Das Auge
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Das Auge • • • • • • Abbildender Apparat (Linse etc) Photorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) Photorezeptormosaik Dunkeladaptation Sehschärfe Laterale Hemmung und Konvergenz Aufbau des Sehsystems Lichtreize Das Sehsystem ist empfindlich für elektromagnetische Strahlung in einem eng umgrenzten Bereich von Wellenlängen. Nur für Strahlung dieser Wellenlängen besitzen wir Rezeptoren. Retinale Verarbeitung Anatomie des Auges Auf der Netzhaut entsteht ein umgekehrtes Abbild unserer Umwelt. „Daumenregel“ der Netzhautbildgröße Daumenbreite: G = 2 cm Armlänge: a = 60 cm Sehwinkel: tan γ = 2 / 60 = 0.033 G, B γ = atan(0.033) = 1.9° = 1°55´ Bildabstand: e = 18 mm Bildgröße: B = e*tan γ = 0.6 mm tan γ = G/a • Ein 2 cm breiter Daumen erzeugt bei gestrecktem Arm einen Sehwinkel von etwa 2º und eine Netzhautbildgröße von 0,6 mm. • Der Sehwinkel des Mondes ist etwa 31´. • Winkelgrad und Winkelminute: 1° = 60´ • Winkelminute und Winkelsekunde: 1´ = 60´´ γ a,e Brennweite Linsenmathematik • Die Brechkraft einer Linse wird in Dioptrien gemessen. Sie ist der Kehrwert der Brennweite in Metern: D = 1/f [dpt] • Die Gesamtbrechkraft des Auges beträgt ca. 59 dpt. Den größten Beitrag leistet dabei die Hornhaut, nur 19 dpt entfallen auf die Linse • Fundamentale Linsengleichung: 1/f = 1/i + 1/o, wobei f die Brennweite der Linse ist, i der Bildabstand, und o der Objektabstand. Nahe Objekte • Der Bildabstand soll immer 0.0169 m betragen, da das Auge seine Größe in der Regel nicht verändert (1/i = konstant = 59 dpt) • Wollen wir nun nahe Objekte fokussieren, so wird 1/o größer (bei 0.20cm=1/5 m ist 1/o dann 5) • Die Brechkraft 1/f muss also erhöht werden, damit die Abbildung auf der Netzhaut scharf bleibt: 1/f = 1/0.0169 + 1/0.20 = 59+5 dpt Akkommodation Fehlsichtigkeit Normal Weitsichtig Kurzsichtig Nahpunkt und Alter Im Alter sinkt die Flexibilität der Linse und damit die Akkommodationsfähigkeit. Man braucht zum Lesen eine Brille. Netzhautverarbeitung Phototransduktion • Die Aussensegmente der Rezeptoren beinhalten die Sehpigmente. • Diese Moleküle bestehen aus dem Protein Opsin und dem lichtempfindlichen Molekül Retinal x500 x2000 • Absorption eines einzelnen Photons führt zur Isomerisation von Retinal in eine andere Form • Dadurch wird eine Kaskade von Prozessen ausgelöst, die in einem elektrischen Signal endet Skotopische Empfindlichkeit • Der Strahlungsfluss von 1 Watt mit einer Wellenlänge λ entspricht einem Fluss von λ x 5.04 x 1015 Photonen • Die Schwelle um einen Reiz der Wellenlänge 507 nm, 100 ms Dauer, 10 Bogenminuten Sehwinkel zu entdecken, entspricht einem Fluss von etwa 45 Photonen • Davon werden 80% von den optischen Medien reflektiert oder absorbiert, fallen in die Zwischenräume zwischen Rezeptoren oder auf Zapfen, oder werden in Hitze gewandelt. Die restlichen 20% führen zu Photoisomerisationen • Diese 10 Photonen verteilen sich auf einer Fläche von etwa 400-500 Stäbchen • Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Stäbchen zwei Photonen abbekommt, liegt unter 12%, der Reiz wird aber in 75% der Fälle gesehen • 1 Photon führt zu einer messbaren Veränderung des Rezeptorpotentials, 10 führen zu einer Wahrnehmung Rezeptorverteilung • In der Fovea befinden sich nur Zapfen • Am “blinden Fleck” gibt es keine Rezeptoren • Die Dichte der Zapfen nimmt zur Peripherie hin rasch ab, es gibt aber überall Zapfen • Es gibt mehr Stäbchen (108) als Zapfen (5 x 106) • In der Fovea sind die Rezeptoren dichter gepackt (Abstand 30’’) Das retinale Netzwerk • Die Ganglienzellen leiten die Information vom Auge zum Gehirn • Zwischen Rezeptoren und Ganglienzellen gibt es ein Netzwerk aus vertikalen (Bipolarzellen) und horizontalen (Amakrin- und Horizontalzellen) Verbindungen • Zapfen und Stäbchen projizieren auf die gleichen Ganglienzellen! Der Lichtweg im Auge Die Photorezeptoren sitzen auf der dem Licht abgewandten Seite. Die Stelle, an der die Axone der Ganglienzellen das Auge verlassen, besitzt keine Photorezeptoren und wird „blinder Fleck“ genannt. Blinder Fleck 1234567890123456789012 Vervollständigung 1234567890123456789012 Dynamischer Bereich Faktor 1.000.000.000 Dunkeladaptation Sensitivität = 1/Schwelle Dunkeladaptation • Regeneration von Photopigment • Änderung der Pupillengröße • Neuronale Verstärkung Empfindlichkeit von Zapfen und Stäbchen Zwei Sehsysteme Eigenschaft Rezeptoren Photopigment Empfindlichkeit Ort auf der Netzhaut Sehschärfe Photopisch Zapfen Drei verschiedene Zapfenopsine Niedrig, für das Tagessehen Konzentriert in der Fovea Sehr gut in der Fovea, schlechter ausserhalb Skotopisch Stäbchen Rhodopsin Hoch, auch bei Nacht nützlich Ausserhalb der Fovea Niedrig Summation erhöht Empfindlichkeit Und verschlechtert Sehschärfe Prüftafel nach Snellen Die Sehschärfe an der Stelle des schärfsten Sehens wird als Visus bezeichnet: V = 1/α [1/Grad] Dabei ist α der Sehwinkel der gerade noch erkennbaren Lücke eines Testzeichens. In älteren Publikationen findet man auch Bezeichnungen wie etwa “20/15” für die Sehleistung. Damit soll ausgedrückt werden, dass diese Person in einer Entfernung von 20 Fuß noch Details erkennen kann, die eine durchschnittliche Normalperson nur noch in einer Entfernung von 15 Fuß erkennt (1 Fuß entspricht etwa 1/3 m). Sehschärfe: Landoldt-Ringe An welcher Position („Uhrzeit“) befindet sich die Öffnung? Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten erkennbaren Öffnung beträgt unter optimalen Bedingungen etwa 1 Winkelminute. Sehschärfe: Sinusgitter Welches Sinusgitter kann man gerade noch als Streifenmuster von einer homogenen Fläche unterscheiden? Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten Periode beträgt unter optimalen Bedingungen etwa 1 Winkelminute. Der Abstand zwischen zwei Zapfen in der Netzhaut beträgt etwa eine halbe Winkelminute. Ein heller und ein dunkler Streifen müssen also auf unterschiedliche Rezeptoren fallen, um das Gitter (oder die Lücke) zu sehen Nonius-Sehschärfe Welchen seitlichen Abstand müssen zwei Linien haben, daß die Unterbrechung sichtbar wird? Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten sichtbaren Verschiebung beträgt unter optimalen Bedingungen einige Winkelsekunden. Die Sehschärfe ist besser als der Rezeptorabstand – man spricht von Überauflösung. Diese Tatsache kann durch ein einfaches Modell der kortikalen Verarbeitung ganz gut erklärt werden. Sehschärfe im Gesichtsfeld Sehschärfe hängt in erster Linie von der Dichte – und damit vom Abstand - der Zapfen ab Sehschärfe und Position im Gesichtsfeld Abtastung Square-Wave-Aliasing Retinale Abtastung • Die Dichte der Photorezeptoren bestimmt die maximale Sehschärfe. • Die Dichte der Photorezeptoren ist im fovealen Bereich optimal an die optische Qualität des Auges angepasst. • Im peripheren Gesichtsfeld sind die Photorezeptoren höchst irregulär angeordnet, um Artefakte auf Grund schlechter Abtastung zu vermeiden. Reizverstärkung (Stäbchen) Kontrastverstärkung (Zapfen) Laterale Inhibition Mach-Bänder Hermann-Gitter Simultankontrast Warum laterale Inhibition? Redundanz natürlicher Szenen Benachbarte Bildpunkte weisen in natürlichen Szenen meist die gleiche Intensität auf Das führt zu einer hohen Korrelation der Signale benachbarter Zapfen Differenzbildung (laterale Hemmung) verhindert dies Weitere Verarbeitung? • Laterale Inhibition kann nicht alle Kontrastphänomäne erklären • Bei der Illusion von White erscheinen sogar die Bereiche heller, die mehr Hemmung erfahren Craik-O‘Brien-Cornsweet Argyle-Illusion Zusammenfassung • Das Auge ist optimal auf wechselnde Bedingungen abgestimmt – Fokussierung von Objekten unterschiedlicher Entfernung – Anpassung an Beleuchtungsbedingungen über riesige Bereiche • Das Konzept der Fovea ermöglicht eine enorme Sehschärfe, ohne das Gesichtsfeld zu beschränken • Zwei Systeme erlauben gleichzeitig optimale Lichtempfindlichkeit und optimale Sehschärfe • Das war’s für heute!
