Der Ablauf der Evolution Der Ablauf der Evolution
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Max Planck Institut für Evolutionsbiologie in Plön vor mehr als 100 Jahren als Institut für Limnologie und Ökologie gegründet 2006 Neuausrichtung in Evolutionsbiologie Abteilung Evolutionsökologie: Manfred Milinski Abteilung Evolutionsgenetik: Diethard Tautz The American Biology Teacher, 1973, S. 155 ff. Der Ablauf der Evolution Abteilung Evolutionstheorie: Arne Traulsen Der Ablauf der Evolution Millionen Jahre Millionen Jahre schnelle ökologische Diversifizierung ©2014 by The Royal Society Mángano M G , and Buatois L A Proc. R. Soc. B 2014;281:20140038 Der Ablauf der Evolution Der Ablauf der Evolution Evolution in der Frühzeit des Lebens Enstehung der Gene Chloroplasten Mitochondrien Phylostratigraphie sehr viel horizontaler Gentransfer Enstehung der Gene 3,5 Milliarden Jahre 0,54 Milliarden Jahre Anzahl der Gene Archäozooikum Paläozooikum Von Darwin zur modernen Evolutionstheorie Kambrium Trias Tertiär der Ursprung der Gene des Menschen Darwin in einem Satz "survival of the fittest" As many more individuals of each species are born than can possibly survive .... it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself .... will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected. Da von jeder Spezies mehr Individuen geboren werden als überleben können ... folgt daraus dass jedes Wesen das sich in noch so geringer Art und Weise vorteilhaft von den anderen unterscheidet ... eine bessere Chance zu Überleben hat und damit natürlich selektiert wird. survival of the fittest... a better chance of surviving ...bedeutet Anpassung! "survival of the fittest" bedeutet höhere Überlebensrate dessen, der besser an die Umweltbedingungen angepasst ist fit = passend fit = stark sein Darwin in einem Satz Rolle der Mutationen As many more individuals of each species are born than can possibly survive .... it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself .... will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected. Da von jeder Spezies mehr Individuen geboren werden als überleben können ... folgt daraus, daß jedes Wesen das sich in noch so geringer Art und Weise vorteilhaft von den anderen unterscheidet ... eine bessere Chance zu Überleben hat und damit natürlich selektiert wird. wenn sich die Umwelt nicht verändert, dann sind nach einer bestimmten Zeit alle Individuen gleich gut angepasst! was Darwin noch nicht wissen konnte: ... it vary however slightly... die genetische Grundlage der Variation liegt in der DNA Individuum Individuum Individuum Individuum 1 2 3 4 ACGATCGATGCGAGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGGCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ACGATCGATGCGTGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGCCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ACGAACGATGCGTGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGGCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ACGATCGATGCGAGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGCCTAGTCGTAGCTGCTAGCT Darwin in einem Satz was Darwin noch nicht wissen konnte: ... it vary however slightly... die genetische Grundlage der Variation liegt in der DNA Individuum Individuum Individuum Individuum 1 2 3 4 ACGATCGATGCGAGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGGCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ............T.........................C................... ....A.......T............................................. ......................................C...........T....... was Darwin noch nicht wissen konnte: ...any manner profitable to itself... man kann heutzutage abschätzen wieviele "profitable" Mutationen entstehen empirische Abschätzung der Mutationsfrequenz: 1 zu 1 Milliarde pro Nukleotid pro Jahr: 10-9 / nt x Jahr vorteilhafte Mutationen As many more individuals of each species are born than can possibly survive .... it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself .... will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected. Da von jeder Spezies mehr Individuen geboren werden als überleben können ... folgt daraus, daß jedes Wesen das sich in noch so geringer Art und Weise vorteilhaft von den anderen unterscheidet ... eine bessere Chance zu Überleben hat und damit natürlich selektiert wird. das "Gesetz" der grossen Zahl Wahrscheinlichkeit für einen Lottogewinn: 5 x 10-7 / Ziehung ein einzelner Lottospieler muss eine Million Jahre lang jede Woche Lotto spielen um durchschnittlich einen Hauptgewinn zu bekommen trotzdem gibt es (fast) jede Woche einen Hauptgewinner ad hoc Abschätzung der Frequenz positiver Mutationen: 1 zu 10.000: 10-4 die Wahrscheinlichkeit für eine zufällig auftretende positive Mutation in einem Individuum ist: 10-13 / nt x Jahr ... weil jede Woche 50 Millionen Tippscheine abgegeben werden! das "Gesetz" der grossen Zahl die Wahrscheinlichkeit für eine zufällig auftretende positive Mutation in einem Individuum ist: 10-13 / nt x Jahr in der menschlichen Population entstehen die Populationsgrößen von Säugetieren liegen meist bei derzeit 200.000 neue mindestens 100.000 (105) Individuen positive Mutationen pro Jahr! das Genom von Säugetieren enthält ca. 2 x 109 nt 10-13 / nt x Jahr mal 2 x 109 mal 105 = 20 in der Population entstehen pro Jahr 20 neue positive Mutationen Rekombination und zufällige Verteilung der Chromosomen führt zu einer Durchmischung des genetischen Materials dazu kommt.... Individuum Individuum Individuum Individuum 1 2 3 4 ACGATCGATGCGAGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGGCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ............T.........................C................... ....A.......T............................................. ......................................C...........T....... Individuum Individuum Individuum Individuum 1 2 3 4 ACGATCGATGCGAGCGACGTAGTGCGTAGCTGATGCAGGCTAGTCGTAGCAGCTAGCT ............T.........................C................... ....A.......T............................................. ......................................C...........T....... Rekombination führt dazu, dass sich Mutationen über die Zeit ansammeln Rekombination führt dazu, dass sich Mutationen über die Zeit ansammeln durchschnittlich unterscheiden sich zwei Säugetiere an einer Million Nukleotiden in einerunterscheiden normalen sich Population durchschnittlich zwei Säugetiere an einer Milliongibt Nukleotiden es immer eine grosse Evolutionsreserve wenn nur jede 10.000ste Mutation potentiell positiv ist wenn nur jede 10.000ste Mutation potentiell positiv ist dann trägt jedes Individuum 100 potentiell positive Mutationen in sich dann trägt jedes Individuum 100 potentiell positive Mutationen in sich (allerdings auch ca. 100 potentiell krankheits-auslösende Mutationen) (allerdings auch ca. 100 potentiell krankheits-auslösende Mutationen) Was sagt Darwin zur Entstehung von Spezies? These facts seemed to me to throw some light on the origin of species ... Diese Fakten scheinen mir ein Licht auf den Urspung der Arten zu werfen In considering the Origin of Species, it is quite conceivable that .... each species had not been independently created, but had descended, like varieties, from other species. Wenn man über die Entstehung der Arten nachdenkt erscheint es wahrscheinlich dass ... nicht jede Art unabhängig erschaffen wurde, sondern ebenso wie die Varietäten von anderen Arten abstammt. No one ought to feel surprise at much remaining as yet unexplained in regard to the origin of species ... Was ist denn überhaupt eine Spezies ? Die erste brauchbare Definition von "Spezies" lieferte Wallace 1895 Eine Spezies ist eine Gruppe von lebenden Organismen, separiert von allen anderen Gruppen durch einen Set an distinkten Merkmalen, mit Beziehungen zu ihrer Umwelt in denen sie sich von anderen Gruppen von Organismen unterscheiden, und die sich kontinuierlich selbst reproduzieren können. als einer der Väter der "modernen Synthese" formulierte Ernst Mayr dann 1942 das "biologische Spezies Konzept" Spezies sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell sich paarenden natürlichen Populationen, die reproduktiv von anderen Gruppen isoliert sind Niemand sollte überrascht sein dass es in Bezug auf die Entstehung der Arten noch viel unerklärtes gibt... Was ist denn überhaupt eine Spezies ? Die erste brauchbare Definition von "Spezies" lieferte Wallace 1895 Was ist in den 50 Jahren zwischen den Eine Art ist eine Gruppe von lebenden Organismen, separiert von allen anderen Gruppen durch einen Set an distinkten Merkmalen, mit Beziehungen zu ihrer Umwelt in denen sie sich von anderen Gruppen von Organismen unterscheiden, und die sich kontinuierlich selbst reproduzieren können. als einer der Väter der "modernen Synthese" formulierte Ernst Mayr dann 1942 das "biologische Spezies Konzept" Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell sich paarenden natürlichen Populationen, die reproduktiv von anderen Gruppen isoliert sind beiden Definitionen passiert? Genetik und Populationsgenetik waren dazu gekommen... Population: eine Gruppe von Individuen innerhalb einer Art (Spezies), die sich untereinander fortpflanzen Genpool: alle Allele eines Lokus die über eine Fortpflanzungsgemeinschaft potentiell in Verbindung kommen können Allelfrequenz a a Vater Mutter A a mögliche Kinder: A a Die “ideale” Population 1. Diploide Individuen A A A a a a A a A a A a 4. Zufällige Verpaarung A A A 6 aus 20 = 0,3 a a a a a a a 14 aus 20 = 0,7 Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Allelfrequenz der Eltern am Lokus alpha 2. Sexuelle Fortpflanzung 3. Nicht-überlappende Generationen a a A a • 2 Allele: A, a • Frequenz von A = p = 0,3 • Frequenz von a = q = 0,7 • p+q = 1 A! p = 0,3! a! q = 0,7! A p = 0,3! p2 = 0,09! pq = 0,21! a q = 0,7! qp = 0,21! q2 = 0,49! Allelfrequenz der elterlichen Gameten 5. Unendliche Populationsgrösse 6. Keine Mutation 7. Keine Selektion Genotypfrequenzen (Zygoten) 8. Keine Migration d.h. es wirken ausschliesslich Zufallsprozesse Allelfrequenz Nachkommen AA “P” 0,09 p2 p = 0,3 Aa aa “Q” 0,42 “R” 0,49 2pq q2 Genotypfrequenz Allelfrequenz q = 0,7 die Allelfrequenzen ändern sich nicht! In einer idealen Population bleiben die Allelfrequenzen und die Simulation von Evolutionsprozessen in Populationen ! Genotypfrequenzen über Generationen hinweg konstant AlleleA1 Wenn es zu Veränderungen kommt, dann liegen Abweichungen von den Bedingungen einer idealen Population vor, d.h. es wirken nicht mehr nur die Zufallsprozesse aktive Evolutionsprozesse zeigen sich in den Abweichungen vom Hardy-Weinberg Gleichgewicht http://wps.aw.com/bc_freeman_evol_5 die Populationsgenetik ist die mathematische Basis der Biologie, ebenso wie die Quantenphysik die mathematische Basis der Physik ist zwei Populationen mit unterschiedlichen Allel Frequenzen Simulation von Evolutionsprozessen in Populationen ! A A A A kleine Population Drift Effekt ist stark unterschiedliche Simulationsläufe A A A A Drift Effekt ist schwach A A A A grosse Population A A a a a a A A a a a a a a a a zwei Populationen mit unterschiedlichen Allel Frequenzen Was ist in den 50 Jahren zwischen den beiden Definitionen passiert? Wallace 1895 A A A A a a a a A A A A a a a a A A A A a a a a A A A A Eine Art ist eine Gruppe von lebenden Organismen, separiert von allen anderen Gruppen durch einen Set an distinkten Merkmalen, mit Beziehungen zu ihrer Umwelt in denen sie sich von anderen Gruppen von Organismen unterscheiden, und die sich kontinuierlich selbst reproduzieren können. Mayr 1942 Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell sich paarenden natürlichen Populationen, die reproduktiv von anderen Gruppen isoliert sind Genetik und Populationsgenetik waren dazu gekommen... ... und haben gezeigt dass bereits geringer Genfluss evolutionäre Unterschiede wieder ausgleichen würde. Migration was die Väter der "modernen Synthese" noch nicht wissen konnten.... Die Schlussfolgerung der "modernen Synthese" (Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr u.a.) erst nach mehreren Millionen Jahren Trennung verliert sich die Kreuzbarkeit eine räumliche Barriere ist kein guter Mechanismus um Millionen von Spezies zu erklären eine räumliche Barriere trennt Populationen für eine kurze Zeit eine räumliche Barriere trennt Populationen für eine lange Zeit das allopatrische Modell! die Populationen haben sich mit der Zeit so verändert, dass sie sich nicht mehr kreuzen können die Tiere oder Pflanzen können sich bei erneutem Kontakt noch kreuzen das allopatrische Modell! sympatrische Enstehung von Spezies Selektionsmechanismen kann nur funktionieren bei unterschiedlicher ökologischer Anpassung und assortativer Paarung Selektionsmechanismen Disruptive Selektion durch assortative Paarung kann zur Artaufspaltung führen Was ist in den 50 Jahren zwischen den beiden Definitionen passiert? Wallace 1895 Eine Art ist eine Gruppe von lebenden Organismen, separiert von allen anderen Gruppen durch einen Set an distinkten Merkmalen, mit Beziehungen zu ihrer Umwelt in denen sie sich von anderen Gruppen von Organismen unterscheiden, und die sich kontinuierlich selbst reproduzieren können. Mayr 1942 Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell sich paarenden natürlichen Populationen, die reproduktiv von anderen Gruppen isoliert sind die heutige Speziationsforschung fokussiert sich wieder neu auf die ökologische Anpassung als Auslöser Disruptive Selektion durch assortative Paarung kann zur Artaufspaltung führen "ecological speciation" Ungelöste Fragen der Evolutionsbiologie! 1. Warum gibt es Sex? 2. Warum sehen Frauen und Männer unterschiedlich aus? die Kombination vorteilhafter Varianten kann bei sexueller Reproduktion viel leichter erfolgen als bei asexueller Reproduktion 3. Warum kooperieren Individuen? d.h. der langfristige Vorteil ist völlig klar sexuell! asexuell! Das "Red Queen" Modell "..... it takes all the running you can do, to keep in the same place." Parasiten haben einen kürzeren Lebenszyklen als der Wirt und evolvieren daher sehr schnell asexuelle Forstpflanzung führt pro Generation zu doppelt so vielen Nachkommen wie sexuelle Fortpflanzung d.h. der kurzfristige Vorteil ist völlig unklar! Wirte können sich nur dann gegen Parasiten wehren, wenn sie in jeder Generation neue genetische Kombinationen bereit stellen können d.h. kontinuierliche genetische Veränderung ist nötig um seinen adaptiven Zustand zu erhalten Partnerwahl bei Stichlingen führt zur optimalen Neukombination von MHC Allelen in jeder Generation MHC und Partnerwahl beim Menschen der T-Shirt Test • Männer und Frauen werden für MHC typisiert • Männer tragen das T-Shirt für zwei Nächte • Frauen geben Geruchspräferenzen an Ergebnis Frauen präferieren den Geruch von Männern mit anderem MHC Typ ... allerdings lässt sich bei verheirateten Paaren keine MHC Abhängigkeit feststellen http://artwork.barewalls.com/artwork/TheScienceofRomance.html?ArtworkID=284636&thumbs=1&productid=312693 Ungelöste Fragen der Evolutionsbiologie! 1. Warum gibt es Sex? 2. Warum sehen Frauen und Männer unterschiedlich aus? 3. Warum kooperieren Individuen? Plakette an den Pioneer-Raumsonden 10 und 11, Start 1972 und 1973 Lebenszyklus von Grünalgen Gameten sehen identisch aus - es gibt keine Spermien oder Eier sondern nur + und - "Typen" bei einigen Pilzen gibt es bis zu 20 verschiedenen "Geschlechter" die in verschiedenen Kombinationen Gameten bilden können Organellen sind separate genetische Systeme Kern DNA wird von beiden Eltern vererbt mitochondriale DNA nur von der Mutter Mitochondrien der Spermien werden aktiv ausgeschlossen um zu verhindern dass es zu Inkompatibilitäten kommt Asymmetrie der Gameten führt zu Asymmetrie der Interessen hohe Investition in Nachkommen niedrige Investition in Nachkommen sorgfältige Auswahl des Partners Maximierung der Zahl der Partnerinnen Schutz der Nachkommen durch Kooperation Maximierung der Nachkommen Zahl durch Aggression Ungelöste Fragen der Evolutionsbiologie! 1. Warum gibt es Sex? 2. Warum sehen Frauen und Männer unterschiedlich aus? 3. Warum kooperieren Individuen? Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Spieltheorie:" prisoners dilemma! Fünf mögliche Wege zur Evolution von Kooperation • Verwandten Selektion Kooperation wäre besser gewesen! • direkter Austausch • indirekter Austausch • räumlicher Austausch Nash Gleichgewicht Nobelpreis 1994 • Gruppen Selektion Martin Nowak, Science 2006 Vielen Dank für Ihre Aufmerksamkeit! The American Biology Teacher, 1973, S. 155 ff. Diethard Tautz Max-Planck Institut für Evolutionsbiologie, Plön
