Einführung in die Biochemie Fotosynthese – Autotrophe Assimilation Die Fotosynthese läuft in den Chloroplasten ab. Der Chloroplast wird nach außen hin von einer Doppelmembran begrenzt. Im inneren befindet sich das Stroma, Stärkekörner, Fetttröpfchen und Ribosomen, die nicht für die Fotosynthese gebraucht werden. Eine Thylakoidmembran in der Stroma umschließt das Thylakoidlumen. Darin liegen die Anlagen zur Umwandlung von Licht. Thylakoidlumen Thylakoidmembran Stroma Chloroplastenmembran 3 Einführung in die Biochemie Fotosyntheseleistung Ein Maß für die Fotosyntheseleistung liefert die Menge des pro Zeiteinheit assimilierten Kohlenstoffdioxids, die Fotosyntheserate. Fotosyntheserate Lichtintensität Ein wichtiger Einflussfaktor auf die Fotosyntheserate ist die Beleuchtungsstärke. Der Verlauf der Fotosyntheserate steigt zunächst proportional zur Beleuchtungsstärke an und erreicht dann ein Plateau wenn die Chloroplasten ausgelastet sind 0 10 20 30 40 Beleuchtungsstärke 4 Einführung in die Biochemie Fotosynthese - Lichtreaktionen Licht ist ein flüchtiger Stoff und kann eingefangen aber nicht gelagert werden. Das Einfangen der Photonen erzeugt Moleküle im angeregten Zustand. Damit ist die Energie des Photons bereits in eine andere Energieform umgewandelt. Diese angeregten Moleküle sind extrem kurzlebig. Die Aufgabe der Lichtreaktion der Fotosynthese besteht darin, die Energie der photonisch angeregten Blattfarbstoffe in chemische Energie umzuwandeln, also in stabile energiereiche Moleküle. Dies erfordert einen hohen apparativen Aufwand. - Sammeln der Photonenenergie Die Blattfarbstoffmoleküle sind in der Thylakoidmembran des Chloroplasten zu Lichtsammelfallen gebündelt und Trichterförmig angeordnet. Diese Geometrie des so genannten Antennenkomplexes bietet zwei Vorteile: •Die Farbstoffmoleküle schatten sich nicht gegenseitig ab, •Ein angeregtes Molekül kann seine Energie verlustfrei an ein tiefer im Trichter liegendes Nachbarmolekül weitergeben. Damit wandert die Energie auf das Reaktionszentrum unter der Lichtsammelstelle zu. 8 Einführung in die Biochemie Fotosynthese - Lichtreaktionen E=h Die Energie, die im Reaktionszentrum ankommt, entspricht pro angeregtem Molekül der eines Photons mit einer Wellenlänge zwischen 680 und 700 nm. In diesem Bereich liegen nämlich Nebenmaxima der Absorptionskurven von Chlorophyll ·ν Antennen komplex Thylakoidmembran Reaktions zentrum - Umwandlung der Anregungsenergie in Redoxenergie In den Reaktionszentren finden sich Derivate von Chorophyll (P680, P700), die durch Energieübertragung aus dem Antennenkomplex angeregt werden. Die energiereichen Farbstoffmoleküle (P*680, P*700) geben je ein Elektron an einen Elektronenakzeptor ab (Fotooxidation) und fallen in ihren Grundzustand (P+680, P+700) zurück. Die Kombination aus Lichtsammelfalle und Reaktionszentrum bildet das Fotosystem. 9 Einführung in die Biochemie Fotosynthese - Lichtreaktionen Lichtreaktion II Die Regenerierung von Fotosystem II durch Fotolyse verläuft über mehrere Teilschritte: - Die Erzeugung von einem Mol Sauerstoff setzt vier Elektronen frei 2 H2O O2 + 4 e- + 4 H+ (Bilanzgleichung der Fotolyse von Wasser) D. h. vier Photonen erzeugen ein Sauerstoffmolekül, 4 e- und 4 H+. Der Sauerstoff entweicht an die Luft, die e- direkt in die NADPH2 Bildung ein und die H+ -Ionen säuern das Thylakoidlumen an und tragen somit indirekt zur NADPH2 Bildung bei. Der Grund für die Ansäuerung ist, das sich die Fotolyseproteine im inneren des Lumens befinden und die Produkte nur dorthin abgeben können. FS II FS I H+ H+ H+ H+ Thylakoidlumen Thylakoidmembran Stroma ADP+P H+ ATP Chloroplastenmembran 12 Einführung in die Biochemie Fotosynthese - Dunkelreaktionen Die Dunkelreaktionen laufen im Stroma des Chloroplasten ab. Sie bilden eine Kreisprozess; den Calvin – Zyklus. Dabei ist die Umwandlung von Kohlenstoffdioxid in Kohlenhydrate ein zentraler Bestandteil. Endprodukte sind Hexosen, wie Glukose, die dann in Stärke umgewandelt wird. Im Calvin – Zyklus unterscheidet man drei wesentliche Schritte: Im ersten Schritt wird CO2 an einen Kohlenstoffdioxidakzeptor gebunden, den C5 -Körper Ribulose-1,5-diphosphat. Das instabile Zwischenprodukt zerfällt unter Wasserverbrauch zu zwei Moleküle Glycerinsäure-3-phosphat. Im zweiten Schritt wird Glycerinsäure-3-phosphat in Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert. Dieser C3 -Körper ist ein Triosephosphat. Für die Reaktion wird das in der Lichtreaktion aufgebaute NADPH2 benötigt. Die Energie liefert ATP. Ein sechstel der gebildeten C3 –Körper wird nun für die Stärkesynthese aus dem Calvin – Zyklus ausgegliedert, der Rest wird zu Ribulose-1,5-diphosphat recycelt Die Bilanzgleichung des Calvin – Zyklus in der Fotosynthese lautet: 6 CO2 + 12 NADPH2 + 18 ATP C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 14