Gedächtnisleistung In der zweiten Studie wurde zusätzlich zu allgemeinen Stress- und Cortisoleffekten auf das Gedächtnis der Einfluss des Geschlechts der Versuchspersonen auf diese Effekte untersucht. Verschiedene Studien zeigten stärkere Effekte von Stress und Cortisol auf das Gedächtnis bei Männern, als bei Frauen (Andreano und Cahill, 2006; Cahill, 2003; Wolf et al., 2001). Dabei hat sich der hormonelle Zyklus bei Frauen als potentieller Einflussfaktor auf die Zusammenhänge zwischen Cortisol und Gedächtnisleistung herausgestellt. Allerdings ist die Forschungslage bisher heterogen. So zeigen einige Studien einen klaren Zusammenhang zwischen Stress und Gedächtnisleistung bei Frauen nur in der Lutealphase (Andreano et al., 2008), wohingegen andere Studien in dieser Phase keine Zusammenhänge berichten (Wolf et al., 2001) oder Stresseffekte auf das Gedächtnis bei weiblichen Stichproben finden, deren Zyklusphase nicht kontrolliert wurde (Smeets et al., 2008). In den beiden durchgeführten Gedächtnisstudien wurden Frauen untersucht, deren Zyklusphase nicht kontrolliert wurde. Dennoch zeigten sich in der ersten Studie Zusammenhänge zwischen basalen Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung. In der zweiten Studie wurde für diese Zusammenhänge ebenfalls kein Unterschied zwischen Männern und Frauen beobachtet, wohingegen in der zweiten Studie ein Stresseffekt nur für Männer berichtet wurde. Allerdings zeigten sich hier Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 99 die Zusammenhänge zwischen dem Cortisolanstieg und der Gedächtnisleistung für neutrale Items ebenfalls für beide Geschlechter. Ein Einfluss der Zyklusphase kann aus den Ergebnissen der durchgeführten Studien weder eindeutig bestätigt, noch ausgeschlossen werden. Die Bedeutung der Zyklusphase für Stresseffekte auf das Gedächtnis bleibt daher weiterhin unklar, so dass weitere Forschungsbemühungen zur Klärung dieser Fragestellung notwendig sind. 6.3 Kritische Betrachtung der Studien Bei einer kritischen Betrachtung der durchgeführten Studien offenbaren sich einige Schwächen. Als erster Punkt ist die Stichprobengröße anzumerken. In Studie eins wurden 60 Frauen, in Studie zwei 30 Männer und 28 Frauen und in Studie drei 35 Probanden für die schriftliche Klausur sowie 34 Probanden für das Referat getestet. Für die dritte Studie wäre es für die Vergleichbarkeit und zur Steigerung der Aussagekraft vorteilhaft gewesen die Effekte einer schriftlichen Klausur und einer eines Referats innerhalb einer Stichprobe zu untersuchen. Dies war jedoch aus praktischen Gründen nicht möglich. Für die Gedächtnisstudien stellt sich aufgrund der nichtsignifikanten Ergebnisse, vor allem in Studie zwei die Frage, ob eine größere Stichprobe und eine damit einhergehende größere Power der Studien eventuell zusätzliche Effekte sichtbar gemacht hätten. Allerdings konnten vorherige Studien mit einer ähnlichen Stichprobengröße Stresseffekte auf das Gedächtnis demonstrieren (Payne et al., 2007; Smeets et al., 2006), weshalb die Power der durchgeführten Studien als ausreichend anzunehmen ist und sich die berichteten Effekte ebenso wie die nicht signifikanten Effekte nicht allein auf die Stichprobengröße zurückführen lassen. Nichtsdestotrotz stellen die Charakteristika der Stichproben eine potenzielle Schwierigkeit dar. Wie bereits in der Diskussion dargestellt, ist das Geschlecht ein wichtiger Einflussfaktor zum einen für die Hormonreaktion selber, wobei Frauen häufig mit einer schwächeren hormonellen Stressreaktion auf psychosoziale Laborstressoren reagieren (Kirschbaum et al., 1999; Kirschbaum et al., 1992; Stroud et al., 2002). Zum anderen werden Stresseffekte auf das Gedächtnis ebenfalls vom Geschlecht der Versuchsperson beeinflusst, wobei Männer häufig stärkere Stresseffekte zeigen, als Frauen (Andreano und Cahill, 2006; Cahill, 2003; Wolf et al., 2001). Studie eins sowie die weiblichen Stichproben in den Studien zwei und drei bestanden aus Frauen, deren Zyklusphase nicht kontrolliert wurde. Da die Zyklusphase ein potentieller Einflussfaktor für die Effekte bei Frauen darstellt (Andreano et al., 2008), ist es denkbar, dass dies zu einer Maskierung von Effekten in der weiblichen Stichprobe geführt hat. Gegen diese Annahme spricht allerdings, dass auch Studien existieren, die Stresseffekte in weiblichen Stichproben berichten, deren Zyklusphase nicht kontrolliert wurde (Smeets et al., 2008). Die Ergebnisse Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 100 der korrelativen Analysen in den Studien eins und zwei zeigen zudem signifikante korrelative Zusammenhänge zwischen Cortisol und der Gedächtnisleistung auch bei den weiblichen Stichproben, was gegen die Annahme spricht, dass Cortisoleffekte auf das Gedächtnis lediglich in der Lutealphase zu beobachten sind (Andreano et al., 2008). Nichtsdestotrotz kann ein Einfluss der Zyklusphase auf die Ergebnisse nicht ausgeschlossen werden. Eine weitere Schwäche der Studien zeigt sich bei der Betrachtung der Gedächtnisleistung. Die Probanden der Studie zeigen in Studie zwei, in denen zusätzlich zu einem direkten Abruftest auch ein verzögerter Gedächtnistest eingesetzt wurde, kein Vergessen. Die Gedächtnisleistung der Probanden für das Gedächtnismaterial nimmt von Tag 1 zu Tag 2 nicht nennenswert ab. Verschiedene Studien, die das Gedächtnis über einen längeren Zeitraum untersuchten zeigen, dass die Leistung von Probanden mit der Zeit abnimmt (Kuhlmann et al., 2005; Kuhlmann und Wolf, 2005). Da dies in den durchgeführten Studien nicht zu beobachten war, liegt die Vermutung nahe, dass das Gedächtnismaterial vergleichsweise einfach zu behalten war. Die Aufgabe bestand aus insgesamt 15 Bildern, wobei jeweils 5 Bilder emotional neutral, positiv und negativ waren. Die Bilder wurden auf einem Computerbildschirm und die Begleitsätze über Kopfhörer präsentiert. Die Präsentationsdauer betrug pro Bild 10 Sekunden. Es ist aufgrund der Ergebnisse anzunehmen, dass diese Art der Präsentation dazu führte, dass die Probanden die Bilder tief enkodiert und somit gut erlernt haben. Der Zeitabstand von 24 Stunden zum zweiten Gedächtnistest war möglicherweise nicht lang genug, um ein Verfallen der Gedächtnisspuren zu ermöglichen. Hinzu kommt, dass für die zweite Studie eine explizite Enkodierungsstrategie eingesetzt wurde, das heißt die Probanden waren sich über den folgenden Gedächtnistest bewusst. Die explizite Enkodierungsstrategie wurde auf Grund der Ergebnisse aus Studie eins verwendet, die keinen generellen Unterschied in der Gedächtnisleistung zwischen Probanden, denen der Gedächtnistest bewusst war und Probanden, denen er nicht bewusst war, zeigte, jedoch offenbarte, dass die positiven Zusammenhänge zwischen Cortisol und dem Gedächtnis für emotionale erregende Stimuli nur unter der expliziten Lerninstruktion zu finden waren. Da in dieser Studie jedoch der Zusammenhang mit basalen Cortisolspiegeln und nicht mit Stress betrachtet wurde, kann nicht ausgeschlossen werden, dass ein impliziter Gedächtnistest, bei dem die Probanden die Bilder nicht bewusst und somit eventuell schlechter lernen und der zudem die durch die Testsituation ausgelöste Erregung reduziert, Stresseffekte sichtbar gemacht hätte. Eine weitere Schwierigkeit für die Vergleichbarkeit der beiden Gedächtnisstudien ist die Zeit der Versuchsdurchführung. Aufgrund des circadianen Rhythmus von Cortisol ist der Cortiolspiegel in den Morgenstunden am höchsten und nimmt über den Tag ab, bis er am Abend seinen Tiefpunkt erreicht sind (Jacobson, 2005; Kirschbaum und Hellhammer, 1989). Bei Stressstudien ist deshalb die Tageszeit der Versuchsdurchführung von großer Bedeutung Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 101 (Het, Ramlow, Wolf, 2005; Maheu, Collicutt, Kornik, Moszkowski, Lupien, 2005). Studie zwei wurde am Nachmittag durchgeführt, die Probanden der ersten Studie wurden allerdings zu verschiedenen Tageszeiten getestet. Der Einfluss der Tageszeit wurde mit einer partiellen Korrelation kontrolliert, allerdings wäre es für die Vergleichbarkeit der Studien und zum Ausschluss eines Einflusses des circadianen Rhythmus von Vorteil gewesen, wenn die Studien zu gleichen Tageszeiten durchgeführt worden wären. Auch in Studie drei wurde der circadiane Rhythmus nicht optimal kontrolliert. Während dei Klausur immer am Morgen stattfand, fanden die Referate am Morgen, am Mittag oder am Nachmittag statt. Dies macht es schwierig die Prüfungssituationen miteinander zu vergleichen. Zwar ergaben sich keine Hinweise auf einen Einfluss der Tageszeit, jedoch kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Unterschiede in der Stärke der Cortisolantworten auf die Klausur und die Referate zum Teil durch die unterschiedlichen Startzeiten bedingt waren. Ein Ziel der Gedächtnisstudenstudien war es, den Einfluss von Cortisol und psychosozialem Stress auf emotional neutrale und emotional erregende positive und negative Items zu untersuchen. In diesem Zusammenhang wurden in den Studien subjektive Ratingskalen eingesetzt, auf denen die Probanden die subjektiv wahrgenommene Valenz und die durch die Bilder ausgelöste Erregung beurteilten. Die Analysen dieser Ratings zeigten, dass die Probanden die theoretische Kategorisierung, wie sie von den Autoren der Aufgabe vorgegeben war (Buchanan et al., 2001; Buchanan et al., 2003), unterstützten. Diese subjektive Einschätzung durch die Probanden wurde in den Studien nicht durch ein objektives Maß der Erregung ergänzt. Der Einsatz eines objektiven Maßes wie z.B. Hautleitfähigkeit hätte Informationen zur ausgelösten Erregung bereitgestellt. Zwar zeigten Befunde, dass subjektive Erregungsmaße mit objektiven Erregungsmaßen korrelieren (Bradley, Greenwald, Petry, Lang, 1992), dennoch bieten objektive Maße eine höhere Zuverlässigkeit. 6.4 Ausblick Die im Rahmen der vorliegenden Dissertation durchgeführten Studien dienten der weiteren Erkenntnisgewinnung zu Cortisol- und Stresseffekten auf das Gedächtnis für neutrale und emotional erregende positive und negative Informationen und der Spezifizierung der Stressreaktion auf naturalistische Stresssituationen. Aus den diskutierten Schwächen und Schwierigkeiten der durchgeführten Studien sowie durch die Ergebnisse der Studien lassen sich Implikationen für zukünftige Studien ableiten. Die Hauptaufgabe zukünftiger Studien wird es sein, den Einfluss von Stress auf die Konsolidierung von neutralen und emotional erregenden Stimuli weiter herauszustellen und die den Stresseffekten zu Grunde liegenden Mechanismen und Einflussfaktoren weiter zu spezifizieren. Hierfür bietet es sich in erster Linie an, andere und zudem unterschiedliche Stimuli ein- Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 102 zusetzen. Die Bilder, die für die hier berichteten Studien verwendet wurden stellten sich als nicht optimal zur Untersuchung von Stresseffekten auf die Gedächtnisbildung heraus. Da Bilder in Kombination mit Begleitsätzen aber nichtsdestotrotz interessante Stimuli darstellen, da sie komplexe und realistische Episoden bilden, sollte das Ziel sein diese Aufgabe so zu modifizieren, dass Stresseffekte oder auch ausbleibende Effekte nicht auf die Schwierigkeit oder andere Charakteristika der Aufgabe zurückzuführen sind. Dazu sollte die Menge der Bilder erhöht werden, so dass nicht nur 15 Bilder und damit 5 Bilder pro emotionaler Valenz dargeboten werden. Dies würde die Schwierigkeit der Aufgabe deutlich erhöhen. Einen weiteren Aspekt stellt der Abstand zwischen Erlernen und Abruf der Stimuli dar. Die hier verwendeten 24 Stunden könnten auf eine Woche erhöht werden. Für diesen Zeitabstand konnten bereits andere Studien Stresseffekte auf die Gedächtnisbildung zeigen (Payne et al., 2007; Payne et al., 2006). Für zukünftige Studien ist es ebenfalls notwendig die Stichprobengröße zu erhöhen und den Einfluss des hormonellen Zyklus bei Frauen zu kontrollieren. So könnten zum einen nur Frauen untersucht werden, die sich in der Lutealphase befinden, da sich für die Zyklusphase Zusammenhänge zwischen Stress und Gedächtnis zeigen ließen (Andreano et al., 2008). Um den Einfluss des hormonellen Zyklus nicht nur zu kontrollieren, sondern auch dessen Einfluss näher zu beschreiben, bietet es sich zudem an, weibliche Stichproben zu untersuchen, bei denen die Stresseffekte auf die Enkodierung und Konsolidierung in den verschiedenen Zyklusphasen verglichen wird. Ergänzend hierzu sollten auch Männer in die Untersuchung eingeschlossen werden, um den Einfluss des Geschlechts der Probanden auf die Zusammenhänge zu spezifizieren. Die durchgeführten Gedächtnisstudien haben sich mit dem Einfluss basaler Cortisolspiegel auf die Gedächtnisleistung und dem Einfluss von Stress auf die Gedächtniskonsolidierung beschäftigt. Neben der Gedächtniskonsolidierung ist der Einfluss von Stress auf die Enkodierung ebenfalls von Interesse und stellt einen weiteren Forschungsbereich dar, der bisher keine homogenen und eindeutigen Befunde aufweisen kann (Wolf, 2008). Daher sollte in weiteren Studien der Einfluss des TSST auf die Gedächtnisenkodierung untersucht werden. Dabei sollte das selbe Gedächtnismaterial eingesetzt werden, wie in den hier durchgeführten Studien (Buchanan et al., 2001; Buchanan et al., 2003), um einen Vergleich zu ermöglichen. In der dritten Studie wurde der Einfluss naturalistischer Stressoren auf die Stressreaktion erhoben. Darauf aufbauend wäre es interessant zu untersuchen, welchen Einfluss naturalistische Stressoren auf die Gedächtnisleistung haben. Dazu sollte ebenfalls das hier eingesetzte Gedächtnismaterial verwendet werden (Buchanan et al., 2001; Buchanan et al., 2003). Wichtig bei einer solchen Studie ist dabei, dass potenzielle Einflussfaktoren wie die Uhrzeit, Der Einfluss von psychosozialem Stress und Cortisol auf das emotionale Gedächtnis 103 weitere Klausuren, die das Geschlecht und die Zyklusphase der weiblichen Probanden bestmöglich kontrolliert werden. Fazit Zusammenfassend berichtet diese Promotionsarbeit von Cortisol- und Stresseffekten auf die Gedächtnisleistung für emotional neutrale und emotional erregende Stimuli und zeigt, dass auch außerhalb des Laborkontextes die Bedrohung des sozialen Selbst die Stärke der Stressantwort zu beeinflussen scheint. Prüfungssituationen stellten sich dabei als geeignete naturalistische Stressoren heraus, wobei Referate eine stärkere Stressreaktion auslösten, als schriftliche Klausuren. Bei den Gedächtnisstudien wurden positive Effekte basaler Cortisolspiegel auf die Gedächtnisleistung für emotional erregende Bilder in einem 24 Stunden verzögerten freien Abruftest beobachtet. Dieser Effekt zeigte sich jedoch nur bei einer expliziten Lerninstruktion. Für die Auswirkungen eines psychosozialen Stressors auf die Konsolidierung fand sich ein positiver Effekt. Dieser positive Effekt zeigte sich allerdings lediglich für neutrale Bilder, nicht aber für emotional erregende positive und negative Bilder. Zudem zeigte sich in der zweiten Studie ein positiver Zusammenhang zwischen den Cortisolspiegeln und der Gedächtnisleistung für neutrale Stimuli. Die Ergebnisse werden durch die aktuelle Forschungslage nur teilweise gestützt. Aus den durchgeführten Studien wird deutlich, dass verschiedene Einflussfaktoren die Zusammenhänge modulieren. Zu diesen Faktoren gehören neben dem Geschlecht der Probanden auch die emotionale Erregung, die durch die Stimuli sowie durch die Testsituation ausgelöst wird. Des weiteren zeigte sich, dass die Art der Gedächtnistests einen starken Einfluss auf die Stress- und Cortisoleffekte ausübt. Die Aufgabe zukünftiger Studien wird es sein diese Einflussfaktoren näher zu betrachten und weiteren Aufschluss über Cortisol- und Stresseffekte auf die Gedächtnisbildung zu geben.
