Vorlesung „Physiologie der Sinneswahrnehmung I.“ Kontakt : Prof. Dr. H.-Peter Richter Physiologisches Institut, Geb. 59 66421 Homburg Sprechstunden: E- mail: phpric @ uniklinik-saarland.de Telefon: (0049) 06841- 16 26474 / 26471 Version für H-Z-Med. aktualisiert 2003/04 Mo - Fr: 815 – 900 im 2.OG, Raum 205.1 Allgemeine Sinnesphysiologie Inhalt: 1. Einführung in die 5 Sinnes-Modalitäten (adäquate Reize, Qualitäten, Schwellenwerte) 2. Reiz, Reizspezifität, Selektivität, Sensibilität, Sensitivierung, Adaptation, Habituation, Empfindungsspezifität 3. Weber-Fechner–Beziehung ("Psycho-Physik"), Stevens´sche Potenzfunktion (Eigenmetrik oder intermodaler Intensitätsvergleich) 4. Reizaufnahme und -Weiterleitung, Transduktion, Umkodierung, Erregung, ErregungsWeiterleitung, "Sinneseindrücke", Empfindung, Wahrnehmung, Integration im Gehirn, Täuschung, (Konditionierung und resultierendes Verhalten) SINNE RICHTER [01] Physiologie und Wahrnehmung PHYSIOLOGIE ist die Lehre von den funktionellen Vorgängen des Lebens im gesamten Organismus: im Organ im Gewebe in der Zelle im Zell-Organell SINNE dienen der Aufnahme von Reizen aus der Umwelt, die über 5 Sinnes-Modalitäten erfolgt: Sehen Hören Riechen Schmecken WAHRNEHMUNG Sensibilität Temperatur-, Kraft-, Tast-Sinn, Gleichgewichts-Sinn, Schmerz, „Gefühl“ ist die Verarbeitung der aufgenommenen Sinnes-Reize zu Verhaltensreaktionen und Befindlichkeit komplexe Vorgänge laufen : über Rezeptoren in Sensorzellen über Sinneskanäle zum Zentral-Nerven-System (ZNS) als Empfindung, Bewusstsein zu „Sinnlichkeit“ „Seele“ SINNE RICHTER [02] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung = Sensorik II. Reiz III. Reiz-Spezifität physikalische Größen, chemische Stoffe IV. Reiz-Formen adäquat, in-adäquat, rezeptor-adäquat, organ-adäquat V. Selektivität = Bandpass-Verhalten (nur eine Wellenlänge oder eine Frequenz) VI. Adaptation = Anpassung, langsam oder schnell (auf Sensor-Ebene) VII. Sensibilität = Empfindlichkeit Proportional (P)-, Differential (D)-, kombinierte (PD)- Sensoren VIII. Habituation = langzeitliche Gewöhnung (auf Organismus-Ebene) IX. Empfindungs-Spezifität + Verknüpfung von sensiblen mit vegetativen Bahnen X. Sensitivierung = Aufmerksamkeit XI. Psycho-Physik = Eigenmetrik (auf zentraler Empfindungs-Ebene) Weber-Fechner-Beziehung, Stevens-Potenzfunktion XII. Integration = korrekte zentrale komplexe Informations-Verarbeitung XIII. Irradiation = Täuschung (durch „inkorrekte“ zentrale Verarbeitung) XIV. Konditionierung = psycho-somatische Reaktionsbildung (Verhalten) SINNE RICHTER [03] SENSORIK I. Funktions-Typen 1. Alarmierung (Ohr, Auge, Nase, Zunge, Schmerz) 2. Orientierung (Ohr, Auge, Vestibular-Apparat) 3. Kontrolle von Lage und Bewegung (Vestibular-, Haut-, Muskel-, Gelenk-Sensoren) 4. Kontrolle vegetativer Funktionen (Druck-, O2-, CO2-, Chemo-, Osmo-Sensoren) Fern-Sinne Nah-Sinne II. Reiz- und Empfindungs-Spezifität Reiz in Form von Energie, Leistung oder deren Zustandsänderungen: a) adäquater Reiz b) in-adäquater Reiz III. Prinzip Externer Reiz muss in eine Sprache übersetzt werden, die das zentrale Nervensystem versteht: Signal-Transduktion Sensor-Potential Nerven-Aktions-Potential (plus Autoregulation durch Sensibilitäten und Kombinationen verschiedener Modalitäten) IV. Sinnes-Modalitäten 1. 2. 3. 4. 5. [nach Aristoteles (384-322 v. Chr.)] Sehen Hören Schmecken Riechen Sensibilität: Fühlen, Tasten, Gleichgewicht, Schmerz, Temperatur-, Kraft-Sinn SINNE RICHTER [04] SINNESBEREICHE = MODALITÄTEN RIECHEN Osmie SCHMECKEN Geusie HÖREN Auditus SEHEN Visus SENSIBILITÄT somato-visceral Tasten u. Fühlen Sinnesleistungen Reizschwellen Sensoren adäquate Reize 103 Riechzelltypen 107 bipolare Neurone regenerierte Basalzelle primäre Sinneszellen > 7 Qualitäts-Klassen = chemische flüchtige Odorantien 2.000 Knospen 40 - 60 Schmeckzellen 105 polym.Epithelzellen sekundäre SZ > 8 Qualitäten chemische, nichtflüchtige Substanzen + Ionen 8 µM bis >10 mM >1016 Moleküle / ml Lösemittel 106 Haarzellen 2 polymodale Epithelzell-Typen sekundäre SZ Töne = mechan.-longitudinale Schallwellen frequenz-spezifisch 16 - 20.000 Hz 4 - 130 Phon 1.6 •10-19 J 2 •10-5 Pa 1 Stäbchen, 3 Zapfen 126 •106 Neurone (primäre)sekundäre SZ sichtbares Licht = transversal Wellen wellenlängen-spezifisch 2 - 8 Photonen 2 – 6 •10-18 J 7 •106 Farbvalenzen ExteroEnteroSensoren Proprioprimäre oder sekundäre SZ Druck, Beschleunigung, Temperatur, Moleküle, Geschwindigkeit, Ionen, Elektrizität, Intensitäten individuell und kaum messbar 104 Gerüche 109 Moleküle / ml Luft SINNE RICHTER [05] Sinnes – Systeme 1 1. Extero-Zeptoren = Sinnesorgane oder Sensorzellen zur Aufnahme von Umwelt-Reizen Sehen Hören Gleichgewicht Schmecken Riechen Fühlen Auge -- Retina -- 1Stäbchen, 3Zapfen-Zell-Typen Ohr -- Corti-Organ -- mechano-rezeptive Haarzellen Vestibular-Organ -- Labyrinth -- Utriculus -- Sacculus -- Crista ampullaris -Haarzellen -- Macula utriculi -Haarzellen -- Macula sacculi -Haarzellen Zunge -- Papilla circumvallata -- “ fungiforme -- “ foliata -- epitheliale Schmeckzellen Nase -- Bulbus olfactorius -- bipolare afferente Riechzellen Haut -- Cutis -- modifiz. afferente Nervenzellen SINNE RICHTER [06] SENSIBILITÄT Orte Sensoren adäquate Reize ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1. Oberflächen-Sensibilität Extero-Sensoren freie Nervenendigung Haut Nocizeptoren ∆ mechanische, 3 Typen elektrische, chemische, marklose Axone thermische Reize -------------------------------------------------------------------------------------------------Haut Meissner-Körper ∆ Geschwindigkeit RA-Sensor -------------------------------------------------------------------------------------------------Haut Vater-Pacini-Körper ∆ Beschleunigung PD-Sensor Berührung, Vibration -------------------------------------------------------------------------------------------------Haut Thermo-Sensoren ∆ Temperatur 2 marklose Axone kalt oder warm hypothalamisch -------------------------------------------------------------------------------------------------Haut Ruffini-Körper ∆ Dehnung SA II -Sensor -------------------------------------------------------------------------------------------------Haut Merkel-Tast-Zellen ∆ mechanischer Druck SA I -Sensor -------------------------------------------------------------------------------------------------behaarte Haut Haarfollikel-Sensor ∆ Geschwindigkeit SA-Sensor markhaltiges Axon -------------------------------------------------------------------------------------------------behaarte Haut Haarscheiben-Sensor ∆ Druck-Intensität SINNE RICHTER [07] Sinnes – Systeme 2 2. Proprio-Zeptoren = Sensoren erhalten die Reize vom Körper selbst Afferenzen für Muskel-Länge, Sehnen-Dehnung, Gelenk-Stellung (Kraftsinn) Lage und Bewegung des Körpers (ego-zentrische Lokalisation) für senso-motorische Steuerung und Schmerzempfindung Muskelspindeln Golgi-Sehnen-Organe 3. Entero-Zeptoren = Afferenzen aus inneren Organen und den Eingeweiden Nozi Thermo Baro, Presso O2 CO2 Chemo, Osmo, pH - Sensoren allgemeine Befindlichkeit 1.+2.+3. in Kombination bewirken die Volumen-Fülle der Sinnes-Wahrnehmung jedoch erreichen einige Informationen kaum unser Bewusstsein (z.B. Barozeptoren des Carotis-Sinus registrieren und regeln damit den Blutdruck) SINNE RICHTER [08] SENSIBILITÄT Orte Sensoren adäquate Reize --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 2. Tiefen-Sensibilität Proprio-Sensoren Muskeln Muskelspindeln ∆ Muskel-Länge ----------------------------------------------------------------------------------------Gelenke Muskeln Golgi-Sehnen∆ Muskel-Spannung Organe ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Vestibular-Apparat Crista ampullaris Haar-Zellen ∆ Beschleunigung rotatorisch Macula utriculi “ “ linear Macula sacculi “ “ linear --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 3. Viscerale Sensibilität Entero-Sensoren Leber, sino-aortal, hypothalamischhypophysär Osmo-Sensoren ∆ Osmolarität Konzentration von Ionen u. Molekülen, pH PO2 PCO2 ------------------------------------------------------------------------------------------------------sino-aortal Baro- / Presso∆ mechanische Dehnung Sensoren Blutdruck / Blutvolumen SINNE RICHTER [09] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung individuell: Wenn ich auf einer schwankenden und vibrierenden Bank sitze, Dieselgeruch rieche und monoton-tuckernde Geräusche höre, die Hand nass gespritzt und meine Frisur zerzaust wird, erkenne ich auch mit geschlossenen Augen, ???? dass ich mich auf einem fahrenden Motorschiff auf See befinde. ?? unter welcher Voraussetzung kann ich diese Aussage machen ?? akademisch: Multi-sensorische Integration von neuronalen Informationen, die durch äußere adäquate Reize über verschiedene Sinneskanäle unter Berücksichtigung von Gedächtnis-gespeicherten Erfahrungen erfolgt. SINNE RICHTER [10] WAHRNEHMUNG das Wort bedeutet eigentlich Wahres nehmen WAHRHEIT nehmen das Richtige, das Tatsächliche, das Reale, das Wahre ?? „in die Hand nehmen“ = angreifen, betasten, begreifen, aufnehmen Eine Wahrnehmung wird ...... durch andere Wahrnehmungen anderer Sinne mitgestaltet 2♫♪ 1 Æx Nase durch naturwissenschaftliche Gestalt-Gesetze der Physik (Akustik, Optik, Mechanik), Mathematik (Geometrie), Chemie (Ionen, Moleküle), Biologie (Zell-Systeme) strukturiert von Erfahrungen und Lernprozessen beeinflusst von Motivation, mentaler Einstellung, individueller Erwartung und Stimmung verändert ☺ WAHRNEHMUNG eine höchst komplexe temporäre physiologische Situation, ein nicht wirkliches Vorhandensein, eine Täuschung, eigentlich eine Illusion, die aus einigen wenigen tatsächlich messbaren Größen virtuell im Gehirn individuell zustande kommen kann SINNE RICHTER [11] WAHRNEHMUNG = Wahrheit nehmen ?? Münsterberg alle Linien sind gerade und horizontal !! Kopf vor- und zurück bewegen und dabei auf den schwarzen Punkt sehen ! schaut euch M.C. Escher´s Bilder an !! SINNE RICHTER [12] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung II. Reiz = Zustand, der eine Sensorzelle in ihrem Verhalten physiologisch verändert III. Reiz-Spezifität – physikalische Größen: longitudinale Wellen (Schall) u. transversale (Licht) Wellen, Beschleunigung u. Geschwindigkeit, Temperatur, Druck, Elektrizität – chemische Stoffe: Ionen, Moleküle (Drogen) IV. Reiz-Formen – adäquat: spezifische Sensorzelle wird spezifisch verändert – in-adäquat: Erregung wird auf un-physiologische Art erzeugt – rezeptor-adäquat: jeweiliges Agens wirkt direkt auf den Sensor (freie Nervenendigung) und erzeugt Erregung – organ-adäquat: Sinnesorgan (dioptrischer Apparat, Aussen-MittelInnen-Ohr) formt Reiz für den Sensor um V. Selektivität = Bandpass-Verhalten: = ein Sensor ist nur für eine bestimmte Reizqualität empfindlich Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung = Sensorik II. Reiz III. Reiz-Spezifität physikalische Größen, chemische Stoffe IV. Reiz-Formen adäquat, in-adäquat, rezeptor-adäquat, organ-adäquat V. Selektivität = Bandpass-Verhalten VI. Adaptation = Anpassung (auf Sensor-Ebene) = Sensor wird für lang-anhaltenden Reiz unempfindlicher reagiert erst auf höhere Reiz-Intensitäten SA- und RA-Sensoren VII. bzw. Sensibilität = Empfindlichkeit = Kehrwert der Reizschwelle (Amplitude des Schwellenreizes) Proportional (P)-, Differential (D)-, kombinierte (PD)- Sensoren Adaptation = Anpassung = Reaktion auf Dauer-Reizung des Sensors 1) 2) 3) 4) periphere Adaptation zentrale Adaptation sensorische Adaptation organäre Adaptation SA - Sensor = bezogen auf die Körperoberfläche, ± schnell in ms bis s = läuft über Thalamus, benötigt mehrere Minuten = erfolgt nur in der Sensorzelle = erfolgt über das Sinnesorgan, Reflexe (ZNS) (= slowly adapting) Reaktion ist zu jedem Zeitpunkt der Reiz-Applikation in etwa proportional der Reiz-Intensität - zeigt keine oder geringe Spontan-Aktivität - adaptiert langsam z.B. Schmeck-Sensoren RA - Sensor (= rapidly adapting) Reaktion ist zu Beginn der Reiz-Applikation am höchsten - adaptiert schnell in 50-500 milli-Sekunden z.B. Riech-Sensoren SINNE RICHTER [13] Empfindlichkeit = Sensibilität = Kehrwert der Reizschwelle (Größe des Schwellenreizes) Proportional (P) - Sensor Differential (D) - Sensor geschwindigkeits-unabhängig, tonisch-statisch = gibt ± genau Zeitverlauf der Reiz-Applikation wieder geschwindigkeits-abhängig, dynamisch-phasisch = reagiert stark + schnell auf Reizstärke-Änderung z.B. Schmeck-Sensoren (Differential-Quotient: ∆Reiz / ∆t) z.B. Riech-Sensoren SINNE RICHTER [14] Empfindlichkeit = Sensibilität kombinierter (= PD) - Sensor oder Muskelspindeln messen Muskellänge und deren Änderung gleichzeitig Presso-Sensoren messen proportional der Dehnung und differential deren Änderung z.B. diverse Proprio-Sensoren SINNE RICHTER [15] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung = Sensorik II. Reiz III. Reiz-Spezifität physikalische Größen, chemische Stoffe IV. Reiz-Formen adäquat, in-adäquat, rezeptor-adäquat, organ-adäquat V. Selektivität = Bandpass-Verhalten VI. Adaptation = Anpassung (auf Sensor-Ebene) über SA- und RA-Sensoren VII. Sensibilität = Empfindlichkeit Proportional (P)-, Differential (D)-, kombinierte (PD)- Sensoren VIII. Habituation = Gewöhnung (auf Organismus-Ebene) = Anpassung an einen wiederholten, für den Organismus jedoch als subjektiv unwichtig erkannten Reiz. IX. Empfindungs-Spezifität = Sinneszellen liefern nur die ihnen eigentümliche Empfindung jedoch mit Verknüpfung von sensiblen mit vegetativen Bahnen X. Sensitivierung = Aufmerksamkeit = Zunahme einer physiologischen Reaktion oder eines Verhaltens auf Reize nach besonders intensivem Reiz. Desensitivierung: = Sensor wird weniger aktiv, auch wenn er noch länger oder intensiver gereizt wird Empfindungs-Spezifität photo-sensible Epilepsie SINNE RICHTER [16] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung = Sensorik II. Reiz III. Reiz-Spezifität physikalische Größen, chemische Stoffe IV. Reiz-Formen adäquat, in-adäquat, rezeptor-adäquat, organ-adäquat V. Selektivität = Bandpass-Verhalten VI. Adaptation = Anpassung (auf Sensor-Ebene) über SA- und RA-Sensoren VII. VIII. Sensibilität = Empfindlichkeit Proportional (P)-, Differential (D)-, kombinierte (PD)- Sensoren Habituation = Gewöhnung (auf Organismus-Ebene) IX. Empfindungs-Spezifität + Verknüpfung von sensiblen mit vegetativen Bahnen X. Sensitivierung = Aufmerksamkeit XI. Psycho-Physik XII. (auf Empfindungs-Ebene) Weber-Fechner-Beziehung, Stevens-Potenzfunktion Eigenmetrik: Korrelation von objektiver Größe mit subjektiver Empfindung Integration = Informations-Verarbeitung Reize werden als Wahrnehmung empfunden, die durch aktive Leistungen des ZNS im sensiblen Cortex zustande kommt REIZ- zur EMPFINDUNGS-INTENSITÄT ?? Wie verhält sich die 1. Beziehung von messbarer Ausgangs-Reizstärke I ∆I zur Unterscheidungs-Schwelle ------- = C I C = kleinster Empfindungs-Unterschied 2. Beziehung von Empfindungs-Intensität E E = K • ∆I Weber (1834) zum kleinsten wahrnehmbaren Empfindungs-Unterschied log I + C ∆E Fechner (1880) K hängt von Skalierung des Reizes ab 3. Beziehung von messbarer Ausgangs-Reizstärke I zur Reizstärke an der Absolutschwelle Io I E = K • log ---- = Weber-Fechner - Beziehung Rushton (1969) Io 4. Beziehung von messbarer Ausgangs-Reizstärke I E = K • ( I - Io ) n, α, ß zur Reizstärke an der Absolutschwelle Io Stevens (1969) n,α,ß = von der Skalierung des Reizes abhängige Konstanten SINNE RICHTER [17] intermodaler Intensitäts-Vergleich (Stevens) Steigung = Exponent Exponent = 1 : objektiver und subjektiver Vergleich bildet eine Gerade Exponent > 1 : Empfindungs-Intensität steigt schneller als Reiz-Intensität Exponent < 1 : Empfindungs-Intensität steigt langsamer als Reiz-Intensität Eigenmetrik = Korrelation von objektivem Reiz mit subjektiver Empfindung SINNE RICHTER [18] Informationsfluss zur SINNES – WAHRNEHMUNG 1 1. 2. 3. 4. 5. Umwelt Reiz (physikalisch oder chemisch) Sinnesorgan (peripher oder zentral) Sensorzelle (epithelial oder neuronal) Rezeptor-Molekül Transduktion = Umsetzung des Reizes in sensor-eigenes Signal 6. Signal-Transduktions-Kaskade --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------7. Sensor-Potential Transformation = Übersetzung des Sensor-Potentials in neuronales Signal 8. Nerven-Aktions-Potential 9. Weiterleitung der Erregung zum Gehirn 10. Verarbeitung der Information Vorgänge experimentell messbar = objektive Sinnesphysiologie Physiologie der Wahrnehmung --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------11. Integrative Leistungen des ZNS: Empfindung, Wahrnehmung, Bewusstsein (Erfahren und Begreifen) 12. Lernen und Gedächtnis (Konditionierung) 13. Motivation und Emotion 14. Verhalten Vorgänge nur subjektiv eruierbar = subjektive Sinnesphysiologie Psychologie der Wahrnehmung --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Philosophie 15. Hirn-Geist-Seele-Problem -- Monismus = intellektuelle Sphäre -- Dualismus SINNE RICHTER [19] Informationsfluss zur SINNES – WAHRNEHMUNG 2 SINNE RICHTER [20] Begriffs - Definitionen I. Wahrnehmung = Sensorik II. Reiz III. Reiz-Spezifität physikalische Größen, chemische Stoffe IV. Reiz-Formen adäquat, in-adäquat, rezeptor-adäquat, organ-adäquat V. Selektivität = Bandpass-Verhalten (nur eine Wellenlänge oder eine Frequenz) VI. Adaptation = langsame oder schnelle Anpassung (auf Sensor-Ebene) VII. VIII. Sensibilität = Empfindlichkeit Proportional (P)-, Differential (D)-, kombinierte (PD)- Sensoren Habituation = langzeitliche Gewöhnung (auf Organismus-Ebene) IX. Empfindungs-Spezifität + Verknüpfung von sensiblen mit vegetativen Bahnen X. Sensitivierung = Aufmerksamkeit XI. Psycho-Physik = Eigenmetrik (auf Empfindungs-Ebene) Weber-Fechner-Beziehung, Stevens-Potenzfunktion Integration = korrekte zentrale komplexe Informations-Verarbeitung XII. XIII. Irradiation = Täuschung (durch „inkorrekte“ zentrale Verarbeitung) XIV. Konditionierung = psycho-somatische Reaktionsbildung (Verhalten) Irradiation = Täuschung Irradiation: 1) 2) 3) 4) Ausbreitung von Erregung im Bereich peripherer Nerven Übergreifen von Gefühlen oder Affekten auf neutrale Bewusstseins-Inhalte oder Assoziationen Überbelichtung von fotografischen Platten optische Täuschung Optische Täuschungen: 1) Geometrisch-optische Täuschungen sind nur bei bester Drucktechnik gut zu reproduzieren 2) Beim geometrisch-optisch und -haptischen Formen-Erkennen im Gehirn gibt es eine gemeinsame Endstrecke der Verarbeitung für Sehen und Tasten (Müller-Lyer, Lipp, Tichen) 3) Die Verschiebung der horizontalen Linien bei Münsterberg ist die Folge der KontrastVerarbeitung 4) Reiz-Antworten können bei hohen Reizstärken auf bislang nicht-beteiligte Sensor-Gruppen ausstrahlen (photo-sensible Epilepsie) 5) Scheinkanten (Kanisza) erscheinen erst, nachdem man auf sie aufmerksam gemacht wurde Beispiele: 1) Sehen = optisch Riechen = olfaktorisch Hören = akustisch Fühlen = haptisch Schmecken = gustatorisch 2) geometrisch-optisch lotrecht räumlich 3) Eigenbewegung Größen Helligkeit 4) Aristoteles Münsterberg Sanders Ehrenstein Oppel Tichen Lipp Poggendorff Weber haptisch Müller-Lyer Ponzo Zöllner SINNE RICHTER [21] Psycho-Akustik der Schall-Empfindung Psycho-akustische Größen Lautstärke (Maßzahl des gleich-laut empfundenen Schalldruckpegels [Phon]) Lautheit (Faktor der Lautstärke-Empfindung [Sone]) Lärm (subjektive psycho-akustische Empfindung) Adaptation (Anpassung der Reizung des Sensors) Habituation (neuronale Gewöhnung des Organismus an dauernde Reizkonstellation) Maskierung = Verdeckung (simultan leiser hoher Ton ∅ bei lautem tiefen Ton; hat hydrodynamische und neuronale Ursachen) Schwebung (f1 + f2 dargeboten Ä arithm. Mittel gehört, Ä Amplitude an-ab-schwellend; cochleäre Verarbeitung und binaurale Vereinigung) Residuum (Grundton-unspezifische Töne im Glockenklang; nicht maskierbar) Kombinations-Töne (große simultane Lautstärken werden als f1 - f2 empfunden; Tartini) Räumliche Gestalt (Maschinen-Rhythmus, veränderte Wiedergabe über Tonträger rückwärts / zeitlich verändert; Neurone der Hörbahn fungieren als Filter) Konsonanz – Dissonanz (Wahrnehmung ist abhängig vom Kulturkreis) SINNE RICHTER [22] Psycho-Optik der Licht-Empfindung Primär Rezeptives Feld: synaptische Verschaltung von Sensoren gleicher oder verschiedener Qualitäten durch nachgeschaltete neuronale Netzwerke mit hemmender oder aktivierender Wirkung und anschließender Integration in zentralen rezeptiven Feldern Laterale Hemmung: Afferenzen haben hemmende Synapsen zu den Sensoren Rand-Kontrast-Verschärfung bei Helligkeitsgradienten (Mach-Streifen) und Flächen-Kontrast-Verstärkung bei scharfen Kontrastgrenzen (Ehrenstein-Täuschung) Sukzessiv-Kontrast Sukzessiver Farb- und Helligkeits-Kontrast: beide Kontraste ( Nachbilder) beruhen auf lokaler, sensorischer, photochemischer und neuronaler Adaptation Summation: 1. räumlich: bei starker Adaptation werden die Zentren (= Anzahl der Sensoren) des pRF vergrößert oder verkleinert verminderte Auflösung 2. zeitlich: bei geringen Reiz-Intensitäten werden mit der Zeit weitere Sensoren durch Überschreiten der Schwellenreizstärke rekrutiert erhöhte Sensibilisierung Auflösungsvermögen: 1. zeitlich: Flimmerfusions-Frequenz: hell-adaptiert (60-80), dunkel-adaptiert 2. räumlich: Visus, Querdisparation räumliche Tiefe (3-D) (15-25) Visuelle Maskierung: ein später dargebotener starker roter Lichtreiz unterdrückt die Erregung, die ein vorauslaufender schwacher grüner Lichtreiz in Gang gesetzt hat, bevor sie eine Wahrnehmung für „Grün“ erzeugen konnte SINNE RICHTER [23] die 12 Hirnnerven und ihre Funktion SINNE RICHTER [24] bis hierher 1. Allgemeine Grundlagen der Sinnesphysiologie als Vorbereitung für die Praktikum-Aufgaben ZNS, Auge, Ohr/Vestibular weiter geht´s mit 2. Grundlagen des Sehens „AUGE“ patho-physiologische Veränderungen, Krankheitsbilder und Sehtests 3. Grundlagen des Hörens „OHR“ Pathologie und klinische Hörtests 4. Grundlagen des Gleichgewicht-Sinnes „VESTIBULAR-ORGANE“ Verknüpfungen mit Vestibularis-Bahnen, klinische Testung weitere Phänomene der Wahrnehmung siehe Spezial- Vorlesung