1 an1 An an2 veg1 Veg veg2 Mikromeren Pluteus Pluteus Symbiontenball B An C animalisierte Larve (Dauerblastula) D Veg Vorderpolgradient B Stunden 2 Klaus SANDER führte 1960 Experimente mit der Kleinzikade Euscelis plebejus durch, die die Gradientenhypothese weiter bestätigten. Diese Hypothese war 1910 von Theodor BOVERI, einem der beiden Begründer der Chromosomentheorie der Vererbung, formuliert worden. Bei einem Euscelis-Ei liegt im Plasma des Hinterpolbereiches eine Ansammlung symbiontischer Bakterien, der Symbiontenball. Dieser wird nicht aus Eimaterial gebildet, sondern von den Weibchen bei der Eiablage zusätzlich in den Keim eingebracht. So ist sichergestellt, dass die Nachkommen die lebensnotwendigen Darmsymbionten von Beginn an erhalten. 182 Entwicklungsbiologie Vorpuppe Puppe Fliegen-Chromosom In Zellkernen der Speicheldrüsen von Zuckmücken gibt es Riesenchromosomen. An einigen Stellen, die Puffs genannt werden, sind die Riesenchromosomen aufgelockert (A). Während der Entwicklung verändert sich das Muster der Puffs (B) auf einem Chromosom, was sich auch in unterschiedlichen Konzentrationen mit den Puffs korrelierter Proteine zeigt (C). a) Welcher Vorgang läuft an den Puffs ab? b) Inwiefern ist die obige Abbildung ein Beleg für die differenzielle Genaktivität? Erläutern Sie ihre Überlegungen. Hinterpolgradient X Die Schnürungsexperimente am Seeigelei wurden mit dem Morula-Stadium wiederholt. a) Beschreiben Sie die beiden Experimente mit ihrem Ergebnis. b) Welche Schlussfolgerungen ziehen Sie aus dem Vergleich der beiden Versuchsergebnisse für die Regulationsfähigkeit des Seeigelkeims? c) Inwiefern kann die Annahme eines gegenläufigen Gradienten zweier Gestalt bildender Substanzen die Versuchsergebnisse erklären? Larvenstadium C E X A B C D E A A X A vegetativisierte Larve 5 Bisher wurden in allen darauf untersuchten Lebewesen die Homöobox enthaltende Gene gefunden. Sie sind zudem in nahezu derselben Art und Weise angeordnet wie bei der Taufliege. Bei Drosophila liegen diese Gene alle auf einem Chromosom. In einem vorderen Bereich sind dabei die Gene des Antennapedia-Komplexes konzentriert und in einem weiter hinten liegenden die des Bithorax-Komplexes. Bei der Maus sowie den anderen Säugern gibt es vier Chromosomen, die einen gleichen oder zumindest sehr ähnlichen Satz dieser Gene tragen. Gene mit entsprechender Homöobox werden durch dieselben Farben symbolisiert. In den Embryonen und adulten Tieren sind die Wirkorte der Genprodukte jeweils in der Farbe der zugehörigen, die Homöobox enthaltenden, Gene gekennzeichnet. Puffs Während der in A dargestellten normalen Furchungen entsteht beim Euscelis-Ei an dessen Oberfläche eine einschichtige Zelllage, das Blastoderm. Der Embryo entwickelt sich, nach der Längsachse ausgerichtet, auf der Bauchseite des Blastoderms. SANDER schnürte das Zikadenei nun einmal vor (B) und einmal nach (C) der Blastodermbildung. An der Schnürungsstelle beobachtete er jeweils eine Lücke. Dies wird Gap-Phänomen genannt (engl., Lücke). Bei Experiment D brachte Sander vor der Blastodermbildung mit einer feinen Nadel einen Teil des Hinterpolplasmas zusammen mit dem Symbiontenball nach vorn und schnürte dann hinter diesem. Körpersegmente AUFGABEN 3 AUFGABEN Entwicklungsbiologie A D E Maus-Chromosom B X A B C D E C D X A B C D E X A B C D E D E a) Beschreiben Sie die drei Experimente A bis C jeweils einzeln in Durchführung und Ergebnis. b) Interpretieren Sie die Versuchsergebnisse von B und C jeweils einzeln mit Hilfe der Gradienten-Hypothese. c) Beschreiben und erläutern Sie Experiment D. Vervollständigen Sie das Dreiecksschema entsprechend. 4 A B Die Abbildung B zeigt eine spektakuläre Mutation der Taufliege Drosophila, Abbildung A die Normalentwicklung. a) Beschreiben Sie die abgebildete Mutation. b) Offensichtlich ist es bei dieser Mutation zu einer Störung in der genetischen Steuerung der Entwicklung gekommen. Erläutern Sie, welcher der Stufen der Entwicklungssteuerung das Gen zuzurechnen ist, das zu dieser Veränderung im Phänotyp führt. Fliegenembryo (10 Stunden alt) Mausembryo (12 Tage alt) Drosophila melanogaster erwachsene Maus a) Erläutern Sie, warum der geschilderte Gentyp als homöotisches Gen bezeichnet wird. b) Vergleichen Sie die Anordnung der die Homöobox enthaltenden Gene auf dem Drosophila-Chromosom mit dem Ort im Embryo oder adulten Tier, an dem die entsprechenden Genprodukte zum Einsatz kommen. c) Vergleichen Sie die Verhältnisse bei Drosophila und Maus miteinander. Welche Hypothese kann man daraus ableiten? Entwicklungsbiologie 183