Einführung in die Biochemie Fotosynthese – Autotrophe Assimilation

Einführung in die Biochemie
Fotosynthese – Autotrophe Assimilation
Die Fotosynthese läuft in den Chloroplasten ab. Der Chloroplast wird nach außen hin von
einer Doppelmembran begrenzt. Im inneren befindet sich das Stroma, Stärkekörner,
Fetttröpfchen und Ribosomen, die nicht für die Fotosynthese gebraucht werden. Eine
Thylakoidmembran in der Stroma umschließt das Thylakoidlumen. Darin liegen die
Anlagen zur Umwandlung von Licht.
Thylakoidlumen
Thylakoidmembran
Stroma
Chloroplastenmembran
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Einführung in die Biochemie
Fotosynthese - Lichtreaktionen
Licht ist ein flüchtiger Stoff und kann eingefangen aber nicht gelagert werden. Das
Einfangen der Photonen erzeugt Moleküle im angeregten Zustand. Damit ist die Energie des
Photons bereits in eine andere Energieform umgewandelt. Diese angeregten Moleküle sind
extrem kurzlebig.
Die Aufgabe der Lichtreaktion der Fotosynthese besteht darin, die Energie der photonisch
angeregten Blattfarbstoffe in chemische Energie umzuwandeln, also in stabile energiereiche
Moleküle. Dies erfordert einen hohen apparativen Aufwand.
- Sammeln der Photonenenergie
Die Blattfarbstoffmoleküle sind in der Thylakoidmembran des Chloroplasten zu
Lichtsammelfallen gebündelt und Trichterförmig angeordnet.
Diese Geometrie des so genannten Antennenkomplexes bietet zwei Vorteile:
•Die Farbstoffmoleküle schatten sich nicht gegenseitig ab,
•Ein angeregtes Molekül kann seine Energie verlustfrei an ein tiefer im Trichter liegendes
Nachbarmolekül weitergeben. Damit wandert die Energie auf das Reaktionszentrum unter
der Lichtsammelstelle zu.
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Fotosynthese - Lichtreaktionen
E=h
Die Energie, die im
Reaktionszentrum ankommt,
entspricht pro angeregtem Molekül
der eines Photons mit einer
Wellenlänge zwischen 680 und 700
nm. In diesem Bereich liegen
nämlich Nebenmaxima der
Absorptionskurven von Chlorophyll
·ν
Antennen
komplex
Thylakoidmembran
Reaktions
zentrum
- Umwandlung der Anregungsenergie in Redoxenergie
In den Reaktionszentren finden sich Derivate von Chorophyll (P680, P700), die durch
Energieübertragung aus dem Antennenkomplex angeregt werden. Die energiereichen
Farbstoffmoleküle (P*680, P*700) geben je ein Elektron an einen Elektronenakzeptor ab
(Fotooxidation) und fallen in ihren Grundzustand (P+680, P+700) zurück. Die Kombination
aus Lichtsammelfalle und Reaktionszentrum bildet das Fotosystem.
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Einführung in die Biochemie
Fotosynthese - Lichtreaktionen
Lichtreaktion II
Die Regenerierung von Fotosystem II durch Fotolyse verläuft über mehrere Teilschritte:
- Die Erzeugung von einem Mol Sauerstoff setzt vier Elektronen frei
2 H2O O2 + 4 e- + 4 H+ (Bilanzgleichung der Fotolyse von Wasser)
D. h. vier Photonen erzeugen ein Sauerstoffmolekül, 4 e- und 4 H+. Der Sauerstoff
entweicht an die Luft, die e- direkt in die NADPH2 Bildung ein und die H+ -Ionen säuern
das Thylakoidlumen an und tragen somit indirekt zur NADPH2 Bildung bei. Der Grund für
die Ansäuerung ist, das sich die Fotolyseproteine im inneren des Lumens befinden und die
Produkte nur dorthin abgeben können.
FS II
FS I
H+
H+
H+
H+
Thylakoidlumen
Thylakoidmembran
Stroma
ADP+P
H+
ATP
Chloroplastenmembran
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Fotosynthese - Lichtreaktionen
Somit können in der Lichtreaktion drei chemische Prozesse abgegrenzt werden:
- nichtzyclischer Elektronentransport
- zyclischer Elektronentransport
- Anfangsreaktion zur Bildung von ATP
Die ATP Synthese als Phosphorylierung verläuft nach der Gleichung:
ADP + P ATP
und wird als Fotophosphorylierung bezeichnet, obwohl Licht nur indirekt über die
Redoxkomplexe (H+ -Ionen-Pumpe) wirkt. Durch diese Pumpe entsteht ein H+ -IonenGradient zwischen Thylakoidinneren und Stroma, was zur Bildung von ATP führt. Diese
chemiosmotische Theorie beschreibt die Bildung von ATP als Folge des H+ -IonenGradienten über Membranen hinweg.
Mit jedem Mol Sauerstoff entstehen in den Lichtreaktionen drei Mol ATP. Somit ergibt sich
für die Bilanzgleichung der Lichtreaktionen der Fotosynthese:
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18
P
6 O2 + 12 NADPH2 + 18 ATP
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