Behavioural and endocrinologieal changes during the process of

Arch. Tierz., Dummerstorf 43 (2000) Sonderheft, 153-158
Aus der Westfälischen Wilhelms-Univcrsitat MUnsler
CHRISTINE KÜNZL und NORBERT SACHSER
Auswirkungen der Domestikation auf Verhalten und endokrine
Anpassungsreaktionen beim Meerschweinchen
Summary
Title of the paper: Behavioural and endocrinologieal changes during the process of domestication in guinea
Ä s study wild (Cavia aperea) and domestic guinea pigs (Cavia aperea f. porcellus) were compared with
espect to spontaneous behaviour and endocrinologieal parameters to elueidate the process of domestication in
this species In 120h of Observation time the behaviour of 5 groups of wild and 7 groups of domestic guinea pigs
each consisting of one adult male and two adult females, was analysed quantitatively. To assess the reactivity of
the pituitary-adrenocorticaKPAC) and the sympathetic-adrenomedullary(SAM) Systems serum cortisol-,
ep nephrine and norepinephrine-titres were determined. The following significant behavioural dtfferences were
found' th domesticated guinea pigs were distinctly less attentive to their physical environment; they were less
" g essiv and dlsplayed'more sociopositive beh.viot.rs than their wild ancestor, Male domestic gutnea pigs
dTsplayed more male courtship behaviour towards the females than wild cavies. The organism s endoer
r actions of adjustment to the environment also differed between wild and domestic forms: the reactivity ofthe
SAM and the PAC System was markedly reduced in the domesticated animals. Thus. in guinea p p the process of
domestication has led to typical behavioural traits which have also been found in compartsons between wild and
t S S t ü m of other sp'ecie, The decreased reactivity ofthe organism'* stress axes car, e: re garded as a
physiological mechanism which helps domesticated animals to adjust to man-made housing cond.tions
Key Words: Cavia aperea. Cavia aperea f. porcellus, domestication, guinea pig, endocrine stress response
Zusammenfassung
Die Studie untersuchte am Meerschweinchen die Auswirkungen des Domestikationsprozesses auf Verhalten
sowie endokrine Anpassungsreaktionen. Haus- (Cavia aperea f. porcellus) und W.ldmeerschwemchen, < C ™
anZea) wurden dazu vergleichend untersucht. In 120 Stunden Beobachtungsze.t wurde das Verhalten von 7
tTaus- und 5 Wildmeerschweinchengruppen, jeweils bestehend aus einem adulten Männchen und 2 adullen
Weibchen quantitativ erfaßt. Um die Reaktivität des HyPophysen-Nebennierenrinden(HNNR-)- und des SymDathikus-Nebennierenmark(SNNM)-Systems zu charakterisieren, wurden von den Männchen Cortisol-, Adrenalin und No adrenalinkonzentrationen im Serum bestimmt. Die domestizierten Tere waren weniger aggressiv,
zeigten mehr soziopositives Verhalten und schenkten ihrer Umgebung weniger Aufmerksamst als die WiWlee schw inchen Hausmeerschweinchenmännchen führten mehr Werbe- und Sexualverhalten aus als die
Man
en der Wildform. Die endokrinen Anpassungsreaktionen unterschieden sich ebenfalls signifikant D e
Reak ivität des HNNR- und des SNNM- Systems war bei der Domestikalionsform deutlich reduziert. Damit hat
b a t ^ M e schweinchen der Domes.ikationsprozeß zu typischen Veränderungen im Verhalten geführt die: auch
bem V e r l i e h Ton Wild- und Haustierform anderer Arten gefunden wurden. Die reduzierte Reaktivität des
HNNR- und SNNM-Systems könnte als physiologischer Mechanismus angesehen werden, der es domesüz.erten
Tieren erlaubt, sich an die vom Menschen geschaffenen Bedingungen anzupassen.
Schlüsselwörter: Cavia aperea, Cavia aperea f. porcellus, Domestikation, Meerschweinchen, endokrine Anpassungsreaktionen
Einleitung
Seit Jahrtausenden prägen Haustiere die Geschichte der Menschheit. Sie entstanden
ursprünglich durch eine viele Generationen und Jahrhunderte fortlaufende, allmähliche
Umwandlung von Wildtierpopulationen in Haustiere, die sogenannte Domestikation
(HERRE und ROHRS, 1990). Unsere heutigen Haustiere sind daher aus kleinen Gruppen von Wildarten hervorgegangene Bestände, die unter dem Einfluß des Menschen
154
von ihrer Stammart isoliert wurden, sich über Generationen hinweg den speziellen Bedingungen des Hausstandes anpaßten und sich unter der Kontrolle des Menschen zu
domestizierten Formen entwickelten (BENECKE, 1994; CLUTTON-BROCK 1992HERRE und ROHRS, 1990). Der Prozeß der Domestikation und die damit verbundene
Anpassung an das Haustierleben gehen mit prägnanten Veränderungen in MorphologlC Und V e r h a l t e n e i n h e r
g i e
(DARWIN, 1868; HERRE und ROHRS 1990'
IMMELMANN et al., 1996).
'
Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus) sind ursprünglich aus Südamerika
stammende Haust.ere, die heute weltweit verbreitet sind. Sie wurden vor ca. 3000 6000 Jahren von den altindianischen Kulturen des südamerikanischen Andengebietes
domestiziert (GADE, 1967; HÜCKINGHAUS, 1961; WING, 1972). Anhand anatomischer und morphologischer Studien läßt sich das in Südamerika weit verbreitete
Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) zweifelsfrei als Stammform des Hausmeerschweinchen testlegen (GADE, 1967; HÜCKINGHAUS, 1961; WEIR 1972) Wild
meerschwe.nchen zählen zu den häufigsten südamerikanischen Nagetieren und ihr
Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Kolumbien bis nach Argentinien. Da sich sowohl
die Wild- als auch die.Haustierform der Meerschweinchen problemlos im Labor halten
und züchten läßt, bietet diese Spezies die Möglichkeit Fragen zur Domestikation zu
analysieren.
Die vorliegende Studie untersuchte am Beispiel des Meerschweinchens die Auswirkungen der Domestikation auf das Verhalten und die endokrinen Anpassungsreaktionen der Tiere.
Tiere, Material und Methoden
Tieie: Alle analysierten Tiere entstammten der institutseigenen Zucht. Die Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus) sind Tiere eines kurzhaarigen, mehrfarbigen
Zuchtstammes. Alle Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) waren Nachkommen von
Wildtieren, die 1974 in der Provinz von Argentinien gefangen worden waren.
Haltungsbedingungen: Untersucht wurden 5 Wild- und 7 Hausmeerschweinchengruppen, die jeweils aus drei nicht verwandten, ca. gleich alten (max. Altersunterschied 30
Tage) Tieren bestanden: ein Männchen und zwei Weibchen. Zu Beginn der Datenaufnahme waren alle Tiere adult und mindestens 4 Monate alt, und alle Weibchen multipar. Während der Datenaufnahmen waren keine Jungtiere anwesend und mehr als 90%
der Weibchen waren trächtig. Die Tiere entstammten aus großen Zuchtgruppen und
lebten seit ihrer Entwöhnung von der Mutter unter standardisierten Bedingungen (Bodenhaltung, Gehegegröße Im2, Raumtemperatur 20±2 °C, Lichtphase: 7 00-19 00 Uhr)
in den Versuchsgruppen. Pelletiertes Meerschweinchenfutter, Haferflocken und mit
Vitamin C angereichertes Wasser standen ad libitum zur Verfügung.
Erfassung der Verhaltensdaten: Mit Hilfe einer Videokamera wurde jede Gruppe innerhalb von 14 Tagen viermal je 2,5 Stunden (8-10.30 Uhr) aufgezeichnet (Gesamtzeit: 120 Stunden) und das Verhalten der Tiere quantitativ erfasst (mehr als 30 Verhaltensweisen; Methode: continuous recording, focal animal sampling- vgl MARTIN
und BATESON, 1993).
'
155
Erfassung streßphvsiologischer Parameter: Innerhalb des 14-tägigen Versuchszeitraums wurden von den Männchen der beiden Meerschweinchenformen solche endokrine Parameter bestimmt, die das Hypophysen-Nebennierenrinden(HNNR)-System
und das Sympathikus-Nebennierenmark(SNNM)-Systern charakterisieren.
Als Indikator für die Reaktivität des HNNR-Systems diente der Anstieg der Cortisolkonzentrationen im Serum der Männchen während einer akuten Standardbelastung.
Dazu wurden die Tiere aus ihren Heimatgehegen entnommen und in ein leeres, unbekanntes Gehege gesetzt. Vor Beginn des Tests (13 Uhr) und während des Tests (nach
60 Minuten) wurden dem Tier innerhalb von maximal 3 Minuten Blutproben aus den
Ohrgefäßen entnommen und daraus die Serum-Cortisolkonzentrationen radioimmunologisch analysiert. Eine Woche später wurde den Männchen wiederum eine Blutprobe entnommen (um 13 Uhr, innerhalb von 5 Minuten) und radioenzymatisch die
Serumkonzentrationen der Catecholamine Adrenalin und Noradrenalin bestimmt, die
die Reaktivität des SNNM-Systems in einer akuten Belastungssituation reflektieren.
Für eine genauere Darstellung der Methoden siehe KÜNZL und SACHSER (1999).
Statistische Auswertung: Unterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen
wurden mit Hilfe des Mann-Whitney U-Tests überprüft (zweiseitig; Wildmeerschweinchen N=5, Hausmeerschweinchen N=7). Als Signifikanzniveau wurde dabei
eine Irrtumswahrscheinlichkeit von 5% (p<0,05) festgelegt.
Ergebnisse
Verhalten von Wild- und Hausmeerschweinchen
Das Ethogramm von Wild- und Hausmeerschweinchen unterschied sich nicht wesentlich, Wild- und Haustierform steht das gleiche Repertoire an Verhaltensweisen zur
Verfügung. Im Laufe der Domestikation kam es folglich nicht zum Verlust oder zum
Neuerwerb von Verhaltensweisen (vgl. ROOD, 1972; STAHNKE, 1987). Dennoch
deckten die Verhaltensanalysen in vielen Bereichen des Verhaltens signifikante quantitative Unterschiede zwischen Wild- und Domestikationsform auf (vgl. Tab.).
Tabelle
Verhalten von Wild- und Hausmeerschweinchen (Behaviour of wild and domestic guinea pigs)
WMS
Orientierungsverhalten
+
+
Aggressives Verhalten
Soziopositives Verhalten
Werbe- und Sexualverhalten
WMS=Wildmeerschweinchen, HMS=Hausmeerschweinchen, + häufig, - selten, die mit "+" und "-" gekennzeichneten
Verhallenshäuligkeilen unterscheiden sich signifikant voneinander (für Originaldalen siehe KÜNZL und SACHSER.
1999) (WMS = wild guinea pigs, HMS = domestic guinea pigs; + frequent, - rare, frequencies signed by "+" and "-" difTcr
significantly (for original data see KÜNZL und SACHSER, 1999))
HMS
+
Die Hausmeerschweinchen zeigten signifikant weniger Orientierungsverhalten als ihre
wilden Verwandten. Zudem richteten die Tiere der Domestikationsform deutlich seltener aggressives und häufiger soziopositives Verhalten auf ihre Artgenossen. Die
Männchen der Hausmeerschweinchen zeigten ihren Weibchen gegenüber signifikant
mehr Werbe- und Sexualverhalten als die Männchen der Wildform.
156
Streßphysiologische Parameter bei Wild- und Hausmeerschweinchen
Hypophysen-Nebennierenrinden-System: Wild- und Hausmeerschweinchen reagierten
in einer akuten Belastungssituation (vgl. Methoden) mit deutlich unterschiedlichen
Cortisolanstiegen: Innerhalb von 60 Minuten stiegen die Cortisolkonzentrationen im
Serum der Wildmeerschweinchen signifikant stärker als bei den Hausmeerschweinchen (vgl. Abb. 1). Obwohl sich Wild- und Domestikationsform in ihren basalen Cortisoikonzentrationen nicht signifikant unterscheiden (vgl. KÜNZL und SACHSER,
1999), fiel die Reaktion in einer Belastungssituation bei Hausmeerschweinchen folglich signifikant geringer aus.
Sympathikus-Nebennierenmark-System: Wild- und Haustierform unterschieden sich
signifikant in ihren Catecholaminkonzentrationen. Wurden die Tiere in die Hand genommen und ihnen Blut abgenommen, so lagen sowohl Noradrenalin als auch Adrenalin im Serum der Hausmeerschweinchen in signifikant geringeren Konzentrationen
vor als bei der wilden Stammform (vgl. Abb. 2).
Cortisolanstieg
500
WMS
HMS
Abb. I: Cortisolanstiege im Serum von Wild- und Hausmeerschweinchenmännchen während einer 60 minutigen
Standardbelastung. Angegeben sind Mediane, lnterquartilbereiche und die auf 10 % und 90 % bereinigten Werte
WMS - Wildmeerschweinchen, HMS = Hausmeerschweinchen. Statistischer Test: Mann-Whitney U-Test
(zweiseitig); N=5 (WMS), N=7 (HMS); **=p<0,0l (Increase in serum cortisol concentrations in male wild and
domestic guinea pigs placed into an unfamiliar cage (for 60 minutes). Values are given as means 25% and 75%
quartlies and 10 % and 90% ranges. WMS = wild guinea pigs, HMS = domestic guinea pigs; Statistics: MannWhitney U-Test (two-tailed); N=5 (WMS), N=7 (HMS); •*=p<0,01
157
Catecholamine
3.0
WA WMS
I I HMS
2,5
E
E
2,0
OJ
1,5
cn
1,0
0,5
T
0,0
Noradrenalin
Adrenalin
Abb. 2: Konzentrationen von Noradrenalin und Adrenalin im Serum von Wild- und Hausmeerchweinchenmännchen. Angegeben sind Mediane, Interquartilbereiche und die auf 10 % und 90 % bereinigten Werte. WMS =
Wildmeerschweinchen, HMS = Hausmeerschweinchen. Statistischer Test: Mann-Whitney U-Test (zweiseilig);
N=5 (WMS), N=7 (HMS); **=p<0,01 (Serum norepinephrine and epinephrine concentrations in male wild and
domestic guinea pigs. Values are given as means, 25% and 75% quartiles and 10 % and 90% ranges. WMS =
wild guinea pigs, HMS = domestic guinea pigs; Statistics: Mann-Whitney U-Test (two-tailed); N=5 (WMS), N=7
(HMS);**=p<0,0l
Diskussion
Die vorliegende Studie deckte in zahlreichen Bereichen des Verhaltens aber auch in
den endokrinen Anpassungsreaktionen der Tiere ausgeprägte Unterschiede zwischen
Wild- und Hausmeerschweinchen auf, die als domestikationsbedingte Veränderungen
anzusehen sind.
Im Verhalten zeichnet sich die Domestikationsform besonders durch eine gesteigerte
soziale Verträglichkeit aus, die sich im häufigeren Ausführen soziopositiven Verhaltens äußert, aber vor allem durch eine reduzierte innerartliche Aggressivität begründet
ist. Beim Meerschweinchen hat die Domestikation folglich zur Erhöhung der sozialen
Toleranz geführt. Das häufigere Auftreten von Werbeverhalten deutet auf eine Intensivierung im Bereich des Werbeverhaltens und auf eine Hypersexualisierung hin. Die
Domestikationsform schenkte ihrer Umgebung ein geringeres Maß an Aufmerksamkeit
als die Stammform; im Laufe des Domestikationsprozesses kommt es daher zu einer
Verringerung der Sensitivität und Wachsamkeit gegenüber Außenreizen. Alle diese
Veränderungen sind bereits für mehrere andere domestizierte Arten beschrieben und
können als allgemeine Domestikationsmerkmale angesehen werden (IMMELMANN et
al., 1996; PRICE, 1984, 1998). Auf der Verhaltensebene führt die Domestikation beim
Meerschweinchen folglich zur Ausprägung typischer Domestikationsmerkmale.
Der Einfluß der Domestikation auf die endokrinen Anpassungsreaktionen - die Reaktivität des HNNR- und des SNNM-Systems - wurden in dieser Studie erstmals umfas-
158
send erhoben. Die am Beispiel des Meerschweinchens nachgewiesene verminderte
Reaktivität der beiden Systeme stellt offensichtlich einen physiologischen Mechanismus dar, der es domestizierten Tieren ermöglicht, sich an die speziellen Bedingungen
in Menschenhand anzupassen. Eine reduzierte Reaktivität der beiden Hauptstreßachsen
des Organismus könnte sich daher als typisches endokrines Domestikationsmerkmal
erweisen.
Literatur
BENECKE. N.:
Der Mensch und seine Haustiere. Konrad Theiss Verlag GmbH & Co Stuttgart
119941
B
u
CLUTTON-BROCK, J.:
'
The process of domestication. Mammal Rev. 22 (1992) 79-85
DARWIN, C :
,-.. r.r- T h e v a r i a t i o n
GADE, D.W.:
o f an
'mals and plants under domestication. John Murray, London (1868)
The guinea pig in Andean folk culture. Geogr. Rev 57(1967) 213-2^4
HERRE, W.; ROHRS, M.:
Haustiere - zoologisch gesehen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New YorkM(19901
HÜCKINGHAUS, F.:
•
• • • * » .
"™'
Zur Nomenklatur und Abstammung des Hausmeerschweinchens. Z. Säugetierkd 26 (19611 108-111
IMMELMANN, K.; PRÖVE, E.; SOSSINKA, R.:
K Ü N Z E ' n f i l h r U n g '" d ' e
Verhal,ensforscnun
8 ' Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, Hamburg(l996)
The behavioural endocrinology of domestication: a comparison between the domestic guinea pig (Cavia
aperea f. porcellus) and its wild ancestor, the cavy (Cavia aperea). Horm. Behav. 35 (1999), 28-37
Measuring behaviour - An introductory guide. Cambridge University Press, Cambridge, (1993)
Behavioral aspects of animal domestication. Q. Rev. Biol 59(19841 1-32
h
PRICE, E.O.:
Behavioral genetics and the process of animal domestication. In: GRANDIN, T. (ed): Genetics and the
behavior of domestic animals. Academic Press, San Diego, London (1998), 31-65
ROOD, J.P.:
Ecological and behavioural comparisons of three genera of Argentine cavies. Anim. Behav. Monogr. 5
^ I jf /--)t
1 "ö J
STAHNKE, A.:
Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen. Z. Säugetierkd. 52 (1987), 294-307
WEIR, B.J.;
Some notes on the history ofthe domestic guinea pig. Guinea Pig News Letter 5 (1972), 2-5
WING, E.S.:
Animal domestication in the andes. In: REED, CA. (ed): Origins of agriculture. Mouton Pubiishers The
Hague, Paris (1977), 837-859
Anschrift der Verfasserin
Dr. CHRISTINE KÜNZL
Abteilung fiir Verhaltensbiologie
Institut fiir Neuro- und Verhaltensbiologie
Badestraße 9
D-48149 Münster
E-Mail: [email protected]