Neuro- und Sinnesphysiologie

Neuro- und Sinnesphysiologie
im Überblick
Nervenzellen
Aufbau von Neuronen
Neuronen (Nervenzellen) sind darauf spezialisiert, Information
zu empfangen, zu codieren und an andere Neuronen zu übermitteln. Die meisten Neuronen weisen 4 typische Regionen
auf: einen Zellkörper, Dendriten, ein Axon und synaptische
Endigungen. Verschiedene Neuronentypen variieren jedoch in
ihrem Aussehen beträchtlich. Am Soma (Zellkörper) können
mehrere Dendriten (verzweigte Auswüchse) entspringen, die
Informatio­nen von anderen Neuronen oder Sinneszellen an
das Soma weitergeben. Bei den meis­ten Neuronen ist ein
bestimmter Fortsatz deutlich länger als alle anderen; er wird
als Axon (Neurit) bezeichnet. Am Ende des Axons befindet sich
die synaptische Endigung (synaptisches Endknöpfchen). Dort,
wo eine synaptische Endigung ganz dicht an einer anderen
Zelle liegt, bilden die Membranen der beiden Zellen, getrennt
durch den synaptischen Spalt, zusammen eine Synapse.
Gliazellen
Dendriten empfangen
Information von anderen
Neuronen.
Das Soma enthält den
Zellkern und die meisten
Zellorganellen.
RanvierSchnürring
Ort und
Richtung
des Myelinwachstums
Die Ursprungsstelle des
Axons (Axonhügel) integriert Information, die
von den Dendriten aufgenommen wurde, und
löst Nervenimpulse aus.
Kern der
SchwannZelle
Das Axon leitet Nervenimpulse vom Soma fort.
Die synaptischen Endigungen des Axons
bilden Synapsen mit einer Zielzelle.
Zielzelle
Axon
Entstehung eines Aktionspotenzials (AP)
50
1 Offene K+-Kanäle erzeu-
4 Die Inaktivierungstore der
2 Die Aktivierungstore eini-
ger Na+-Kanäle öffnen
sich und depolarisieren
die Zelle bis zum Schwellenpotenzial.
3 Zusätzliche Aktivierungs-
tore von spannungsgesteuerten Na+-Kanälen
öffnen sich und führen zu
einer raschen Depolarisationsspitze – einem Aktionspotenzial. (Depolarisationsphase).
Membranpotenzial (mV)
gen das Ruhepotenzial.
Das Aktionspotenzial ist eine
plötzliche, rasche Ladungsumkehr des Membranpotenzials.
30
0
–40
–50
–60
–70
Das Membranpotenzial hängt
stets davon ab, wie viele und
welche Kanäle geöffnet sind.
Schwellenpotenzial
Ruhepotenzial
1
2
3
4
Erregungsleitung
erzeugen ein Aktionspotenzial.
5
Na+-Kanäle schließen sich;
spannungsgesteuerte
K+-Kanäle öffnen sich und
repolarisieren die Zelle
beziehungsweise hyperpolarisieren sie sogar.
(Repolarisationsphase).
5 Alle spannungsgesteuer-
ten Kanäle schließen
sich. Das Membranpotenzial der Zelle kehrt zum
Ruhepotenzial zurück.
Die Na+-Inaktivierungstore öffnen sich.
Zeit
Das Ruhepotenzial eines Neurons beträgt etwa –60 mV. Ist der synaptische
Input ein einem Bereich der Nervenzelle stark genug, um die Membran
des Zellkörpers zu depolarisieren, dann kann sich diese Depolarisation bis
zur Basis des Axons (Axonhügel) ausbreiten, wo spannungsgesteuerte
Na+-Kanäle liegen. Diese öffnen sich kurz und Na+ strömt ein. Erreicht das
Membranpotenzial einen Schwellenwert, dann öffnet sich eine größere
Zahl von Na+-Kanälen, was zu einer starken und plötzlichen Depolarisation
führt, dem Aktionspotenzial. Die zuneh­mende Umpolung inaktiviert die
Na+-Kanäle allmählich, und K+-Kanäle öffnen sich, sodass der K+-Ausstrom,
der für die Repo­larisation verantwortlich ist, beginnen kann. Nach dem
AP und bis zum Erreichen des Ruhepotenzials befindet sich der Membran­
bereich in der Refraktärphase, in der kein AP gebildet werden kann. Alle
APs besitzen gleich hohe Amplituden, sie können nicht abgestuft generiert
werden (Alles-oder-Nichts-Gesetz). Variabel sind dagegen die Dauer der
APs und ihre Fre­quenz.
Signalübertragung an der Synapse
Nichtmyelinisierte Neuronen: hauptsächlich bei Wirbellosen und auch
bei Wirbeltieren im vegetativen Nervensystem; dem Axon fehlt die Myelin­
scheide; nach Bildung eines APs am Axonhügel ist der Membran­bereich
umgepolt und Ausgleichsströme breiten sich elektrotonisch aus; die Strö­
me depolarisieren den noch nicht erregten Nachbarbezirk, sodass auch
dort ein AP gebildet wird; die Erregung wird kontinuierlich durch ständige
Neubildung von APs weitergeleitet; durch die Refraktärphase ist die Fre­
quenz der APs beschränkt und die Erregungsleitung gerichtet; die Erre­
gungsleitung ist wesentlich langsamer als bei myelinisierten Neuronen.
Myelinisierte Neuronen: bei der Mehrzahl der Wirbeltierneuronen; die
elektrisch isolierende Myelinscheide um die Axonmembran ist in regelmäßigen Abständen an den Ranvier-Schnürringen unterbrochen; nur an diesen Stellen entstehen APs; durch ein AP bildet sich eine elektrotonische
Stromschleife, die sich bis zum nächsten Schnürring ausbreitet, wo wieder
ein AP entsteht; die Erregung springt verlustfrei von Schnürring zu
Schnürring (saltatorische Erregungsleitung) und überwindet die
Entfernung schneller als bei der kontinuierlichen Weiterleitung.
1 Na+-Kanäle öffnen sich und
Myelin
produzierende
Schwann-Zelle
2 Sich ausbreitender Strom von dem
stromaufwärts gelegenen Schnürring
depolarisiert die Membran am nächsten
Schnürring bis zur Schwelle.
Die Synapsenregion ist eine Übertragungsstelle, um Signale von einem Neuron zum nächsten oder auf eine
Effektorzelle (Muskel- oder Drüsenzelle) zu übertragen. Wird das Signal direkt elektronisch weitergeleitet, spricht
man von elektrischen Synapsen. Weitaus häufiger sind chemische Synapsen, bei denen eine präsynaptische Zelle
ein Überträgermolekül (Transmitter) freisetzt, das durch den synaptischen Spalt diffundiert und an Rezeptoren auf
der Membran der postsynaptischen Zelle bindet.
Eine Synapse ist erregend (exzitatorisch), wenn die Antwort des postsynaptischen Neurons auf einen Neurotrans­
mitter in einer Depolarisation besteht, die Synapse ist hemmend (inhibitorisch), wenn das Neuron mit einer
Hyperpolarisation reagiert. Jedes Neuron kann eine ganze Reihe unterschiedlicher Botschaften (Input) erhalten,
erzeugt aber nur ein Ausgangssignal (Output), das AP in einem einzelnen Axon. Im Axonhügel werden eingehende
exzitatorische postsynaptische Potenziale (EPSP) und inhibitorische postsynaptische Potenziale (IPSP) summiert und in eine einzige AP-Frequenz übertragen, die im Axon weitergeleitet wird (Frequenzmodulation).
1 Ein Aktionspotenzial (Nervenimpuls)
trifft ein und setzt die synaptische
Übertragung in Gang.
Myelinscheide
2 Na+-Kanäle öffnen sich und depo-
präsynaptische
Zelle
(Motoneuron)
Nervenimpuls
Axon
Na+
Na+
tragung werden Acetylcholin und
synaptische Vesikel recycelt.
7 Acetylcholin im synaptischen Spalt
wird von dem Enzym Acetylcholinesterase abgebaut; die Komponenten werden von der präsynaptischen Zelle zur Resynthese wieder
aufgenommen.
3 Eine Depolarisation der Membran
des synaptischen Endknöpfchens
führt dazu, dass sich die spannungsgesteuerten Ca2+-Kanäle öffnen.
Plasmamembranen
eine Fusion der mit Acetylcholin
bepackten synaptischen Vesikel mit
der präsynaptischen Membran aus.
Axon
8 Nach der synaptischen Über-
larisieren die Membran der synaptischen Endigung (Endknöpfchen).
4 Ca2+ strömt in die Zelle und löst
K+
Gliazellen sind spezialisierte Zellen mit unterstützender Funktion. Im peripheren Nerven­
system umhüllen sie als Schwann-Zellen die
Axone. Im zentralen Nervensystem übernehmen Oligodendrocyten eine ähnliche Funk­
tion. Schwann-Zellen und Oligo­den­drocyten
bilden eine elektrisch isolierende Hülle, die aus
einem lipidreichen Material, dem Myelin,
besteht (Myelinscheide). Astrocyten spielen
bei der Blut-Hirn-Schranke eine Rolle, die das
Gehirn vor toxischen Substan­zen im Blut
schützt. Manche Gliazellen stützen die Nerven­
zellen mechanisch, richten sie aus und helfen
ihnen, während der Embryonalent­wicklung die
richtigen Kontakte zu knüpfen, andere versorgen Neuronen mit Nähr­stof­fen oder nehmen
Fremd­partikel und Zelltrümmer auf.
Na+
5 Acetylcholinmoleküle diffundieren
durch den synaptischen Spalt
und binden an Rezeptoren auf
der postsynaptischen Membran.
Aktionspotenzial
Ca2+
Aktionspotenzial
Acetyl-CoA
+
Cholin
synaptische
Endigung
Acetylcholinesterase
6 Aktivierte Rezeptoren öffnen liganden3 Stromaufwärts gelegene Na+-Kanäle
werden inaktiviert, sodass die Membran
refraktär wird. K+-Kanäle öffnen sich
und repolarisieren die Axonmembran.
4 Das Aktionspotenzial springt
zum nächsten Schnürring und
pflanzt sich so weiter fort.
Saltatorische Erregungsleitung
gesteuerte Na+-Kanäle und depolarisieren die postsynaptische Membran. Die
sich elektrotonisch ausbreitende Depolarisation löst dann in benachbarten Membranbereichen ein Aktionspotenzial aus.
Acetylcholin- synaptischer
rezeptoren
Spalt
postsynaptische
Zelle
(Muskelzelle)