(Microcebus murinus, J.F. Miller 1777) in Nordwest

Aus dem Institut für Zoologie
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Saisonale Aktivität und Reproduktionsbiologie von Grauen Mausmaki-Männchen
(Microcebus murinus, J.F. Miller 1777) in Nordwest-Madagaskar
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades eines
DOCTOR MEDICINAE VETERINARIAE
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Barthel Schmelting
aus Münster
Hannover 2000
Wissenschaftliche Betreuung:
Univ.-Prof. Dr. E. Zimmermann
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. E. Zimmermann
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. A. Günzel-Apel
Tag der mündlichen Prüfung: 22.11.2000
Die Dissertation wurde gefördert durch die Landesgraduiertenförderung Niedersachsen, den
Deutschen Akademischen Austauschdienst und das Cusanuswerk.
Meinen Eltern
in Freude und Dankbarkeit
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG........................................................................................................... 1
2 LITERATURÜBERSICHT..................................................................................... 2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.4.1
2.4.2
2.5
2.5.1
2.5.2
2.5.3
2.5.4
2.5.5
2.6
SAISONALITÄT .................................................................................................................2
NAHRUNGSÖKOLOGIE IM KONTEXT DER REPRODUKTION ...........................................5
BEDEUTUNG DER SCHLAFPLATZWAHL...........................................................................6
MÄNNLICHE REPRODUKTION .........................................................................................7
PRÄKOPULATIVER WETTBEWERB ...............................................................................8
POSTKOPULATIVER WETTBEWERB............................................................................11
DER GRAUE MAUSMAKI – STAND DER FORSCHUNG ...................................................13
SYSTEMATIK .............................................................................................................13
NAHRUNGSPEKTRUM ................................................................................................14
TORPORPHASEN ........................................................................................................14
SCHLAFPLÄTZE .........................................................................................................15
REPRODUKTIONSBIOLOGIE........................................................................................16
METHODISCHER HINTERGRUND UND ZIELSETZUNG ...................................................20
3 MATERIAL UND METHODEN.......................................................................... 24
3.1
3.1.1
3.1.2
3.1.3
3.2
3.3
3.4
3.4.1
3.4.2
3.4.3
3.5
3.5.1
3.5.2
3.5.3
UNTERSUCHUNGSGEBIET ..............................................................................................24
UNTERSUCHUNGSGEBIET JARDIN BOTANIQUE A .......................................................24
LEMUREN ..................................................................................................................24
PRÄDATOREN ............................................................................................................26
KLIMA............................................................................................................................26
UNTERSUCHUNGSZEITRAUM.........................................................................................27
TIERE .............................................................................................................................27
INDIVIDUELLE MARKIERUNG UND VERMESSUNG .....................................................27
REPRODUKTIONSSTATUS...........................................................................................27
BESENDERUNG VON TIEREN .....................................................................................28
POPULATIONSÖKOLOGIE ..............................................................................................29
FANG UND WIEDERFANG ..........................................................................................29
FALLENNUTZUNG......................................................................................................30
BESTIMMUNG DER POPULATIONSGRÖßE ...................................................................30
3.6 SENDERTIERE ................................................................................................................32
3.6.1
FALLENNUTZUNG DURCH SENDERMÄNNCHEN ..........................................................34
3.6.2
SCHLAFPLÄTZE .........................................................................................................34
3.6.3
RADIOTELEMETRIE ...................................................................................................35
3.6.4
VERHALTENSBEOBACHTUNGEN ................................................................................37
3.7 DATENVERARBEITUNG UND STATISTISCHE VERFAHREN.............................................42
4 ERGEBNISSE......................................................................................................... 43
4.1 SAISONALE DYNAMIK DER GESAMTPOPULATION........................................................43
4.1.1
FALLENNUTZUNG......................................................................................................44
4.1.2
FÄNGE UND WIEDERFÄNGE ......................................................................................45
4.1.3
GESCHLECHTERVERHÄLTNIS ....................................................................................45
4.1.4
POPULATIONSGRÖßE .................................................................................................46
4.1.5
SAISONALE DYNAMIK VON KÖRPERGEWICHT UND HODENVOLUMEN .......................47
4.2 SAISONALE DYNAMIK IM VERHALTEN DER SENDERMÄNNCHEN ................................50
4.2.1
FALLENNUTZUNG DURCH SENDERMÄNNCHEN ..........................................................50
4.2.2
SCHLAFPLÄTZE .........................................................................................................51
4.2.2.1
Saisonale Nutzungsunterschiede........................................................................51
4.2.2.2
Soziale Schlafkonstellationen ............................................................................54
4.2.2.3
Schlafplatzwahl und Prädatoren.........................................................................56
4.2.2.4
Konkurrenz um Schlafplätze..............................................................................56
4.2.3
VERHALTENSBEOBACHTUNGEN ................................................................................57
4.2.3.1
Aufenthaltshöhe .................................................................................................57
4.2.3.2
Nahrungsverhalten .............................................................................................58
4.2.3.3
Aktivitätsbudgets ...............................................................................................59
4.2.3.4
Markier- und Lautaktivität .................................................................................60
4.3 FORTPFLANZUNGSSTRATEGIEN DER SENDERMÄNNCHEN ...........................................63
4.3.1
KÖRPERGEWICHT UND HODENVOLUMEN DER SENDERMÄNNCHEN ...........................63
4.3.2
SOZIALE INTERAKTIONEN .........................................................................................64
4.3.3
AKTIONSRÄUME: SAISONALE DYNAMIK ...................................................................68
4.3.4
AKTIONSRAUMÜBERLAPPUNGEN ..............................................................................70
4.3.5
NACHTWANDERSTRECKEN ........................................................................................76
4.3.6
ZUGANG ZU WEIBCHEN ............................................................................................79
5 DISKUSSION.......................................................................................................... 81
5.1 METHODENVERGLEICH: NACHTWANDERSTRECKEN UND AKTIONSRÄUME...............81
5.2 SAISONALITÄT ...............................................................................................................83
5.2.1
POPULATIONSÖKOLOGIE ...........................................................................................83
5.2.1.1
Geschlechterverhältnis .......................................................................................85
5.2.1.2
Saisonaler Torpor...............................................................................................86
5.2.2
SCHLAFPLATZWAHL..................................................................................................86
5.2.2.1
Trockenzeit.........................................................................................................87
5.2.2.2
Schlafgemeinschaften am Ende der Trockenzeit ...............................................87
5.2.2.3
Regenzeit............................................................................................................89
5.2.2.4
Das Phänomen der Blattnester ...........................................................................90
5.2.3
NAHRUNGSSPEKTRUM ..............................................................................................91
5.2.4
MAUSMAKIS UND IHRE BEDEUTUNG ALS BLÜTENBESTÄUBER ..................................93
5.2.5
AUFENTHALTSHÖHEN ...............................................................................................94
5.3 REPRODUKTIONSBIOLOGIE DER MÄNNCHEN ..............................................................95
5.3.1
PAARUNGSZEIT .........................................................................................................95
5.3.2
PHYSISCHE KONDITION UND REPRODUKTIONSSTATUS .............................................98
5.3.3
MÖGLICHE REPRODUKTIONSSTRATEGIEN ...............................................................101
5.3.4
REPRODUKTIONSSTRATEGIEN VON M. MURINUS: EIN NEUES MODELL ....................103
5.4 AUSBLICK ....................................................................................................................106
6 ZUSAMMENFASSUNG...................................................................................... 107
7 SUMMARY ........................................................................................................... 109
8 LITERATURVERZEICHNIS ............................................................................ 111
9 ANHANGSTABELLE ......................................................................................... 129
Abkürzungsverzeichnis
°C
Grad Celsius
Abb.
Abbildung
cm
Zentimeter
df
Freiheitsgrad
Fa.
Firma
g
Gramm
h
Stunde
ha
Hektar
JBA
jardin botanique A
Kap.
Kapitel
km
Kilometer
m
Meter
Max
Maximum
MHz
Mega Hertz
Min
Minimum
min
Minute
mm
Millimeter
MW
Mittelwert
N
Anzahl der Tiere
n.s.
nicht signifikant
NN
Normal Null
SD
Standardabweichung
sec
Sekunde
Std. Dev.
Standard Deviation (Standardabweichung)
Std. Err.
Standard Error (Standardfehler)
Tab.
Tabelle
1
1
Einleitung
Madagaskar zeichnet sich aufgrund der frühen erdgeschichtlichen Isolation vom afrikanischen
Festland vor 120 bis 160 Millionen Jahren und der geographischen Lage durch eine
ausgesprochen hohe biogeographische Diversität aus, die es zu einem der 12 „top
megadiversity countries“ der Erde werden läßt (TATTERSALL 1993, MITTERMEIER et al.
1994). Durch die Vielzahl unterschiedlicher Habitate und die Abwesenheit vieler anderer auf
dem Festland vorkommender Säugetierordnungen konnte sich dort eine große Anzahl von
Lemurenspezies entwickeln (KAPPELER & GANZHORN 1993). Madagaskar hat mit
mindestens 33 noch existierenden Lemurenarten die dritthöchste Primatendiversität der Welt
(MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al. 1998, GANZHORN et al. 1999). Doch
die nur auf Madagaskar vorkommenden Lemuren sind durch die zunehmende Zerstörung
ihres Lebensraumes, bedingt durch Abholzung und Brandrodung für landwirtschaftliche
Zwecke, stark gefährdet. Viele von ihnen sind vom Aussterben bedroht, für die meisten fehlt
das Wissen über genaue geographische Verbreitung, Populationsgrößen oder grundlegende
biologische Parameter (GREEN & SUSSMANN 1990, HARCOURT & THORNBACK
1990, MITTERMEIER et al. 1992, 1994, GANZHORN et al. 1997). Für die erfolgreiche
Etablierung von Arterhaltungsprogrammen und ihren Schutz ist aber ein detailliertes Wissen
über
die
Reproduktionsbiologie
im
Zusammenhang
mit
Lebenslaufstrategien
und
ökologischen Faktoren notwendig (RAKOTOARISON et al. 1996, WRIGHT 1997,
SCHMELTING et al. 2000). In dieser ersten die Trocken- und Regenzeit erfassenden
Langzeitstudie an dem Grauen Mausmaki, Microcebus murinus, sollen anhand von
populationsökologischen Daten sowie detaillierter Verhaltensstudien an ausgewählten
Fokustieren saisonale Veränderungen im Verhalten der Männchen unter Berücksichtigung der
Reproduktion in Ampijoroa, Nordwest-Madagaskar, untersucht werden.
2
2
2.1
Literaturübersicht
Saisonalität
Aufgrund der besonderen geographischen Lage am Wendekreis des Steinbocks unterliegt
Madagaskar mit einer wärmeren Regenzeit und einer kälteren Trockenzeit starken
klimatischen Schwankungen (JENKINS 1990). Anhand der Verteilungsmuster von
Lemurenspezies und klimatischen, geographischen sowie botanischen Kriterien unterscheidet
MARTIN (1972a) sieben Subzonen in Madagaskar, die durch geographische Barrieren
getrennt sind: Die drei Subzonen der Westküste werden als Trockenwald im Südwesten (SW),
laubabwerfender Trockenwald im Westen (W) und
laubabwerfender Trockenwald in
Nordwest-Madagaskar (NW) eingeteilt (Abb. 1). Der Graue Mausmaki, Microcebus murinus,
ist eine der kleinsten Primatenarten und kommt in den laubabwerfenden Trockenwäldern aller
drei Subzonen der Westküste Madagaskars vor und bewohnt dort die „fine-branch-niche“
(MARTIN 1972b).
Die meisten natürlichen Lebensräume sind durch saisonale Veränderungen gekennzeichnet.
Regenfall und Temperatur können das Pflanzenwachstum und dadurch die Produktivität der
gesamten Nahrungskette begrenzen, da alle physiologischen Prozesse, vor allem die
Reproduktion, limitiert werden durch die verfügbare Nahrung (BRONSON & HEIDEMAN
1994). Als wichtigster ultimater Grund für eine Saisonalität der Fortpflanzung gilt daher die
Variabilität in der Nahrungsverfügbarkeit (JANSON & CHAPMAN 1999). Je ausgeprägter
saisonale Veränderungen sind, um so stärker sollte das Verhalten hierauf abgestimmt sein.
Die meisten Säuger zeigen eine Tendenz zur Saisonalität hinsichtlich ihrer Fortpflanzung;
viele haben eine vom restlichen Jahr klar abgegrenzte Reproduktionsphase (BRONSON &
HEIDEMAN 1994). Arten, bei denen in einem Jahr oder weniger ein kompletter
Reproduktionszyklus von der Paarung bis zur Entwöhnung durchlaufen werden kann, sollten
eine größere Fortpflanzungssaisonalität zeigen als Arten mit längeren Zyklen (LINDBURG
1987). Die Konzentration der Geburten zu einer Zeit, in der ein großes Nahrungsangebot
besteht, ist auch unter Primaten weit verbreitet (LINDBURG 1987).
3
Abb. 1. Vegetationszonen Madagaskars mit Lage des Untersuchungsgebietes (nach MARTIN
1972a, HARCOURT & THORNBACK 1990, modifiziert).
4
VAN SCHAIK & VAN NOORDWIJK (1985) schlugen als ein klassisches Verhaltensmuster
für Primaten in Habitaten mit ausgeprägtem circannual-saisonalem Charakter vor, daß
Paarungen in der Zeit der Nahrungsknappheit stattfinden sollten, damit die Endphase der
Laktation bzw. der Beginn des Entwöhnens mit dem Klimax der Nahrungsverfügbarkeit
zusammenfalle, während als alternative Strategie in Habitaten mit sogenannten Mastjahren
(unregelmäßiges und nicht voraussehbares Nahrungsangebot) die Paarungszeit erst mit dem
Nahrungsklimax einsetzen soll. Bei Lemuren ist bereits früh eine mögliche Korrelation
zwischen
dem
Klimax
der
Nahrungsverfügbarkeit
in
der
Regenzeit
und
der
Entwöhnungsphase der Jungtiere beobachtet worden, die als ein Anpassungsmuster für eine
erhöhte Überlebensrate der Nachkommen für die folgende Trockenzeit erklärt wird
(MARTIN 1972a). Die meisten untersuchten Lemurenarten haben eine für Primaten
außergewöhnlich strikte saisonale Reproduktionsphase (VAN HORN & EATON 1979,
RICHARD & DEWAR 1991, ROWE 1996, aber STERLING 1993), welche unter anderem
als Anpassung an das saisonale Klima und die saisonale Nahrungsverfügbarkeit interpretiert
wird (RICHARD & DEWAR 1991). Auch die Tragzeiten der Strepsirhini sind im Vergleich
zu den Haplorhini mit ähnlichen Körpergrößen sehr kurz (HARVEY et al.1987, YOUNG et
al. 1990). YOUNG et al. (1990) stellten unter Verwendung der Relation des
Geburtsgewichtes zur Tragzeit als Index für maternales Investment bei den Lemuren ein
verringertes pränatales Investment in die Nachkommen fest, welches einhergeht mit einem
erniedrigten Basalstoffwechsel. Diese Zusammenhänge resultieren neben der saisonalen
Reproduktionsphase in einer zusätzlichen Energieersparnis, die aufgrund der besonderen
ökologischen Bedingungen Madagaskars für die Lemuren notwendig sein können (SCHMID
1997).
Eine ausgeprägte saisonale Reproduktion kann aber auch durch verlorene oder ausgelassene
Reproduktionsmöglichkeiten mit hohen Fitneßkosten verbunden sein (KILTIE 1988). Dieser
Zeitverlust ist besonders bedeutend für Arten mit kleiner Körpergröße und kürzerer
Lebenserwartung (DI BITTETTI & JANSON 2000). Denn wie allgemein in anderen
Säugetierordnungen, verkürzt sich auch innerhalb der Primaten die durchschnittliche Tragzeit
einer Art mit Abnahme der Körpergröße (HARVEY et al. 1987, BEARDER 1987), wodurch
kürzere Geburtsintervalle möglich sind. So zeigen die zu den Neuweltaffen gehörenden
Callitrichiden ein bimodales Reproduktionsmuster aufgrund der hohen Kosten (in Hinsicht
5
auf Zeitverlust), die eine nur einmal im Jahr stattfindende Reproduktion bedeuten würde (DI
BITTETTI & JANSON 2000). Je ausgeprägter saisonale Veränderungen sind, um so stärker
muß jedoch das Verhalten und die Reproduktion hierauf abgestimmt sein. Je nach Art,
Population und Individuum können sich in Abhängigkeit vom Habitat unterschiedliche
Strategien zur Erhöhung des Reproduktionserfolgs ergeben.
2.2
Nahrungsökologie im Kontext der Reproduktion
Die Saisonalität im Nahrungsangebot in Tropenwäldern verlangt von den meisten
Primatenarten ausreichende und schnelle Flexibilität in Nahrungspräferenzen, da bevorzugte
Nahrungen verschwinden oder neu auftreten können (JANSON & CHAPMAN 1999). Die zu
den Lemuren gehörenden Propithecus sp. legten z.B. während der Trockenzeit, in der
Nahrung mit niedrigem Energiegehalt den Großteil der Diät ausmachen, die kürzesten
Tageswegstrecken zurück, wodurch der Energieverbrauch bei knapper Nahrungsverfügbarkeit
minimiert werden soll (MEYERS & WRIGHT 1993).
Je kürzer und vorhersehbarer eine Periode von Nahrungsreichtum ist, um so deutlicher sollte
die Reproduktionsphase von der übrigen Zeit des Jahres abgehoben sein. Auch die Art der
Diät sollte den Grad der Saisonalität bestimmen: Tiere, deren Nahrung vor allem aus saisonal
verfügbaren Ressourcen wie z.B. Früchten und Arthropoden besteht, sollten einem höheren
Selektionsdruck auf eine saisonale Paarungszeit unterliegen als Tiere, deren Nahrung weniger
saisonal bedingt ist wie z.B. Blätter und Pflanzenexsudate (DI BITTETTI & JANSON 2000).
Kleinere Primatenspezies sollten einen hohen Anteil ihres Nahrungsbedarfes durch
energiereiche Nahrungsquellen wie Insekten decken, um genügend Energie für den erhöhten
Stoffwechselbedarf zu haben (FLEAGLE 1988). Aufgrund schwieriger Beobachtungsbedingungen (Tiergröße, Vegetationsdichte, Regenfall) werden bei kleinen, arborealen
Primatenspezies
oft
indirekte
Erfassungsmethoden
verwendet.
Basierend
auf
Kotuntersuchungen schlußfolgerte z.B. ATSALIS (1999) auf das Freßverhalten von
Microcebus rufus, einer im Regenwald Ostmadagaskars vorkommenden Schwesterart zu M.
murinus: Früchte, vor allem der Art Bakerella, sollten ein Hauptnahrungsbestandteil von M.
rufus sein. Kotuntersuchungen alleine spiegeln jedoch nicht das gesamte Nahrungsspektrum
wider (HARDING 1981). Leicht verdauliche Nahrungsbestandteile wie Baumharze, Nektar
oder Insektensekrete lassen sich hierdurch nicht erfassen oder weiche Pflanzenteile ohne
6
hohen Fasergehalt sowie Larven oder Raupen nur sehr bedingt feststellen (WHITAKER 1988,
ATSALIS 1999).
In zahlreichen saisonal reproduktiven Primaten- und anderen Säugerarten kann bei den
Männchen kurz vor Beginn der Paarungszeit eine Zunahme des Körpergewichtes, des
Hodenvolumens (FIETZ 1998, SCHMID & KAPPELER 1998, PULLEN et al. 2000) und ein
Einsetzen der Spermatogenese festgestellt werden (DU MOND & HUTCHINSON 1967,
FUENTES et al. 1991, WALKDEN-BROWN et al. 1994), wobei der Beginn der sexuellen
Aktivität um den Zeitraum des höchsten Körpergewichtes beobachtet wurde (PASQUALINI
et al. 1986). Die Zunahme des Körpergewichtes der Männchen ist nicht notwendigerweise mit
dem Regenfall korreliert, dem Hauptfaktor für ein reichhaltigeres Nahrungsangebot, so daß
andere Faktoren hieran beteiligt sein können wie z.B. ein veränderter Hormonstoffwechsel
(WALKDEN-BROWN et al. 1994).
Für die Männchen ist vor allem die Paarungszeit selbst mit energetischen Kosten verbunden.
Bei zahlreichen männlichen Säugern (z.B. Hausrind, See-Elefant, Rhesusmakakke, Grauer
Mausmaki, Fettschwanzmaki) können während der Paarungszeit Gewichtsabnahmen
festgestellt werden (BOYD et al. 1989, DEUTSCH et al. 1990, BERCOVITCH &
NÜRNBERG 1996, RADESPIEL 1998, MÜLLER 1999), die endokrinologisch bedingt sein
könnten (PASQUALINI et al. 1986) oder auf eine verminderte Nahrungsaufnahme und/oder
gesteigerte Aktivität zurückgeführt werden. Wenn die Erlangung und Aufrechterhaltung des
Zugangs zu Weibchen durch die Qualität eines Männchens bedingt sind, dann kann als
Konsequenz auch der Nahrungszustand und das Freßverhalten der Männchen einen direkten
oder indirekten Einfluß auf den männlichen Reproduktionserfolg haben (BERCOVITCH &
NÜRNBERG 1996). So können z.B. auch durch unterschiedliche Nahrung Unterschiede in
der Effizienz der Spermatogenese hervorgerufen werden (OLDHAM et al. 1978, BRONSON
& HEIDEMAN 1994).
2.3
Bedeutung der Schlafplatzwahl
Schutz vor Prädatoren gilt im allgemeinen als Hauptgrund für die Schlafplatzwahl bei
Primaten, vor allem bei kleineren Spezies (MARTIN 1972a, HAMILTON 1982, KAPPELER
1998, RADESPIEL et al. 1998, DI BITETTI et al. 2000). Die Verfügbarkeit von
7
Schlafplätzen ist ein bedeutender Faktor für den Grad des Prädationsrisikos und der Nutzung
des Aktionsraumes in vielen terrestrischen Primatenspezies (S.A. ALTMANN 1974,
HAMILTON 1982). Da häufig genutzte Schlafplätze leichter von Prädatoren entdeckt werden
könnten, sollten bei einem hohen Prädatorendruck Individuen möglichst viele verschiedene
Schlafplätze in unterschiedlichen Nutzungsmustern verwenden (HRDY 1977). Andererseits
sollten besonders sichere Schlafplätze so oft wie möglich aufgesucht werden (RADESPIEL et
al. 1998). Eine gemischte Strategie könnte sein, neben häufig wechselnden, einige bevorzugte
und wiederholt genutzte Schlafplätze zu haben (DI BITETTI et al. 2000).
Soziale Interaktionen können jedoch auch die Schlafplatzwahl beeinflussen, indem
Schlafplätze
gewählt
werden,
die
soziale
Kontakte
zu
Paarungspartnern
(SCHWAGMMEYER 1995, RADESPIEL 1998, PETERS 1999) oder anderen Sozialpartnern
erleichtern (SARIKAYA 1999, DI BITETTI et al. 2000). So kommt es z.B. beim
nachtaktiven Spektraltarsier (Tarsius spectrum) an 20 % der am Schlafplatz verbrachten Zeit
zu sozialen Interaktionen, die sich vor allem zwischen Mutter und Jungtier, aber auch
zwischen Adulten (hier: Adulte Weibchen und Männchen) ereignen (GURSKY 2000).
2.4
Männliche Reproduktion
Die sexuelle Selektion als eine besondere Form der natürlichen Selektion (DARWIN 1871)
begünstigt Individuen, die ihren Reproduktionserfolg in Relation zur Lebenszeit maximieren
(DIXSON 1997). Es wird hierbei zwischen zwei grundlegenden Mechanismen der sexuellen
Selektion unterschieden: Der intrasexuellen Konkurrenz vor allem der Männchen um
Paarungspartner (male-male competition) und der intersexuellen Konkurrenz durch die
Auswahl von Paarungspartnern nach bestimmten Merkmalen vorwiegend durch Weibchen
(female choice). Der geschlechtstypische Unterschied in diesen beiden Mechanismen der
sexuellen Selektion hat seinen Ursprung im unterschiedlichen Investment der Geschlechter in
die Nachkommen (TRIVERS 1972). Während für die Weibchen die Nachkommenaufzucht
und die dafür benötigten Ressourcen die limitierenden Faktoren des Reproduktionserfolges
darstellen, ist der potentielle Fortpflanzungserfolg der Männchen von dem Zugang zu fertilen
Weibchen abhängig (EMLEN & ORING 1977, CLUTTON-BROCK 1989, DAVIES 1991).
Der Wettbewerb um den Reproduktionserfolg kann bei den Männchen in einen
präkopulativen und einen postkopulativen Wettbewerb eingeteilt werden.
8
2.4.1 Präkopulativer Wettbewerb
Bei vielen Arten führen direkte Auseinandersetzungen der Männchen um Weibchen (contest
competition) zu einer stabilen Dominanzhierarchie, in der dominante Männchen bevorzugten
Zugang zu rezeptiven Weibchen haben (CLUTTON-BROCK et al. 1982, DEWSBURY 1982,
BERCOVITCH & NÜRNBERG 1996, DIXSON 1997). Der Sexualdimorphismus kann dabei
besonders ausgeprägt sein, da Größe und Stärke sowie bessere Waffen wie z.B. große
Eckzähne dazu beitragen, Weibchen als Paarungspartner monopolisieren zu können
(CLUTTON-BROCK 1984). So führten z. B. bei Rhesusmakakken (Macaca mulatta)
Paarungen mit mehreren Weibchen zu größerer Nachkommenschaft und dementsprechend zu
einem höheren Reproduktionserfolg, welcher mit einer Anzahl von Faktoren assoziiert war
wie hoher Dominanzstatus, hohes Körpergewicht, großes Hodenvolumen und guter
physischer Körperkondition (BERCOVITCH & NÜRNBERG 1996). Die Abwesenheit von
Sexualdimorphismus in Körpergröße oder Caninuslänge bei den Lemuren wird dahingehend
interpretiert, daß der männliche Reproduktionserfolg der Lemuren nur geringfügig durch
physische, präkopulatorische Auseinandersetzungen beeinflußt wird (KAPPELER 1993).
Bei solitär lebenden Arten mit promiskem Paarungssystem, wo rezeptive Weibchen räumlich
weit verteilt und Östren nicht vorhersehbar sind, ist die aktive Suche ohne aggressive
Auseinandersetzung von Männchen nach Paarungspartnern von entscheidender Bedeutung
(TRIVERS 1972). Bei diesem als scramble competition bezeichneten Wettbewerb (WELLS
1977) sind Fähigkeiten, die den Paarungserfolg am meisten beeinflussen, wie die
Aktionsraumgröße und das Aufspüren von östrischen Weibchen, nicht notwendigerweise mit
der Körpergröße korreliert (SCHWAGMEYER 1994, FISHER & LARA 1999). Männchen
vom Dreizehnstreifenerdhörnchen, Spermophilus tridecemlineatus, mit einem größeren
Aktionsraum haben auch einen größeren Reproduktionserfolg; während sich in der
Paarungszeit der Aktionsraum stark vergrößert, verringert sich dieser abrupt und drastisch,
sobald alle Weibchen der Population belegt sind (SCHWAGMEYER 1988). Die Dynamik der
Aktionsraumgröße kann daher ein Ausdruck möglicher Paarungsaktivität sein. Auch bei
nachtaktiven Lemuren konnte festgestellt werden, daß Männchen ihre Aktionräume während
der Paarungszeit stark vergrößern, um so möglicherweise vermehrt rezeptive Weibchen als
Paarungspartner zu treffen (KAPPELER 1997, FIETZ 1999, RADESPIEL 2000, SCHWAB
9
2000). Die zurückgelegte Wegstrecke während der Paarungszeit kann ebenfalls Hinweise auf
einen möglichen Paarungserfolg geben: RAADSMA et al. (1983) fanden bei Rindern eine
starke Korrelation zwischen der zurückgelegten Wegstrecke und der durchschnittlichen
Anzahl von belegten Kühen zu Anfang der Paarungszeit, wenn Bullen am aktivsten sind.
Treffen allerdings während der Suche mehrere Männchen gleichzeitig auf ein östrisches
Weibchen, kann in der direkten Auseinandersetzung das Körpergewicht einen entscheidenden
Einfluß auf den Zugang zum Weibchen und den Paarungserfolg haben (FISCHER & LARA
1999, SCHMID 1999, PULLEN et al. 2000). So waren z.B. bei der nachtaktiven Prosimierart
Galago moholi, für die das Modell der Spermienkonkurrenz (s.u.) in einem dispersen
Paarungssystem zuzutreffen scheint, an 88 % der beobachteten Kopulationen schwerere
Männchen beteiligt (PULLEN et al. 2000).
Wenn Weibchen lokal in hoher Dichte auftreten, wird der Wettbewerb zwischen Männchen
verstärkt und kann zur Bildung von Männchenkoalitionen auch bei solitär lebenden Spezies
führen (z.B. bei Geparden (CARO 1994) oder Waschbären (GEHRT & FRITZELL 1998)).
Bei Karnivoren können Langzeitassoziationen, die den reproduktiven Zugang zu Weibchen
ermöglichen, auch Unterschiede im Reproduktionserfolg der Koalitionspartner aufweisen
(PACKER & PUSEY 1982, CARO 1994).
Primaten zeichnen sich durch eine besondere Vielfalt in ihren sozialen Organisationsformen
aus (CHENEY 1987, FLEAGLE 1988). Neben Langzeitkoalitionen (SMUTS 1985, NOE
1986) treten bei ihnen Koalitionen auf, die eher kurzzeitigen Interaktionen entsprechen
(HARCOURT 1992). NOE (1986) definiert daher Koalitionen als jedes Ereignis, in dem
Individuen ihre Kräfte verbinden, wobei ein Individuum dem anderen Hilfe leistet oder zwei
bzw. mehrere Individuen direkte Aggression auf das gleiche Ziel zur gleichen Zeit richten. In
42 % der Koalitionen von männlichen Löwen sind die Individuen nicht miteinander verwandt
(PACKER & PUSEY 1982). Unter Primaten ist die Bildung von Koalitionen häufig, wobei
Verwandtschaften oft eine fundamentale Rolle spielen (HARCOURT & DE WAAL 1992,
VAN SCHAIK 1996). Hierbei sind Assoziationen und Koalitionen von Männchen seltener als
bei Weibchen (VAN SCHAIK 1996). Dieses hat seinen Ursprung im geschlechtsspezifischen
Investment in die Fitneß: Bei Spezies mit in der Regel nur einem Nachkommen pro Paarung
kann sich nur ein Männchen erfolgreich mit dem Weibchen paaren, während Nahrungsquellen
10
bei Koalitionsbildungen geteilt oder gar erst erschlossen werden können (VAN HOFF &
VAN SCHAIK 1992). Die Bildungen von Koalitionen können jedoch vereinfacht werden,
wenn die Männchen miteinander verwandt sind. Bei einigen Spezies mit ausgesprochenen
Männchenbindungen entwickeln die Männchen hoch differenzierte Beziehungen mit
Groomingpartnern und Koalitionsbildungen (VAN HOFF & VAN SCHAIK 1992, 1994).
Diese Spezies sind durch ein promiskes Paarungssystem mit wahrscheinlich ausgeprägter
Spermienkonkurrenz gekennzeichnet (HARCOURT 1996).
Bei nachtaktiven Prosimiern wurde dem Sozialverhalten und möglichen sozialen
Interaktionen lange keine größere Bedeutung zugemessen, da Individuen im allgemeinen
allein in der Nacht gesehen wurden (MARTIN 1995). Die meisten dieser Arten wurden daher
lange als solitär bezeichnet. Unmittelbare Nähe ist jedoch nicht unbedingt erforderlich, um
miteinander kommunizieren und soziale Interaktionen ausführen zu können. Rufe dienen
wenigstens drei wichtigen sozialen Funktionen: Zusammenbringen von Individuen und
Verstärkung von Koalitionen, Distanzhalten von Konkurrenten und Verminderung von
Konflikten, Alarmrufe als Warnung vor Gefahren (MARLER 1968, ZIMMERMANN 1995).
Distanzkommunikation über Vokalisation und Olfaktorik als auch zwischenzeitliche soziale
Begegnungen können ebenso zur individuellen Erkennung, der Wahl eines Sozialpartners und
der Synchronisation von Aktivitäten beitragen und so auch bei nachtaktiven Lemuren zu
einem Netzwerk von individualisierten Sozialbeziehungen führen (STERLING 1993).
RADESPIEL (2000) verwendet dafür bei M. murinus den Ausdruck „individualisierte
Nachbarschaft“.
Bereits
PAGES-FEUILLADE
(1988)
vermutete
aufgrund
von
Aktionsraumüberlappungen und Interaktionen zwischen Männchen ein komplizierteres
Sozialgefüge für M. murinus als vormals angenommen, wobei es der Klärung bedarf, ob es
sich um ein saisonales Phänomen und/oder eine Abhängigkeit vom Habitat handelt.
Eine andere Form des präkopulativen Wettbewerbs ist die Unterdrückung der Reproduktion
von konkurrierenden Männchen. Sie ist meist auf olfaktorische oder streßvermittelte
Mechanismen zurückzuführen, wie bei Nagern dokumentiert ist (VANDENBERGH 1983,
RICH & HURST 1999, HUMPHRIES et al. 1999). Neben der Markierung des Territoriums
können durch das Setzen von Duftmarken sowohl Dominanzstatus über Konkurrenten
(GOSLING 1982, HURST 1993), als auch Signale an das andere Geschlecht über die Qualität
11
als potentieller Paarungspartner vermittelt werden (RICH & HURST 1998, HURST & RICH
1999). Auch bei Lemuren wurde das Setzen von Duftmarken in Verbindung gebracht mit dem
Dominanzstatus (SCHILLING et al. 1984, SCHILLING & PERRET 1987, IZHARD 1990,
PERRET 1992, KRAUS et al. 1999). So konnte für z.B. Propithecus verreauxi beobachtet
werden, daß dominante Männchen fast dreimal mehr Duftmarken setzten als subdominante
Männchen. Nur bei dominanten Tieren war eine nennenwerte Zunahme des Hodenvolumens
vor der Paarungszeit zu verzeichnen, welche allerdings nicht gemessen, sondern nur visuell
ermittelt wurde (KRAUS et al. 1999). Eine andere Studie an der gleichen Tierart kam zu dem
Ergebnis, daß ältere, vermutlich dominante Männchen häufiger kopulierten als junge,
vermutlich subdominante Männchen (BROCKMANN 1994).
2.4.2 Postkopulativer Wettbewerb
Als postkopulative Verhaltensanpassungen dienen alle Verhaltensweisen eines Männchens,
welche die Wahrscheinlichkeit seines eigenen Fortpflanzungserfolges nach der Paarung
erhöhen, wie z.B. das Bewachen eines Weibchens nach der erfolgten Paarung, das mate
guarding (DEWSBURY 1988, MØLLER & BIRKHEAD 1989). Hierdurch sollen weitere
Paarungen des Weibchens mit anderen Männchen verhindert werden. Auch bei M. murinus
konnte mate guarding beobachtet werden (PETERS 1999).
Sexualdimorphismus kann fehlen, wenn die physische Auseinandersetzung nur eine
untergeordnete Rolle beim intrasexuellen Wettbewerb spielt (RICHARD 1992). Wenn
Männchen rezeptive Weibchen nicht monopolisieren können, kann Spermienkonkurrenz
(sperm competition) als postkopulativer Wettbewerbsmechanismus zu einem entscheidenden
Faktor werden für den reproduktiven Erfolg der Männchen (PARKER 1970). Dieser Fall tritt
vor allem in promisk-dispersen Paarungssystemen ein. Bei ihnen kommt es nur zu
kurzzeitigen, nicht exklusiven Begegnungen von einzelnen Individuen, die sonst in der Regel
verstreut in einem Gebiet anzutreffen sind (DIXSON 1997).
Die Spermienproduktion ist proportional zur Anzahl der Sertolizellen, und die Anzahl der
Sertolizellen gilt als die kritische biologische Bestimmungsgröße für die Hodengröße
(BARDIN et al. 1994, SETCHELL et al. 1994, SHARPE 1994). Relativ große
Hodenvolumina gelten daher als Ausdruck für den postkopulativen Wettbewerb und
12
Spermienkonkurrenz (HARCOURT et al. 1981, DIXSON 1987). Das Paarungssystem
korreliert mit der Hodengröße und beeinflußt daher wahrscheinlich die Hodengröße:
Männchen in Mehr-Männchenpaarungssystemen haben signifikant größere Hoden in Relation
zur Körpergröße als in Ein-Männchensystemen, unabhängig von der Länge der Paarungszeit
(HARCOURT et al. 1995). Wenn eine kurze Paarungszeit verbunden ist mit häufigen
Kopulationen, so ist andererseits eine Selektion auf hohe Spermienproduktion wahrscheinlich,
um eine ausreichende Spermienzahl pro Ejakulation zu erhalten, welche ihrerseits zur
Selektion von größeren Hoden führt.
Bei wiederholten Ejakulationen innerhalb einer relativ kurzen Zeitspanne kann die Kapazität
der männlichen Reproduktion beschränkt sein: Eine Abnahme der Anzahl der Spermien
und/oder anderer Parameter pro Ejakulat nach wiederholten Ejakulationen konnte bei
zahlreichen Tierarten (Rind, Hund, Schwein, Kaninchen, Ratte, Schaf, Haushuhn, Pute,
Schmetterling, Fruchtfliege, Moskito, Strudelwurm) und dem Menschen nachgewiesen
werden (OLDEREID et al. 1984, RUANGSBOON & VISUTAKUL 1985, LEVIN et al.
1986, Übersicht in AUSTIN & DEWSBURY 1986). So werden bei Ratten in späteren
Ejakulationen nur etwa 10 - 21 % der Anzahl der Spermien frühzeitiger Ejakulationen
erreicht. Während in kurzzeitig aufeinanderfolgenden Kopulationstests bei der ersten Paarung
83 % der Weibchen trächtig werden, können im siebten Paarungsversuch nur noch 17 % der
Weibchen konzipieren (AUSTIN & DEWSBURY 1986). Sowohl die Anzahl der
Spermatozoa im Nebenhoden als auch das Gewicht des Nebenhodens verringern sich nach
Ejakulationen (RUANGSBOON & VISUTAKUL 1985, HARCOURT 1991). Wiederholte
Paarungen mit verschiedenen, aufeinanderfolgenden Weibchen können daher den Nachteil
mit sich bringen, daß ein individuelles Weibchen nicht konzipieren kann oder daß, wenn
Weibchen nicht monopolisiert werden können, das Sperma dieses Männchens nicht
erfolgreich konkurrieren kann mit dem Sperma anderer Männchen, die sich vorher oder
nachher mit dem gleichen Weibchen paaren (AUSTIN & DEWSBURY 1986).
Methoden wie etwa die Zählung überlebender Spermatiden nach der Homogenisierung des
Hodens, die sehr genau die Spermienproduktion messen können, sind für die meisten
Freilandstudien nicht geeignet, bei denen man eine einfach zu handhabende in vivo Methode
zur Erfassung der Spermiogenese benötigt (WALKDEN-BROWN et al. 1994). Die
13
verläßlichste Methode zur indirekten Messung der Spermienproduktion ist in zahlreichen
Spezies die Hodengröße, mit moderaten bis hohen Korrelationskoeffizienten zwischen
Hodengröße
und
Spermatogenese
(AMANN
1970,
CURTIS
&
AMANN
1981,
SWANEPOEL et al. 1993, WALKDEN-BROWN et al. 1994).
2.5
2.5.1
Der Graue Mausmaki – Stand der Forschung
Systematik
M. murinus ist eine der kleinsten und phylogenetisch ursprünglichsten Primatenarten mit
nachtaktiver Lebensweise (z.B. MARTIN 1972a, DUTRILLAUX 1979, SCHILLING &
PERRET 1987). In seiner Verhaltensökologie werden Ansätze zum Verständnis der
Lebensweise und Evolution der Vorfahren rezenter Primaten gesucht. Aus diesem Grund wird
gerade diese Art als Modell für evolutiv frühe Sozialsysteme bei Primaten herangezogen
(SCHILLING & PERRET 1987).
M. murinus kann systematisch wie folgt eingeordnet werden (nach YODER 1997):
Klasse: Mammalia
Ordnung: Primates
Unterordnung: Strepsirhini
Überfamilie:Lemuroidea
Familie: Cheirogaleidae
Gattung: Microcebus
Art: M. murinus
Wie bei den meisten Strepsirhini, ist auch bei M. murinus ein Tapetum lucidum als
reflektierende Schicht hinter der Retina des Auges vorhanden, welche als Anpassung an die
Nachtaktivität gesehen wird (MARTIN 1973, 1995, ROWE 1996). Neben dem akustischen
Sinn (ZIMMERMANN 1995) ist der Geruchssinn bei Mausmakis sehr gut ausgeprägt mit
einem funktionsfähigen und gut entwickelten Vomeronasalorgan (SCHILLING 1987,
SCHILLING & PERRET 1987). Erwachsene Tiere sind einheitlich graubraun gefärbt, ca. 60
g schwer mit einer mittleren Körperlänge von 12 - 13 cm und einer Schwanzlänge von ca. 13
cm (MARTIN 1973, PETTER et al. 1977, TATTERSALL 1982, ZIMMERMANN et al.
14
1998). Im natürlichen Lebensraum der Grauen Mausmakis gibt es eine Trennung in eine etwa
viermonatige Regenzeit von Dezember bis März und eine etwa achtmonatige Trockenzeit von
April bis November (HLADIK 1980, SORG & ROHNER 1996, SCHMELTING et al. 2000).
2.5.2 Nahrungspektrum
Als Nahrung von M. murinus werden Früchte, Insekten, Blumen, Baumharze, Nektar,
Pflanzen- und Insektensekrete, kleinere Wirbeltiere und Blätter angesehen (MARTIN 1972a,
1972b, 1973, HLADIK et al. 1980, BARRE et al. 1988, CORBIN & SCHMID 1995). Als
Hauptbestandteil der Nahrung gelten Früchte, während Insekten nur opportunistisch, soweit
verfügbar,
(1972b)
aufgenommen werden (MARTIN 1972b, HLADIK et al. 1980). MARTIN
vermutete,
daß
sich
Mausmakis
je
nach
Habitat
auf
verschiedene
Nahrungsressourcen spezialisieren. ATSALIS (1999) nahm jedoch an, daß trotz der
Unterschiede im Habitat von M. rufus (Regenwald) und M. murinus (Trockenwald) beide
Arten aufgrund der Ähnlichkeiten im Lebenszyklus der untersuchten Populationen ein
ähnliches Freßverhalten mit Früchten als den Hauptbestandteil der Nahrung aufweisen.
2.5.3 Torporphasen
Als eine Strategie des Überdauerns von Zeiten mit Nahrungsknappheit in niedriger
Umgebungstemperatur gilt der Eintritt in den Trockenschlaf, den Torpor, der für M. murinus
im Westen und Südwesten Madagaskars festgestellt wurde und Gegenstand zahlreicher
Studien ist (PETTER 1978, PETTER-ROUSSEAUX 1980, ORTMANN et al. 1996,
ORTMANN & HELDMAIER 1997, SCHMID 1997, 1999, SCHMID & KAPPELER 1998).
MARTIN (1972a) schlußfolgerte nach Ausführungen von WEIDHOLZ (1932), daß der
Eintritt in den Torpor vorrangig temperaturabhängig sei und nicht durch verkürzte
Tageslänge, Nahrungsknappheit oder Trockenheit hervorgerufen wird. Im Trockenwald des
Südwesten Madagaskars (20°04‘ S, 44°39‘ W) können die Temperaturen über Nacht im Juni
und Juli unter 5°C fallen (SCHMID 1997, 1999, SCHMID & KAPPELER 1998). Hier treten
vor allem die Weibchen in den Torpor, der bis zu sieben Monate andauern kann. Da die
Weibchen zu dieser Zeit inaktiv sind, ergibt sich besonders in den kältesten Monaten der
Trockenzeit ein stark zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis bei
Fangaktionen (FIETZ 1998, SCHMID & KAPPELER 1998, SCHMID 1999). Um Aussagen
15
zu einem geschlechtsspezifischen Vorhandensein von Langzeittorpor treffen zu können, kann
daher das Geschlechterverhältnis bei Fangaktionen herangezogen werden. Auch bei M. rufus
im Regenwald der Ostküste wird das Vorkommen von saisonalem Torpor vermutet
(ATSALIS 2000).
2.5.4 Schlafplätze
MARTIN (1972b) charakterisierte 22 von 32 gefundenen Schlafplätzen von Mausmakis als
Baumhöhlen und sieben als Blattnester, die sich bei einem Durchmesser von ca. 20 – 25 cm
gut konstruiert im dichten Laub befinden; nur in drei Fällen wurden Tiere schlafend im
Blattwerk bzw. Gestrüpp vorgefunden. Im Kirindy wurden Mausmakis nach FIETZ (1995)
und SCHMID (1997) in Höhlen und Baumspalten vorgefunden. In Studien im Kirindy waren
alle 35 erfaßten Schlafplätze Baumhöhlen (FIETZ 1995), bzw. es wurde von 50 registrierten
Schlafplätzen nur einmal ein M. murinus ohne zusätzlichen Schutz im dichten Laub
vorgefunden (SCHMID 1997). Die übrigen Schlafplätze waren Baum-/Asthöhlen und
Baumspalten, während Blattnester nie beobachtet wurden (SCHMID 1997). In einer Studie in
Ampijora über zwei kurze Zeiträume während der Trockenzeit wurden vorrangig
Schlafhöhlen (N = 38 bzw. 39) und seltener Blattnester (N = 10 bzw. 1) identifiziert, ohne daß
Tiere frei schlafend vorgefunden wurden (RADESPIEL 1998). Blattnester sollen öfter von
Männchen als von Weibchen genutzt worden sein, wobei unklar blieb, ob die Tiere selbst
Nestbau betrieben. Es wird eine intersexuelle Konkurrenz vermutet um Baumhöhlen, die als
bessere und sicherere Schlafplätze angesehen werden (RADESPIEL 1998). EHRESMANN
(2000) hingegen konnte bei 118 Schlafplätzen von M. murinus während der Trockenzeit keine
Nestkonstruktionen feststellen. Während dieser Zeit wurden neben offenen Schlafplätzen von
den Männchen bevorzugt Baumhöhlen (außerhalb der Paarungszeit im Mittel zu 62 % bzw. in
der Paarungszeit zu 76 %) aufgesucht, wobei Schlafplätze vom Beobachter auch oft nicht
genau lokalisiert werden konnten (im Durchschnitt zu 31 % außerhalb der Paarungszeit bzw.
zu 15 % in der Paarungszeit).
In einer sechswöchigen Feldstudie zwischen August und Anfang Oktober in Ampijoroa,
Nordwest-Madagaskar, über Schlafgruppenzusammensetzung von M. murinus nutzte jedes
Männchen seine Schlafplätze allein und exklusiv, während die Weibchen überwiegend
zusammenschlafend vorgefunden wurden (RADESPIEL 1998, RADESPIEL et al. 1998). In
16
einer Folgestudie im gleichen Gebiet wurden die Männchen an dem überwiegenden Teil der
Kontrolltage alleine an einem Schlafplatz aufgefunden; nur einmal ab Mitte Oktober bildeten
zwei Männchen für eine Dauer von 11 Tagen eine Schlafgemeinschaft gegen Ende der
Untersuchungszeit (RADESPIEL 2000). PAGES-FEUILLADE (1988) konnte zwischen Ende
September und Anfang November insgesamt viermal zwei Männchen finden, die sich
gemeinsam einen Schlafplatz teilten und vermutet, daß es sich um Tiere eines gleichen
Wurfes handeln könne. EHRESMANN (2000) fand in einer achtmonatigen Feldstudie
während der Trockenzeit bei höchstens fünf gleichzeitig besenderten Männchen nur einmal
Mitte November zwei Männchen gleichzeitig an einem Schlafplatz. RADESPIEL (2000)
schlug vor, daß intrasexuelle Konkurrenz der Männchen um Zugang zu Weibchen zu einem
gewissen Grad von Intoleranz führen und damit verantwortlich für das überwiegend
gefundene Alleinschlafen der Männchen sein sollte, welches im Kontrast zu den
Schlafgemeinschaften der Weibchen stehe.
2.5.5
Reproduktionsbiologie
Wie die meisten Lemuren haben auch die Grauen Mausmakis eine saisonale
Fortpflanzungsphase. Die Weibchen von M. murinus bringen nach 2 Monaten Tragzeit (in
Gefangenschaft 60,2 ± 1,7 Tage) 1 bis 4 Jungen zur Welt (PERRET 1982, WROGEMANN et
al. 2000). In Gefangenschaft konnte bei nicht konzipierenden Weibchen im Abstand von 45 55 Tagen ein zweiter (PETTER-ROUSSEAUX 1962, GLATSTON 1979, HARVEY et al.
1987) bzw. dritter Östrus (PERRET 1982) oder selbst ein vierter Östrus (WROGEMANN et
al. 2000) festgestellt werden. Es ist bekannt, daß M. murinus unter Laborbedingungen
zweimal Jungtiere innerhalb der Reproduktionsphase gebären können (2 von 11 Weibchen,
ANDRIANTSIFERANA et al. 1974; bzw. 1 von 33 Weibchen, PERRET 1982). Basierend
auf Fangdaten in der Nähe von Morondava, West-Madagaskar, postulierte MARTIN (1972a,
1972b) in der ersten Freilandstudie an M. murinus, daß es nach der ersten Laktation zu einer
zweiten Trächtigkeit und somit einer zweiten Geburtensaison zwischen Januar und März
kommen könne.
Nach bisherigen Erkenntnissen geht die Hauptpaarungszeit von M. murinus in Ampijoroa,
Nord-West-Madagaskar von Mitte September bis Mitte Oktober (RADESPIEL 1998, 2000,
PETERS 1999, SARIKAYA 1999). Nach Ende der Paarungszeit im September/Oktober
17
konnten in früheren Studien in Ampijoroa im November Kopulationversuche an zwei
Weibchen beobachtet werden (PETERS 1999, SARIKAYA 1999). Während zu einem
Kopulationsversuch keine weiteren Weibchendaten wie vorausgegangener Östrus oder
Geburten vorhanden waren, wurde bei dem anderen Weibchen aufgrund der Daten ein
vorausgegangener Abort vermutet (SARIKAYA 1999). Ob diese Weibchen in jener
Reproduktionssaison erfolgreich reproduzierten, ist unbekannt. In der vorliegenden Studie
sollen daher die Monate September bis November eine besondere Berücksichtigung erfahren.
Die Reproduktionsphase von M. murinus
in einem anderen Gebiet im Südwesten
Madagaskars hingegen beginnt nicht vor Mitte Oktober1 (FIETZ 1998, ZIMMERMANN
1998), wobei das höchste Hodenvolumen im Oktober erreicht wird (SCHWAB 2000). Die
Paarungszeit ist dort darüber hinaus auf ca. 4 Wochen im Jahr beschränkt (EBERLE &
KAPPELER 1999).
Als
eine
Besonderheit
im
Markierverhalten
von
Mausmakis
ist
neben
dem
Anogenitalmarkieren und dem Mundwinkelreiben (Kopfmarkieren) an einem Substrat das
Urinwaschen zu nennen, welches sowohl bei Männchen als auch Weibchen auftritt
(SCHILLING & PERRET 1987, BÜSCHING et al. 1998). Dabei urinieren die Tiere in die
gewölbte Hand und reiben anschließend schnell ihre Fußsohle der gleichen Körperseite zweibis dreimal an der Hand ab. Die ganze Verhaltenssequenz wird dann meist mit den
Gliedmaßen der anderen Körperseite wiederholt. Untersuchungen an M. murinus in
Gefangenschaft zeigten, daß die Häufigkeit des Markierens des dominanten Tieres einer
Gruppe zu Beginn der Paarungszeit stetig ansteigt und während des Proöstrus ein Maximum
zeigt (GLATSTON 1983, LEBEC 1984). Ebenfalls wurde im Labor festgestellt, daß
Pheromone im Urin von dominanten Männchen die Gonadenfunktion von subdominaten
Männchen inhibieren und deren sexuelle Aktivität unterdrücken können (SCHILLING et al.
1984, SCHILLING & PERRET 1987).
Bei M. murinus wurde aufgrund von Beobachtungen aus Gefangenschaftshaltungen mit
klaren Dominanzverhältnissen zwischen Männchen und monopolisierbaren Paarungen
zunächst auf ein polygynes Paarungssystem geschlossen (PERRET 1977, 1985). Zahlreiche
Untersuchungen über Fortpflanzung und Sozialstruktur sind im Labor unter kontrollierten
1
EBERLE, Göttingen 2000
18
Bedingungen durchgeführt worden (PERRET 1977, PETTER-ROUSSEAUX 1980,
SCHILLING & PERRET 1987, PERRET 1992, LINDEMANN 1996). Hierbei kamen
teilweise widersprüchliche Ergebnisse zustande. Bei Untersuchungen von PERRET (1992) an
Grauen Mausmakis blieben einmal etablierte Rangordnungen zwischen Männchen konstant,
und subdominante Männchen wurden in ihrer Fortpflanzung inhibiert. In einer anderen
Untersuchung (KUGEL 1993) bildete sich zwar eine lineare Rangfolge unter den Männchen
aus, es schien jedoch kein Männchen in seiner Reproduktion inhibiert zu sein. LINDEMANN
(1996) konnte nachweisen, daß unter Laborbedingungen Rangwechsel zwischen den
Männchen auch während einer Reproduktionssaison auftreten können und vermutet, daß
unterschiedliche
Laborbedingungen
wie
z.B.
Käfig-
und
Gruppengrößen
und
Verwandtschaftsgrade zu verschiedenen Ergebnissen führten. Weiter konnte in dieser Studie
nachgewiesen werden, daß Paarungen sowohl bei dominanten als auch subdominanten
Männchen vorkommen. Jedoch kamen nur bei dominanten Männchen ungestörte Paarungen
mit den Weibchen vor. Dominante und subdominante Männchen könnten somit
unterschiedliche Strategien verfolgen, um ihren Paarungserfolg zu erhöhen. Die
Laborergebnisse deuteten darauf hin, daß es einen Zusammenhang zwischen dem
Körpergewicht und dem sozialen Status eines Männchens gibt (PERRET 1992,
LINDEMANN 1996). Bei Studien über Sozial- und Paarungssysteme wie auch
Überlebensstrategien muß jedoch immer überprüft werden, in wieweit die im Labor
gewonnenen Ergebnisse ins Freiland übertragbar sind. Die Gruppenzusammensetzung in
Gefangenschaft und der zur Verfügung stehende Aktionsraum entsprechen nicht den
natürlichen Verhältnissen im Freiland. Deshalb könnten sich die Mechanismen, die den
Reproduktionserfolg im Freiland steigern, von denen
in Gefangenschaft unterscheiden
(FIETZ 1999).
Frühere Beobachtungen von Microcebus murinus im Freiland führten zur Hypothese der
Existenz sogenannter „population nuclei“, mit Weibchen und einem/wenigen zentralen,
dominanten Männchen im Zentrum und vielen subdominanten Männchen in der Peripherie
(MARTIN 1972b). Innerhalb der Populationskerne sollte ein Geschlechterverhältnis von zwei
bis vier Weibchen zu einem Männchen herrschen (PETTER 1962, MARTIN 1972b). Zentrale
Männchen sollen durch ihre Duftmarken periphere, subdominante Männchen in ihrer
Reproduktion inhibieren können (SCHILLING & PERRET 1987). Erst durch Ausfall eines
19
zentralen Männchens soll ein peripheres Männchen diese Lücke besetzen und sich
fortpflanzen können.
Dies wurde nach neueren systematischen Freilandstudien in Frage gestellt. Eine
Monopolisierung der Weibchen konnte nicht festgestellt werden (z.B. RADESPIEL 1998).
Dennoch konnte bei den Männchen von M. murinus auch Verhalten beobachtet werden, daß
auf contest competition und mate guarding hinzudeuten scheint (PETERS 1999) Die
Aktionsräume der Männchen sind während der Paarungszeit größer als die der Weibchen,
aber sie überlappen sowohl innerhalb als auch zwischen den Geschlechtern (LEBEC 1984,
PAGES-FEUILLADE 1988, BARRE et al. 1988, RADESPIEL 1998). Die Männchen
scheinen auf der Suche nach reproduktiven Weibchen umherzuziehen, da die Aktionsräume
der Männchen innerhalb der Hauptpaarungszeit signifikant größer sind als außerhalb dieser
Zeit (RADESPIEL 1998). SCHMID & KAPPELER (1998) nehmen an, daß eine Zunahme
des Körpergewichtes kurz vor der Paarungszeit den Paarungserfolg von männlichen M.
murinus erhöht. Nach FIETZ (1995) und PETERS (1999) scheint die Größe der
Aktivitätsräume von dem Körpergewicht der Männchen abzuhängen: Schwerere Männchen
sollen entsprechend größere Aktivitätsräume nutzen als leichtere Männchen.
Die Abwesenheit von Sexualdimorphismus von M. murinus in der Körpergröße (FIETZ 1995,
aber KAPPELER 1991) und der Eckzahngröße (KAPPELER 1993) deutet darauf hin, daß der
männliche Reproduktionserfolg nicht so sehr vom physischen Wettbewerb vor der Paarung,
sondern vielmehr vom postkopulativen Wettbewerb abhängt (CLUTTON-BROCK 1991,
KREBS & DAVIES 1996). Dafür spricht auch, daß die Hoden der Männchen vergleichsweise
groß sind (DIXSON 1987, KAPPELER 1996). SPÜHLER (1935) konnte an aus dem
Südwesten Madagaskars stammenden M. murinus histologisch nachweisen, daß sich die auf
etwa das Achtfache vergrößerten Hoden gegen Ende der Trockenzeit (Ende Oktober) in voller
Spermiogenese befinden, wobei aber auch bereits erste Anzeichen einer beginnenden
Involution auftraten. Diese Ergebnisse entsprechen Studien an anderen sich saisonal
fortpflanzenden Tieren im Freiland, bei denen das Klimax der Spermiogenese und des
Hodenvolumens mit der Paarungszeit zusammenfällt (DU MOND & HUTCHINSON 1967,
FUENTES et al. 1991).
20
Die Studien aus neuerer Zeit aus dem Freiland legen bei M. murinus daher aufgrund von
Daten
zum
Sexualmonomorphismus,
Hodengröße,
räumlicher
Verteilung
und
postkopulatorischen Mechanismen ein promiskes Paarungssystem nahe, bei dem Männchen
im als scramble competition genannten Wettbewerb (WELLS 1977) über die aktive Suche
nach dispersen, rezeptiven Weibchen miteinander konkurrieren (SCHMID & KAPPELER
1998, FIETZ 1999, RADESPIEL 2000, SCHMELTING et al. 2000). Abhängig von den
physischen Voraussetzungen, der Mobilität und den kognitiven Möglichkeiten, wie z.B.
räumliches Erinnerungsvermögen könnten einige alternative Paarungsstrategien für jedes
individuelle Männchen von M. murinus existieren (RADESPIEL 2000). Oft sind aber nicht
genügend Daten über längere Zeiträume an größeren Tierzahlen vorhanden, die eine
detaillierte Betrachtung der Ergebnisse und Rückschlüsse auf Reproduktionsstrategien
ermöglichen würden (z.B. FIETZ 1999, PETERS 1999).
2.6
Methodischer Hintergrund und Zielsetzung
Direkte Beobachtungen sind am leichtesten durchführbar an relativ seßhaften Tieren, die sich
langsam fortbewegen und an den Beobachter habituiert sind oder im offenen Habitat leben
(WHITE & GARROT 1990). Die kryptische Lebensweise von nachtaktiven Primaten, gepaart
mit ihrer dispersen räumlichen Verteilung in unübersichtlichem Gelände machen aber direkte
Verhaltensbeobachtungen
im
Freiland
extrem
schwierig.
Muster
von
Aktionsraumüberlappungen zwischen Individuen sind daher Schlüsselparameter, die zur
Charakterisierung von Sozialsystemen bei nachtaktiven Prosimiern verwendet werden, wobei
die effektivste Methode zur Erfassung von individuellen räumlichen Bewegungen und
sozialen Interaktionen die direkte Beobachtung von mit Radiotransmittern individuell
gekennzeichneten Tieren ist (STERLING et al. 2000). In der Genauigkeit der Lokalisation
unterliegt die Triangulation als indirekte Methode durch Kreuzpeilung der direkten
Beobachtung. Andererseits können durch die Triangulation Daten von mehreren Individuen
gleichzeitig gesammelt werden; sie gilt daher als die effektivste Methode zur Erfassung von
Aktionsraumüberlappungen und Zugang zu Sozialpartnern (STERLING et al. 2000).
Wenngleich eine Kombination von Triangulation und kontinuierlicher Fokusbeobachtung
wünschenswert wäre, die Daten im Makrobereich (d.h. Überlappungensgrade in der
Raumnutzung) und Mikrobereich (d.h. direkte soziale Interaktionen zwischen Individuen)
21
liefern würde, konnten STERLING et al. (2000) bei 27 seit 1977 veröffentlichten Studien an
nachtaktiven Prosimiern keine Studie ausmachen, die sowohl Triangulation als auch
Fokusbeobachtung
für
die
Aufenthaltsbestimmung
verwendete.
Beide
sind
aber
gleichermaßen wichtig, um Erkenntnisse zu gewinnen über Sozialsysteme bei nachtaktiven
Prosimiern. In den mir weiter bekannten Studien, die beide Methoden verwendeten, „wurden
aufgrund der schwierigen Beobachtungsbedingungen nur exemplarisch“ (RADESPIEL 1998)
an drei (RADESPIEL 1998) bzw. vier Weibchen (SARIKAYA 1999) oder vier Männchen
(PETERS 1999) Beobachtungen über kurze Zeitabschnitte durchgeführt (Gesamtdauer der
Beobachtungen zwischen 32 h 5 min (RADESPIEL 1998) und 66 h 42 min (PETERS 1999)).
Gerade bei den Lemuren sind jedoch detaillierte Langzeitstudien an verschiedenen
Populationen in unterschiedlichen Habitaten nötig, um Informationen über Sozial- und
Paarungssysteme der jeweiligen Spezies zu erlangen, da bei ihnen im Vergleich zu den
Anthropoidea größere Flexibilität innerhalb einer Art herrscht (KAPPELER 1993). Bisherige
Feldstudien zu M. murinus
erstreckten sich über 6- bis 8-monatige Beobachtungszeiten
während der Trockenzeit und der Hauptpaarungszeit (MARTIN 1972, SCHMID 1997,
EHRESMANN 2000) oder über kürzere, bis zu 3 Monate dauernde Perioden, die um den
Zeitraum der Hauptpaarungszeit angesiedelt waren (PAGES-FEUILLADE 1988, BARRE et
al. 1988, FIETZ 1995, RADESPIEL 1998, PETERS 1999, SARIKAYA 1999).
Langzeitstudien über die gesamte Reproduktionsphase, beginnend mit der Vergrößerung der
Hoden der Männchen vor der Paarungszeit bis zum Ende der Regenzeit, sind für M. murinus
bisher in keinem Gebiet durchgeführt worden.
Ziel der hier vorliegenden erstmals durchgeführten Langzeitstudie über einen gesamten
Jahreszyklus ist daher, erstmals das Verhalten von M. murinus in Nordwest-Madagaskar unter
besonderer Berücksichtigung der Reproduktionsbiologie der Männchen vom Anfang bis zum
Ende der Reproduktionszeit zu erfassen. Hierdurch sollen das Verhalten und die physische
Kondition charakterisiert werden, die für den Reproduktionserfolg von Männchen von
Bedeutung erscheinen. Zudem soll eine Basis für populations- und artübergreifende
Vergleiche geschaffen werden. Hierfür werden systematische Fang- Wiederfangaktionen
durchgeführt, die Aufschluß über die Populationsökologie geben sollen. Neben der
Bestimmung der Populationsgröße wird zur Beurteilung möglicher saisonaler Torporphasen
22
auch
das
monatliche
Geschlechterverhältnis
ermittelt.
Monatliche
Erfassung
der
Hodenvolumina und Körpergewichte der gefangenen Männchen sollen zur Charakterisierung
der physischen Kondition und ihrer Veränderung herangezogen werden. Durch die
Besenderung von ausgewählten Individuen sollen durch die Kombination von Triangulation
und kontinuierlicher Fokusbeobachtung erstmals Langzeitdaten im Makro- und Mikrobereich
des
Verhaltensspektrums
für
diesen
Zeitraum
registriert
werden.
Die
tägliche
Schlafplatzerfassung der Sendertiere dient dem Zweck, saisonale Verhaltensmuster in der
Schlafplatzwahl und ihrer Bedeutung für das Überleben als auch eventuelle soziale
Interaktionen
(Konkurrenz,
Koalitionen)
aufzudecken.
Neben
der
Ermittlung
der
Aktionsraumgrößen und der Nachtwanderstrecken soll unter anderem versucht werden, Rufund Markieraktivität sowie das Freßverhalten direkt zu erfassen.
Durch
Verknüpfung
der
genannten
Techniken
soll
versucht
werden,
mögliche
Fortpflanzungstaktiken der Männchen zu charakterisieren, die abhängig von ihrem
individuellen Zustand wie z.B. Gewicht, Hodenvolumen, Alter und Erfahrung sein könnten.
Vor dem Hintergrund der aktuellen Befundlage können bei männlichen Grauen Mausmakis
folgende Reproduktionstaktiken postuliert werden, die in dieser Arbeit untersucht werden
sollen:
1. Dominante Männchen sind Männchen mit überdurchschnittlich großen Hodenvolumina,
überdurchschnittlich hohen Körpergewichten und großen Aktionsräumen. Dominante
Männchen haben ausschließlichen Zugang zu Weibchen. Sie inhibieren subdominante
Männchen mit kleinen Hodenvolumina und kleinen Aktionsräumen.
2. Ein nachweisbares Dominanzverhältnis mit reproduktiver Unterdrückung zwischen den
Männchen existiert nicht. Alle Männchen können potentiell Zugang zu Weibchen haben.
Sie konkurrieren durch prä- und postkopulativen Wettbewerb. Hierbei sind folgende
Reproduktionstaktiken denkbar:
2a) Männchen mit überdurchschnittlich hohen Körpergewichten können längere
Nachtwanderstrecken als leichte Männchen zurücklegen, da der Energieverbrauch und
somit die Körperkondition mit der zurückgelegten Strecke korreliert und haben daher
größere Aktionsräume und zu mehr Weibchen Kontakt als leichte Männchen.
23
2b) Residente Männchen, die länger als ein Jahr im gleichen Gebiet leben, verfügen über
eine bessere Kenntnis des Raumes und der Verteilung der limitierenden Ressourcen wie
Schlafplätze und Weibchen
als zugewanderte Männchen oder Jungtiere. Residente
Männchen haben daher größere Aktionsräume und zu mehr Weibchen Kontakt als nicht
residente Männchen.
24
3
3.1
Material und Methoden
Untersuchungsgebiet
Das Untersuchungsgebiet liegt
im laubabwerfenden Trockenwald im Nordwesten
Madagaskars (16°35’ südlicher Breite und 46°82’ östlicher Länge von Greenwich, 200 m
über NN, Abb.1) in einem ca. 130 000 ha großen Naturreservat Madagaskars, das zwei
Schutzgebiete einschließt: Das Forstschutzgebiet Réserve Forestière d’Ampijoroa sowie das
Naturschutzgebiet Réserve Naturelle Intégrale de l’Ankarafantsika (JENKINS 1990). Der
Wald ist phytogeographisch dem trockenen Subzonobiom der paläotropisch-afrikanischen
Biomgruppe (des Zonobioms II) zuzuordnen (WALTER & BRECKLE 1984). Die Vegetation
wird der Pflanzengemeinschaft Dalbergia-Commiphora-Hildegardia zugerechnet (JENKINS
1990).
3.1.1 Untersuchungsgebiet jardin botanique A
Die Studie wurde im Waldgebiet « jardin botanique A » (JBA) durchgeführt, welches sich 2
km westlich der Station Forestière Ampijoroa befindet (Abb. 2). JBA ist genau vermessen
und kartiert und hat eine Größe von 30.63 ha. Über die gesamte Fläche ist es durch 1 m breite
und jeweils ca. 50 m voneinander entfernte Wege in ein Wege-Raster-System unterteilt; in der
östlichen Hälfte ist zusätzlich ein Feingrid mit Pfaden im Abstand von ungefähr 10 x 10 m
angelegt zwecks besserer Beobachtungsmöglichkeiten der dort lebenden Lemuren. Jeder
Kreuzungspunkt ist durch ein dazugehöriges Baumschild gekennzeichnet.
3.1.2 Lemuren
Neben den beiden Mausmaki-Arten M. murinus (Abb. 3) und M. ravelobensis kommen im
Untersuchungsgebiet noch wenigstens sechs weitere Lemurenarten vor: Die ebenfalls
nachtaktiven Arten Cheirogaleus medius, Lepilemur edwardsi, Avahi occidentalis, zwei
kathermerale Arten Eulemur fulvus fulvus und Eulemur mongoz sowie der diurnale
Propithecus verreauxi coquereli (MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al. 1998).
25
Abb. 2. Untersuchungsbiet JBA
Abb. 3. Microcebus murinus in JBA
26
3.1.3 Prädatoren
Unter den mindestens neun im Ankarafantsika vorkommenden Schlangenspezies (GLAW &
VENCES 1994) finden sich in Ampijoroa auch die bereits als Mausmaki-Prädatoren
beschriebenen (GOODMAN et al. 1993) Arten Ithycyphus miniatus sowie die zur Familie
der Boidae gehörenden Sanzinia madagascariensis (GLAW & VENCES 1994) und
Acrantophis
madagascariensis
(eigene
Beobachtungen).
Auch
die
endemische
Schleichkatzenart Cryptoprocta ferox, deren Prädatorenstatus für Microcebus ssp. in Kirindy
(Westmadagaskar) nachgewiesen wurde (HAWKINS 1998), konnte beobachtet werden
(eigene Beobachtungen). Zu den drei in Ampijoroa bekannten Eulenarten (LANGRAND
1990) zählen auch Tyto alba und Asio madagascariensis, ebenfalls Mausmakiprädatoren
(GOODMAN et al. 1993).
3.2
Klima
Der Trockenwald in Ampijoroa wird durch ein ausgeprägtes saisonales Klima mit einer
kühleren achtmonatigen Trockenzeit von April bis November und einer
wärmeren
viermonatigen Regenzeit von Dezember bis März beeinflußt. Mitarbeiter der AnganokaZuchtstation des Durrell Wildlife Conservation Trust in Ampijoroa führen tägliche
Temperatur-
und
Maximaltemperaturen
Niederschlagsmessungen
an
der
Station
mit
Erfassung
der
Minimal-
und
durch. Freundlicherweise wurden die zum
Studienzeitraum (Mai 1998 bis April 1999) zugehörigen Daten zur Verfügung gestellt (vergl.
Abb. 4). Im kältesten Monat Juli betrug die minimale Durchschnittstemperatur 15.4 °C
(Extremwerte: 12.0 °C; 20.5 °C) und die maximale Durchschnittstemperatur 32.2 °C
(Extremwerte: 31.0 °C; 34.5 °C). Erste vereinzelte Regenfälle gab es im Oktober (39.2 mm
Gesamtniederschlag). Der regenreichste Monat war der Dezember mit 338 mm
Gesamtniederschlag bei minimaler Durchschnittstemperatur von 21.8 °C (Extremwerte: 19.0
°C; 24.5 °C) und maximaler Durchschnittstemperatur von 33.8 °C (Extremwerte: 30.0 °C;
38.0 °C).
27
3.3
Untersuchungszeitraum
Vom 13. Juli 1998 bis zum 08. April 1999 führte ich die Freilanduntersuchungen in
Ampijoroa durch. Für die Monate Mai und Juni 1998 standen mir dankenswerter Weise die
von Blanchard Randrianambinina und Solofonirina Rasoloharijaona erhobenen FangWiederfangdaten zur Verfügung.
3.4
Tiere
3.4.1 Individuelle Markierung und Vermessung
Die Untersuchungen wurden an einer durch Fang-Wiederfang in JBA erfaßten Population von
M. murinus durchgeführt. Jedes gefangene Tier wurde individuell gekennzeichnet, indem ihm
ein Mikrotransponder (Transpondertyp ID-100, Fa. Telinject, D - Römerberg) subkutan
injiziert wurde. Durch ein Transponderlesegerät (TROVAN LID-500, Fa. Telinject, D Römerberg) kann dieser Nummerncode lebenslang abgelesen werden, sofern das Tier den
Transponder nicht kurz nach der Markierung verliert (Austritt durch die Injektionsstelle). Mit
einer speziellen Ohrmarkierung durch kleine Einschnitte mit einer feinen Augenschere im
Randbereich der Ohren (FIETZ 1995, RADESPIEL 1998) war eine zusätzliche individuelle
Kennzeichnung eines jeden Neufangs gegeben. Zur Vereinfachung der Datenverwaltung
wurden für die so markierten Tiere fortlaufende Tiernummern vergeben, wobei die letzten
beiden Ziffern für das Jahr des Erstfanges stehen. An der Station wurden alle erstmals
gefangenen Mausmakis individuell markiert, vermessen, gewogen und das Geschlecht
bestimmt. Das Körpergewicht der gefangenen Tiere wurde mit einer Federwaage (Pesola,
Messbereich bis 300 g), an die ein Baumwollbeutel mit dem Tier eingehängt werden konnte,
auf 1 g genau bestimmt. Das Gewicht des Beutels wurde anschließend abgezogen.
3.4.2
Reproduktionsstatus
Der Reproduktionsstatus der Tiere wurde bestimmt. Weibchen wurden nach RADESPIEL
(1998) und BÜSCHING et al. (1998) in folgende Kategorien eingeteilt: Interöstrus, Proöstrus,
Östrus, Postöstrus, Trächtigkeit und Laktation.
28
Bei den Männchen wurden mit einer Präzisonsschublehre (Kanon, Meßbereich bis 15 cm,
Genauigkeit 0,1 mm) die Hodenmaße aufgenommen und nach BERCOVITCH (1989) das
Hodenvolumen als Ellipsoidkörper berechnet. Bei der Vermessung kann nicht in Hoden und
Nebenhoden differenziert werden. Das Hodenvolumen bezieht sich daher immer auf beide
Hoden mit Nebenhoden:
Hodenvolumen = 3.14 x Breite gesamt x (mittlere Länge)²
6
Die aufgenommenen morphometrischen Daten aller gefangenen Männchen der Population
wurden miteinander verglichen und die saisonale Entwicklung analysiert. Unter
Berücksichtigung der Weibchendaten sollen hierdurch Rückschlüsse auf den Beginn und das
Ende der saisonalen Fortpflanzungsperiode gezogen werden.
3.4.3 Besenderung von Tieren
Insgesamt wurden 12 männliche M. murinus mit Halsbandsendern (Fa. Biotrack, GB Dorset) ausgestattet. Ein Senderhalsband hat ein Gewicht von ca. 2.5 g. Die Toleranzgrenze
für Sender liegt bei ca. 5 % des Körpergewichts des Tieres (COCHRAN 1980, KENWARD
1987). Daher wurden nur Mausmakis besendert, deren Körpergewicht mindestens 45 g
betrug. Die Senderfrequenzen lagen zwischen 150 und 151 MHz. Verwendet wurden TW-4
Sender mit einer angegebenen Lebensdauer von drei bzw. fünf Monaten. Die letzteren waren
nötig, da bereits erste Erfahrungen vorlagen, daß es mit Einsetzen der Regenzeit zu einer
verringerten Fangbarkeit von Mausmakis kommen (PETERS 1999, SARIKAYA 1999) und
dadurch der Austausch von Sendern Schwierigkeiten bereiten kann. Acht Tieren konnten am
Ende der Untersuchungen die Sender wieder abgenommen werden. Die Peilanlage bestand
aus einem Empfänger (TR-4 Receiver, Fa. Telonics, USA - Mesa, Arizona) mit einer
Peilantenne (RA-14K, Rubber Ducky H, Fa. Telonics, USA - Mesa, Arizona). Die
Empfangsreichweite betrug hierbei je nach Vegetationsdichte und Witterungsverhältnissen
zwischen 40 und 100 m. Bei Bedarf konnte mit einer größeren Antenne (Fa. AWEK flelectronic GmbH, D – Schwülper) die Empfangsreichweite um etwa das Vierfache gesteigert
werden.
29
3.5
Populationsökologie
3.5.1 Fang und Wiederfang
Tab. 1. Fangaktionen
Fangaktion
Datum
Mai 98
Jun 98
Jul 98
Aug 98
Sep 98
Okt 98
Nov 98
Dez 98
Jan 99
Feb 99
Mrz 99
Apr 99
17.-22.05.
17.-22.06.
13.-18.07.
16.-21.08.
15.-20.09.
10.-15.10.
11.-16.11.
10.-15.12.
04.-08.01.
30.01.-03.02.
01.-05.03.
29.03.-02.04.
In monatlichen Abständen wurden Fangaktionen in JBA
durchgeführt. Es wurden Lebendfallen (Sherman-traps, 23.5
cm x 8 cm x 9 cm) verwendet, welche an den Wegekreuzungen
des Hauptwegesystems in 1 bis 2 m Höhe in Astgabeln
befestigt wurden. Eine reguläre Fangaktion umfaßte drei
Fangnächte in einem Zwei-Tagesintervall (Tab. 1). Insgesamt
wurden 1180 Fallen während der regulären Fangaktionen
aufgestellt. Zusätzliche Fangtage wurden durchgeführt, wenn
z.B. in einer regulären Fangaktion nicht ausreichend geeignete
Sendertiere
gefangen
wurden
oder
defekte
Sender
ausgewechselt werden mußten.
Hierbei gewonnene Daten über Körpergewicht und Hodenvolumen der Männchen wurden
berücksichtigt, um die Entwicklung dieser Parameter möglichst kontinuierlich und umfassend
zu erfassen. In die Analyse der regulären Fangaktionen und die Berechnung der
Populationsgröße gingen die Daten zusätzlicher Fangtage nicht mit ein. Im Mai und Juni 1998
wurden 90 Fallen pro Fangnacht aufgestellt, ab Juli wurden im Feingrid zwischen zwei
Hauptwegen, die ca. 100 m voneinander entfernt waren, zusätzlich 10 Fallen aufgestellt.
Daraus resultieren 100 aufgestellte Fallen pro Fangnacht ab Juli 1998. Die Fallen wurden am
späten Nachmittag mit möglichst überreifen Bananen beködert und in den Monaten Juli bis
November am darauffolgenden Morgen bei Sonnenaufgang kontrolliert. Leere Fallen wurden
geschlossen und gefangene Tiere zur Station gebracht. Ab Dezember, als mit laktierenden
Weibchen zu rechnen war, wurden die Kontrollgänge zwischen 2.30 Uhr und 3.30 Uhr
begonnen. Ab diesem Zeitpunkt wurden nur Fallen mit Männchen eingesammelt. Bei den in
die Fallen gegangenen Weibchen wurde an Ort und Stelle der Reproduktionsstatus erhoben
und die Tiere anschließend frei gelassen. So war sichergestellt, daß laktierende Weibchen
noch innerhalb der Nachtphase zu ihren Jungen zurückkehren konnten.
30
3.5.2
Fallennutzung
Fangergebnisse werden beeinflußt durch die Anzahl und Verteilung der aufgestellten Fallen.
Die Fallen waren gleichmäßig über JBA verteilt mit einem Abstand von höchstens etwa 50 m
zwischen zwei Fallen. Ausgehend von Aktionsraumberechnungen von M. murinus (vergl.
LEBEC 1984, PAGES-FEUILLADE 1988, BARRE et al. 1988, RADESPIEL 1998) wurde
angenommen, daß jeder Mausmaki mindestens eine Falle erreichen konnte. Für jede
Fangaktion wurde der Grad der Fallennutzung berechnet, d.h. wieviel Prozent der
aufgestellten Fallen von Mausmakis und ggf. von anderen Tieren tatsächlich belegt waren.
Hierdurch kann abgeschätzt werden, ob die Anzahl der Fänge möglicherweise durch die
Anzahl der aufgestellten Fallen limitiert wurde.
3.5.3
Bestimmung der Populationsgröße
Die meisten Populationen verändern sich kontinuierlich in ihrer Größe aufgrund von
Geburten, Todesfällen, Immigrationen und Emigrationen und werden daher offene
Populationen genannt (KREBS 1989). Unter Anwendung der Jolly-Seber Methode (KREBS
1989) können Populationsdichte, Überlebenswahrscheinlichkeit und Zu- oder Abnahme einer
offenen Population berechnet werden. Als Voraussetzung für die Jolly-Seber Methode
müssen gelten:
1. Jedes Individuum hat die gleiche Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden, unabhängig
davon, ob es markiert oder unmarkiert (Erstfang) ist.
2. Jedes markierte Individuum hat die gleiche Überlebenswahrscheinlichkeit von einer
Fangperiode bis zur nächsten.
3. Individuen verlieren nicht ihre Markierungen, und Markierungen werden nicht übersehen.
4. Die Zeit der Fangaktion ist vernachlässigbar in Relation zu den Fangintervallen.
Die Tiere wurden individuell gekennzeichnet (mit Mikrotranspondern), was für die Annahme
der ersten drei Vorraussetzungen nötig ist. Mikrotransponder werden in der Tiermedizin bei
zahlreichen Tierarten zur schmerzfreien und dauerhaften individuellen Markierung eingesetzt.
Die subkutan injizierten Mikrotransponder beeinträchtigen oder behindern die markierten
Tiere in keiner Weise bei der Ausführung ihrer Lebensgewohnheiten (RIVAL 1999). Somit
sind diese Voraussetzungen für die Anwendung der Jolly-Seber Methode gegeben.
31
Die geschätzte Populationsgröße Nt kann berechnet werden durch die Formel:
Nt = Mt /αt
Wobei Mt = (st +1) Zt + mt
Rt + 1
und αt = mt + 1
nt + 1
st = Anzahl der freigelassenen Individuen nach der Fangaktion t
Zt = Anzahl der Individuen, die vor Fangaktion t, aber nicht in t und wieder in einer
Fangaktion nach t gefangen worden sind.
Rt = Anzahl der st Individuen, die in einer späteren Fangaktion wiedergefangen werden.
mt = Anzahl der gefangenen Individuen in Fangaktion t, die bereits markiert waren.
nt = Gesamtzahl der in Fangaktion t gefangenen Individuen.
Zur Schätzung der Konfidenzintervalle wird die Formel nach KREBS (1989) angewandt. Die
Annahme der gleichen Fangbarkeit aller Tiere muß vor Anwendung der Jolly-Seber Methode
getestet werden, um zu erfassen, wie verläßlich die errechneten Schätzungen sind. Ungleiche
Fangbarkeit ist im wesentlichen auf drei Gründe zurückzuführen (EBERHARDT 1969):
1. Verhalten des Tieres in Fallennähe.
2. Lerneffekte bereits gefangener Tiere, die Fallen zu meiden oder bevorzugt in diese zu
gehen.
3. Ungleiche Fangbarkeit aufgrund der Lage der Fallen.
Die Annahme der gleichen Fangbarkeit in einer offenen Population wurde mit dem LeslieChitty-Chitty Test (LESLIE et al. 1953) überprüft. Hier wird die Anzahl Z‘t der tatsächlichen
Neufänge bis zur Fangaktion t verglichen mit der erwarteten Anzahl von Neufängen. Der
Beobachtungswert Z‘t ergibt sich aus:
Z’t obs = st - mt
Der Erwartungswert wird berechnet durch:
Z’t exp = (Mt - mt + st) - Mt / αt + dt
αt + 1
wobei dt = Anzahl der in Fangaktion t gefangenen Tiere, die nicht in die Population
zurückkehren.
32
Als Ergänzung zur Jolly-Seber Methode wurde zusätzlich die Minimum Number of Animals
known Alive (MNA-Methode; PETRUSEWICZ & ANDRZEJEWSKI 1962) berechnet. Die
MNA-Methode beruht darauf, auch die Tiere im Gebiet als anwesend zu bewerten, wenn sie
in Fangaktionen vorher und nachher in Lebendfallen gefangen werden konnten. Diese Tiere
werden zu der Anzahl der in der Fangaktion gefangenen Tiere addiert.
Die untersuchte Population setzte sich aus allen im Untersuchungszeitraum gefangenen
Grauen Mausmakis zusammen. Da für jedes Tier das Geschlecht bestimmt wurde, konnte das
Geschlechterverhältnis für den gesamten Untersuchungszeitraum errechnet werden. Um eine
mögliche Verschiebung des Geschlechterverhältnisses im Verlauf der Studie zu erfassen,
wurde es zusätzlich für jede Fangperiode getrennt analysiert.
3.6
Sendertiere
Auswahlkriterien für die Besenderung eines Männchens waren sein Körpergewicht bei
seinem ersten Fang im Untersuchungszeitraum, sein Fangort und das Jahr seines Erstfanges
im Untersuchungsgebiet. Es sollten sowohl schwere als auch leichte Männchen besendert
werden. Zur Beurteilung dieses Kriteriums wurde das Körpergewicht aller in der gleichen
Fangaktion gefangener M. murinus - Männchen gemittelt. Als schwere Männchen wurden
Tiere angesehen, deren Körpergewicht über dem Mittelwert lag, leichte Männchen waren
solche mit Körpergewichten unterhalb des Mittelwertes. Der Fangort sollte im Bereich des
Feingrid liegen, da dort die Bedingungen für direkte Verhaltensbeobachtungen aufgrund des
engmaschigen Wegesystems geeigneter waren als in den anderen Bereichen von JBA.
Männchen, die bereits in Vorjahren im Untersuchungsgebiet gefangen worden waren, wurden
als Alttiere oder residente Männchen bezeichnet, 1998 erstmals gefangene Tiere als Erstfänge
oder nicht-residente Männchen. Nach der ersten regulären und der ersten zusätzlichen
Fangaktion konnten zehn als geeignet erscheinende
M. murinus - Männchen besendert
werden (Tab. 2). Dies waren fünf bereits aus den Vorjahren bekannte Männchen (residente
Männchen) und fünf 1998 zum ersten Mal gefangene Tiere (nicht-residente Männchen). Das
Tier 125-96 hatte bei seinem Erstfang im Juli 1998 keinen Mikrochip, sondern nur eine alte
Ohrmarke.
Aufgrund
der
molekulargenetischen
Analyse
der
erneut
genommenen
Gewebeprobe konnte dieses Tier im nachhinein eindeutig als das Männchen 125-96
identifiziert werden (eigene Ergebnisse, unveröffentlicht).
33
Von den fünf residenten Männchen wurden vier als „schwere Männchen“ klassifiziert, die
übrigen Sendertiere als „leichte Männchen“. Nach täglichen Schlafplatzkontrollen über einen
Monat und einer Triangulationsphase wurde am 20.08.1998 einem ungeeigneten Männchen
(52-98), welches sich nur außerhalb von JBA bewegte, der Sender abgenommen und ein
anderes Männchen besendert. Das ergab ab August fünf „schwere“ (vier Alttiere, ein
Erstfang) und fünf „leichte“ (vier 1998 erstmals gefangene Männchen, ein Alttier) für
weitergehende Untersuchungen.
Tab. 2. Besenderte M. murinus Männchen
Tier
Körpergewicht* besendert am
Senderausfall
Senderabnahme
78-98
Leicht
16.07.98
ab 23.03.99
nicht möglich
68-98
Leicht
16.07.98
23.01.-26.02.99
29.03.99
55-97
Leicht
16.07.98
ab 21.03.99
29.03.99
75-95
Schwer
16.07.98
ab 24.03.99
29.03.99
94-98
Leicht
19.07.98
ab 16.12.98
nicht möglich
007-97
Schwer
19.07.98
ab 23.03.99
29.03.99
52-98
Leicht
19.07.98
20.08.98
125-96
Schwer
21.07.98
ab 27.03.99
29.03.99
84-98
Leicht
21.07.98
17.11.98
111-96
Schwer
21.07.98
ab 01.12.98
nicht möglich
26-98
Schwer
22.08.98
02.11.-10.12.98
nicht möglich
110-96
Leicht
03.02.99
01.03.-18.03.99
29.03.99
Körpergewicht*: Leicht / Schwer = Unter bzw. über dem Mittel aller zum gleichen Zeitpunkt
gefangenen M. murinus – Männchen.
Am 02.11.1998 war ein Sender vorzeitig ausgefallen. Das betreffende Männchen 26-98
konnte am 11.12.1998 gefangen und der defekte Sender gegen einen neuen ausgetauscht
werden, so daß für dieses Tier vom
02.11. – 10.12.1998 keine Daten vorliegen. Das
Sendermännchen 84-98 wurde am 17.11.1998 tot aufgefunden, so daß für dieses Tier von
diesem Zeitpunkt an keine Daten mehr vorliegen. Im Dezember fielen zwei weitere Sender
aus und die Tiere (111-96, 94-98) konnten bis Projektende nicht mehr wiedergefangen
werden. Das Männchen 110-96, welches mit einem der vorgenannten Tiere zweimal
zusammen am gleichen Schlafplatz anzutreffen war, ist daraufhin am 03.02.1999 zusätzlich
besendert worden.
34
3.6.1 Fallennutzung durch Sendermännchen
Die Möglichkeit der täglichen Lokalisation der Sendertiere bei intaktem Sender erlaubt eine
genauere Betrachtung der Fangbarkeit der Sendertiere. In einer Fangaktion haben Tiere,
welche sich im Fallengebiet aufhalten, insgesamt dreimal die Möglichkeit, in eine Falle zu
gehen. Wenn bekannt ist (durch tägliche Schlafplatzkontrollen), ob sich das jeweilige Tier
während der Fangaktion im Gebiet aufhält, kann berechnet werden, wie oft ein Sendertier die
Möglichkeit genutzt hat, in eine Falle zu gehen. Bei vorzeitigem Senderausfall kann nicht
ausgeschlossen werden, daß sich das Tier nicht mehr im Gebiet befindet. In der weiteren
Analyse kann ein solches Tier daher nicht mehr berücksichtigt werden. Unterschiedliche
prozentuale Anteile deuten auf unterschiedliche Fallennutzung hin.
3.6.2 Schlafplätze
Täglich nach Sonnenaufgang wurden für die besenderten Tiere die Schlafplätze bestimmt und
markiert. Vom 18.07.1998 bis zum 04.04.1999 sind von allen Sendermännchen insgesamt
1244 (427 verschiedene) genutzte Schlafplätze erfaßt und charakterisiert worden.
Lokalisation
Für die Lokalisation der Schlafplätze wurden die Tiere mit dem Empfänger und der
Peilantenne geortet. Am Ort des Signaloptimums wurden die Tiere optisch (gegebenenfalls
mit einem Fernglas für höhere Baumregionen) gesucht. Nicht einsehbare Baumhöhlen wurden
mit einem Transponderlesegerät auf eventuell vorhandene und bereits markierte Tiere
kontrolliert. Für Schlafhöhlen über 2.20 m Höhe stand eine Aluminium-Steckleiter (bis auf 5
m verlängerbar) zur Verfügung. Mit Hilfe des Transponderlesegerätes konnten unbesenderte,
aber gechipte Tiere identifiziert werden, falls diese zusammen mit einem Fokusmännchen den
Schlafplatz nutzten. Die Entfernung in Metern und die Richtung (ermittelt mit einem
Südhalbkugelkompaß) des Schlafplatzes zum nächstgelegenen und bereits vermessenen Punkt
wurde notiert und später auf einer Karte von JBA für jedes Sendertier festgehalten. Jeder
Schlafplatz bekam eine ID-Nummer und wurde mit dauerhaften Aluminiumbaumschildern
versehen.
35
Qualität
Für die weitergehenden Untersuchungen wurde jeder Schlafplatz eingeteilt in eine der beiden
Kategorien A) Baumhöhle oder B) offen im Gestrüpp/Blattwerk. Zur Kategorie A) zählten
neben Baumhöhlen alle anderen verdeckten Plätze wie Asthöhlen oder Rindenhülsen. Zur
Kategorie B) zählten offene Plätze im Gestrüpp, Blattwerk oder zwischen Laubblättern sowie
Plätze in Astgabeln oder unter Spinnweben.
3.6.3 Radiotelemetrie
Die nächtlichen Aktivitäten der Sendertiere sollten durch unterschiedliche Methoden erfaßt
werden, um einen Einblick in die Fortpflanzungsstrategien und mögliche Unterschiede
zwischen einzelnen Männchen zu gewinnen. Zur Bestimmung der Aktionsräume und der
Aufenthaltsorte der Sendermännchen wurde die Methode der Radiotelemetrie angewandt. Zur
indirekten Lokalisation, bei der kein Sichtkontakt zu den Tieren nötig ist, wurde die
Triangulationsmethode verwendet. Bei der direkten Verhaltensbeobachtung wurde ein Tier
ebenfalls mit Hilfe des Sender-Empfängersystems bis zur Herstellung eines Sichtkontaktes
angepeilt und anschließend direkt beobachtet.
Triangulationsmethode
Bei der Triangulationsmethode werden durch Kreuzpeilung von bekannten Standorten aus der
jeweilige Aufenthaltsort eines besenderten Tieres ermittelt. Sind die Koordinaten beider
Standorte bekannt, so lassen sich mit Hilfe der Peilwinkel die Koordinaten des
Aufenthaltortes berechnen (WHITE & GARROTT 1990). Diese Berechnungen wurden mit
dem Computerprogramm TRACKASC durchgeführt (GANZHORN 1996). Bei einer
genügend großen Anzahl von Aufenthaltsorten pro Tier kann die Aktionsraumgröße des
Tieres für den Triangulationszeitraum bestimmt werden. Voraussetzung hierfür ist die
Unabhängigkeit der Datenpunkte, d.h. es sollte zwischen zwei Peilungen desselben Tieres ein
Zeitintervall liegen, der es dem Tier ermöglicht, theoretisch jeden Ort in seinem Aktionsraum
zu erreichen (SWIHAR & SLADE 1985, WHITE & GARROTT 1990). Die älteste und
meistangewandte
Methode zur Bestimmung des Aktionsraumes ist die des Minimum-
Konvex-Polygons (MOHR 1947, WHITE & GARROTT 1990, KENWARD & HODDER
36
1996). Es wird gebildet durch die Verbindung der äußeren Aufenthaltsorte zu einem KonvexPolygon. Diese Fläche wird anschließend berechnet. Ab 30 Aufenthaltsorten pro Tier werden
in der Regel stabile Minimum-Konvex-Polygone erhalten (KENWARD & HODDER 1996).
Minimum-Konvex-Polygone wurden mit dem Programm RANGESV (KENWARD &
HODDER 1996) auf der Basis aller Aufenthaltsorte (100 %-Polygon) berechnet. 100 %Polygone sind weit gebräuchlich zur Bestimmung von Aktionsräumen und daher hilfreich bei
Vergleichen, wenngleich ein Aktionsraum durch einen einzelnen Wert unter Umständen stark
beeinflußt werden kann (HARRIS et al. 1990).
Tab. 3. Triangulationsphasen
Triangulation
Datum
Jul 98
Aug 98
Sep 98
Okt 98
Nov 98
Jan 99
Feb 99
Mrz 99
22. - 31.07.
22. - 30.08.
21. - 27.09.
24. - 30.10.
15. - 19.11.
17. – 28.01.
17. – 22.02.
21. – 25.03.
Monatlich
wurden
Triangulationsphasen
in
(Tab.
den
3)
in
Nächten
der
jeweils
zwei
hintereinander folgenden, ca. sechsstündigen Schichten
trianguliert (18°° Uhr bis 24°° Uhr und 0°° Uhr bis 6°°
Uhr, d.h. Sonnenuntergang bis Sonnenaufgang). Die
besenderten
Tiere
wurden
im
Karussellverfahren
trianguliert, d.h. eines nach dem anderen bei einer in
jeder
Triangulationsnacht
unterschiedlichen
Reihenfolge.
Nach RADESPIEL (1998), PETERS (1999) und SARIKAYA (1999) wurde als Zeitintervall
35 – 60 min zwischen zwei Lokalisationsbestimmungen für ein Tier gewählt. Über den
gesamten Triangulationszeitraum wurden im Mittel für jedes einzelne Tier 49 Aufenthaltsorte
in jeder Triangulationsphase bestimmt (Minimum 29 Aufenthaltsorte, Maximum 55
Aufenthaltsorte).
Aktionsraumüberlappungen
Mit Hilfe des Programms RANGESV wurden die prozentualen Überlappungsgrade der
Aktionsräume untereinander in jeder Triangulationsphase berechnet. Die Anzahl der nicht
überlappenden
Aktionsräume
wurde
der
der
sich
überlappenden
Aktionsräume
gegenübergestellt. Zur Beurteilung der Qualität der Überlappungen wurde eine Matrix der
Sendertiere zueinander erstellt (Anteil Überlappung Tier A zu Tier B, Anteil Überlappung
Tier B zu Tier A etc.). Paare ohne gemeinsame Überlappungen wurden von der weiteren
37
Analyse ausgeschlossen. Anschließend wurden die prozentualen Überlappungen in zehn
verschiedene Gruppen (0-10 % Überlappung, 10-20 % Überlappung etc.) eingeteilt und
monatsweise verglichen. Zusätzlich wurde der durchschnittliche Überlappungsgrad für sich
überlappende Aktionsräume errechnet.
3.6.4 Verhaltensbeobachtungen
Die direkten nächtlichen Verhaltensbeobachtungen erfolgten nach dem focal-animal-sampling
(J. ALTMANN 1974) mit einem Fokustier pro Beobachtung als continuous recording
(MARTIN & BATESON 1992). Die Daten wurden aufgenommen mit einem Psion
Workabout 1MB Hand Held Computer (Fa. Noldus, NL - Wageningen), nachdem eine
Konfiguration mit Event-Recording Programm für Psion Workabout erstellt worden war. Die
Analyse der Daten erfolgte mit dem OBSERVER-Programm (Fa. Noldus, NL - Wageningen).
Fokusbeobachtungen
Die Zeiträume größter Aktivität scheinen im ersten und dann wieder im letzten Drittel der
Nacht zu liegen (MARTIN 1972b). Während der Fokusbeobachtungen (Tab. 4) wurde daher
jedes besenderte Männchen in einer Nacht für jeweils zwei dreistündige Intervalle am Anfang
und Ende der Nacht beobachtet. Die Reihenfolge der Männchen war randomisiert. Der
Beginn des ersten Zeitintervalls lag zwischen 17.46 Uhr und 18.29 Uhr, der Beginn des
zweiten Zeitintervalls zwischen 2.49 Uhr und 2.02 Uhr. Die unterschiedlichen Anfangszeiten
sind durch die kürzer werdenden Nächte zum Ende des Südwinters hin zu erklären, da die
ersten drei Stunden nach Verlassen des Schlafplatzes und die vermeintlich letzten drei
Stunden vor Aufsuchen des Schlafplatzes erfaßt werden sollten. Beim ersten Intervall wurden
die Tiere an ihren Schlafplätzen aufgesucht und mit dem Fokusprotokoll begonnen, sobald die
Tiere das erste Mal aus der Schlafhöhle schauten oder an offenen Plätzen sitzend die
Umgebung beobachteten. Im zweiten Nachtabschnitt wurden die Tiere anhand des Peilsignals
geortet und beim ersten Sichtkontakt mit dem Protokoll begonnen. Suchte das Fokustier im
zweiten Zeitintervall einen Schlafplatz mindestens 150 min nach Beobachtungsbeginn auf, so
wurde 15 min vor dem Schlafplatz gewartet und dann bei Nichtveränderung die Beobachtung
beendet. Bei starken Regenfällen mußte teilweise vor dem eigentlichen Fokusende
38
abgebrochen werden, wenn die technischen Geräte aufgrund der eindringenden Feuchtigkeit
vorzeitig versagten.
Insgesamt wurden 331h 13min 12sec nächtliche Fokusbeobachtungen an M. murinus –
Männchen analysiert (Tab. 4). Tierkontakt bestand in insgesamt 128h 4min 37sec. Als
Tierkontakt wurde gewertet, wenn das Tier vom Beobachter gesehen werden konnte. Da im
November erneut östrische Weibchen gefangen werden konnten, was auf den Beginn einer
zweiten Paarungszeit hindeutete, wurde im November eine weitere Fokusphase am Ende des
Monats durchgeführt. Hierdurch sollten mögliche Interaktionen im Reproduktionskontext
erfaßt werden.
Tab. 4. Fokusbeobachtungen
Fokusphasen
Datum
Sep 98
02. - 14.09.
Okt 98
29.09. - 09.10.
Anfang Nov 98 30.10. - 09.11.
Ende Nov 98 19. - 28.11.
Jan 99
08. – 18.01.
Feb 99
05. – 15.02.
Mrz 99
05. – 19.03.
Beobachtungszeit
Anteil Tierkontakt
N beobachtete Tiere
59.28 h
56.36 h
48.37 h
46.15 h
40.46 h
41.86 h
38.74 h
45.30 %
44.30 %
40.70 %
32.50 %
32.50 %
37.70 %
33.50 %
10
10
9
8
7
7
7
Während der Beobachtungen wurden, wenn möglich, die Aufenthaltshöhe, der Aufenthaltsort,
Bewegungs- und Fressaktivität sowie Sozial-, Ruf- und Markierverhalten bestimmt.
Aufenthaltshöhe
Die als durchgehender state (MARTIN & BATESON 1992) definierte Aufenthaltshöhe eines
Tieres wurde in sechs Kategorien eingeteilt: Am Boden, bis 1 m Höhe, 1 – 2 m Höhe, 2 – 5 m
Höhe, über 5 m Höhe und unbekannte Höhe. Die einzelnen Höhen wurden geschätzt. In der
Kategorie „unbekannte Höhe“ bestand kein Tierkontakt.
Nachtwanderstrecken
Die Nachtwanderstrecken wurden während der Fokusbeobachtungen mit dem Psion
Workabout Hand Held Computer festgehalten. Markante Punkte, die auf der Wegstrecke
eines Tieres lagen wie z.B. Kreuzungspunkte des Feingrid/Wegegitternetzes oder markierte
39
Schlafbäume wurden chronologisch eingegeben. Diese zusätzlich in die Fokusprotokolle mit
aufgenommenen Daten wurden bei der Auswertung auf Karten von JBA übertragen und
miteinander verbunden. Zwischen dem Endpunkt des ersten Intervalls und dem
Anfangsaufenthaltsort des zweiten Intervalls einer Fokusnacht wurde eine Gerade gezogen als
mindestens zurückgelegte Wegstrecke. Der so insgesamt mindestens zurückgelegte Weg eines
jeden Tieres pro Fokusnacht wurde von Hand auf der Karte vermessen.
Verhaltenskategorien
Als Verhaltenskategorien wurden solitäre Verhaltensweisen, soziale Interaktionen sowie die
Laut- und Markieraktivitäten der Sendermännchen aufgenommen.
Als solitäre Verhaltensweisen gelten solche, die unabhängig von anderen Tieren ausgeführt
wurden:
•
Autogrooming (eigene Fellpflege)
•
Ruhen (Sitzen auf einer Stelle, am Schlafplatz als auch während der Nachtwanderung)
•
Lokomotion (Fortbewegung)
•
Fressen (Nahrungsaufnahme).
Das
Fressverhalten
wurde
weiter
spezifiziert
hinsichtlich
der
Nahrungsquelle.
Nahrungskategorien waren Insekten, Früchte, Insektensekret, Baumexsudate, unbekannte
bzw. nicht erkennbare Nahrung oder Sonstiges. Als Insektensekret wurden die stark
zuckerhaltigen Absonderungen (HLADIK et al. 1980) der Homopteralarven Flatidia coccinea
bezeichnet. Die Larven leben während der Trockenzeit und sind dann in Kolonien anzutreffen
(HLADIK et al. 1980, CORBIN & SCHMID 1995, eigene Beobachtung). Ihr zunächst
flüssiges Sekret tropft auf Äste, Blätter und Boden und trocknet dort zu einer weißen,
kristallinen Masse, die von Mausmakis aufgeleckt wird (CORBIN & SCHMID 1995, eigene
Beobachtung). In die Kategorie Baumexsudate fielen Baumharze oder Blütennektar. In der
Kategorie unbekannte Nahrung konnte nicht erkannt werden, um welche Art der Nahrung es
sich handelte. Hier nicht aufgeführte Nahrung kam in die Kategorie „Sonstiges“. Hierzu
gehörten z.B. Spinnen oder kleinere Geckos als Beutetiere. Futterbäume wurden mit gelben
Markierbändern gekennzeichnet, auf denen Datum und Futterkategorie vermerkt wurde. Von
den Futterbäumen wurden Blätter und, wenn möglich, Früchte und Blüten als
40
Bestimmungsproben gesammelt und in einer Pflanzenpresse aufbewahrt. Diese Proben
wurden von wissenschaftlichen Mitarbeitern des Parc Botanique et Zoologique de
Tzimbazaza in Antananarivo nach Familie und gegebenenfalls Gattung und Art bestimmt.
Als
soziale
Interaktionen
wurden
solche
Verhaltensweisen
definiert,
welche
in
Zusammenhang mit anderen Mausmakis ausgeführt wurden. Diese Aktivitäten wurden weiter
unterteilt in A) soziopositive und B) sozionegative Verhaltensweisen. In A) wurden als
Kategorien aufgenommen:
•
Nähe (Das Fokustier bewegt sich in einem Umkreis von bis zu etwa 4 m zu einem anderen
Tier).
•
Kontaktsitzen (Das Fokustier und ein anderes Tier sitzen mit Körperkontakt zusammen).
•
Allogrooming (Das Fokustier und ein anderes Tier betreiben gegenseitige Fellpflege).
•
Kopulation (Das Fokustier kopuliert mit einem Weibchen).
In B) wurden als Kategorien aufgenommen:
•
Jagen (Das Fokustier jagt ein anderes Tier)
•
Fliehen (Das Fokustier flieht vor einem anderen Tier)
•
Kämpfen (Das Fokustier kämpft mit einem anderen Tier)
Als Sozialpartner wurden aufgenommen:
•
Bekanntes
Tier
(Dem
Beobachter
bekanntes
Tier,
z.B.
anderes
Sendertier,
Schlafplatzpartner)
•
Unbekanntes Männchen
•
Unbekanntes Weibchen
•
Unbekanntes Tier (Geschlecht des Sozialpartners für den Beobachter nicht zu erkennen)
Die Zeitdauer der solitären Verhaltensweisen und der Sozialaktivitäten wurde in Beziehung
gesetzt zur Tierkontaktzeit (Zeit, in der der Beobachter Sichtkontakt zum Fokustier besaß).
Für jede einzelne Verhaltenskategorie wurde der Medianwert aller Fokusmännchen für jede
Fokusphase berechnet. Unabhängig von der Zeitdauer wurden die Häufigkeiten der
soziopositiven und sozionegativen Sozialaktivitäten für die Monate ausgewertet, in denen der
Medianwert der Sozialaktivität größer Null war. Aufgrund der geringen Zeitdauer der
einzelnen Sozialaktivitäten eines jeden Tieres wurden die Daten der jeweiligen Kategorie pro
41
Tier zusammengefaßt. Es wurde dann berechnet, wieviele Fokusmännchen eine bestimmte
Sozialaktivität in der jeweiligen Fokusphase zeigten. Hinsichtlich der Bewertung der
Nahrungszusammensetzung wurde angenommen, daß bei gleichem Nahrungsangebot
während einer Fokusphase die verschiedenen Tiere auch die gleiche Nahrung nutzen. Daher
wurden die Anteile der einzelnen Nahrungskomponenten aus der Gesamtdauer der
Verhaltenskategorie „Fressen“ für jede Fokusphase berechnet.
Markier- und Lautaktivitäten wurden als Ereignisse, als sogenannte events aufgenommen.
Hierbei wurde daher nur die Häufigkeit, nicht jedoch die Dauer eines einzelnen Verhaltens
protokolliert. Ein Verhalten wurde als event aufgenommen, wenn es sich nur über einen
relativ kurzen Zeitraum erstreckte, wie z.B. eine bestimmte Körperbewegung oder
Vokalisationen (MARTIN & BATESON 1992). Bei der Auswertung wurde für eine
Fokusphase jeder event zunächst in Relation zur Tierkontaktzeit gesetzt. Zur besseren
Übersichtlichkeit wurde das Verhalten anschließend auf die Frequenz pro Stunde
umgerechnet und der Median über die beobachteten Tiere für jede Fokusphase ermittelt.
In
der
Kategorie
Markieraktivität
wurden
als
events
folgende
Verhaltensweisen
aufgenommen:
•
Urinwaschen (Tier uriniert in die gewölbte Hand und reibt anschließend schnell die
Fußsohle der gleichen Körperseite zwei-bis dreimal an der Hand ab)
•
Anogenitalmarkieren (Tier rutscht mit der Genital- und Afterregion über das Substrat)
•
Kopfmarkieren (Tier reibt mit den Mundwinkeln über das Substrat).
In der Kategorie Lautaktivität wurden als events aufgenommen die Verhaltensweisen:
•
Triller (Kontaktruf, gehäuft in der Paarungszeit, ZIMMERMANN & LERCH 1993)
•
Langpfiffe (Kontaktruf, ZIMMERMANN 1995)
•
Kurzpfiffe (Achtungsruf, ZIMMERMANN 1995)
•
Grunzer (Lautäußerung bei Verteidigung, ZIMMERMANN 1995)
•
Tsäks (Lautäußerung im agonistischen Kontext, ZIMMERMANN 1995).
Da Tsäks meist bei Körperkontakten zwischen zwei Tieren auftreten und in Kampfsequenzen
oft von beiden Tieren geäußert werden, können agonistische Kontakte auch mit Hilfe der
42
Tsäkhäufigkeit quantifiziert werden. In dieser Untersuchung wurden daher alle Tsäks als
events in das Fokusprotokoll aufgenommen, an denen das Fokustier beteiligt war.
3.7
Datenverarbeitung und statistische Verfahren
Die Datenverarbeitung fand mit Hilfe der Programme Word 97, Excel 97, Corel Draw 8.0,
Statistica 5.0. und S-PLUS2000 statt. Die Aktionsraumanalyse wurde mit den Programmen
TRACKASC (GANZHORN 1996) und RANGESV (KENWARD & HODDER 1996)
durchgeführt. Die Auswertung der Fokusprotokolle wurde mit dem OBSERVER Base
Package der Fa. Noldus (NL – Wageningen) vorgenommen. Die statistische Auswertung
geschah computergestützt (Statistica 5.0). Welcher Test zur Überprüfung der Aussagekraft
der Daten eingesetzt wurde, ist im jeweiligen Ergebnisteil angegeben. Grundsätzlich gilt bei
allen Tests eine angenommene Irrtumswahrscheinlichkeit α = 0,05 als Signifikanzgrenze, d.h.
daß bei allen Ergebnissen mit p < 0,05 die Nullhypothese zurückgewiesen wurde. Als Trend
wurden Werte von p zwischen 0,05 und 0,1 angesehen. Zur Verdeutlichung werden in
Diagrammen die Signifikanzen durch das Zeichen „ * “ kenntlich gemacht.
Vergleich von ein oder zwei Stichproben
Um auf Unterschiede innerhalb von einer oder zwischen zwei Stichproben zu prüfen, wurde
nach Bedarf und Prüfung auf Abhängigkeit der Daten der Chi-Quadrat-Test, der Fisher-ExactTest sowie der Wilcoxon-Vorzeichenrangtest für abhängige Paare verwendet (SOKAL &
ROHLF 1980, SIEGEL 1987).
Korrelationen
Mit Hilfe des Rangkorrelationskoeffizienten rs nach Spearman wurde die Beziehung zwischen
zwei Variablen untersucht (SOKAL & ROHLF 1980).
43
4
4.1
Ergebnisse
Saisonale Dynamik der Gesamtpopulation
Die saisonale Dynamik des Wetters ist zusammen mit den Fangergebnissen eines jeden
Monats in Abb. 4 dargestellt.
Abb. 4. Ergebnisse der monatlichen Fangaktionen in Bezug zum Wetter in Ampijoroa ‘98/’99
Vereinzelte Niederschläge gibt es Ende Oktober (24. und 28.10.1998, nach der OktoberFangaktion) und im November (insgesamt an vier Tagen 54 mm Niederschlag). Ab Dezember
44
(insgesamt an 19 Tagen 338 mm Niederschlag) kann vom eigentlichen Beginn der Regenzeit
gesprochen werden, die bis März (an 11 Tagen 226.3 mm Niederschlag) andauert. Die
Trockenzeit dauert von April bis November mit niedrigsten Durchschnittstemperaturen um
16°C im Juli und August.
4.1.1
Fallennutzung
Aufgrund früherer Aktionsraumanalysen wird davon ausgegangen, daß die Verteilung der
Fallen keinen entscheidenden Einfluß auf die Fangergebnisse hat. Um zu überprüfen, ob
durch die Anzahl der aufgestellten Fallen die Fangbarkeit limitiert ist, wird der Anteil
genutzter Fallen pro Fangaktion berechnet. Bei einem sehr hohen Anteil belegter Fallen sollte
die Wahrscheinlichkeit größer sein, daß ein Tier aufgrund einer bereits belegten Falle nicht
gefangen werden kann. Zum überwiegenden Teil werden M. murinus und M. ravelobensis
gefangen. Im Untersuchungszeitraum werden vereinzelt endemische Kleinnager und Geckos
(letztere nur in der Regenzeit) gefangen, sowie zweimal ein Cheirogaleus medius (ebenfalls
in der Regenzeit). Die meisten Fallen sind im September belegt (94 von 300). Selbst in
diesem Fall sind mehr als 2/3 der aufgestellten Fallen nicht belegt (Abb. 5). Es ist daher
davon auszugehen, daß die Fangbarkeit von M. murinus nicht durch die Anzahl der
aufgestellten Fallen limitiert ist (RADESPIEL 1998).
35%
M. ravelobensis
M. murinus
Anteil belegter Fallen
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Mai Jun
Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr
Abb. 5. Anteil belegter Fallen in % in JBA, unterteilt in M. murinus und M. ravelobensis.
45
4.1.2 Fänge und Wiederfänge
Während des Untersuchungszeitraumes werden in den regulären Fangaktionen insgesamt 105
(68 Männchen, 37 Weibchen) verschiedene Individuen von M. murinus in JBA gefangen
(Abb. 4). Drei Tiere (ein adultes Männchen, ein adultes Weibchen und ein Jungtier, dessen
Geschlecht nicht eindeutig bestimmt werden konnte) werden nur jeweils einmal außerhalb der
regulären Fangaktionen gefangen, zwei weitere Männchen nur in den Randgebieten außerhalb
von JBA. Diese fünf Tiere werden daher bei der Analyse nicht weiter berücksichtigt.
Zu jedem Zeitpunkt lassen sich sowohl Männchen als auch Weibchen von M. murinus in JBA
fangen. 35 % der 68 Männchen (N = 24) sind aus den Vorjahren bekannt (durch Transponder
und Ohrmarken eindeutig identifiziert). Im Frühjahr 1999 werden 12 juvenile Männchen
erstmals gefangen im Vergleich zu vier juvenilen Weibchen. Beim monatsweisen Vergleich
der Fangergebnisse werden diese Jungtiere nicht berücksichtigt, um zu gewährleisten, daß nur
Tiere in die Analyse eingehen, die die Chance hatten, zu jedem Zeitpunkt in eine Falle zu
gehen. Zwischen den Monaten der Trockenzeit kann kein signifikanter Unterschied
hinsichtlich der Anzahl gefangener M. murinus beobachtet werden (χ² = 6.6, df = 7 n.s.).
Während der Regenzeit kann ein Rückgang der Anzahl gefangener Tiere beobachtet werden.
Verwendet man als Modell eine einfache lineare Regression der Fangzahlen für die Monate
Oktober bis Januar (d.h. während der Monate, in denen man eine stete Abnahme der
Fangzahlen beobachten kann (Abb. 4), zeigt sich eine signifikante Abnahme der Fangzahlen
über diesen Zeitraum (Fangzahl = βOkt + βFolgemonat , β^Okt = 34.4, p < 0.005, β^Folgemonat = -9.1,
p < 0.02). Nach dem Ende der Regenzeit zeichnet sich im April wieder eine häufigere
Fangbarkeit der Tiere ab. Da eine einfache lineare Regression nur über mindestens vier
Monate berechnet werden kann, läßt sich dieser Anstieg statistisch nicht belegen.
4.1.3 Geschlechterverhältnis
Während des Untersuchungszeitraumes werden in JBA insgesamt 56 verschiedene, adulte
Männchen und 33 verschiedene, adulte Weibchen gefangen. Dies entspricht einem Verhältnis
von 1.7 Männchen auf ein Weibchen. Ausgehend von der Anzahl gefangener Individuen pro
Fangaktion ergeben sich die in Tab. 5 ersichtlichen monatlichen Geschlechterverhältnisse.
46
Die in der Regenzeit 1998/1999 geborenen Tiere (12 Männchen, 4 Weibchen) werden im
Frühjahr 1999 nicht mitgerechnet.
Tab. 5. Geschlechterverhältnis.
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Jan
Feb
Mrz
Apr
4.1.4
Selbst
Verhältnis ♂/♀
2.00
1.46
1.42
1.13
1.80
1.25
1.75
1.25
1.33
0.56
0.56
1.27
in
den
Verschiebungen
Monaten
des
mit
den
stärksten
Geschlechterverhältnisses
kann jedoch keine signifikante Abweichung von
einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis (1:1)
festgestellt werden (Mai, χ² = 1.37, n.s. bzw.
Fisher-Exact-Test: Februar und März jeweils p =
0.7, n.s.).
Populationsgröße
Die Annahme gleicher Fangbarkeit aller Tiere der Population ist für verschiedene
Zeitabschnitte getestet worden, um die zuverlässigste Schätzung der Populationsgröße zu
ermitteln. Der Zeitraum von August bis März ergibt den geeignetsten Schätzbereich,
wenngleich der Beobachtungswert Z’t obs noch immer 21 % unter dem Erwartungswert Z’t exp
liegt (Leslie-Chitty-Chitty Test: Z’t
obs
= 35, Z’t exp = 44.33). Die Populationsgröße für JBA
bewegt sich zwischen 30 und 45 (Jolly-Seber) bzw. zwischen 23 und 39 Tieren nach der
MNA-Methode (Tab. 6).
Tab. 6. Populationsgrößen von M. murinus in JBA nach der MNA- und der Jolly-Seber
Methode nach monatlichen Fangaktionen.
Konfid.
Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz
MNA-Methode
Jolly-Seber Methode
Konfidenzintervalle
Jolly-Seber
5%
95 %
35
37
39
45
39
41
29
32
26
30
23
31
25
31
26
35
33
42
35
48
37
45
26
35
23
33
17
40
22
36
23
42
Anhand der Berechnungen ist die Population mit 39 (MNA-Methode) bzw. 45 (Jolly-Seber)
M. murinus im September am größten. Die kleinste Population wird im Januar (MNA-
47
Methode: 23 Tiere) bzw. im Dezember (Jolly-Seber: 30 Tiere) ermittelt. Sowohl mit der
MNA-Methode als auch nach Jolly-Seber ist somit während der Regenzeit eine Abnahme der
Populationsgröße in JBA zu verzeichnen (MNA-Methode: 23 - 26 Tiere; Jolly-Seber: 30 – 35
Tiere).
Bei einer Größe von 30.63 ha für JBA ergeben sich die in Tab. 7 ersichtlichen
Populationsdichten von 0.75 – 1.27 (MNA-Methode) bzw. 0.98 – 1.48 (Jolly-Seber) Tieren
pro Hektar.
Tab. 7. Populationsdichten von M. murinus pro Hektar.
Aug Sep Okt Nov
MNA-Methode
Jolly-Seber Methode
1.14 1.27
1.22 1.48
1.27
1.35
0.95
1.06
Dez
Jan
Feb
Mrz
0.85
0.98
0.75
1.01
0.82
1.02
0.85
1.13
4.1.5 Saisonale Dynamik von Körpergewicht und Hodenvolumen
Um die Fortpflanzungsaktivität von M. murinus
in Nord-West-Madagaskar zeitlich
eingrenzen zu können, werden die mit der Reproduktion verbundenen Parameter
Hodenvolumen und Körpergewicht der Männchen über die Monate verglichen.
Körpergewicht
Zu Beginn der Studie im Mai beträgt das Körpergewicht der gefangenen Männchen
durchschnittlich 51 g (N = 16, Min = 28, Max = 62, SD = 7.8; Abb. 6). Im Juni werden die
geringsten Körpergewichte gemessen mit durchschnittlich 49 g (N = 19, Min = 30, Max = 59,
SD = 7.2). Die Maxima werden in der Trockenzeit im August mit 56 g (N = 18, Min = 38,
Max = 63, SD = 6.4) und in der Regenzeit im Februar mit einem durchschnittlichen
Körpergewicht von 58 g (N = 5, Min = 51, Max = 65, SD = 5.9) erreicht. Die Körpergewichte
aller Männchen steigen kontinuierlich von Juni bis August signifikant an (WilcoxonVorzeichenrangtest, ZJun-Jul = 2.71, N = 13, p < 0.01; ZJul-Aug = 2.40, N = 12, p < 0.02). In den
folgenden Monaten bis zum Ende der Trockenzeit im November fällt es stetig ab. Bereits vom
November zum Dezember, dem Beginn der Regenzeit, zeichnet sich als Trend eine erneute
Zunahme der Körpergewichte ab (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZNov-Dez = 1.69, N = 8, p =
0.09), die ihr Maximum im Februar erreicht. Zum Ende der Regenzeit sinkt das
48
Körpergewicht wieder auf einen Durchschnittswert von 52 g (N = 24, Min = 42, Max = 63,
SD = 6.3) im April.
66
62
N=16
Körpergewicht in g
58
N=8
N=18
N=10
N=18
N=20
N=23
N=25
N=5
N=6
N=24
N=19
54
*
50
*
46
42
38
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr
Mean
Abb. 6. Dynamik der Körpergewichte aller gefangenen Männchen (Mai 1998 - April 1999).
Hodenvolumen
Die geringsten Hodenvolumina sind im April (MW = 60 mm³, N = 24, Min = 0, Max = 129,
SD = 52.8), Mai (MW = 23 mm³, N = 16, Min = 0, Max = 86, SD = 31.7) und Juni (MW = 63
mm³, N = 19, Min = 0, Max = 251, SD = 79.3) zu ermitteln (Abb. 7). Bei etwa jeweils 40 %
der Tiere befinden sich zu diesen Zeitpunkten die Hoden nicht im Skrotum, was einem
meßbaren Hodenvolumen gleich Null entspricht. Die größten Hodenvolumina sind im August
zu messen, unmittelbar vor der Paarungszeit mit durchschnittlich 1502 mm³ (SD = 481.7, Min
= 424, Max = 2284). Die Zunahme der Körpergewichte mitten in der Trockenzeit geht einher
mit dem Anstieg der Hodenvolumina. Diesem signifikanten Anstieg (WilcoxonVorzeichenrangtest, ZJun-Jul = 2.93, N = 13, p < 0.005; ZJul-Aug = 3.18, N = 13, p < 0.005) folgt
eine signifikante Abnahme der Hodenvolumina im September und Oktober (WilcoxonVorzeichenrangtest, ZAug-Sep= 2.19, N = 10, p < 0.03; ZSep-Okt= 3.18, N = 13, p < 0.005). Im
November kann eine erneute signifikante Zunahme der Hodenvolumina festgestellt werden
(Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZOkt-Nov = 3.40, N = 15, p < 0.005). Aufgrund der niedrigen
49
Fangzahlen kann die Entwicklung der Hodenvolumina von Dezember zu Januar nur an vier
Tieren festgehalten werden. Die Abnahme des Hodenvolumens stellt sich als Trend dar
(Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZDez-Jan= 1.83, N = 4, p < 0.07). In den weiteren
aufeinanderfolgenden Monatsvergleichen können keine statistischen Unterschiede festgestellt
werden. Wird Januar mit April verglichen, kann eine signifikante Abnahme der
Hodenvolumina belegt werden (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZJan-Apr = 2.02, N = 5, p <
0.05).
N=18
2000
Hodenvolumen in mm³
1600
N=18
1200
*
N=25
800
400
0
N=16
*
N=20
N=10
N=23
**
N=8
N=5
N=6
*
N=19
N=24
Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
Abb. 7. Dynamik der Hodenvolumina aller gefangenen Männchen (Mai 1998 - April 1999).
Korrelation von Körpergewicht und Hodenvolumen
Tab. 8. Spearman Rangkorrelation
Körpergewicht und Hodenvolumen
N
R
t(N-2) p <
0.61
3.19 0.01
Jun 19
0.52
2.91 0.01
Jul 25
0.57
2.81 0.02
Aug 18
0.49
2.27 0.05
Sep 18
23
0.61
3.54 0.01
Okt
0.75
4.73 0.01
Nov 20
0.13
0.36
n.s.
Dez 10
Die
Körpergewichte
korrelieren
der
positiv
mit
Männchen
ihren
Hodenvolumina in den Monaten Juni bis
November (Tab. 8). Im Dezember zeigt
sich kein signifikanter Zusammenhang
zwischen diesen Variablen.
50
4.2
Saisonale Dynamik im Verhalten der Sendermännchen
4.2.1 Fallennutzung durch Sendermännchen
Bei den Sendermännchen läßt sich durch die Fallennutzung die Fangbarkeit genauer
kalkulieren. Im Juli hat jedes der 10 Sendermännchen dreimal die Möglichkeit (entspricht 30
Fangmöglichkeiten, Tab. 9), in eine Falle zu gehen, da sich mit Gewißheit alle Tiere zu
diesem Zeitpunkt in JBA aufhalten. Insgesamt werden diese Fangmöglichkeiten nur 15 Mal
genutzt, was einem Anteil von 50 % entspricht. Dieser Nutzungsanteil bewegt sich in der
Trockenzeit auf relativ hohem Niveau, sackt aber ab Januar ab, um wieder im April
anzusteigen.
Tab. 9. Anteil der Fallennutzung aller Sendermännchen pro Fangaktion
Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr Total
N Möglichkeiten,
30 30 30 30 30 27 24 24 24 24 273
gefangen zu werden
Anteil genutzter Fallen 50 % 50 % 63 % 57 % 43 % 59 % 8 % 25 % 8 % 42 % 42 %
Betrachtet man die Fängigkeit für jedes einzelne Individuum für den gesamten Zeitraum von
Juli bis April in Tab. 10, wird ersichtlich, daß es unter den Sendermännchen Tiere gibt, die
sehr selten in die Fallen gehen, d.h. schlecht fangbar sind (Tier 68-98 nur 17 %) während
andere sehr häufig in den Fallen zu finden sind (z.B. Tier 75-95 in 73 % der Fälle).
Tab. 10. Fallennutzung der Sendertiere
Für den gesamten Zeitraum ist die Gruppe
Tier Jul - Apr Jul - Dez Jan - Apr
17 %
22 %
8%
68-98
30 %
50 %
0%
26-98
33 %
33 %
*
94-98
33 %
42 % verstorben
84-98
40 %
67 %
0%
78-98
43 %
67 %
8%
007-97
44 %
53 %
*
111-96
47 %
50 %
42 %
125-96
70 %
89 %
42 %
55-97
73 %
78 %
67 %
75-95
jedoch relativ homogen mit geringen
Total
42 %
56 %
24 %
*Sender ausgefallen, Tier nicht lokalisbar
in eine Falle zu gehen, ist Tier 68-98 nur
Schwankungen um den ermittelten Wert
der Gesamtfallennutzung von 42 %. Die
Nutzung für den Zeitraum von Juli bis
Dezember liegt insgesamt und für jedes
Individuum höher, doch auch hier gibt es
individuelle Unterschiede. Während Tier
55-97 neun von zehn Möglichkeiten nutzt,
jedes fünfte Mal in einer Falle anzutreffen.
51
Für den Zeitraum von Januar bis April sind die individuellen Unterschiede noch deutlich
ausgeprägter. Obwohl die Tiere 26-98 und 78-98 anwesend sind, gehen sie kein einziges Mal
in eine Falle, Tier 75-95 hingegen nutzt 67 % der Möglichkeiten, in eine aufgestellte Falle zu
gehen. Für den gesamten Zeitraum von Juli bis April gibt es keine deutlichen Unterschiede in
der Fallennutzung zwischen den Sendertieren, wenngleich es zumindest zwischen einzelnen
Tieren in bestimmten Zeiten (hier Januar bis April) eine unterschiedliche Fangbarkeit geben
kann. Die individuelle Fangbarkeit der Sendertiere ändert sich ebenfalls mit dem Wechsel der
Jahreszeiten. Diese Umstände müssen bei der Beurteilung der errechneten Populationsgröße
nach der Jolly-Seber Methode berücksichtigt werden.
4.2.2 Schlafplätze
Vom 18.07. 1998 bis zum 04.04.1999 sind von allen Sendermännchen insgesamt 1244 (427
verschiedene) genutzte Schlafplätze erfaßt und charakterisiert worden (Abb. 8, Tab. 12).
4.2.2.1 Saisonale Nutzungsunterschiede
Während der Trockenzeit bis Ende November bevorzugen die Männchen als Schlafplätze
Baumhöhlen (hierzu zählten auch Asthöhlen und Rindenhülsen, die den Tieren ein
geschlossenes Versteck bieten) gegenüber offenen, sich im Gestrüpp befindenden
Schlafplätzen. Baumhöhlen werden in dieser Zeit 2.3mal häufiger genutzt als offene,
ungeschützte Plätze. Dieses Verhalten ändert sich drastisch mit Beginn der Regenzeit im
Dezember. In nur noch 10 % der Fälle werden während der Regenzeit Höhlen als Schlafplätze
aufgesucht, an den anderen Tagen wählen die Tiere frei zugängliche Schlafplätze (Tab. 11).
Tab. 11. Tägliche Schlafplatzwahl der Sendermännchen
Schlafplatzqualität
Jul - Nov Dez - Apr
in Höhlen
offen im Gestrüpp
568
248
52
376
Verhältnis Höhle/Gestrüpp
2.3
0.1
Auch die Nutzungsdauer eines Schlafplatzes, d.h. wie oft ein Tier denselben Schlafplatz
benutzt, ändert sich deutlich mit Einsetzen der Regenzeit. In der Trockenzeit scheinen die
Männchen individuell bevorzugte Schlafplätze zu haben, zu denen sie häufig zurückkehren
(bis zu 27 Mal, z.B. Tiere 84-98 und 55-97; Tab. 12). Nur durchschnittlich 15.4 % der Tage
während der Trockenzeit verbringen die Tiere an einem Schlafplatz, den sie nur dieses eine
52
Mal nutzen. Knapp die Hälfte (49.1 %) der Tage von Juli bis November sind die Tiere an
Schlafplätzen vorzufinden, die sie zwischen 6 und 28 Mal aufsuchen. Dieses Verhalten ändert
sich in der Regenzeit. An 35.5 % der Tage sind die Männchen an einem Schlafplatz
anzutreffen, den sie danach nicht wieder nutzen, an 21.5 % der Tage kehren sie nur ein
einziges Mal zum jeweiligen Schlafplatz zurück. Daraus resultiert, daß die Tiere an mehr als
der Hälfte der Tage (57 %) während der Regenzeit einen Schlafplatz nur ein- bis zweimal
Randweg JBA
aufsuchen.
53
54
4.2.2.2 Soziale Schlafkonstellationen
Insgesamt finden sich an 37 Kontrolltagen Fokusmännchen gemeinsam mit anderen
Mausmakis an Schlafplätzen. An den anderen Kontrolltagen nutzen die Fokustiere den
Schlafplatz alleine. Von Juli bis August teilt sich ein leichtes Männchen (Erstfang) viermal
einen Schlafplatz mit einem bereits 1997 gefangenen Weibchen. Weitere gemeinsame
Schlafplatznutzungen werden erst wieder zwischen dem 09.10. und dem 30.11.1998
beobachtet. Ab dem 09.10.1998 nutzen insgesamt
16 M. murinus - Männchen (sieben
Fokustiere und sieben markierte Tiere, zwei unmarkierte Männchen) 33 Mal gemeinsam
einen Schlafplatz (Tab. 13).
Tab. 13. Häufigkeiten der gemeinsamen Schlafplatznutzung von M. murinus - Männchen
ID.N°
78-98
68-98
94-98
26-98
84-98
55-97
007-97
75-95
111-96
125-96
111-96 153-96 114-96 110-96 125-96 34-97 123-97 55-97 113-98 109-98 78-98 68-98 ?♂
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
7
13
5
4
1
2
2
13
1
1
1
1
1
1
?♂ = unbekannte Männchen
27 Mal befinden sich zwei markierte Tiere an einem Platz, sechsmal nutzen drei Männchen
gemeinsam denselben Schlafplatz. Teilweise schlafen die Tiere nur einmal mit einem anderen
Männchen an einem Platz, teilweise bis zu 16 Mal mit einem oder zwei verschiedenen
Männchen zusammen. Auffällig ist, daß nur Tiere mehr als einmal zusammenschlafen, die
bereits aus den Vorjahren bekannt waren und jeweils aus dem gleichen Erstfangjahr stammen.
55
Tab. 14. Schlafplatznutzung Höhle N°30
Datum/ID N° 111-96 125-96 ♂♂
29.10.98
x
30.10.98
x
31.10.98
x
x
01.11.98
x
x
113-98
02.11.98
x
03.11.98
x
110-96
04.11.98
x
05.11.98
06.11.98
07.11.98
x
08.11.98
x
09.11.98
x
x
10.11.98
x
x
114-96
11.11.98
x
12.11.98
Fangtag
13.11.98
x
x
14.11.98
Fangtag
15.11.98
x
x
153-96
16.11.98
Fangtag
17.11.98
x
x
18.11.98
x
x
153-96
19.11.98
x
x
153-96
20.11.98
x
110-96
21.11.98
x
114-96
22.11.98
x
153-96
23.11.98
x
24.11.98
x
x
153-96
25.11.98
x
26.11.98
27.11.98
x
x
28.11.98
x
29.11.98
x
x = Tier befindet sich in der Höhle
Die gemeinsame Nutzung konzentriert sich
vor allem auf einzelne Höhlen. Beispielhaft
ist die Nutzung von einer Schlafhöhle in
Tab. 14 aufgeführt. Abgesehen von der
Nacht vom 31.10.1998 auf den 01.11.1998
sind
in
dieser
Höhle
nur
Männchen
anzutreffen, die bereits 1996 das erste Mal
gefangen worden sind. Hierbei handelt es
sich vorrangig um die Männchen 111-96
und 125-96 und daneben drei andere
Altfänge. Nur am 01.11.1998 ist neben
diesen auch ein 1998 erstmals gefangenes
Männchen (Tier 113-98) vorzufinden.
56
4.2.2.3 Schlafplatzwahl und Prädatoren
Im gesamten Untersuchungszeitraum kann ein Fall von Prädation an einem Schlafplatz
dokumentiert werden. Männchen 007-97 wurde vorher siebenmal mit Männchen 34-97
gemeinsam in einem Schlafplatz angetroffen. Am 05.11.1998 teilen sich beide Tiere ebenfalls
eine Schlafhöhle, einen toten Baumstumpf mit einer Eingangsöffnung von 7 cm Durchmesser
in 1.40 m Höhe. Am Abend desselben Tages vor Beginn der Fokusbeobachtung wird Tier 3497 mit schweren Bißverletzungen im Hals- und Brustbereich sowie am linken Arm tot in der
Höhle aufgefunden. Der Körper des Tieres saß auf halber Höhe zum Ausgang fest, so daß
dem sich unterhalb befindlichen Fokustier 007-97 der Ausgang versperrt war. Nach Aufbruch
der Höhle und der Befreiung von 007-97 wird dieses Tier in der folgenden Zeit nur noch
einmal am 20.11.1998 mit einem unbekannten Männchen gemeinsam an einem Schlafplatz
angetroffen.
4.2.2.4 Konkurrenz um Schlafplätze
Bei Fokusbeobachtungen kann mehrfach beobachtet werden, wie Tiere, die häufiger
zusammen schlafen, sich kurz vor Tagesanbruch treffen, gegenseitig Fellpflege betreiben und
dann den Schlafplatz aufsuchen. Auch Triller und Kurzpfiffserien von sich bereits am
Schlafplatz befindenden Männchen können protokolliert werden, die bei Eintreffen eines
bestimmten Männchens aufhören. Bei in der Regel nicht zusammen schlafenden Männchen
kann Konkurrenz um Schlafplätze beobachtet werden. Um dies zu verdeutlichen, soll eine
Fokussequenz beschrieben werden.
Ausschnitt einer Fokusbeobachtung:
Am 21.11.1998 um 4.45 Uhr morgens nähert sich Fokusmännchen 78-98 einer Baumhöhle
(Höhleneingang in 3.80 m Höhe), die zu diesem Zeitpunkt bereits von Männchen 111-96
besetzt ist. Bei Annäherung auf 1 m stößt 111-96 in der Höhle sitzend Grunzlaute aus, worauf
78-98 sich entfernt und in ca. 10 m Abstand zur Höhle im Geäst sitzen bleibt. Nach 1 min
nähert sich 78-98 erneut bis auf ca. 4 m an, entfernt sich dann aber endgültig. Um 4.49 Uhr
errreicht 78-98 eine andere ca. 20 m entfernte Baumhöhle und schnuppert an deren Eingang in
4.50 m Höhe, wobei Männchen 113-98 aus dem Inneren der Höhle ebenfalls Grunzlaute
57
ausstößt. Das Fokustier entfernt sich auch von dieser Höhle. Um 4.55 Uhr wird 78-98 in
einem 0.4 m hohen und hohlen Baumstumpf wiedergefunden, ca. 10 m von der zweiten Höhle
entfernt. Es verläßt diesen Platz jedoch wieder und klettert um 4.57 Uhr in die vorherige
Höhle zu Tier 113-98, ohne daß weitere Reaktionen von einem der beiden Tiere zu sehen oder
zu hören sind. Etwa 5 m vom oben genannten Baumstumpf entfernt befindet sich die
Baumhöhle N° 30 mit einer Eingangsöffnung in 3 m Höhe. An diesem Tag wird Höhle N° 30
von den Männchen 125-96 und 114-96 gemeinsam genutzt (Tab. 14).
4.2.3 Verhaltensbeobachtungen
Insgesamt wurden 331h 13min 12sec nächtliche Fokusbeobachtungen an Männchen von M.
murinus analysiert. Tierkontakt bestand in 128h 4min 37sec.
4.2.3.1 Aufenthaltshöhe
Im monatsweisen Vergleich der Aufenthaltshöhen kann man erkennen, daß die Tiere im
Laufe der Monate ihre Aktivitäten vom bodennahen Bereich in die oberen Baumregionen
verlagern (Abb. 9). Nur bei Beginn der Fokusbeobachtungen im September und Oktober sind
die Tiere auch am Boden anzutreffen (2.5 % bzw. 2.8 % der Zeit). Auch die Aufenthaltshöhen
bis zu 2 m werden in dieser Zeit sehr viel häufiger gewählt als in den darauffolgenden
Monaten. Im März schließlich befinden sich die Tiere in mehr als 43 % der Beobachtungszeit
in den oberen Baumregionen über 5 m Höhe.
M rz
Feb
Jan
N ov Ende
>5m
N o v A n fa n g
2 -5 m
1 -2 m
O kt
0 -1 m
B oden
S ep t
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
45%
50%
A n te il d e r A u fe n th a lts h ö h e a n d e r m o n a tlic h e n B e o b a c h tu n g s z e it
Abb. 9. Aufenthaltshöhen der Sendermännchen während der monatlichen Fokusphasen.
58
4.2.3.2 Nahrungsverhalten
Der
jeweils
verwendete
Zeitanteil
für
die
Aufnahme
der
unterschiedlichen
Nahrungskategorien ändert sich ebenfalls im Verlauf der Monate und scheint durch das
unterschiedliche Nahrungsangebot in den jeweiligen Zeiträumen geprägt (Abb. 10).
Zeitanteil an der
monatlichen Nahrungsaufnahme
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
M rz
Baumexsudat*
75.8%
74.5%
77.6%
34.0%
95.8%
29.5%
52.6%
Früchte
4.1%
2.3%
14.4%
27.8%
1.3%
61.5%
40.7%
Insekten
4.9%
8.5%
2.3%
32.5%
0.3%
6.9%
6.7%
unbekannt
12.2%
1.4%
1.3%
5.7%
2.6%
2.1%
Insektensekret
0.2%
12.3%
4.4%
sonstiges
2.8%
0.9%
Abb. 10. Anteil für die einzelnen Nahrungskategorien in Relation zur insgesamt pro Monat
aufgewandten Zeit (=100 %) in der Verhaltenskategorie „Nahrungsaufnahme“.
Baumexsudat* = Im Januar ausschließlich Blütennektar von Canthium sp. (Rubiaceae).
In der Trockenzeit werden vor allem Baumexsudate (Baumharze) aufgenommen (bis zu 77.6
%, Anfang November). Als Nahrungsbäume können hier vor allem Calantica gerasifolia aus
der Familie der Flacourtiaceae bestimmt werden, aber auch Alleanthus sp. aus der Familie
der Moracea sowie Legumineum sp. aus der Familie der Leguminaceae. Das auf Zweige und
den Boden tropfende Insektensekret der nur in der Trockenzeit vorhandenen Larven von F.
coccinea wird ebenfalls von den Mausmakis aufgeleckt. Nach dem Einsetzen der ersten
heftigen Regenfälle kurz vor Beginn der Regenzeit ändert sich das Nahrungsspektrum. Die
dann massenhaft auftretenden Insektenimago sind zu 32.5 % Bestandteil der Nahrung. In die
Kategorie Baumexsudate fallen von September bis Ende November ausschließlich
Baumharze. Im Januar hingegen nehmen die Tiere fast ausschließlich den nur zu dieser Zeit
vorhandenen Blütennektar von Canthium sp. aus der Familie der Rubiaceae auf. Im Februar
sind die Blüten bereits verblüht und die Tiere nehmen wieder, wie auch im März, Baumharze
59
zu sich. Wenn Früchte vorhanden sind, werden diese ebenfalls gefressen. Im Laufe der
Regenzeit tragen die Bäume vermehrt Früchte, die dann auch einen Großteil der Nahrung
ausmachen (bis zu 61.5 %, im Februar). Als fruchttragende Nahrungsbäume sind zu nennen
Garessia sp. (Clusiaceae), Grewia sp. (Tiliaceae), Maerna cylindrocarpa (Capparidaceae),
Mystroxylon sp. (Celastraceae) und Noronhia boinensis (Oleaceae). Diese Nahrungsquellen
befinden sich in höheren Baumregionen, in denen dann auch die Mausmakis anzutreffen sind
(Abb. 9).
4.2.3.3 Aktivitätsbudgets
In Abb. 11 sind die Medianwerte der prozentualen Anteile einer Verhaltenskategorie in
Relation zur Kontaktzeit zum Fokustier in den jeweiligen Fokusphasen dargestellt.
100.0%
Median Verhalten/Kontaktzeit
90.0%
80.0%
70.0%
60.0%
50.0%
40.0%
30.0%
20.0%
10.0%
0.0%
Sep
O kt
N ov A nfang
N ov E n de
Jan
F eb
M rz
Soziale A ktivität
1 .3 %
0.0%
1.5%
1.3%
1 .0 %
0 .0 %
0.0%
A utogro om ing
0 .8 %
2.4%
1.2%
1.7%
3 .5 %
3 .9 %
4.3%
Fressen
4 .8 %
1 7.8%
1 3.5%
9.7%
18.6%
17.8%
1 3.4%
R uh en
21.3%
2 3.9%
1 6.9%
29 .6 %
26.0%
21.9%
3 1.1%
Lokom otion
32.1%
3 2.8%
1 9.1%
25 .5 %
23.2%
28.9%
2 8.4%
visuell n icht erkennbar
28.7%
1 5.7%
3 8.6%
25 .9 %
19.2%
20.2%
2 1.6%
Abb. 11. Mediane der Verhaltenskategorien der Fokusmännchen pro Fokusphase.
Insgesamt betrachtet setzt sich der Großteil des Aktivitätsbudgets aus der Trias Fressen,
Lokomotion und Ruhen zusammen. Ab Anfang November nimmt die für die eigene
Fellpflege (Autogrooming) beanspruchte Zeit (1.2. %) von Monat zu Monat stetig zu bis auf
einen Anteil von 4.3 % im März. Im September und Ende November wird die wenigste Zeit
in die Nahrungsaufnahme investiert (Median 4.8 % bzw. 9.7 %). Soziale Aktivitäten treten
nur im September (1.3 %), in den beiden Fokusphasen im November (1.5 % bzw. 1.3 %) und
60
im Januar (1.0 %) im Median für alle Fokusmännchen auf. Der Zeitraum von September bis
Januar wird daher bei der Analyse der sozialen Interaktionen besonders berücksichtigt.
4.2.3.4 Markier- und Lautaktivität
Bei der Markieraktivität konnte nur Urinwaschen in nennenswerter Frequenz bei allen
Individuen festgestellt werden. Die Medianwerte sind in Tab. 15 ersichtlich. Die Zunahme
des Urinwaschens im Oktober (von 1.9mal pro Stunde im September auf 5.7mal im Oktober)
bzw. Ende November (von 2.8mal pro Stunde Anfang November auf 4.8mal Ende November)
kann statistisch nicht belegt werden. Zu keiner Zeit korreliert das Urinwaschen mit anderen
aufgenommenen Verhaltensweisen oder Merkmalen wie Lautaktivität, Aktionsraumgröße
oder Gewicht (Spearman-Rangkorrelation rs , n.s.)
Tab. 15. Urinwaschen: Median der Häufigkeit pro Stunde in jeder Fokusphase.
Sep
Okt
Nov Anfang Nov Ende
Jan
Feb
N Fokustiere
9
10
9
8
7
7
Median
1.9
5.7
2.8
4.1
0.5
0.6
Minimum
0
0
0
0
0
0
Maximum
4.7
8.9
8.8
8.5
5.5
2.0
Unteres Quartil
1.5
0.0
0.0
0.5
0.0
0.4
Oberes Quartil
2.8
8.4
4.2
7.0
2.5
1.0
Mrz
7
0.0
0
2.3
0.0
0.9
In den Tab. 16 bis 18 sind die Häufigkeiten der einzelnen Lautaktivitäten pro Stunde in jeder
Fokusphase dargestellt. Bei den drei Lautgruppen Kurzpfiffe, Triller und Tsäks zeigt sich eine
signifikante
Abnahme
der
Häufigkeit
von
September
nach
Oktober
(Wilcoxon-
Vorzeichenrangtest September - Oktober, N = 10: Kurzpfiffe: Z = 2.07, p < 0.04; Triller: Z =
2.19, p< 0.03; Tsäks: Z = 2.07, p < 0.04).
Tab. 16. Kurzpfiffe: Median der Häufigkeit pro Stunde in jeder Fokusphase.
Sep
Okt
Nov Anfang Nov Ende Jan
Feb
N Fokustiere
9
10
9
8
7
7
Median
1.8
0.0
0.0
2.0
0.0
0.0
Minimum
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Maximum
14.4
3.1
6.7
13.8
4.6
0.4
Unteres Quartil 0.7
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Oberes Quartil
3.8
0.9
0.0
4.7
3.8
0.0
Mrz
7
0.0
0.0
7.8
0.0
6.3
61
Tab. 17. Triller: Median der Häufigkeit pro Stunde in jeder Fokusphase.
Sep
Okt
Nov Anfang Nov Ende Jan
N Fokustiere
9
10
9
8
7
Median
3.1
0.0
0.3
2.6
0.5
Minimum
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Maximum
27.2
3.4
9.4
16.0
38.9
Unteres Quartil 0.6
0.0
0.0
0.0
0.0
Oberes Quartil
7.2
0.0
1.9
7.9
5.0
Feb
7
0.0
0.0
4.8
0.0
0.0
Mrz
7
1.2
0.0
5.6
0.0
3.8
Tab. 18. Tsäks: Median der Häufigkeit pro Stunde in jeder Fokusphase.
Sep
Okt
Nov Anfang Nov Ende Jan
N Fokustiere
9
10
9
8
7
Median
0.7
0.0
1.2
0.9
0.9
Minimum
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Maximum
4.6
2.3
2.4
2.1
8.0
Unteres Quartil 0.5
0.0
0.0
0.5
0.0
Oberes Quartil
2.8
0.0
2.2
1.1
3.7
Feb
7
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Mrz
7
0.0
0.0
1.3
0.0
0.0
Bei den Tsäks wird wiederum im November eine signifikante Zunahme protokolliert
(Wilcoxon-Vorzeichenrangtest ZOkt-Nov
Anfang
= 2.20, p < 0.04 bzw. ZOkt-Nov Ende = 2.37, p <
0.03, Abb. 12).
4
N=7
Tsäkhäufigkeit pro Stunde
3
N=9
N=10
2
N=8
1
* *
N=10
*
0
Sep
Okt
Nov
Nov
Anfang monat
Ende
Jan
N=7
N=7
Feb
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mrz
Mean
Abb. 12. Tsäkhäufigkeit zwischen September und März (umgerechnet pro Stunde).
62
Bei den anderen beiden Lautgruppen stellt sich diese Zunahme als Trend dar (Triller, ZOkt-Nov
Ende
= 1.78, p < 0.08 bzw. Kurzpfiffe ZOkt-Nov
Ende
= 1.78, p < 0.08). Mit Abnahme der
Sozialkontakte im Februar kommt es auch zu einer signifikanten Abnahme der
Tsäkhäufigkeiten (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZJan-Feb = 2.02, p < 0.05).
In den Nächten, in denen Paarungen beobachtet werden können (s.u.), geben die Männchen
zahlreiche Triller und Kurzpfiffserien von sich. So werden in der Fokusnacht im Januar für
das Männchen 68-98, als es mit einem unbekannten Weibchen kopuliert, umgerechnet 38.9
Triller pro Tierkontaktstunde erfaßt, was dem Maximum für diesen Zeitraum entspricht. Der
Medianwert im Januar liegt hingegen nur bei 0.5 Trillern pro Stunde. Für dieses Männchen
werden in dieser Nacht ferner 4.6 Kurzpfiffserien pro Stunde protokolliert, während der
Medianwert der Kurzpfiffe im Januar gleich Null ist.
Kurzpfiffe und Triller werden jedoch nicht nur im Kontext mit östrischen Weibchen geäußert,
sondern anscheinend auch zur Kontaktaufnahme mit bestimmten bekannten Männchen. So
kann z.B. im November das Männchen 111-96 beobachtet werden, wie es am Ende einer
Fokusnacht eine Schlafhöhle aufsucht und an dessen Eingang sitzend wiederholt
Kurzpfiffserien und Triller von sich gibt. Beim Eintreffen des Männchens 125-96 verstummt
das Fokustier und beide Individuen ziehen sich in die Schlafhöhle zurück. (Insgesamt nutzen
diese beiden Individuen 13 Mal gleichzeitig einen Schlafplatz, vergl. Kap. 4.2.2.2 Soziale
Schlafkonstellationen). Bestimmte andere Männchen hingegen werden bei ihrem Eintreffen
an einem Schlafplatz von dort sitzenden Männchen durch Grunz- oder Tsäklaute wieder
vertrieben (vergl. Kap. 4.2.2.4 Konkurrenz um Schlafplätze). Langpfiffe werden von den
Männchen
nur sehr selten geäußert. Bei zwei sehr ausgedehnten Langpfiffserien kann
beobachtet werden, wie die Individuen jeweils eine Sanzinia madagascariensis im Geäst
entdecken und anschließend für etwa 5 min Langpfiffe abgeben. Andere Mausmakis scheinen
auf die Laute zu reagieren: Von anderen sich in der Nähe befindenden Individuen können
daraufhin ebenfalls Langpfiffe gehört werden.
Wie auch bei der Markieraktivität können keine Korrelationen der Lautaktivität mit anderen
analysierten Daten wie Markieraktivität, Aktionsraumgröße (s.u.) oder Körpergewicht
festgestellt werden (Spearman-Rangkorrelationskoeffizient rs , n.s.).
63
4.3
Fortpflanzungsstrategien der Sendermännchen
4.3.1 Körpergewicht und Hodenvolumen der Sendermännchen
Körpergewicht
Nach der Erfassung der monatlichen mittleren
Körpergewichte aller gefangener M. murinus
Männchen ist das Körpergewicht eines jeden
Sendermännchens zu dem aller Männchen in
Bezug gesetzt worden (Tab. 19). Bei vier Tieren
(alle Tiere bereits aus Vorjahren bekannt =
residente Männchen) liegt das Körpergewicht
immer
über
Mittelwert,
bei
dem
drei
jeweiligen
Tieren
(ein
monatlichen
residentes
Männchen (55-97) , zwei 1998 erstmals gefangene
Männchen) jedesmal darunter. Drei 1998 erstmals
gefangene Männchen sind nicht eindeutig zu
kategorisieren:
Mal
liegt
ihr
jeweiliges
Körpergewicht unter, mal über dem Monatsmittel.
Tab. 19. Körpergewicht Sendertiere
Tier-ID Körpergewicht in Relation
75-95
+
111-96
+
125-96
+
007-97
+
55-97
94-98
84-98
78-98
-+
68-98
-+
26-98
-+
- = Körpergewicht immer unter dem
monatlichen Mittelwert.
+ = Körpergewicht immer über dem
monatlichen Mittelwert.
-+ = Körpergewicht mal unter, mal
über
dem
monatlichen
Mittelwert.
Hodenvolumen
Die Dynamik der Hodenvolumina der Sendermännchen entspricht der der Gesamtpopulation
(Abb. 13). Hierbei verhält sich die Entwicklung der Hodenvolumina aller Fokusmännchen
gleichsinnig: Bei jedem Fokustier steigt das Hodenvolumen vor der Paarungszeit an und
nimmt während und nach der Paarungszeit ab. Bis August ist ein signifikanter Anstieg zu
verzeichnen (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZJun-Jul = 2.02, N = 5, p < 0.05; ZJul-Aug = 2.67, N
= 9, p < 0.01), anschließend eine Abnahme im September und Oktober (WilcoxonVorzeichenrangtest, ZAug-Sep= 1.96, N = 8, p < 0.05; ZSep-Okt= 2.52, N = 8, p < 0.02) und
erneute Zunahme im November (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZOkt-Nov = 2.52, N = 8, p <
64
0.02). Die Abnahme des Hodenvolumens von Dezember zu Januar stellt sich als Trend dar
(Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZDez-Jan= 1.83, N = 4, p < 0.07). In den folgenden Monaten
bleibt es, wie auch bei der Gesamtpopulation, vermindert.
Sendertiere Hodenvolumen in mm³
2000
N=9
1600
N=9
*
1200
*
N=10
800
N=9
N=9
N=7
* *
N=4 N=3
*
400
N=3
N=5
0
N=5
N=5
Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
Abb. 13. Dynamik der Hodenvolumina der Sendermännchen (Mai 1998 – April 1999).
4.3.2 Soziale Interaktionen
Die sozialen Interaktionen wurden in verschiedene Verhaltenskategorien unterteilt. In Tab. 20
ist die Anzahl der Fokusmännchen dargestellt, die eine der aufgelisteten Verhaltenskategorien
während der Fokusbeobachtungen zeigten. Zeitdauer oder Frequenzen eines Verhaltens sind
hier nicht dargestellt. Im Vergleich der Fokusphasen untereinander können unterschiedliche
Qualitäten der sozialen Interaktionen festgestellt werden.
Im September befinden sich sieben von neun Fokusmännchen in der Nähe von anderen
Mausmakis und sechs Fokustiere fliehen mindestens einmal vor anderen Sozialpartnern. In
dieser Zeit (Anfang September) werden keine Kopulationen beobachtet.
Gleich zu Beginn der Fokusphase für Oktober am 30.09.1998 wird eine Kopulation
beobachtet. In Verbindung mit dieser Kopulation zeigt das Fokusmännchen (Tier 26-98) auch
anderes Sozialverhalten (Nähe, Kontaktsitzen, Fliehen und Jagen). Es bleibt die einzige
65
Kopulation, die in dieser Fokusphase beobachtet werden kann. Im Zusammenhang mit allen
weiteren beobachteten Kopulationen (N = 4) während des Untersuchungszeitraumes können
keine direkten Auseinandersetzungen zwischen Männchen beobachtet werden. Insgesamt
werden im Oktober nur wenige Interaktionen beobachtet und es sind daran nur wenige
Fokustiere beteiligt.
Anfang November kann in vier von neun Fokusbeobachtungen Kontaktsitzen mit einem
Sozialpartner protokolliert werden (September und Oktober nur jeweils einmal). In diesem
Monat, in dem auch erstmals zusammen schlafende Männchen beobachtet werden, tritt
ebenfalls erstmals gegenseitige Fellpflege (Allogroomen) auf.
Ende November werden in der Kategorie „Nähe“ ähnliche Relationen wie im September
erreicht (sechs von acht Fokustieren befinden sich in der jeweiligen Fokusnacht in der Nähe
eines Sozialpartners). Fliehen hingegen kommt nicht vor, aber zwei Tiere können bei
Kopulationen beobachtet werden. Bemerkenswert erscheint folgende Tatsache: Mit einem
Weibchen, das um den 21. November Jungtiere bekommen hatte (vergl. SCHMELTING et al.
2000), findet am 28. November durch ein Männchen (125-96) eine Kopulation statt.
Letzte Kopulationen werden Anfang Januar gesehen. Drei von sieben Fokusmännchen
werden in diesem Monat von anderen Interaktionspartnern vertrieben. Im März, in dem es
kaum Tiere mit Aktionsraumüberlappungen gibt (Abb. 23), können auch keine sozialen
Interaktionen erfaßt werden.
Tab. 20. Anzahl der Fokusmännchen pro Verhalten im Sozialkontext in jeder Fokusphase.
Sep
Okt
Nov Anfang Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
N Fokustiere
9
10
9
8
7
7
7
Nähe
7
3
4
6
4
2
Kontaktsitzen
1
1
4
1
3
Allogroomen
3
2
3
1
Fliehen
6
2
2
3
Jagen
2
1
1
1
Kopulation
1
2
2
66
Das Verhalten kann nach Auftreten im soziopositiven und im sozionegativen Kontext
aufgeteilt werden. In Tab. 21 ist für jedes Fokustier die aufgetretene Häufigkeit, soweit
bekannt, der jeweilige Sozialpartner und schließlich insgesamt die Häufigkeit von
Begegnungen pro Stunde während der Fokusbeobachtungen bis Januar aufgelistet.
Aus Tab. 21 ist ersichtlich, daß das Männchen 75-95 absolut und relativ die meisten
soziopositiven Begegnungen hat: 11 Begegnungen, was bei 9.2 Stunden Fokuskontakt mit
dem Tier von September bis Januar einer Rate von 1.2 Begegnungen pro Stunde entspricht.
Bei diesem Männchen und dem Tier 26-98, welches eine ähnlich hohe Begegnungsrate (1.1
Begegnungen pro Stunde) hat, können die häufigsten soziopositiven Kontakte mit Weibchen
festgestellt werden (jeweils sechsmal).
Tier 26-98 kann zweimal bei Paarungen mit Weibchen beobachtet werden, einmal mit einem
unbekannten Weibchen und einmal mit dem Weibchen 91-98. Um dieses östrische Weibchen
kam es zuvor in derselben Nacht zu direkten Auseinandersetzungen, resultierend in
anhaltenden Verfolgungsjagden mit den anderen Fokusmännchen 68-98, 84-98 und 007-97.
Bei der anschließenden 20 min dauernden Paarung sind andere Tiere nicht mehr anwesend
und die Paarung verläuft ohne Störung von außen. Aufgrund dieser Ereignisse resultiert für
das Männchen 26-98 die höchste Rate mit 0.8 sozionegativen Begegnungen pro Stunde,
bemessen an der Gesamtfokuskontaktzeit. Das Männchen
007-97 hat ebenfalls 0.8
sozionegative Begegnungen pro Stunde, unter den acht festgestellten Interaktionspartnern
kann kein bekanntes Tier ausgemacht werden. Zusammengefaßt haben die Fokusmännchen
zwischen 0.5 - 1.2 soziopositive und 0.1 - 0.8 sozionegative Begegnungen pro Stunde
zwischen September und Januar.
67
68
4.3.3 Aktionsräume: Saisonale Dynamik
Die mittlere Aktionsraumgröße der Männchen beträgt im Juli 1.54 ha (Abb. 14). Die
Vergrößerung der Aktionsräume im August ist noch als Trend zu werten (WilcoxonVorzeichenrangtest, ZJul-Aug = 1.95, N = 9, p < 0.06). Im September ist eine signifikante
Vergrößerung der Aktionsräume zu verzeichnen (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZAug-Sep =
2.60, N = 10, p < 0.02). Es werden in diesem Monat durchschnittlich die größten
Aktionsräume gemessen (Mittelwert: 2.97 ha). In der darauffolgenden Triangulationsphase im
Oktober ist eine signifikante Aktionsraumverkleinerung zu verzeichnen auf ein Mittel von
1.72 ha (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZSep-Okt = 2.60, N = 10, p < 0.01). Die erneute
Vergrößerung der Aktionsräume im November (Mittelwert 2.54 ha) läßt sich statistisch nicht
für alle Tiere belegen (Wilcoxon-VorzeichenrangtestOkt-Nov , N = 8, n.s.). Von November bis
Januar ist eine signifikante Verkleinerung
der Aktionsräume festzustellen (Wilcoxon-
Vorzeichenrangtest, ZNov-Jan = 2.20, N = 6, p < 0.03). Die Aktionsraumgrößen von Mitte
Januar bis Mitte März bewegen sich im Mittel zwischen 1.48 ha und 0.7 ha.
4.5
N=10
4.0
N=8
Aktionsraumgröße in ha
3.5
3.0
N=10
* *
2.5
2.0
1.5
1.0
N=10
N=9
N=7
*
N=7
N=7
0.5
0.0
Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mrz Apr
Abb. 14. Dynamik der Aktionsraumgrößen der Sendermännchen.
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
69
Korrelationen zwischen Aktionsraumgröße, Hodenvolumen und Körpergewicht:
Zu keiner Zeit kann eine Korrelation zwischen Aktionsraumgröße und Hodenvolumen
festgestellt werden (Rangkorrelationkoeffizient nach Spearman n.s.).
Das Körpergewicht der Sendermännchen korreliert nur im September positiv mit den
ermittelten
Aktionsraumgrößen
desselben
Monats
(Rangkorrelationskoeffizient
nach
Spearman, N = 9, R = 0.7, p < 0.05; Abb. 15). Trotz der signifikanten Vergrößerung der
Aktionsräume von Oktober zu November kann im November keine Korrelation von
Aktionsraumgröße
und
Körpergewicht
der
Sendermännchen
festgestellt
werden
(Rangkorrelationskoeffizient nach Spearman, rs = 0.42, N = 8, n.s.).
Aktionsraumgröße = -6.561 + .17090 * Körpergewicht
Korrelation: R = 0.72656
5.0
4.5
Aktionsraumgröße in ha
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
48
50
52
54
56
58
60
62
64
Regression
95% confid.
Körpergewicht in g
Abb. 15. Korrelation von Aktionsraumgröße und Körpergewicht im September 1998.
Die Monate der Paarungszeit sollen genauer betrachet werden (Tab. 22). Es fällt auf, daß die
Dynamik der Aktionsräume von September bis Oktober für das Tier 111-96 der allgemeinen
Tendenz der Männchen entgegengerichtet ist. Während bei allen Tieren im Oktober kleinere
Aktionsräume als im September und November ermittelt werden, wird für dieses Männchen
70
im Oktober ein größerer Aktionsraum gemessen als in den Monaten September und
November.
Tab. 22. Aktionsraumgrößen der Sendermännchen in ha.
Tier
September
Oktober
75-95
2.85
1.64
125-96
4.55
1.55
111-96
3.74
4.17
007-97
3.70
2.43
55-97
3.36
1.59
68-98
3.46
1.27
78-98
3.29
1.11
94-98
1.82
1.06
26-98
1.87
1.39
84-98
1.05
0.95
November
4.42
2.96
1.44
3.72
2.30
2.02
2.20
1.24
Senderausfall
verstorben
Diese Ergebnisse können in Vierfeldertafeln eingeteilt werden nach residenten Männchen (=
Altfänge) und Erstfänge mit über oder unter dem Median liegenden Aktionsräumen (Tab. 23
und Tab. 24).
Tab. 23. Erste Paarungszeit (September).
Aktionsraum in Relation
Resident Erstfang
zum Medianwert
Groß
4
1
Klein
1
4
Tab. 24. Zweite Paarungszeit (November).
Aktionsraum in Relation
Resident Erstfang
zum Medianwert
Groß
4
0
Klein
1
3
Bei der Fragestellung „Haben residente Männchen zur Paarungszeit größere Aktionsräume als
Erstfänge?“ kann die Null-Hypothese nur mit einer Wahrscheinlichkeit von 90 % (FisherExact-Test, p = 0.103 n.s.) für September bzw. 93 % für November (Fisher-Exact-Test, p =
0.071 n.s.) zurückgewiesen werden.
4.3.4 Aktionsraumüberlappungen
Die räumliche Anordnung und Überlappungen der Aktionsräume sind in den Abb. 16 bis 23
dargestellt. Optisch kann bereits erfaßt werden, daß es im September (Abb. 18) und
November (Abb. 20) mehr Überlappungen und größere gemeinsame Überschneidungsflächen
gibt als in anderen Monaten, z.B. im März (Abb. 23).
71
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 16. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im Juli 1998.
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 17. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im August 1998.
72
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 18. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im September 1998.
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 19. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im Oktober 1998.
73
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 20. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im November 1998.
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 21. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im Januar 1999.
74
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 22. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im Februar 1999.
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 23. Nächtliche Aktionsräume der Sendermännchen im März 1999.
75
Die Anzahl der Überlappungen und der Überlappungsgrad (d.h. wieviel Prozent des eigenen
Aktionsraumes mit einem anderen Tier geteilt wird) können quantifiziert werden. Der
Überlappungsgrad ist der prozentuale Anteil des eigenen Aktionsraumes, der mit einem
bestimmten anderen Tier geteilt wird. So überlappt sich im Februar der Aktionsraum von 5597 zu 47.4 % mit dem von 007-97, während sich nur 22.8 % des ermittelten Aktionsraumes
von 007-97 mit dem von 55-97 überschneiden (Abb. 22).
Pro Monat kann der Aktionsraum eines Tieres theoretisch mit dem jedes anderen Tieres
überlappen. Bei z.B. 10 ermittelten Aktionsräumen pro Monat sind 90 Überlappungspaare
möglich (jeder Aktionsraum überlappt mit sich selbst zu 100 % und wird nicht
berücksichtigt). Nach Berechnung sämtlicher Überlappungsgrade können die einzelnen Paare
in Klassen mit unterschiedlichen Überlappungsgraden eingeteilt werden. In Tab. 25 sind die
Anzahl der Paare in den jeweiligen Klassen der Überlappungsgrade monatsweise dargestellt.
Tab. 25. Anzahl der Paare pro Überlappungsgrad.
Überlappungsgrad
Jul Aug
>0-10 %
22
22
10-20 %
6
14
20-30 %
6
6
30-40 %
7
9
40-50 %
4
7
50-60 %
4
4
60-70 %
0
3
70-80 %
0
1
80-90 %
1
0
90-100 %
0
0
Paare insgesamt
90
90
Anzahl Überlappungspaare insgesamt 50
66
Durchschnittl. Überlappungsgrad 21 % 24 %
Sep
13
5
16
12
17
8
7
5
2
3
90
88
39 %
Okt
13
9
12
7
2
1
3
2
1
0
90
50
26 %
Nov
15
6
12
6
4
3
2
3
0
1
56
52
29 %
Jan
5
2
5
3
1
0
0
0
0
0
42
16
19 %
Feb Mrz
4
2
2
0
2
0
0
1
1
2
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
42
42
10
6
19 % 32 %
Im September und dann wiederum im November gibt es anteilig die meisten Überlappungen
(88 von 90 bzw. 52 von 56), welche einhergehen mit der Vergrößerung der Aktionsräume zu
dieser Zeit. Nach Berechnung der Gesamtfläche aller an Überlappungen beteiligter
Aktionsräume und der Größe der gemeinsam genutzten Fläche kann der durchschnittliche
Überlappungsgrad
pro
Monat
ermittelt
werden.
Auch
die
durchschnittlichen
Überlappungsgrade vergrößern sich im September und November (der Monat März kann
76
außer Acht gelassen werden, da nur sechs von 42 Paaren überhaupt Überlappungen
aufweisen). Bei einer rein zentrifugalen Ausdehnung dürften sich die Überlappungsgrade
selbst nicht vergrößern. Diese Ergebnisse hingegen lassen auf eine in alle Richtungen
gehende Ausdehnung der Aktionsräume schließen, welche auch optisch erfaßt werden kann,
wenn man die Lage und Ausdehnung der einzelnen Aktionsräume auf der Karte von JBA für
die Monate August bis November vergleicht (vergl. Abb. 17 bis 20).
Von den mehr als einmal zusammen schlafenden Männchen waren nur die beiden Tiere 11196 und 125-96 zu gleichen Zeiten besendert. Die prozentualen Überlappungsgrade der Tiere
zueinander in den jeweiligen Monaten sind in Tab. 26 dargestellt.
Tab. 26. Überlappungsgrade der Aktionsräume zusammen schlafender Männchen.
Triangulationsphase
111-96 mit 125-96
125-96 mit 111-96
Juli
31.1 %
50.3 %
August
19.6 %
14.6 %
September
70.5 %
85.5 %
Oktober
21.5 %
8.1 %
November
70.4 %
34.0 %
Werden die Daten der zusammen schlafenden Männchen verglichen und eingeordnet in die
unterschiedlichen Kategorien der Überlappungspaare in Tab. 25, so wird ersichtlich, daß die
Aktionsraumüberlappungen dieser beiden zusammen schlafenden Männchen zu Beginn der
Paarungszeiten im September und November im oberen Bereich der Verteilung liegen,
während sich in den Monaten August und Oktober der Anteil des gemeinsam genutzten
Aktionsraumes nicht von dem Gros der übrigen Aktionsraumüberlappungen unterscheidet.
4.3.5 Nachtwanderstrecken
Während der Fokusbeobachtungen im September legen die Männchen mit durchschnittlich
1028 m die längsten Nachtwanderstrecken zurück (Abb. 24). Im Oktober nehmen die
Wegstrecken signifikant auf durchschnittlich 821 m ab (Wilcoxon-Vorzeichenrangtest, ZSepOkt
= 2.19, N = 10, p = 0.03). Ende November werden im Durchschnitt wieder längere
Nachtwanderstrecken zurückgelegt (Mittelwert: 869 m). Die kürzesten Wegstrecken werden
im März mit durchschnittlich 583 m ermittelt. Der Verlauf dieses Diagramms ähnelt dem der
Dynamik der Aktionsraumgrößen (Abb. 14). Allerdings korreliert nur im Monat März, in dem
die kleinsten Aktionsräume gemessen werden, die zurückgelegte Wegstrecke aus der
77
Fokusbeobachtung positiv mit der durch Triangulation ermittelten Aktionsraumgröße
desselben Monats (März, Rangkorrelationskoeffizient nach Spearman, N = 6, rs = 0.9, p <
0.01).
1400
Nachtwanderstrecken in m
1200
N=10
N=8
N=10
1000
N=7
*
800
N=7
N=6
N=6
600
400
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
200
Sep
Okt
Nov
Nov
AnfangMonate
Ende
Jan
Feb
Mrz
Abb. 24. Zurückgelegte Wegstrecken während der Fokusphasen.
Das bedeutet, daß sowohl Männchen in einem kleinen Aktionsraum größere Wegstrecken
zurücklegen können als auch Männchen mit einem großen Aktionsraum nicht unbedingt viel
Strecke
laufen
müssen.
Faßt
man
die
Ergebnisse
der
Triangulation
und
der
Nachtwanderstrecken des gleichen Monats in eine Karte zusammen, kann ein Eindruck
gewonnen werden, ob und wie der über mehrere Tage ermittelte Aktionsraum innerhalb einer
Nacht genutzt wird. Hierbei muß die methodisch bedingte sukzessive Datenaufnahme
berücksichtigt werden. Als Beispiele sind hier Ergebnisse aus einer Paarungszeit (November,
Abb. 25) und außerhalb der Paarungszeit (März, Abb. 26) dargestellt.
78
N
Distanz zwischen Ende erster und
Start zweiter Beobachtung der Fokusnacht:
50 m
Randweg JBA
Abb. 25. November 1998: Aktionsraum (durch Triangulation ermittelt) in
Relation zu den Nachtwanderstrecken.
Aktionsraum
N
50 m
Randweg JBA
Abb. 26. März 1999: Aktionsraum (durch Triangulation ermittelt) in
Relation zu den Nachtwanderstrecken.
79
Im November ist der ermittelte Aktionsraum für Tier 75-95 fast kongruent mit der
zurückgelegten Strecke in der Fokusnacht. Das Tier hat den vorher ermittelten Aktionsraum
von einem bis zum anderen Ende durchlaufen und dabei eine relativ kurze Wegstrecke
zurückgelegt (800 m). Für die Tiere 125-96 und 68-98 ergibt sich kein solch hoher
Deckungsgrad. Sie nutzen zusätzlichen Aktionsraum, der zuvor nicht erfaßt worden ist.
Bemerkenswert ist, daß 125-96 und 68-98 scheinbar das gleiche, zusätzliche Gebiet
explorieren wie Tier 75-95. Die beiden erstgenannten Männchen legen dabei eine größere
Wegstrecke zurück (Tier 125-96: 1063 m bzw. Tier 68-98: 1088 m) als das Tier 75-95
(800m). Bei allen drei Tieren können während dieser Fokusbeobachtungen Kontakte zu
anderen Mausmakis beiderlei Geschlechts protokolliert werden. Männchen 125-96 ist in der
Fokusnacht des 27. auf den 28. November 1998 bei einer Kopulation beobachtet worden.
Außerhalb der Paarungszeit sind die genutzten Gebiete der Nachtwege überwiegend
kongruent mit den vorher bestimmten Aktionsräumen (als Beispiel: Abb. 26).
4.3.6 Zugang zu Weibchen
Aufgrund der Beobachtungen von Kopulationen im September und November sollen für diese
Monate der potentielle Zugang der Männchen zu Weibchen dargestellt werden. Hierfür
werden die Fangorte der Weibchen eines Monats gezählt, die innerhalb des für diesen Monat
berechneten Aktionsraumes eines Männchens liegen. Zusätzlich werden die Männchen nach
ihrem Körpergewicht und der jeweiligen Aktionsraumgröße im September und November
klassifiziert (Tab. 27). Die Tiere lassen sich nach zwei Gesichtspunkten klassifizieren: Zum
einen in schwere und leichte Männchen, zum anderen in residente Männchen und Erstfänge.
Hierbei fällt auf, daß die Aktionsräume der bereits in früheren Jahren gefangenen Männchen
im allgemeinen größer sind als bei erstmals 1998 gefangenen Männchen. Vier Altfänge haben
in allen Fangaktionen ein hohes, d.h. über dem Monatsmittel aller gefangenen Männchen
liegendes Körpergewicht. Das Körpergewicht des Altfanges 55-97 hingegen liegt immer unter
dem Mittel, dieses Männchen hat aber gleichfalls große Aktionsräume. Große Aktionsräume
beinhalten in der Regel mehr Weibchenfangorte.
80
Tab. 27. Zugang zu Weibchen in Relation zum Alter, Körpergewicht und Aktionsraumgröße
♂♂
Körpergewicht1
Aktionsraum größer(+) oder
kleiner (-) als der Median
Sep.
Nov.
Im Aktionsraum
gefangene ♀♀²
Sep.
Nov.
5
3
55-97
+
+
5
3
75-95
+
+
5
3
111-96
+
+
4
2
007-97
+
+
+
4
3
125-96
+
+
+
-+
6
2
78-98
-+
4
2
68-98
+
1
2
94-98
n.v.
3
n.v.
84-98
-+
n.v.
1
n.v.
26-98
1
Körpergewicht immer unter (-) oder über (+) dem Monatsmittel aller gefangener Männchen
(N=66).
-+ = Körpergewicht variiert und kann nicht nach den vorherigen Kriterien eingeteilt werden.
n.v. = Daten nicht vorhanden.
²Anzahl aller in JBA gefangener Weibchen: Sep. N = 11; Nov. N = 8.
81
5
Diskussion
5.1
Methodenvergleich: Nachtwanderstrecken und Aktionsräume
In der vorliegenden Studie ist erstmals ein direkter methodischer Vergleich in der Erfassung
von Aktionsräumen und Nachtwanderstrecken von M. murinus möglich. Wie die Größe der
Aktionsräume nahm auch die Länge der gemessenen Nachtwanderstrecken in der
Paarungszeit zu und anschließend wieder ab. Nach der Reproduktionsperiode war die mit
beiden Methoden bestimmte Fläche und Lage überwiegend deckungsgleich und die
Aktionsraumgröße korrelierte mit der Nachtwanderstrecke. Der Vergleich der Lage der durch
Triangulation
ermittelten
Aktionsräume
mit
den
Ergebnissen
der
während
der
Fokusbeobachtungen erfaßten Nachtwanderstrecken zeigte, daß die Tiere in einer Nacht den
während mehrerer Nächte indirekt bestimmten Aktionsraum vollständig nutzen können und
nicht einzelne Bereiche des Aktionsraumes in aufeinander folgenden Nächten zu explorieren
scheinen. In der Reproduktionsperiode konnten während der direkten Fokusbeobachtung aber
auch Nachtwanderstrecken ausgemacht werden, die weit über die scheinbaren Grenzen der
indirekt bestimmten Aktionsräume hinausgehen können. Dieses kann verschiedene Gründe
haben.
Unter Berücksichtigung der sukzessiven Methodendurchführung könnte es sein, daß die
Männchen während der Paarungszeit in den verschiedenen Wochen unterschiedliche Gebiete
aufsuchen, um auf östrische Weibchen zu treffen. Dieses würde gestützt durch die Annahme,
daß im Freiland Östren der Weibchen zufällig und nicht synchronisiert aufzutreten scheinen
(EBERLE & KAPPELER 1999).
Zum
anderen
sind
bei
der
nächtlichen
indirekten
Aktionsraumbestimmung
Meßungenaugigkeiten und -fehler nicht auszuschließen, die nur durch eine rigorose Kontrolle
der aufgenommenen Daten und der Eliminierung aller fragwürdigen Datenpunkte minimiert
werden kann. Hierdurch kann es zu einer virtuellen Verkleinerung des tatsächlichen
Aktionsraumes kommen, der dann aber bei der direkten Beobachtung erfaßt wird.
Auch das gewählte Zeitintervall von 30 bis 60 min zwischen zwei zu ermittelnden
Aufenthaltsorten kann bei einer hohen „Reisegeschwindigkeit“ eines Tieres zu groß sein, da
82
bei z.B. sternförmigen Wanderstrecken weiter entfernt gelegene Aufenthaltsorte in dem
Intervall zwischen zwei aufeinanderfolgenden Messungen liegen und somit nicht erfaßt
werden könnten. Dieses ist wahrscheinlicher während der Paarungszeit, in der die Männchen
innerhalb einer Nacht auf der Suche nach rezeptiven Weibchen weite Strecken zurücklegen.
Die in meiner Studie ermittelten Nachtwanderstrecken, die auf den Fokusbeobachtungen der
ersten und letzten drei Nachtstunden (zuzüglich einer Geraden zwischen Endpunkt der ersten
und erneutem Startpunkt der zweiten Fokusphase) beruhen, entsprachen mit durchschnittlich
1.03 km im September und 0.82 km im Oktober annähernd den über eine gesamte Nacht in
früheren Studien im gleichen Gebiet gemessenen Wanderstrecken: BARRE et al. (1988)
konnten in einer Studie zwischen September und Oktober feststellen, daß die Männchen bei
Aufzeichnungen der Wegstrecke über eine gesamte Nacht durchschnittlich 1.30 km pro Nacht
zurücklegten. Bei PAGES-FEUILLADE (1988) betrugen die Nachtwanderstrecken einer
gesamten Nacht für die Männchen zwischen Ende September und Anfang November im
Schnitt 0.76 km ± 0.26 km. Es scheint sich daher zu bestätigen, daß die Aktivitätsmaxima der
Männchen, wie von MARTIN (1972b) vermutet, am Anfang und am Ende einer Nacht
liegen und eine jeweils dreistündige Beobachtungsphase am Anfang und Ende ausreichend
sind, um Nachtwanderstrecken zu postulieren. Dennoch sind Verhaltensbeobachtungen in
dem bisher nicht erfaßten Zeitraum in der Mitte der Nacht zweckmäßig, da dann z.B.
vermehrt soziale Interaktionen stattfinden könnten, bei denen die Tiere dann keine weiten
Strecken zurücklegen müßten.
Aufgrund dieser Zusammenhänge und den Ergebnissen der Nachtwanderwege erscheint es
mir sinnvoll, nach besagter Datenkontrolle die Aktionsräume von M. murinus als MinimumKonvex-Polygon zu 100 % zu erfassen ohne eine weitere Minimierung auf einen sogenannten
Hauptaktionsraum (core area) vorzunehmen (z.B. RADESPIEL 1998, 2000, EHRESMANN
2000). Der gesamte durch Triangulation erfaßte Aktionsraum (100 % Minimum-KonvexPolygon) scheint bereits kleiner zu sein als der wirkliche Aktionsraum und entspricht daher
schon einem Hauptaktionsraum.
Bei einer geringen Anzahl zu beobachtender Individuen sind Fokusbeobachtungen mit
Aufenthaltsbestimmung bei M. murinus der Triangulation vorzuziehen, da neben annähernd
gleichem Informationsgehalt zum Aufenthaltsort bzw. zur Lage und Größe des
83
Aktionsraumes weitere direkte Verhaltensdaten erfaßt werden können. Die Ergebnisse meiner
Untersuchung zeigen, daß unter Berücksichtigung möglicher Habitateinflüsse klar begrenzte
Zeiträume für den Vergleich von Nachtwanderstrecken von M. murinus notwendig sind, da es
gerade um die Paarungszeit herum innerhalb relativ kurzer Zeiträume zu signifikanten
Änderungen der zurückgelegten Nachtwanderstrecken kommen kann.
5.2
5.2.1
Saisonalität
Populationsökologie
Die in meiner Studie berechneten Populationsdichten schwankten saisonal zwischen 75 und
148
Tieren/km²
je
nach
Fangmonat
und
Berechnungsmethode.
Die
geringsten
Populationsdichten wurden in der Mitte der Regenzeit, die größten Populationsdichten gegen
Ende der Trockenzeit ermittelt. Für diese saisonalen Schwankungen können verschiedene
Ursachen diskutiert werden.
Zum einen könnten tatsächlich weniger Tiere während der Regenzeit in dem untersuchten
Gebiet leben. Die Abnahme der Population könnte bedingt sein durch eine verstärkte
Abwanderung aus dem Gebiet, wie von RADESPIEL (1998) postuliert. Hiergegen sprechen
folgende Tatsachen: Wenn es in jedem Jahr zu diesem Zeitpunkt eine Abwanderung ohne
gleichzeitige Zuwanderung geben würde, so könnte es keine stabile Populationsgröße über
einen längeren Zeitraum geben und die Population würde von Jahr zu Jahr abnehmen und
schließlich zusammenbrechen. Die in der Trockenzeit ermittelten Populationsgrößen
entsprechen jedoch den seit 1995 jährlich in kürzeren Studien mit gleicher Methodik
ermittelten Populationsgrößen (RADESPIEL 1998, SARIKAYA 1999, EHRESMANN 2000).
Eine Abwanderung ohne Zuwanderung zur Regenzeit aus dem Untersuchungsgebiet in
Nachbargebiete und eine Zuwanderung aus den Nachbargebieten erst zur Trockenzeit in das
Untersuchungsgebiet macht biologisch keinen Sinn, wenn davon ausgegangen wird, daß
Untersuchungs- und Nachbargebiete den gleichen biologischen Prozessen unterliegen.
Eine tatsächliche Abnahme der Population könnte aber auch durch eine zur Regenzeit erhöhte
Prädation bedingt sein. Hierfür würde das gehäufte Auftreten von Schlangen als potentielle
Prädatoren während der Regenzeit sprechen (eigene Beobachtung). Der einzige in meiner
84
Studie nachgewiesene Fall von Prädation eines Mausmakis ereignete sich allerdings am Ende
der Trockenzeit. Durch Geburten und Migration der Jungtiere am Ende der Regenzeit und
einer folgenden Abnahme der Prädation könnten sich die Populationen während der
Trockenzeit konsolidieren. Über saisonal unterschiedliches Beuteverhalten möglicher
Prädatoren ist jedoch wenig bekannt (GOODMAN et al. 1993).
Zum anderen könnten nur scheinbar weniger Mausmakis im untersuchten Gebiet leben, da
weitere Tiere mit der verwendeten Methode nicht erfaßt werden. Die mit dieser Methode
berechneten Populationsgrößen sind direkt abhängig von der Anzahl der gefangenen
Individuen. Diese nahm mit dem Einsetzen der Regenzeit signifikant ab. Auch bei den sich
nachweislich
im
Untersuchungsgebiet
aufhaltenden
Sendermännchen
wurde
eine
herabgesetzte Fangbarkeit in der Regenzeit beobachtet. Die jahreszeitlich unterschiedliche
Fallennutzung der sich permanent im Untersuchungsgebiet aufhaltenden Sendermännchen
und die Ergebnisse der Fokusbeobachtungen hinsichtlich des Freßverhaltens geben einen
Hinweis auf andere wahrscheinliche Ursachen der Schwankungen der berechneten
Populationsdichten. Während der Regenzeit können die Tiere auf ein größeres und
reichhaltigeres Nahrungsangebot an Insekten, Früchten und Nektar zurückgreifen, wodurch
sich nicht mehr die Notwendigkeit ergeben könnte, die mit Bananen beköderten Fallen
aufzusuchen.
Wie in dieser Arbeit dargestellt, schienen die Tiere in der Regenzeit zudem eine andere
Aufenthaltshöhe als die der aufgestellten Fallen (1 – 2 m Höhe) zu bevorzugen. Die
Aufenthaltshöhe einer Falle sollte die Fangbarkeit aber nicht entscheidend beeinflussen, wenn
diese mit einer bevorzugten Nahrung beködert ist. Von überreifen Bananen kann
angenommen werden, daß sie aufgrund des ausgeprägten Geruchsinns der Mausmakis
(SCHILLING 1987, SCHILLING & PERRET 1987) auch aus weiterer Entfernung
wahrgenommen werden können. Während der Studie konnte weiter der Eindruck gewonnen
werden, daß mit Zunahme des Nahrungsangebotes die Qualität und der Zustand der als Köder
vorgesehenen Bananen von entscheidender Bedeutung für den Fangerfolg zu sein scheint
(EHRESMANN 2000). Als offene Frage ergibt sich, ob die Höhe der aufgestellten Fallen zur
jeweiligen Jahreszeit ebenfalls die Fangergebnisse beeinflußt.
85
Unter Berücksichtigung der vorangegangenen Überlegungen könnte sich folgendes Modell
ergeben: Aufgrund des hohen Prädationsdruckes nimmt die Population ständig ab. Mit dem
Ende der Trockenzeit und dem Beginn der Regenzeit nimmt dieser Effekt zu. Mit dem Beginn
der Regenzeit führen Verhaltensänderungen (d.h. andere Nahrungspräferenzen) zu einer
geringeren Fallennutzung. Dieses führt zu einer scheinbar verstärkerten Populationsabnahme,
die größer ausfällt als die tatsächlich vorhandene Populationsabnahme. Geburten und die
anschließende Migration der Jungtiere zwischen den Gebieten am Ende der Regen- bzw. zu
Beginn der Trockenzeit konsolidieren die Populationen.
Die im gleichen Gebiet auf Transektzählungen zu Anfang der Regenzeit basierenden
Populationsdichten von 42±19 Tiere/km² (GANZHORN 1988) liegen unter den ermittelten
Populationsdichten
dieser
Studie,
die
auf
der
Fang-Wiederfangmethode
beruhen.
Weiterführende, vergleichende Studien zu unterschiedlichen Methoden der Ermittlung der
Populationsgrößen als auch experimentelle Untersuchungen zu Nahrungspräferenzen, die
ebenfalls das Fallenverhalten beeinflußen könnten, wären daher wünschenswert, um ein
möglichst genaues Bild über die Zuverlässigkeit der jeweiligen Methoden zu haben.
5.2.1.1 Geschlechterverhältnis
Über den gesamten Zeitraum von einem Jahr betrachtet, konnte in meiner Studie selbst in den
Monaten mit den stärksten Verschiebungen des Geschlechterverhältnisses keine signifikante
Abweichung von einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis (1:1) festgestellt werden. Zu
Beginn der jeweiligen Paarungszeit (s. Kap. 5.3.) im September und November wurden
jedoch stärkere Verschiebungen des operanten Geschlechterverhältnisses (1:1.8 bzw. 1:1.75)
zugunsten der Männchen beobachtet. Auch RADESPIEL (1998) fand in Ampijoroa ein
operantes Geschlechterverhältnis von ungefähr zwei Männchen zu einem Weibchen in der
Zeit zwischen Mitte August bis Mitte Oktober. Folgende Erklärungen wären denkbar:
Erstens vergrößern die Männchen in diesen Zeiten ihre Aktionsräume durch die Suche nach
rezeptiven Weibchen. Die Aktionsräume der Männchen sind hierbei sehr viel größer als die
der Weibchen (RADESPIEL 1998). Mit einem größeren Aktionsraum besteht für die
Männchen auch eine größere Wahrscheinlichkeit, auf eine aufgestellte Falle zu treffen und
daher gefangen zu werden.
86
Zweitens ist die Paarungszeit für die Männchen mit energetischen Kosten verbunden. Bei den
untersuchten Männchen kam es neben signifikant verlängerten Nachtwanderstrecken und
vergrößerten Aktionsräumen auch vermehrt zu agonistischen Auseinandersetzungen.
Gleichzeitig konnte ein im Mittel verringerter Zeitaufwand für die Nahrungsaufnahme
beobachtet werden. Unter Berücksichtigung des knappen Nahrungsangebotes während der
Trockenzeit könnten die Männchen in diesen Monaten vermehrt die mit Bananen beköderten
Fallen aufsuchen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken. Hierdurch kann sich ebenfalls
ein leicht zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis während der
Paarungszeit ergeben.
5.2.1.2 Saisonaler Torpor
Für Ampijoroa zeigt sich, daß bei M. murinus keine längeren Perioden von Torpor
vorkommen. Zu keiner Zeit konnte eine signifikante Änderung des Geschlechterverhältnisses
festgestellt werden. Diese Befunde bestätigen Ergebnisse einer Langzeitstudie über die
Trockenzeit im gleichen Untersuchungsgebiet (EHRESMANN 2000). Sie stehen im
Widerspruch zu Ergebnissen aus Westmadagaskar, wo vor allem Weibchen für die kältesten
Monate in einen Trockenschlaf eintreten und es dadurch zu einem stark zugunsten der
Männchen verschobenem Geschlechterverhältnis kommt (SCHMID & KAPPELER 1998).
Diese aufgezeigten Unterschiede zwischen beiden Populationen könnten auf klimatische
Unterschiede der beiden Habitate aus den unterschiedlichen Subzonen Madagaskars
(MARTIN 1972a) zurückzuführen sein, da der Eintritt in den Torpor vorrangig
temperaturabhängig zu sein scheint (WEIDHOLZ 1932, MARTIN 1972a). Während im
Kirindy die Temperaturen in den kältesten Monaten Juni und Juli unter 5°C fallen können
(SCHMID 1997, 1999) liegt in Ampijoroa die Minimaltemperatur der beiden kältesten
Monate Juni und Juli bei durchschnittlich etwa 16°C (niedrigster Temperaturwert 12.0 °C).
5.2.2 Schlafplatzwahl
Mit meiner Studie konnten erstmals saisonal klar voneinander abzugrenzende Unterschiede in
der
Schlafplatzwahl
der
Männchen
nachgewiesen
werden.
Diese
könnten
für
Überlebensstrategien und somit für den Lebensreproduktionserfolg von großer Bedeutung
sein, da z.B. saisonale Veränderungen im Habitat, Prädatorendruck und/oder Parasitenbefall
87
jeweils andere Verhaltensstrategien begünstigen. Im folgenden sollen die Ergebnisse der
einzelnen Zeitabschnitte diskutiert werden.
5.2.2.1 Trockenzeit
In der Trockenzeit hatten die von mir untersuchten Männchen neben häufig wechselnden
einige bevorzugte und wiederholt genutzte Schlafplätze. In diesem Zeitraum wurden mehr als
doppelt so häufig Höhlen den offenen Schlafplätzen vorgezogen.
Bei Untersuchungen während der Trockenzeit war bei M. murinus im Gegensatz zur
Zwillingsart M. ravelobensis in der Regel kein Fluchtverhalten sondern ein Verharren am
Schlafplatz zu beobachten (EHRESMANN 2000). M. murinus sollten daher Höhlen als
sichere Versteckmöglichkeit vor Prädatoren bevorzugen (SCHMID 1997, RADESPIEL
1998). Isolierende Eigenschaften der Baumhöhlen, die für die Mausmakis in den Kältephasen
eine zusätzliche Energieersparnis bringen sollen (SCHMID 1997), wurden ebenfalls diskutiert
(RADESPIEL 1998), wenngleich berücksichtigt werden muß, daß die von SCHMID (1997)
im Kirindy erfaßten starken Temperaturamplituden während eines Tages als auch die
niedrigen Minimaltemperaturen sowie saisonale Torporphasen, die allesamt für eine
Bedeutung der Isolationseigenschaften bei der Schlafplatzwahl sprechen, in Ampijoroa nicht
vorkommen.
Besonders sichere Schlafplätze sollten so oft wie möglich aufgesucht werden (RADESPIEL
et al. 1998). Dieses könnte der Fall gewesen sein bei den individuell bevorzugten
Schlafplätzen der einzelnen Männchen mit häufiger Wiederkehrrate. Da häufig genutzte
Schlafplätze leichter von Prädatoren entdeckt werden könnten (HRDY 1977), sollten
Individuen neben einigen bevorzugten und wiederholt genutzten auch häufig wechselnde
Schlafplätze haben (DI BITETTI et al. 2000). Während der Trockenzeit scheinen sich die
männlichen M. murinus dieser von DI BITETTI et al. (2000) für Callitrichiden postulierten
Überlebensstrategie entsprechend zu verhalten.
5.2.2.2 Schlafgemeinschaften am Ende der Trockenzeit
Am Ende der Trockenzeit konnten zwischen Männchen 33 Mal Schlafgruppenbildungen ohne
Weibchenbeteiligung beobachtet werden. 16 verschiedene Männchen schliefen mindestens
88
einmal mit einem anderen Männchen zusammen. Nur residente Männchen konnten mehr als
einmal gemeinsam an einem Schlafplatz beobachtet werden. Die Bildung von rein
männlichen Schlafgruppen scheint daher zu diesem Zeitpunkt kein außergewöhnliches
Phänomen zu sein, wenngleich es in früheren Studien nicht oder nicht in diesem Maße erfaßt
worden ist (FIETZ 1995, SCHMID 1997, PETERS 1999, RADESPIEL 2000, EHRESMANN
2000). Die Abwesenheit von Schlafgruppenbildung unter Männchen wurde von RADESPIEL
(2000) als Mechanismus intrasexueller Konkurrenz um Weibchen während der Paarungszeit
interpretiert, welcher zur Intoleranz zwischen Männchen führen solle. Wäre dieses der
alleinige Grund, so hätten allerdings außerhalb der Paarungszeit zu Beginn der Trockenzeit
männliche Schlafgruppen auftreten sollen (aber EHRESMANN 2000). Denn nach der
Hypothese der zusätzlichen Energieersparnis durch gegenseitige Körperwärme bei
Schlafgruppen (SCHMID 1997) wären Schlafgruppen gerade in der kälteren Trockenzeit von
Vorteil. Für die in meiner Studie in Ampijoroa erhobenen Befunde ist auch die für Kirindy
entwickelte „Energiesparhypothese“ aufgrund anderer Gegebenheiten (s.o.) weniger
plausibel, zumal in dem Zeitraum, in dem die Tiere zusammen schliefen, die höchsten
monatlichen Durchschnittstemperaturen gemessen wurden.
Eine andere Erklärung für die Bildung von Schlafgemeinschaften am Ende der Trockenzeit
könnte eine veränderte Feindvermeidungsstrategie aufgrund des veränderten Prädationsdrucks
sein. Am Ende der Trockenzeit konnte eine beginnende Aktivität von Schlangen als mögliche
Mausmakiprädatoren (GOODMAN et al. 1993) festgestellt werden (eigene Beobachtung).
Dies könnte die Bildung von Allianzen und Schlafgemeinschaften der ansonsten einzeln
schlafenden Männchen favorisieren. Prädatoren könnten von einzelnen Individuen
frühzeitiger wahrgenommen werden, wenn andere Individuen z.B. Alarmrufe ausstoßen
(MARLER 1968, ZIMMERMANN 1995). Dieses könnte der Fall gewesen sein bei den auf
die Präsenz einer Baumboa Sanzinia madagascariensis mit ausgedehnten Langpfiffserien
reagierenden Fokustieren (Kap. 4.2.3.4). Außerdem ist die Chance größer, selbst einem
Prädator zu entkommen, der einen Schlafplatz ausfindig gemacht hat, wenn sich noch
mindestens ein weiteres Individuum am Schlafplatz befindet, wie ebenfalls beobachtet
werden konnte (Kap. 4.2.2.3). Als sicher erscheinende Schlafplätze könnten gemeinsam
gegen andere Konkurrenten verteidigt werden (NOE 1986), wie die beschriebene
Verhaltenssequenz um die Schlafplatzkonkurrenz vermuten läßt (Kap. 4.2.2.4).
89
Erste Ergebnisse bei M. murinus in Gefangenschaft weisen darauf hin, daß soziale
Interaktionen zwischen Tieren der gleichen Altersgruppe sehr viel ausgeglichener (z.B.
gemeinsame Schlafboxteilung, Allogrooming) sind als zwischen Tieren unterschiedlicher
Altersgruppen (PICQ 1992). Interessanterweise wurden in dieser Freilandstudie nur ältere
Männchen des gleichen „Fangjahrgangs“ mehrmals gemeinsam am gleichen Schlafplatz
angetroffen und konnten bei der gegenseitigen Fellpflege beobachtet werden. Teilweise
handelte es sich um bis zu vier Individuen, die in unterschiedlichen Konstellationen
zusammen schlafen.
Unter Primaten kann die Bildung von Koalitionen öfter bei Tieren beobachtet werden, die
miteinander verwandt sind (VAN HOFF & VAN SCHAIK 1992, 1994). Bei einer möglichen,
wenngleich sehr selten erreichten Anzahl von vier Jungen pro Wurf bei M. murinus (PERRET
1982) könnte es sich bei den festgestellten Schlafplatzpartnern grundsätzlich um
Wurfgeschwister handeln. Jedoch ist die Wahrscheinlichkeit sehr gering, daß alle vier
Jungtiere eines Wurfes männlich sind (PETTER-ROUSSEAUX 1962, MARTIN 1972b,
GLATSON 1979, aber PERRET 1982) und trotz des hohen Prädationsrisikos (GOODMAN et
al. 1993) noch nach drei Jahren im Gebiet anzutreffen sind; bereits in Gefangenschaft wurde
von einer Jungtiermortalitätsrate von ca. 30 % berichtet (GLATSTON 1979, PERRET 1982).
Es könnten aber auch zeitgleich aufgewachsene Jungtiere verschiedener Mütter sein, die
selbst eine Schlafgemeinschaft bildeten, da konstante Schlafgemeinschaften bei Weibchen
relativ häufig auftreten (RADESPIEL 1998, SARIKAYA 1999, EHRESMANN 2000). Ob
diese oder gänzlich andere Mechanismen für die Bildung und Zusammensetzung der
Männchenassoziationen verantwortlich sind, kann hier nicht abschließend geklärt werden.
Hierfür wären unter anderem molekulargenetische Verwandtschaftsanalysen hilfreich.
5.2.2.3 Regenzeit
Mit
dem
Einsetzen
der
Regenzeit
änderten
die
Männchen
gänzlich
ihre
Schlafplatzpräferenzen. Die in der Trockenzeit mehr als doppelt so häufig als Schlafplätze
festgestellten Höhlen konnten in der Regenzeit in nur noch etwa 10 % der Fälle beobachtet
werden. Den überwiegenden Teil verbrachten die Männchen tagsüber offen im Gestrüpp oder
Blattwerk schlafend. Ab Anfang November nahm die für die eigene Fellpflege
(Autogrooming) beanspruchte Zeit im Mittel von Monat zu Monat stetig zu bis auf einen
90
Anteil von 4.3 % aller beobachteten Verhaltensweisen im März. Während die Männchen in
der Trockenzeit neben oft wechselnden auch einige bevorzugte Schlafplätze hatten,
wechselten sie fast täglich die Schlafplätze während der Regenzeit.
Hierfür gibt es verschiedene mögliche Erklärungen, die sich gegenseitig nicht ausschließen:
Die fast täglich wechselnden Schlafplätze könnten eine Überlebensstrategie zur Vermeidung
von Prädatoren und/oder Parasiten bei veränderter Umwelt sein. Durch den häufigen und
intensiven Niederschlag sind zahlreiche in der Trockenzeit als Schlafplätze genutzte
Baumhöhlen mit Wasser gefüllt und somit für die Mausmakis unbrauchbar (eigene
Beobachtung). Während der Regenzeit konnten Schlangen sowohl am Tag als auch in der
Nacht häufig im Wald beobachtet werden, die auch sehr gut in Baumhöhlen eindringen
können, aus denen es dann für die Mausmakis kein Entkommen mehr gibt. Ein häufig
wechselnder Schlafplatz mit zu allen Seiten möglichen Fluchtwegen könnte für die Männchen
von Vorteil sein, zumal ein dichtes Blätterdach
einen gewissen Schutz vor
Witterungseinflüssen gibt.
In der Regenzeit könnten die Männchen auch vermehrt von Ektoparasiten befallen sein.
Durch zunehmende Fellpflege könnte daher versucht werden, die Parasitenbürde zu mindern.
So konnten bei den Tiervermessungen während der Fangaktionen in dieser Zeit Ektoparasiten
festgestellt werden, die jedoch nicht weiter bestimmt und quantifiziert wurden. Eine weitere
Verhaltensmaßnahme zur Verminderung des Parasitenbefalls könnte sein, den Schlafplatz
(fast) täglich zu wechseln. Denn einzelne Entwicklungsstadien von Ektoparasiten können
auch in der Umgebung überleben und den Wirt anschließend befallen (BÜRGER 1992)
oder, wie z.B. die Milbenart Dermanyssus gallinae, den Wirt an seinem Schlafplatz nur zur
Nahrungsaufnahme befallen und ansonsten am Schlafplatz versteckt leben (KUTZER 1992).
Eine qualitative und quantitative Bestimmung der Parasitenbürde unter Berücksichtigung
saisonaler Einflüsse von freilebenden Mausmakis wäre zur Beantwortung dieser zweiten
Vermutung hilfreich.
5.2.2.4 Das Phänomen der Blattnester
Während des gesamten Untersuchungszeitraumes konnte ich die Männchen von M. murinus
bei allen 1244 charakterisierten Schlafplatzwahlen nie in Blattnestern angetreffen, wie sie bei
91
MARTIN (1972a, 1972b) beschrieben werden. In Ampijoroa konnten im Untersuchungsjahr
nur für Weibchen Blattnester entdeckt werden (eigene Beobachtungen), während die
Männchen offen im dichten Laubwerk schliefen. Dieses entspricht einer während der
Trockenzeit in Ampijoroa durchgeführten Studie (EHRESMANN 2000, aber RADESPIEL et
al. 1998) und den in West-Madagaskar vorgefundenen Verhältnissen (FIETZ 1995, SCHMID
1997). Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu den von RADESPIEL et al. (1998)
beschriebenen Verhältnissen im gleichen Untersuchungsgebiet, bei denen Männchen im
Gegensatz zu Weibchen vermehrt in Blattnestern schlafen sollten. Als wahrscheinlichste
Erklärung für diesen Widerspruch erscheint mir eine unterschiedliche Interpretation des von
MARTIN (1972b) definierten Begriffes eines Blattnestes. Auch hier wären weitere
Untersuchungen von Vorteil.
Bislang konnten Mausmakis nicht beim Bau von Blattnestern beobachtet werden, dennoch
vermute ich, daß die Weibchen von M. murinus diese Blattnester selbst anlegen. Wenn
Mausmakis verlassene Blattnester anderer Tierarten nutzen würden, so hätten zumindest
einige Male bei den 1244 Schlafplatzkontrollen auch Männchen in den von MARTIN (1972b)
beschriebenen Blattnestern angetroffen werden sollen, denn es könnte für Mausmakis eine
leicht zugängliche und dennoch sicherere Alternative zum offenen Schlafen im Gestrüpp sein.
Die Männchen benötigen jedoch nicht wie die Weibchen auch in der Regenzeit konstante und
von Witterungseinflüssen besser geschützte Schlafplätze für die erfolgreiche Jungenaufzucht
(RADESPIEL 1998, EHRESMANN 2000, beide allerdings Trockenzeit). Der Bau eines
Blattnestes in jeder neuen Nacht wäre für die Männchen ein Energie- und Zeitaufwand, der in
keiner Relation zum gewonnenen Nutzen zu stehen scheint. Gleiches gilt für die Trockenzeit,
in der noch vermehrt Baumhöhlen und weniger frische Blätter zur Verfügung stehen.
5.2.3 Nahrungsspektrum
Die ausgeprägte Saisonalität, der das Untersuchungsgebiet unterliegt, hat auch Auswirkungen
auf das Nahrungsverhalten der Mausmakis, wie durch meine Verhaltensbeobachtungen belegt
werden konnte. Je nach Jahreszeit und Monat erschlossen die Tiere saisonal verschiedene
Nahrungsquellen. In der Trockenzeit waren dies vor allem Baumexsudate und
Insektensekrete, zu Anfang der Regenzeit Insekten und Früchte, Nektar in der Folgezeit und
gegen Ende der Regenzeit Früchte sowie wiederum Baumexsudate.
92
Es kann damit die Vermutung von MARTIN (1972b) bestätigt werden, daß sich Mausmakis
je nach Verfügbarkeit auf verschiedene Nahrungsressourcen spezialisieren und nicht, wie von
ATSALIS (1999) vermutet, Früchte generell den Hauptbestandteil der Nahrung ausmachen.
Während meiner Verhaltensbeobachtungen konnten die Männchen in der Trockenzeit
erstmals auch bei der Aufnahme von Insektensekret beobachtet werden. Bislang konnte nur
bei Weibchen die Aufnahme des Insektensekretes festgestellt werden (SARIKAYA 1999,
PETERS 1999), dessen Verteilung im Wald auch die Aktionsraummuster von Weibchen
beeinflussen soll (CORBIN & SCHMID 1995). Es kann daher die Vermutung widerlegt
werden,
daß
es
sich
bei
dem
Insektensekret
um
eine
geschlechtsspezifische
Nahrungsressource handeln soll (PETERS 1999). Nur drei Gattungen der in Ampijoroa als
Nahrungsquellen für M. murinus identifizierten Bäume (Grewia sp., Noronhia sp., Canthium
sp.) konnten bei Beobachtungen an Lemuren im Kirindy ebenfalls als Nahrungsquellen in der
Regenzeit bestimmt werden, wobei allerdings Informationen zu Mausmakis in jenem Gebiet
fehlen (GANZHORN & KAPPELER 1996). Nur MARTIN (1973) konnte ebenfalls
Canthium sp. als Nahrungsbaum von M. murinus identifizieren. Die anderen in Ampijoroa
als Nahrungsbäume identifizierten sechs Gattungen (Calantica sp., Alleanthus sp.
Legumineum sp., Garessia sp., Maerna sp., Mystroxylon sp.) konnten mit dieser Studie
erstmals als Nahrungsressourcen für Lemuren bestimmt werden.
Wie M. murinus in Ampijoroa, verzehrt Cheirogaleus medius im Kirindy ebenfalls die
Früchte von Grewia sp.. Während in Ampijoroa die Früchte von Noronhia sp. M. murinus als
Nahrung dienen, verzehrt im Kirindy Lepilemur ruficaudatus hiervon die Blätter. Canthium
sp., dessen Blütennektar in meiner Studie mehr als 95 % der beobachteten Nahrung im Januar
ausmacht, ist auch ein Nahrungsbaum für Lepilemur ruficaudatus. Im Gegensatz zu M.
murinus verzehrt L. ruficaudatus die Blüten, Früchte und Blätter (GANZHORN &
KAPPELER 1996).
Die Koexistenz verschiedener Lemurenarten im gleichen Gebiet kann begünstigt werden
durch die Besetzung unterschiedlicher Nahrungsnischen (GANZHORN 1988). Dieses kann
geschehen durch Erschließung gänzlich anderer Nahrungsquellen wie z.B. Baumarten, die für
andere Lemuren keine Rolle spielen. Dieses könnte für M. murinus der Fall sein bei den
bislang für andere Lemuren unbekannten Gattungen der Nahrungsbäume. Bei gleichen
93
Nahrungsbäumen kann eine Nutzung der unterschiedlichen Nahrungsbestandteile wie in
diesem Falle z.B. Früchte oder Blätter hilfreich sein. Für eine detaillierte Betrachtung sind
jedoch genauere Daten zu aufgenommenen Nahrungsbestandteilen und –menge für die
einzelnen Lemurenarten unerläßlich. Qualitative Analysen der einzelnen Nahrungsquellen
könnten
Aufschluß
Verhaltensbeobachtungen
über
zu
den
jeweiligen
unterschiedlichen
Energiegehalt
Jahreszeiten
geben.
unter
Weitere
besonderer
Berücksichtigung der Nahrungsökologie sowie damit einhergehende Analysen von Kotproben
sollten durchgeführt werden, um saisonale Veränderungen im Kontext der Nahrungsökologie
und ihre Bedeutung detaillierter zu erfassen.
5.2.4 Mausmakis und ihre Bedeutung als Blütenbestäuber
Aufgrund meiner Fokusbeobachtungen konnte erstmals festgestellt werden, daß M. murinus
nicht die Blüten oder andere Teile von Canthium sp. verzehrt, sondern nur den Nektar
aufleckt, wobei sich der Pollen im Fell der Schnauzenregion ansammelt. M. murinus könnte
deshalb eine wichtige Rolle bei der Pflanzenbestäubung und damit für die Regeneration von
Waldgebieten haben.
Eine Bedeutung der meisten Vogelarten, Fledermäuse und Nager, die in anderen
Tropengemeinschaften als Pflanzenbestäuber fungieren oder Pflanzensamen verbreiten, ist für
den Aufbau und die Erhaltung des Waldes bereits nachgewiesen. Diese Tierarten sind in
Madagaskar jedoch nur spärlich vertreten (RICHARD & DEWAR 1991, WRIGHT 1997).
Daher könnten Lemuren eine ungewöhnlich wichtige Rolle in der Pflanzenbestäubung
spielen, welches praktische Bedeutung für den Naturschutz hat (RICHARD & DEWAR
1991). Da es schwierig ist zu beweisen, daß ein Tier als Blütenbestäuber einer Pflanze
fungiert, kann der Nachweis vor allem bei tropischen Arten gewöhnlich nur indirekt gebracht
werden. Während einige Lemurenspezies wie Eulemur rubiventer, Varecia variegata oder
Cheirogaleus major als Pflanzenbestäuber im Regenwald Madagaskar gefunden wurden
(OVERDORFF 1992, NILSSON et al. 1993, KRESS et al. 1994) sind vergleichbare
Hinweise für den Trockenwald der Westküste rar (GANZHORN & KAPPELER 1996).
Für Varecia variegata variegata als Bestäuber von Ravenala madagascariensis ist z.B.
Nektar die Hauptnahrungsquelle, wenn er der Jahreszeit entsprechend vorhanden ist. 22 % der
94
Freßzeit wird im Jahresdurchschnitt für die Nektaraufnahme verwendet (KRESS et al. 1994).
Weiter konnte nicht beobachtet werden, daß V. variegata die Blüten von Ravenala
madagascariensis selbst verzehrt oder zerstört. Eine große Anzahl von Pollen aber sammelt
sich nach den Blütenbesuchen im Fell der Tiere an. Neben morphologischen
Pflanzencharakteristika und kalorimetrischen Nektaranalysen werden von KRESS et al.
(1994) bezüglich der Pflanzenbestäubung durch V. variegata vier Argumente angeführt:
Konsistenter (und vermutlich einziger) Besucher der Blüten, sichtbarer Transport des Pollens
im Fell zwischen verschiedenen Blüten, Unversehrtheit der Blüten während der
Nektaraufnahme und Hauptnahrungsquelle zu bestimmten Zeiten des Jahres.
Alle vier genannten Punkte treffen auch für M. murinus und Canthium sp. zu, so daß für M.
murinus die Funktion als Blütenbestäuber von Canthium sp. wahrscheinlich ist. Es sollten
jedoch
weiterführende
Studien,
die
Untersuchungen
über
morphologische
Pflanzencharakteristika sowie kalorimetrischen Nektaranalysen beinhalten, durchgeführt
werden, um diese Vermutung zu bestätigen.
5.2.5 Aufenthaltshöhen
In meiner Untersuchung konnte ich feststellen, daß in den verschiedenen Monaten
unterschiedliche Aufenthaltshöhen vermehrt genutzt wurden. Während die Tiere in der
Trockenzeit auch am Boden und häufig in geringen Höhen bis 2 m vorzufinden waren,
wurden mit dem Beginn der Regenzeit die mittleren (2 – 5 m) und am Ende die höheren
Baumregionen ab 5 m bevorzugt.
Die ermittelten monatlichen Unterschiede in den Aufenthaltshöhen der Sendertiere
interpretiere ich als direkt im Zusammenhang mit dem Freßverhalten stehend. Das auf Zweige
und zu Boden tropfende Insektensekret von F. coccinea wurde während der Trockenzeit
aufgeleckt, wodurch sich die Tiere auf den Boden oder die bodennahen Bereiche begaben und
sich so die niedrigeren Aufenthaltshöhen der Tiere während der anfänglichen Fokusphasen
erklären lassen. Auch das Baumexsudat wurde vor allem im unteren, dickeren Stammbereich
der Bäume zwischen ca. 1 bis 3 m aufgenommen. Gegen Ende der Regenzeit befanden sich
die meisten der aufgenommenen Früchte im Kronenbereich der Bäume ab 5 m, wodurch sich
die Tiere den Großteil der Zeit in diesen höheren Baumregionen aufhielten. Die von
95
MARTIN (1972b) angenommene bevorzugte Aufenthaltshöhe von M. murinus zwischen 2 –
4 m, kann daher nicht generell angenommen werden, sondern wäre demnach vielmehr
abhängig vom Nahrungsangebot.
5.3
Reproduktionsbiologie der Männchen
Je ausgeprägter saisonale Veränderungen sind, um so stärker muß auch das Verhalten und die
Reproduktion hierauf abgestimmt sein. Je nach Art, Population und Individuum können sich
in
Abhängigkeit
vom
Habitat
unterschiedliche
Strategien
zur
Erhöhung
des
Reproduktionserfolgs ergeben.
5.3.1 Paarungszeit
Es kann mit dieser Studie erstmals belegt werden, daß im Freiland für M. murinus zwei
zeitlich klar voneinander getrennte Paarungszeiten mit damit korrelierenden Geburtenzeiten
vorkommen können. Die Eingrenzung der Paarungszeit erfolgt aufgrund der Analysen der
Hodenvolumina, der Aktionsräume und der Verhaltensbeobachtungen an den Männchen als
auch der vorhandenen Daten zum Auftreten östrischer Weibchen im Untersuchungsgebiet
(SCHMELTING et al. 2000).
Die Zunahme der Hodenvolumina etwa einen Monat vor dem Auftreten erster östrischer und
proöstrischer Weibchen im September (SCHMELTING et al. 2000), die Vergrößerung und
die
zunehmenden
Überlappungsgrade
Nachtwanderstrecken der Männchen und
der
Aktionsräume
der
Männchen,
längere
das Auftreten im Paarungskontext stehender
sozialer Interaktionen wie z.B. Werberufe und Kopulationen markierten den Beginn der
Paarungszeit mit etwa Mitte September und bestätigten frühere Ergebnisse aus dem gleichen
Untersuchungsgebiet für diesen Zeitraum der (ersten) Paarungszeit (RADESPIEL 1998,
PETERS 1999, SARIKAYA 1999). Eine Kopulation eines Sendermännchens wurde Ende
September beobachtet, weitere Kopulationen erst wieder Ende November und Anfang Januar.
Die Verkleinerung der Aktionsräume und die geringeren Überlappungsgrade der Männchen
im Oktober korrespondierten mit der Verringerung der Hodenvolumina. Während im
September und November verstärkt Sozialaktivitäten beobachtet werden konnten, wurde im
Oktober eine Abnahme der sozialen Interaktionen festgestellt. Ich interpretiere diese Zeit als
96
Ruhephase innerhalb der Reproduktionssaison. Auch bei anderen Tierarten wurde die
Dynamik der Aktionsraumgröße als ein Ausdruck möglicher Paarungsaktivität gesehen
(SCHWAGMEYER 1994, FISHER & LARA 1999).
Eine zweite Vergrößerung der Aktionsräume mit vermehrten Überlappungen im November
ging einher mit einem zweiten Anstieg der Hodenvolumina und der Zunahme sozialer
Interaktionen. Ende November konnte eine Kopulation eines Sendermännchens mit einem
Weibchen festgestellt werden, welches etwa eine Woche zuvor einen Wurf Jungtiere geboren
hatte. Hierdurch kann auf den Beginn einer zweiten Paarungszeit gefolgert werden. Diese
dauerte bis Anfang Januar an, wo letzte Kopulationen beobachtet werden konnten. In der
darauffolgenden Triangulationsphase im Januar sind die Aktionsräume bereits wieder
signifikant kleiner. Jedes der in einer Parallelstudie beobachteten elf Fokusweibchen brachte
zwischen Ende November und Anfang Dezember einen Wurf Jungtiere zur Welt. Neun dieser
Fokusweibchen hatten einen zweiten Wurf zwischen Mitte Februar und Anfang März
(SCHMELTING et al. 2000).
Als nachteilig für die Interpretation der durchgeführten Untersuchung kann die sukzessive
Datenaufnahme der verschiedenen angewandten Methoden gesehen werden. Nach
theoretischer Überlegung wäre eine gleichzeitige Anwendung der Fang-Wiederfang-Aktionen
(zur kontinuierlichen Erfassung der männlichen und weiblichen Reproduktionsstadien) und
permanenter Fokusbeobachtungen (in denen zur Erfassung aller sozialer Interaktionen alle
Tiere gleichzeitig beobachtet werden sollten) optimal. Praktisch ist dieses jedoch nicht
durchführbar,
da
sich
bereits
Fokusbeobachtungen
und
Fangaktionen
ausschließen und nur nacheinander durchgeführt werden können. Die
gegenseitig
ganzheitliche
Betrachtung der verschiedenen Daten erlaubt dennoch eine genauere Interpretation: Innerhalb
einer Fortpflanzungsperiode durchläuft M. murinus in Ampijoroa zwei zeitlich klar
voneinander getrennte Paarungszeiten. Die erste Paarungszeit beginnt im September und
endet etwa Mitte Oktober, die zweite beginnt etwa Mitte November und endet Anfang Januar.
Die bereits in früheren Studien beobachteten Kopulationen im November könnten damit den
Beginn der zweiten Paarungszeit in jener Fortpflanzungsperiode markiert haben (PETERS
1999, SARIKAYA 1999). MARTIN (1972a) ist in seinen Berechnungen davon ausgegangen,
daß eine zweite Paarungszeit erst nach Ende der ersten Laktation einsetzen könne, um dann
97
bei einer von November bis April andauernden Regenzeit genügend Ressourcen für die
erfolgreiche Aufzucht des zweiten Wurfes zu haben. In Ampijoroa ist die eigentliche
Regenzeit auf die Monate Dezember bis März beschränkt. Durch einen unmittelbar nach der
Geburt einsetzenden post partum Östrus und die dann wiederum sexuell aktiven Männchen
ergibt sich für M. murinus in Ampijoroa die Möglichkeit, zwei Würfe innerhalb der
nahrungsreichen Regenzeit erfolgreich groß zu ziehen.
Dieses steht im Kontrast zum Kirindy (West-Madagaskar) mit nur einer ca. vierwöchigen
Paarungszeit pro Regenzeit (EBERLE & KAPPELER 1999). Ursache dieser Unterschiede
könnte die dort später einsetzende Paarungszeit und der in der Trockenzeit vorhandene Torpor
der Tiere darstellen. Bei einer anschließenden zweiten Paarungszeit könnte die
energiezehrende Endphase der Laktation mit dem Einsetzen der Trockenzeit zusammenfallen
und Jungtiere als auch laktierende Weibchen nicht genügend Zeit haben, die benötigten
Energiereserven
für die Torporphase aufzubauen. Die im Nordwesten und Westen
Madagaskars vorherrschenden unterschiedlichen klimatischen Bedingungen und Habitate
scheinen daher unterschiedliche Lebenslaufstrategien zu begünstigen.
Eine Freilandstudie an Galagos (Galago moholi, PULLEN et al. 2000), die mit einer vier- bis
fünfmonatigen Regenzeit ähnlichen saisonalen Schwankungen wie M. murinus in Ampijoroa
unterworfen sind, ergab, daß auch bei Galagos zwei abgegrenzte Paarungszeiten vorkommen
können, wenngleich ein post partum Östrus im Freiland eher seltener zu sein scheint. Hierbei
muß berücksichtigt werden, daß sowohl die Tragzeit mit durchschnittlich 123 Tagen als auch
die Säugezeit mehr als doppelt so lang ist als bei M. murinus (VAN HORN & EATON 1979,
PERRET 1982). Die aus der ersten Paarungszeit hervorgehenden Jungtiere von G. moholi
werden zu Beginn der nahrungsreichen Regenzeit entwöhnt. Aufgrund der längeren Trag- und
Säugezeiten findet die Endphase der Laktation bzw. die Entwöhnung der Jungtiere der
zweiten Paarungszeit aber erst in der unvorteilhaften, weil nahrungsarmen, Trockenzeit statt.
Diese Befunde stehen im Einklang mit der klassischen Hypothese zum Zeitpunkt einer
saisonalen Reproduktion, die Paarungen während der Nahrungsknappheit begünstigt, damit
die energiezehrende Endphase der Laktation bzw. die Entwöhnung der Jungtiere mit dem
Nahrungsklimax zusammenfällt (VAN SCHAIK & VAN NOORDWIJK 1985, LINDBURG
1987). In Ampijoroa hingegen scheint eine zweite Paarungszeit von M. murinus eher die
98
Regel zu sein. Dieses wird begünstigt durch die sehr kurzen Trag- und Säugezeiten, so daß
die Endphase der zweiten Laktation bereits gegen Ende der Regenzeit eintritt, wenn die dann
reifen Früchte noch einen Großteil der Nahrung bestimmen, wie in meiner Untersuchung für
die Männchen nachgewiesen wurde.
Die Populationen von M. murinus im Nordwesten Madagaskars könnten daher ein bisher
unbekanntes Beispiel sein, wie die zwei Hypothesen von VAN SCHAIK & VAN
NOORDWIJK (1985) zum optimalen Zeitpunkt der Reproduktion (Paarungen während der
Nahrungsknappheit bzw. Paarungen während des Nahrungsklimax) für eine Primatenart
bestätigt werden können.
5.3.2
Physische Kondition und Reproduktionsstatus
Die Körpergewichte der Männchen korrelierten positiv mit den Hodenvolumina in den
Monaten Juni bis November. Von Juli bis August konnte ein Anstieg auf die Maximalwerte
während der Trockenzeit in beiden Parametern verzeichnet werden mit einem anschließenden
gemeinsamen Abfall im September und Oktober. Die signifikante Zunahme im November
konnte nur für die Hodenvolumina festgestellt werden. Bei den Männchen nahm das
Körpergewicht gegen Ende der Trockenzeit ab. Im September und Ende November zu Beginn
der jeweiligen Paarungszeit investierten die Männchen die wenigste Zeit in die
Nahrungsaufnahme. In diesen Zeiten wurden dagegen die größten Aktionsräume und die
längsten zurückgelegten Wegstrecken gemessen. Erst mit dem Einsetzen der Regenzeit
konnte eine Zunahme des Körpergewichtes festgestellt werden.
Die vor Beginn der Paarungszeit einsetzenden Sexualfunktionen der Männchen scheinen sich
auf die Körpergewichte auszuwirken. Dieses könnte auf das erstmals von DU MOND &
HUTCHINSON (1967) bei Totenkopfaffen (Saimiri sciureaus) beschriebene fatted male
phenomenon bei einsetzender saisonaler Spermiogenese zurückzuführen sein. Hierbei ändert
sich der Habitus des Männchens zu Beginn der Reproduktionsphase, welcher bedingt ist
durch Gewichtszunahme und ein dichteres Fell besonders im Bereich des Oberkörpers. Bei M.
murinus konnten jedoch keine Fellveränderungen oder ähnliches festgestellt werden, sondern
allein eine Zunahme der Hodenvolumina.
99
Wenn nicht mehr Energie als nötig für andere Organsysteme aufgewendet wird, könnte die
Effizienz der aufgrund von saisonalen Veränderungen in der Photoperiode einsetzenden
Spermatogenese (PERRET & AUJARD 2000) dann durch eine veränderte Nahrung weiter
gesteigert werden (OLDHAM et al. 1978, BRONSON & HEIDEMAN 1994). Es scheint
daher, daß männliche M. murinus die gesamte Energie in die unmittelbar der Reproduktion
dienenden Organe investieren und nicht in sekundäre Geschlechtsmerkmale. Dieses steht im
Einklang mit der Hypothese, daß der männliche Reproduktionserfolg der Lemuren nur
geringfügig durch physische, präkopulatorische Auseinandersetzungen beeinflußt wird
(KAPPELER 1993). Die Vermutung, daß eine Zunahme des Körpergewichtes kurz vor der
Paarungszeit den Paarungserfolg von männlichen M. murinus erhöht (SCHMID &
KAPPELER 1998), wären aufgrund dieser Befunde vor allem auf die postkopulativen
Mechanismen der Spermienkonkurrenz zurückzuführen (PARKER 1970). Das Körpergewicht
von männlichen M. murinus zur bzw. vor der Paarungszeit scheint daher auch ein Ausdruck
des reproduktiven Potentials zu sein. Die Ergebnisse und Überlegungen sind Argumente
gegen die Vermutung, daß das Körpergewicht der Männchen ausschließlich als Zeichen guter
physischer Kondition entscheidend ist für die zurückgelegte Strecke und die Größe der
Aktionsräume.
Neben der gesteigerten Aktivität bei gleichzeitiger Nahrungsknappheit könnte für den
Gewichtsverlust der Männchen auch die nach dem Einsetzen der Paarungszeit signifikante
Abnahme des Hodengewichtes ursächlich sein, welche ihrerseits wiederum auf eine
Verminderung
bzw.
ein
Sistieren
der
Spermatogenese
und/oder
gesteigerte
Kopulationstätigkeit zurückgeführt werden könnte. Die mit dem Einsetzen der Regenzeit
zunehmenden Körpergewichte könnten durch das dann reichhaltigere Nahrungsangebot und
geänderten Nahrungspräferenzen der Tiere bedingt sein. Auch bei einer Studie an
monogamen Cheirogalus medius im gleichen Untersuchungsgebiet konnte bei Männchen ein
Gewichtsverlust vor allem gegen Ende der Trockenzeit im September festgestellt werden.
Dieses wird zurückgeführt auf die gesteigerte Aktivität der Männchen in der Vorpaarungszeit
durch Verteidigung des Zugangs zum Paarungspartner, während zur gleichen Zeit die
verfügbare Nahrung rar ist (MÜLLER 1999).
100
Die Bestimmung der Hodenvolumina von Primaten in vivo kann Meßungenauigkeiten vor
allem zwischen einzelnen Untersuchern unterliegen (HARCOURT et al. 1995). Absolute
Werte von in vivo Bestimmungen aus unterschiedlichen Studien können daher nicht
zwangsläufig miteinander verglichen werden, sondern eher die relativen Entwicklungen.
Dennoch entsprechen die Ergebnisse der in dieser Studie vorgenommenen in vivo
Bestimmung der Hodenvolumina an männlichen M. murinus mit einem Mittelwert von 1.07
ccm während der Trockenzeit im September denen bereits 1935 von SPÜHLER in Sektionen
post mortem ermittelten Werten: „eine volumetrische Berechnung ergab für den Hoden des
Fettkleidtieres
0.14
ccm
Inhalt,
für
jenen
des
in
Spermiogenese
befindlichen
Trockenzeitmännchens aber 1.16 ccm, d.h. etwa das 8fache Volumen (SPÜHLER 1935)“.
Neben sich in voller Spermiogenese befindlichen Abschnitten konnte SPÜHLER auch bereits
Abschnitte beginnender Involution feststellen. Aufgrund dieser Befunde gehe ich davon aus,
daß der von SPÜHLER (1935) histologisch ermittelte Bezug von Hodenvolumen und
Spermiogenese auch für die von mir untersuchten Mausmakis zutrifft.
In Ampijoroa konnte in dieser Studie an der untersuchten Population nach den maximalen
Hodenvolumina im August ein zweiter Anstieg der Hodenvolumina im November gemessen
werden, nachdem es zuvor zu einer Regression gekommen war. Interessanterweise konnte
SCHWAB (2000) aber auch bei männlichen M. murinus im Kirindy eine erneute Zunahme im
zweiten Monat nach den ermittelten Höchstvolumina der Hoden feststellen, nachdem die
Hodenvolumina im vorangegangenen Monat zunächst reduziert waren. Allerdings soll es in
West-Madagaskar nur eine Paarungszeit pro Fortpflanzungsperiode geben (EBERLE &
KAPPELER
1999).
Weiterführende
Untersuchungen
in
jenem
Gebiet,
die
Fokusbeobachtungen an individuell unterscheidbaren Tieren über die gesamte Regenzeit mit
einschließen,
sind
nötig
für
eine
genauere
vergleichende
Betrachtung
Reproduktionsbiologie der beiden Populationen in den unterschiedlichen Habitaten.
der
101
5.3.3 Mögliche Reproduktionsstrategien
Die Ergebnisse meiner Arbeit deuten darauf hin, daß männliche M. murinus in einem
promisken
Paarungssystem
über
scramble
competition
(WELLS
1977)
und
Spermienkonkurrenz um den Reproduktionserfolg zu konkurrieren scheinen. Damit können
Vermutungen neuerer Freilandstudien bestätigt werden (SCHMID & KAPPELER 1998,
FIETZ 1999, RADESPIEL 2000). Da jedoch in dieser Arbeit auch direkte agonistische
Auseinandersetzungen zwischen Männchen um östrische Weibchen festgestellt werden
konnten, hat vermutlich neben scramble competition und Spermienkonkurrenz auch contest
competition eine Bedeutung für den Zugang zu rezeptiven Weibchen und den
Reproduktionserfolg
(PETERS
1999).
Bei
dieser
einzigen
beobachteten
direkten
Auseinandersetzung mehrerer Männchen um ein östrisches Weibchen, verpaarte sich mit dem
Weibchen ein Männchen, welches sich nicht durch ein überdurchschnittlich hohes
Körpergewicht auszeichnete. Nur aus dieser einen Beobachtung läßt sich jedoch nicht auf
einen Zusammenhang von Körpergewicht und Paarungserfolg bei contest competition
schließen, wie er bei anderen Tierarten mit scramble competition polygyny beobachtet wurde
(FISCHER & LARA 1999, PULLEN et al. 2000) oder von einigen Autoren für Mausmakis
vermutet wird (SCHMID 1999, PETERS 1999). Eine größere Anzahl von Beobachtungen als
auch molekulargenetische Analysen zur Klärung von Vaterschaften sind notwendig zur
Beantwortung dieses Aspektes.
Für die innerartliche Kommunikation können Rufe von großer Bedeutung sein (MARLER
1968). Während meiner Untersuchungen im Freiland konnten die Lautäußerungen Triller,
Kurzpfiffe, Tsäks im Paarungskontext festgestellt werden: Triller und Kurzpfiffe bei
Kontaktaufnahme zu Weibchen, Tsäks bei Auseinandersetzungen mit anderen Männchen und
nicht paarungsbereiten Weibchen. Dieses entspricht bisherigen Ergebnissen aus dem Labor
(ZIMMERMANN 1995, vergl. BÜSCHING et al. 1998). Nach der Paarungszeit nimmt die
Häufigkeit der Lautaktivität signifikant ab. Die in meiner Studie festgestellten
Kontaktaufnahmen an Schlafplätzen mit wechselseitigen Rufen zwischen Männchen sind
bislang noch nicht bei Männchen, wohl aber bei Weibchen (PAGES-FEUILLADE 1988)
beobachtet worden.
102
Erstmals konnte somit beobachtet werden, daß Triller und Kurzpfiffe nicht nur im
Paarungskontext bei Sexualpartnern geäußert werden, sondern auch eine Bedeutung für
soziale Männchenbindungen zu haben scheinen. Es kann mit dieser Studie daher die
Vermutung bekräftigt werden, daß M. murinus ein weitaus komplizierteres Sozialgefüge
(PAGES-FEUILLADE 1988) besitzt als bisher angenommen, mit sich individuell kennenden
Sozialpartnern (RADESPIEL 2000) auch unter den Männchen.
Im meiner Freilandstudie kam es zur Paarungszeit bei allen gefangenen Männchen zu einer
starken Vergrößerung der Hoden. Das am häufigsten beobachtete Urinwaschen konnte in
allen Fokusphasen beobachtet werden, wenngleich es im Mittel in der Paarungszeit vermehrt
erfaßt wurde. Statistische Unterschiede zwischen einzelnen Männchen konnten nicht ermittelt
werden. Die Aktionsräume der Männchen wiesen hohe Überlappungsgrade auf, in jedem
Aktionsraum konnten während der Paarungszeiten Weibchen gefangen werden.
Das gehäufte Auftreten des Urinwaschens während der Paarungszeit könnte ein Signal
sowohl an das andere Geschlecht über die Qualität als potentieller Paarungspartner als auch
an Konkurrenten sein (GOSLING 1982, RICH & HURST 1998, HURST & RICH 1999).
Hierbei sind Unterschiede zwischen einzelnen Individuen in der Häufigkeit nicht unbedingt
ausschlaggebend, da sowohl die Zusammensetzung des Urins als auch der Zeitpunkt des
Markierens Auskunft über die Qualität des Markers geben können (HUMPHRIES et al.
1999). Dennoch zeigten Untersuchungen an M. murinus in Gefangenschaft, daß die
Häufigkeit des Markierens des dominanten Tieres einer Gruppe zu Beginn der Paarungszeit
stetig ansteigt (GLATSTON 1983, LEBEC 1984). Aufgrund der kryptischen Verhaltensweise
und der schwierigen Beobachtungsbedingungen kann davon ausgegangen werden, daß nur ein
sehr geringer Anteil vom Beobachter überhaupt erkannt werden konnte. Mögliche
individuelle Unterschiede könnten deshalb nicht erfaßt worden sein. Da das Urinwaschen zu
jeder Fokusphase und somit auch außerhalb der Paarungszeit festgestellt worden ist, könnte
dieses Verhalten aber auch zur Markierung von besonderen Ressourcen wie Schlaf- und
Freßplätzen dienen. So konnte das Urinwaschen von PETERS (1999) gehäuft in der
unmittelbaren Umgebung der Schlafplätze beobachtet werden.
Eine Inhibition der Gonadenfunktion von subdominanten durch dominante Männchen durch
Pheromone im Urin, wie sie von SCHILLING & PERRET (1987) im Labor festgestellt
103
wurde, läßt sich damit in meiner Untersuchung nicht belegen, da aufgrund der Entwicklung
der Hodenvolumina alle Männchen sexuell aktiv zu sein scheinen. Auch LINDEMANN
(1996) konnte im Labor keine sexuelle Inhibition feststellen, wenngleich es unter
Laborbedingungen einen Zusammenhang zwischen dem Körpergewicht und dem sozialen
Status eines Männchens zu geben scheint (PERRET 1992). In meiner Untersuchung im
Freiland konnte ich keine Monopolisierung mit ausschließlichem Zugang zu Weibchen
während der Paarungszeit feststellen. Die Hypothese eines klaren Dominanzverhältnisses
unter Männchen mit ausschließlichem Zugang zu Weibchen nur für Tiere mit
überdurchschnittlich großen Hodenvolumina, überdurchschnittlich hohen Körpergewichten
und großen Aktionsräumen, während andere Männchen sexuell inhibiert werden, kann
aufgrund der Befundlage daher nicht gestützt werden.
5.3.4 Reproduktionsstrategien von M. murinus: Ein neues Modell
Zugang zu Weibchen und Paarungserfolg wird oft mit Körpergröße und –gewicht in
Verbindung gebracht, selten wird jedoch das Alter und damit die Erfahrung eines
Individuums in Betracht gezogen (POSTON 1997). Hier soll die letzte der anfangs
aufgestellten Hypothesen von alters- und erfahrungsabhängigen Reproduktionsstrategien ohne
reproduktive Unterdrückung bei männlichen M. murinus im Freiland anhand der Befunde
erörtert werden.
Im September korrelierte die Aktionsraumgröße der Sendermännchen mit deren
Körpergewicht; aber auch hier hatte ein residentes, jedoch leichtes Männchen (Tier 55-97)
einen ebenfalls über dem Mittel liegenden Aktionsraum. Zu Beginn der zweiten Paarungszeit
im November hatte es einen vergleichsweise großen Aktionsraum. Dieses Männchen hatte im
Gegensatz dazu im Vorjahr, in dem es das erste Mal im Untersuchungsgebiet gefangen
worden war, einen immer unter dem Mittelwert liegenden Aktionsraum (PETERS 1999). Zu
beiden Paarungszeiten hatten jeweils vier von fünf residenten Männchen einen größeren
Aktionsraum als die anderen Sendertiere, während von den Neufängen nur einmal ein
Männchen im September einen über dem Mittel liegenden Aktionsraum aufwies. Das am
längsten bekannte Männchen 75-95 hatte in der zweiten Paarungszeit den weitaus größten
Aktionsraum und in der Zeit zwischen September und Januar die meisten soziopositiven
104
Begegnungen, die zu einem Großteil mit unbekannten Weibchen stattfanden, wobei es
vergleichsweise kurze Nachtwanderstrecken zurücklegte.
Aufbauend auf den Befunden meiner Untersuchung und unter kritischer Betrachtung der in
der Einleitung aufgestellten Reproduktionstaktiken soll ein Modell entwickelt werden, das
über weitere Verhaltensanalysen und genetische Untersuchungen überprüft werden kann und
in Abb. 27 vereinfacht dargestellt wird. Es wird postuliert, daß bei M. murinus alters- und
erfahrungsabhängige Fortpflanzungsstrategien auftreten.
Konkurrenz um Ressourcen, Paarungskonkurrenz und Inzuchtvermeidung werden als
mögliche ultimate Ursachen für Abwanderungen und Dispersion angesehen (GREENWOOD
1980, MOORE & ALI 1984, WASER 1985). Erste molekulargenetische Ergebnisse deuten
darauf hin (RADESPIEL, SCHMELTING unveröffentlicht), daß die Weibchen philopatrisch
zu sein scheinen und die Männchen abwandern. Zugewanderte (junge) Männchen müßten
sich daher zunächst in dem für sie unbekannten Gebiet etablieren und zurechtfinden. Ihnen
fehlt anfangs die Erfahrung und Kenntnis zahlreicher verstreut liegender Nahrungsquellen
und möglicher Paarungspartner und sie hätten demnach kleinere Aktionsräume als residente
Männchen. Alle Männchen haben aber potentiell Zugang zu Weibchen. Rezeptive Weibchen
sind räumlich weit verteilt und Östren nicht vorhersehbar, wodurch die aktive Suche ohne
aggressive Auseinandersetzung von Männchen nach Paarungspartnern von entscheidender
Bedeutung ist (TRIVERS 1972). Es kommt nur zu kurzzeitigen, nicht exklusiven
Begegnungen von einzelnen Individuen, die sonst in der Regel verstreut in einem Gebiet
anzutreffen sind (DIXSON 1997). Da die Weibchen in diesem promisk-dispersen
Paarungssystem nur schwierig monopolisiert werden können, könnten sich diese neuen
Männchen trotzdem mit (den wenigen) Weibchen paaren, die sich in ihrem kleineren
Aktionsraum befinden. Für ältere, erfahrenere Männchen wäre das Gebiet besser bekannt und
sie könnten ein größeres Gebiet nach rezeptiven Weibchen durchstreifen bzw. gezielt weiter
entfernte Weibchen aufsuchen. Je nach individueller Erfahrung müßten dadurch längere (bei
ungerichteter Suche) oder nur kurze (bei gezieltem Aufsuchen) Wegstrecken zurückgelegt
werden.
Durch
größere
Aktionsräume
können
mehr
Weibchen
erreicht
werden
(SCHWAGMEYER 1994, FISHER & LARA 1999). Wenn sich jedoch Männchen mit großen
Aktionsräumen innerhalb der relativ kurzen Paarungszeit mit (fast) allen in ihrem Aktionraum
105
vorkommenden Weibchen paaren, kann dies den Nachteil mit sich bringen, daß ein
individuelles Weibchen nicht konzipieren kann aufgrund verminderter Spermienqualität oder
daß das Sperma dieses Männchens nicht erfolgreich konkurrieren kann mit dem Sperma
anderer Männchen, die sich vorher oder nachher mit dem gleichen Weibchen paaren (vergl.
AUSTIN & DEWSBURY 1986). Somit könnte es bei zahlreichen Paarungen auch mit weiter
entfernten Weibchen zu einer Art „Verdünnungeffekt“ des Reproduktionserfolges älterer
Männchen kommen, während der Reproduktionserfolg neu zugewanderter bzw. junger
Männchen mit kleineren Aktionsräumen und einer kleineren Anzahl durchgeführter
Kopulationen vermehrt im Nahbereich des für diese Tiere neuen Gebietes zu erwarten wäre.
Hierdurch wäre der Reproduktionserfolg von Inzestpaarungen stark verringert oder ganz
verhindert und es könnte immer wieder zu einer Erneuerung und Durchmischung des
Genpools kommen.
Aktionsraum
residentes
Tier (R)
Aktionsraum
Zuwanderer
(Z)
Weibchen trächtig (R = Vater)
Weibchen trächtig (Z = Vater)
Weitere Paarungspartnerinnen im Gebiet
Abb. 27. Modell altersabhängiger männlicher Reproduktionsstrategien von M. murinus
während der Paarungszeit.
106
Ein entscheidender Unterschied zu der von MARTIN (1972b) aufgestellten Hypothese der
Existenz sogenannter „population nuclei“, mit Weibchen und einem/wenigen zentralen,
dominanten Männchen im Zentrum und vielen subdominanten Männchen in der Peripherie
liegt vor allem darin, daß es in meinem Modell keinen „Populationskern“ gibt und sich
vielmehr alle Männchen in ihren Aktionsräumen überlappen und Zugang zu Weibchen haben
können.
5.4
Es
Ausblick
ist
unmöglich,
den
Verhaltensbeobachtungen
Reproduktionserfolg
zu
erfassen.
eines
Hierfür
Männchens
sowie
für
nur
die
anhand
von
Analyse
der
Fortpflanzungsstrategien innerhalb einer Population sind molekulargenetische Analysen
unerläßlich (FLEISCHER 1996). Denn selbst wenn Kopulationen beobachtet werden, können
keine Aussagen über den Reproduktionserfolg gemacht werden, sobald mehrere Männchen
involviert sind. Es ist extrem schwierig, aufgrund der kryptischen Lebensweise und des
Sozial- und Paarungssystems von M. murinus, Kopulationen zu beobachten und unmöglich, in
Fallen gefangene Jungtiere exakt dem jeweiligen Muttertier zuzuordnen. Zusammen mit den
hier gelieferten Verhaltensdaten sollten deshalb aufbauend auf den Befunden dieser Arbeit
Genanalysen durchgeführt werden, um Verwandtschaftsgrade und Vater- und Mutterschaften
nachzuweisen und sie mit den Verhaltensstrategien in Beziehung zu setzen. Dieses wird eine
detailliertere Analyse der fitneßrelevanten Fortpflanzungs- und Lebenslaufstrategien des
Grauen Mausmakis erlauben.
107
6
Zusammenfassung
Ziel dieser Studie ist es, erstmals Daten zur saisonalen Aktivität der Lemurenart Microcebus
murinus über einen gesamten Jahreszyklus im laubabwerfenden Trockenwald von Ampijoroa,
Nordwest-Madagaskar, zu erfassen unter besonderer Berücksichtigung der Reproduktionsstrategien der Männchen. Von Mai 1998 bis April 1999 wurden mit der FangWiederfangmethode 105 (68 Männchen, 37 Weibchen) verschiedene Individuen in einem ca.
30 ha großen Untersuchungsgebiet gefangen. Die errechnete Populationsdichte schwankte
zwischen 75 Tieren/km² in der Regenzeit und 148 Tieren/km² in der Trockenzeit. In allen
Monaten des Jahres konnten sowohl Weibchen als auch Männchen gefangen werden. In
keinem
Monat
wurde
eine
signifikante
Abweichung
von
einem
ausgewogenen
Geschlechterverhältnis (1:1) festgestellt. Saisonaler Torpor konnte weder bei Männchen noch
bei Weibchen festgestellt werden. Vor Beginn der Paarungszeit im September nahmen die
Hodenvolumina und Körpergewichte aller gefangenen Männchen zu und während der
Paarungszeit wieder signifikant ab. Eine erneute Zunahme der Hodenvolumina wurde im
November festgestellt. 12 mit Radiotransmittern ausgestattete Männchen wurden in Hinblick
auf Schlafplatzwahlen, Nahrungsverhalten, soziale Interaktionen, Nachtwanderstrecken und
Aktionsraumnutzung untersucht. Die Männchen wiesen saisonal voneinander abzugrenzende
Strategien in der Schlafplatzwahl auf, die bedingt sein könnten durch saisonale
Veränderungen
im
Habitat,
Prädatorendruck
und/oder
Parasitenbefall.
1244
(427
verschiedene) Schlafplätze wurden erfaßt. In der Trockenzeit schliefen die Männchen im
Mittel mehr als doppelt so häufig in Höhlen als an offenen und ungeschützten Plätzen. Die
Tiere hatten einige bevorzugte Schlafplätze, zu denen sie bis zu 27 Mal zurückkehrten. Am
Ende der Trockenzeit konnten zwischen Männchen 33 Mal Schlafgruppenbildungen ohne
Weibchenbeteiligung beobachtet werden. Nur residente Männchen schliefen mehr als einmal
zusammen. In der Regenzeit waren ca. 90 % der aufgesuchten Schlafplätze offen im
Gestrüpp/Blattwerk vorzufinden. An mehr als der Hälfte der Tage suchten die Tiere einen
Schlafplatz ein- bis zweimal auf. Mehr als 331 Stunden nächtlicher Fokusbeobachtungen
wurden analysiert. Die bevorzugte aufgenommene Nahrung und die Aufenthaltshöhe
wechselten monatlich und schienen den saisonalen Veränderungen der Vegetation angepaßt
zu sein. In der Trockenzeit konnten als Nahrung vor allem Baumexsudate und
108
Insektensekrete, zu Anfang der Regenzeit Insekten und Früchte, Nektar in der Folgezeit und
gegen Ende der Regenzeit Früchte sowie wiederum Baumexsudate beobachtet werden. In der
Regenzeit könnten Mausmakis eine wichtige Rolle bei der Blütenbestäubung der Baumart
Canthium sp. spielen, an der die Männchen im Januar fast ausschließlich während des
Nahrungsaufnahme beobachtet wurden, ohne bei der Nektaraufnahme die Blüten zu zerstören.
Es konnte mit dieser Studie erstmals belegt werden, daß bei M. murinus im Freiland zwei
zeitlich klar voneinander getrennte Paarungszeiten mit damit korrelierenden Geburtenzeiten
innerhalb einer Fortpflanzungsperiode vorkamen. Die erste Paarungszeit begann im
September, gefolgt von einer Ruhephase beginnend ab etwa Mitte Oktober. Die zweite
Paarungszeit begann Ende November und dauerte bis Anfang Januar. Die meisten sozialen
Interaktionen wurden im September und November beobachtet, Kopulationen im September,
November und Anfang Januar. Die ermittelten Nachtwanderstrecken waren am längsten im
September (Mittelwert: 1028 m) und Ende November (Mittelwert: 869 m) und am kürzesten
im März (Mittelwert: 538 m). Die größten Aktionsräume hatten die Männchen im September
(Mittelwert: 2.97 ha) und November (Mittelwert: 2.54 ha), die kleinsten im März (Mittelwert:
0.7 ha). Die relativ meisten und größten Aktionsraumüberlappungen wurden im September
und November festgestellt. Größere Aktionsräume beinhalteten in der Regel mehr
Weibchenfangorte.
In der ersten Paarungszeit korrelierten die Aktionsraumgrößen der Männchen mit deren
Körpergewichten. Aber die Größe des Aktionsraumes scheint auch von der räumlichen
Erfahrung eines Männchens abzuhängen. Zu beiden Paarungszeiten hatten vier von fünf
residenten Männchen größere Aktionsräume als vier von fünf (erste Paarungszeit) bzw. drei
von drei (zweite Paarungszeit) Männchen, die während der Studie erstmals im
Untersuchungsgebiet gefangen worden waren (junge oder nicht-residente Männchen). Die
Ergebnisse dieser Studie geben erstmals Hinweise darauf, daß es bei männlichen M. murinus
erfahrungsabhängige Fortpflanzungsstrategien geben könnte.
109
7
Summary
Barthel Schmelting
Seasonal activity and reproduction in male grey mouse lemurs (Microcebus murinus,
J.F. Miller 1777) in Northwestern Madagascar.
The aim of this study is to examine, for the first time, the seasonal activity of the lemur
species Microcebus murinus in a complete annual cycle in the dry deciduous forest of
Ampijoroa, Northwestern Madagascar, specifically concerning male reproductive strategies.
From May 1998 to April 1999 a total of 105 (68 males, 37 females) different individuals were
captured, in a study site of approx. 30 ha, using the mark-recapture method. The calculated
population density ranged between 75 animals/km² in the rainy season and 148 animals/km²
in the dry season. Both males and females were caught throughout all months of the year. No
significant deviation from an even sex ratio (1:1) was observed during any month of the year.
No prolonged periods of seasonal torpor occurred neither in males nor in females. Prior to the
beginning of the mating season in September, the testes volume and the body weight of all
captured males increased significantly and then decreased during the mating season. A second
increase of the testes volume was observed in November. 12 radiocollared males were studied
with respect to sleeping sites, feeding behaviour, social interactions, nightly path lengths and
home ranges. The males were found to follow seasonally specific strategies with regards to
sleeping site choices, which could be due to seasonal changes in vegetation, predation
pressure and/or parasitic load. 1244 (427 different) sleeping sites were determined. In the dry
season, males slept twice as often in holes than in exposed and unsheltered sites. The animals
had some preferred sleeping sites, to which they returned up to 27 times. At the end of the dry
season male sleeping groups (without any female participation) were observed 33 times. Only
resident males slept together more than once. In the rainy season approx. 90 % of the chosen
sleeping sites were exposed in the open foliage. In over half of the cases animals slept in the
same sleeping site no more than twice. More than 331 h of nocturnal focal observations were
analysed. The preferred diet and forest layer use by the animals changed monthly and seemed
to be dependent on seasonal changes of the vegetation. During the dry season, the observed
diet consisted mainly of tree exudates and insect secretions, at the beginning of the rainy
110
season, the diet changed towards insects and fruits, followed by nectar and at the end of the
rainy season towards fruits and tree exudates. It is proposed that mouse lemurs could play an
important role in the pollination of Canthium sp. during the rainy season. In January, the
observed males fed almost exclusively on this tree species, licking nectar without destroying
the flowers.
Within this study, it has been proven, for the first time, that in the wild M. murinus had two
distinct mating seasons with correlating birth seasons within one breeding season. The first
mating season took place in September, followed by an interception starting in mid October.
The second started at the end of November and lasted until the beginning of January. Most
social interactions were recorded in September and November, copulations were observed in
September, November and the beginning of January. The longest nightly path lengths were
measured in September (mean: 1028 m) and at the end of November (mean: 869 m) and the
shortest in March (mean: 538 m). The males had the largest home ranges in September (mean
2.97 ha) and November (mean 2.54 ha) and the smallest in March (mean 0.7 ha). The largest
and relative number of home range overlaps were detected in September and November. In
general, larger home ranges included more female capture sites.
In the first mating season (but not in the second mating season) the home range size of the
males correlated with their body weight. Furthermore, the home range size within each
mating season seemed to be related to the spatial experience of a male. In each mating season
four out of five resident males had larger home ranges than four out of five (first mating
season) resp. three out of three (second mating season) males captured the first time in this
field study (young or non resident males). The results of this study indicated for the first time,
that male M. murinus might develop experience-dependent reproductive strategies.
111
8
Literaturverzeichnis
ALTMANN, J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49: 227267.
ALTMANN, S.A. 1994. Baboons, space, time and energy. Amer Zool 14: 221-248.
AMANN, R.P. 1970. Sperm production in rates. In: The Testis. Vol. 1. Development.
Anatomy, and Physiology. Hrsg. W.R. Johnson, W.R. Gromes, N.L.Vandemark.
New York: Academic Press. S. 433.
ANDRIANTSIFERANA, R., Y. RARIJAONA, A.RANDRIANA 1974. Observations sur la
reproduction du microcèbe (Microcebus murinus, MILLER 1777) en captivité à
Tananarive. Mammalia 38: 234-243.
ATSALIS, S. 1999. Diet of the brown mouse lemur (Microcebus rufus) in Ranomafana
National Park, Madagascar. Int. J. Primatol. 20(1): 193-229.
ATSALIS, S. 2000. Spatial distribution and population composition of the brown mouse lemur
(Microcebus rufus) in Ranomafana National Park, Madagascar, and its implications
for social organisation. Am. J. Primatol. 51: 61-78.
AUSTIN, D. & D.A. DEWSBURY 1986. Reproductive capacity of male laboratory rats.
Physiology & Behavior 37: 627-632.
BARDIN, C.W., C.Y. CHENG, N.A. MUSTOW, G.L. GUNSALUS 1994. The sertoli cell. In: The
physiology of Reprodution (2nd Edn) Hrsg. E. Knobil & J.D. Neill. New York: Raven
Press Ltd. S. 1291-1333.
BARRE, V., A. LEBEC, J.J. PETTER, R. ALBIGNAC 1988. Etude du Microcèbe par radiotracking
dans le forêt de l’Ankarafantsika. In: L’Equilibre des Ecosystèmes Forestiers à
Madagascar. Actes d’ un Seminaire International. Hrsg. L. Rakotavao, V. Barre, J.
Sayer. Gland: IUCN S. 61 – 71.
BEARDER, S.K. 1987. Lorises, Bushbabies, and Tarsiers: diverse societies in solitary foragers.
In: Primate Societies. Hrsg. B.B. Smuts, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth, R.W.
Wrangham, T.T. Struhsaker. Chicago & New York: University of Chicago Press. S.
11-24.
112
BERCOVITCH, F.B. & P. NÜRNBERG 1996. Socioendocrine and morphological correlates of
paternity in rhesus macaques (Macaca mulatta). J. Repro. Fert. 107: 59-68.
BERCOVITCH, F.B. 1989. Body size, sperm competiton and determinants of reproductive
success in male savanna baboons. Evolution 43:1507-1521.
BOYD, G.W., D.D. LUNSTRA, L.R. CORAH 1989. Serving capacity of crossbred yearling beef
bulls. Single-sire mating behavior and fertility during average heavy maing loads at
pasture. J. Anim. Sci. 67(1): 60-71.
BROCKMANN, D.K. 1994. Reproduction and mating system of Verreaux’s Sifaka, Propithecus
verreauxi, at Beza Mahafaly, Madagascar. Yale University. Ph.D. thesis.
BRONSON, F.H. & P.D. HEIDEMAN 1994. Seasonal Regulation of Reproduction in Mammals.
In: The Pysiology of Reproduction. Hrsg. E. Knobil & J.D. Neill. New York: Raven
Press Ltd. S. 541-573.
BÜRGER,
H.J.
1992.
Epidemiologie.
Grundlagen
der
Parasitenbekämpfung.
In:
Veterinärmedizinische Parasitologie. Hrsg. J. Eckert, E. Kutzer, M. Rommel, H.J.
Bürger, W. Körting. Berlin, Hamburg: Verlag Paul Parey. S. 69-86.
BÜSCHING, C.D., M. HEISTERMANN, J.K. HODGES, E. ZIMMERMANN 1998. Multimodal
oestrus advertisement in a small nocturnal prosimian, Microcebus murinus. Folia
Primatol. 69(suppl 1): 295-308.
CARO, T.M. 1994. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group living in an asocial species.
Chicago: University of Chicago Press.
CHENEY, D.L. 1987. Interactions and Relationships between Groups. In: Primate Societies.
Hrsg. B.B. Smuts, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth, R.W. Wrangham, T.T. Struhsaker.
Chicago & New York: Chicago University Press. S. 267 - 281.
CLUTTON-BROCK, T.H. 1984. Size, sexual dimorphism and polygyny in primates. In: Size and
Scaling in Primate Biology. Hrsg. W.L. Jungers. New York: Plenum Press S. 51 - 60.
CLUTTON-BROCK, T.H. 1989. Mammalian mating systems. Proc. R. Soc. Lond. B. 236: 339372.
113
CLUTTON-BROCK, T.H. 1991. The evolution of sex differences and the consequences of
polygyny in mammals. In: The development and integration of behaviour. Hrsg.
P.Bateson. Cambridge: University Press S. 229 - 253.
CLUTTON-BROCK, T.H., F.E. GUINNESS, S.D. ALBON 1982. Red deer: the behaviour and
ecology of two sexes. Chicago: University of Chicago Press.
COCHRAN, W.W. 1980. Wildlife telemetry. In: Wildlife Management Techniques Manual, 4th
edition. The Wildlife Society, Washington. S. 507-520.
CORBIN, G.D. & J. SCHMID 1995. Insect secretions determine habitat use patterns by a female
lesser mouse lemur (Microcebus murinus). Am. J. Primatol. 37: 317-324.
CURTIS, S.K. & R.P. AMANN 1981. Testicular development and establishment of
spermatogenesis in holstein bulls. J. Anim. Sci. 53(6): 1645-1657.
DARWIN, C. 1871. The decent of man, and selection in relation to sex. London: Murray.
DAVIES, N.B. 1991. Mating systems. In: Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach.
Hrsg. J.R. Krebs & N.B. Davies. Oxford: Blackwell Scientific Publications. S. 263 294.
DEUTSCH, C.J., M.P. HALEY, B.J. LE BOEUF 1990. Reproductive effort of male northern
elephants seals: estimates from mass loss. Can. J. Zool. 68: 2580-2593.
DEWSBURY, D.A. 1982. Dominance rang, copulatory behaviour, and differential reproduction.
Quart. Rev. Biol. 57: 135-159.
DEWSBURY, D.A. 1988. Copulatory behaviour as courtship communication. Ethology 79:
218-234.
DI BITETTI, M.S. & C.H. JANSON 2000. When will the stork arrive? Patterns of birth
seasonality in neotropical primates. Am. J. Primatol. 50: 109-130.
DI BITETTI, M.S., E.M.L. VIDAL, M.C.
BALDOVINO, V. BENESOVSKY 2000. Sleeping site
preferences in tufted capuchin monkeys (Cebus apella nigritus) Am. J. Primatol. 50:
257-274.
DIXSON, A.F. 1987. Observations on the evolution of the genitalia and copulatory behaviour
in male primates. J. Zool. Lond. 213: 423 - 443.
114
DIXSON, A.F. 1997. Evolutionary perspectives on primate mating systems and behavior.
Annals New York Acad. Sci. 807: 42-61.
DU MOND, F.V. & T.C. HUTCHINSON 1967. Squirrel monkey reproduction: The fatted male
phenomenon and seasonal spermatogenesis. Science 158: 1067-1070.
DUTRILLAUX, B. 1979. Chromosomal evolution in primates: tentative phylogeny from
Microcebus murinus (Prosimian) to man. Hum. Genet. 48: 251 - 314.
EBERHARDT, L.L. 1969. Population estimates from recapture frequencies. J. Wildl. Manage.
33: 28-39.
EBERLE, M. & P.M. KAPPELER 1999. Mating strategies of gray mouse lemurs (Microcebus
murinus). Abstract. Primatologie im nächsten Jahrhundert. 6. Kongress der
Gesellschaft für Primatologie. Utrecht: Universiteit Utrecht. S. 21.
EHRESMANN, P. 2000. Ökologische Differenzierung von zwei sympatrischen MausmakiArten (Microcebus murinus und M. ravelobensis) im Trockenwald NordwestMadagaskars. Univ. Hannover. Dissertation.
EMLEN, S.T. & L.W. ORING 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating
systems. Science 197: 215-223.
FIETZ, J. 1995. Paarungs- und Sozialsystem des Grauen Mausmaki (Microcebus murinus,
Cheirogaleidae; J.F. Miller 1777) im laubabwerfenden Trockenwald WestMadagaskars. Univ. Tübingen. Diplomarbeit.
FIETZ, J. 1998. Body mass in wild Microcebus murinus over the dry season. Folia Primatol.
69(suppl 1): 183-190.
FIETZ, J., 1999. Mating system of Microcebus murinus. Am. J. Primatol. 48: 127-133.
FISHER, D.O. & M.C. LARA 1999. Effects of body size and home range on access to mates
and paternity in male bridled nailtail wallabies. Anim Behav. 58: 121-130.
FLEAGLE, J.G. 1988. Primate Adaptation and Evolution. San Diego: Academic Press Inc.
115
FLEISCHER, R.C. 1996. Application of Molecular Methods to the Assessment of Genetic
Mating Systems in Vertebrates. In: Molecluar Zoology: Advances, Strategies, and
Protocols. Hrsg. J.D. Ferrais, & S.R. Palumbi. New York: Wiley-Liss Inc. S. 133 161.
FUENTES, L.B., N. CARAVACA, L.E. PELZER, L.A. SCARDAPANE, R.S. PIEZZI, J.A. GUZMAN
1991. Seasonal variations in the testis and epididymis of vizcacha (Lagastomus
maximus maximus). Biol. Reprod. 45: 493-497.
GANZHORN, A. 1996. TRACKASC, A. Ganzhorn.
GANZHORN, J.U. & P.M. KAPPELER 1996. Lemurs of the Kirindy forest. Primate Report 46:
257-274.
GANZHORN, J.U. 1988. Food partitioning among Malagasy primates. Oecologica 75: 436-450.
GANZHORN, J.U., B. RAKOTOSAMIMANANA, L. HANNAH, J. HOUGH, L. IYER, S. OLIVIERI, S.
RAJAOBELINA, C. RODSTROM, G. TILKIN 1997. Priorities for biodiversity
conservation in Madagascar. Primate Report 48-1, June 1997.
GANZHORN, J.U., P.C. WRIGHT, J. RATSIMBAZAFY 1999. Primate communities: Madagascar.
In: Primate Communities. Hrsg. J.G. Fleagle, C.H. Janson, K.E. Reed. Cambridge:
Cambridge University Press. S. 75-89.
GEHRT, S.D. & E.K. FRITZELL 1998. Resource distribution, female home range dispersion and
male spatial interactions: group structure in a solitary carnivore. Anim. Behav. 55:
1211-1227.
GLATSTON, A.R. 1979. Reproduction and behaviour of the lesser mouse lemur (Microcebus
murinus, Miller 1777) in captivity. University of London. Ph.D. thesis.
GLATSTON, A.R. 1983. Olfactory communication in the lesser mouse lemur (Microcebus
murinus). In: Perspectives in Primate Biology. Hrsg. P.K. Seth. New Delhi: Today
and Tomorrow’s Printers and Publishers. S. 63-73.
GLAW, F. & M. VENCES 1994. Amphibians and Reptiles of Madagascar. Köln: M. Vences &
F. Glaw Verlags GbR.
116
GOODMAN, S. M., S. O’CONNOR, O. LANGRAND 1993. A review of predation on Lemurs:
Implications for the evolution of social behavior in small, nocturnal primates. In:
Lemur social systems and their ecological basis. Hrsg. P.M. Kappeler & J.U.
Ganzhorn. NewYork: Plenum Press. S. 51-66.
GOSLING, L.M. 1982. A re-assessment of function of scent marking in territories. Z.
Tierpsychol. 60: 89-118.
GREEN, G.M. & R.W. SUSSMANN 1990. Deforestation history of eastern rain forests of
Madagascar from satellite images. Science 248: 212-215.
GREENWOOD, P.J. 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals.
Anim. Behav. 28: 1140-1162.
GURSKY, S. 2000. Sociality in the spectral tarsier, Tarsius spectrum. Am. J. Primatol. 51: 89101.
HAMILTON, W.J. 1982. Baboon sleeping site preferences and relationships to primate
grouping patterns. Am. J. Primatol. 3: 41-53.
HARCOURT, A.H. & F.B.M.
DE
WAAL 1992. Coalitions and Alliances in Humans and other
Animals. Oxford: Oxford University Press.
HARCOURT, A.H. 1991. Sperm competition and the evolution of nonfertilizing sperm in
mammals. Evolution 45: 314-328.
HARCOURT, A.H. 1992. Coalitions and alliances: are primates more complex than non
primates? In : Comparative Socioecology. Hrsg. V. Standen & R.A. Foley. Oxford:
Blackwell Scientific Publications. S. 223-242.
HARCOURT, A.H. 1996. Sexual selection and sperm competition in primates: What are male
genitalia good for? Evol. Anthropol. 5: 121-129.
HARCOURT, A.H., A. PURVIS, L. LILES 1995. Sperm competition: mating system, not breeding
season, affects testes size of primates. Functional Ecology 9: 468-476.
HARCOURT, A.H., P.H. HARVEY, S.G. LARSON, R.V. SHORT 1981. Testis weight, body
weight, and breeding system in primates. Nature 293: 55.
117
HARCOURT, C. & J. THORNBACK 1990. Lemurs of Madagascar and the Comoros - The IUCN
Red Data Book. Gland, Schweiz.
HARDING, R.S.O. 1981. An order of omnivores, non-human primate diets in the wild. In:
Omnivorous Primates, Gathering and Hunting in Human Evolution. Hrsg. R.S.O.
Harding, G. Teleki. New York: Columbia University Press. S. 191-214.
HARRIS, S., W.J. CRESSWELL, P.G. FORDE, W.J. TREWELLA, T. WOOLLARD, S. WRAY 1990.
Home range analysis using radio-trackig data – a review of problems and techniques
particulary as applied to the study of mammals. Mammal Review 20: 97-123.
HARVEY, P.H., R.D. MARTIN, T.H. CLUTTON-BROOK 1987. Life History in Comparative
Perspective. In: Primate Societies. Hrsg. B.B. Smuts, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth,
R.W. Wrangham, T.T. Struhsaker. Chicago & New York: University of Chicago
Press. S. 181-196.
HAWKINS, C.E. 1998. Behaviour and ecology of the fossa, Cryptoprocta ferox (Carnivora:
Viverridae) in a dry deciduous forest, western Madagascar. University of Aberdeen.
Ph.D. thesis.
HLADIK, C.M. 1980. The dry forest of the west coast of Madagascar: Climate, phenology, and
food available for prosimians. In: Nocturnal Malagasy Primates. Ecology,
Physiology and Behaviour. Hrsg. P. Charles-Dominique, H.M. Cooper, A. Hladik C.
Hladik, E. Pagès, P.G. Pariente, A. Petter-Rousseaux, A. Schilling. New York:
Academic Press. S. 3-40.
HLADIK, C.M., P. CHARLES-DOMINIQUE, P.P. PETTER 1980. Feeding strategies of five
nocturnal prosimians in the dry forest of the west coast of Madagascar. In: Nocturnal
Malagasy Primates. Ecology, Physiology and Behaviour. Hrsg. P. CharlesDominique, H.M. Cooper, A. Hladik C. Hladik, E. Pagès, P.G. Pariente, A. PetterRousseaux, A. Schilling. New York: Academic Press. S. 41-71.
HRDY, S.B. 1977. The langurs of Abu: female and male strategies of reproduction.
Cambridge, Massachusetts: Harvard Press.
118
HUMPHRIES, R.E., D.H.L. ROBERTSON, R.J. BEYNON, J.L. HURST 1999. Unravelling the
chemical basis of competitive scent marking in house mice. Anim. Behav. 58: 11771190.
HURST, J.L. & T.J. RICH 1999. Scent marks as competitive signals of mate quality. In:
Advances in Chemical Communication in Vertebrates. Hrsg. R.E. Johnson, D.
Muller-Schwarze & P. Sorensen. New York: Plenum. S. 209-226.
HURST, J.L. 1993. The priming effects of urine substrate marks on interactions between male
house mice, Mus musculus domesticus. Anim. Behav. 45: 55-81.
IZARD, M.K. 1990. Social influences on the reproductive success and reproductive
endocrinology of prosimian primates. In: Socioendocrinology of Primate
Reproduction. Hrsg. T.E. Ziegler & F.B. Bercovitch. New York: Willey-Liss. S. 159186.
JANSON, C.H. & C.A. CHAPMAN 1999. Resources and primate community structure. In:
Primate communities. Hrsg. J.G. Fleagle, C.H. Janson, K.E. Reed. Cambridge
University Press. S. 237-267.
JENKINS, M.D. 1990. Profil de l’environement. Gland, Cambridge: IUCN, PNEU, WWF.
KAPPELER, P.M. & J.U. GANZHORN 1993. The evolution of primate communities and
societies in Madagascar. Evol. Anthropol. 2: 159-171.
KAPPELER, P.M. 1991. Patterns of sexual dimorphism in body weight among prosimian
primates. Fol. Primatol. 57: 132-146.
KAPPELER, P.M. 1993. Sexual selection and lemur social systems. In: Lemur social systems
and their ecological basis. Hrsg. P.M. Kappeler & J.U. Ganzhorn. NewYork: Plenum
Press. S. 223-239.
KAPPELER, P.M. 1996. Intrasexual selection and testis size in strepsirhine primates. Behav.
Ecol. 8: 10-19.
KAPPELER, P.M. 1997. Intrasexual selection in Mirza coquereli: evidence for scramble
competition polygyny in a solitary primate. Behav. Ecol. Sociobiol. 45: 115-127.
119
KAPPELER, P.M. 1998. Nests, tree holes, and evolution of primate life histories. Am. J.
Primatol. 46: 7-33.
KENWARD, R.E. & K.H. HODDER, 1996. RANGES V, An analysis system for biological
location data. Institute of Terrestrial Ecology, UK.
KENWARD, R.E. 1987. Radio tagging and the analysis of animal movements. In:
Micorcomputers in environmental biology. Chapter 6. Oxford: IRL Press.
KILTIE, R.A. 1988. Gestation as a constraint on the evolution of seasonal breeding in
mammals. In: Evolution of life histories of mammals. Hrsg. M.S. Boyce. New
Haven: Yale University Press. S. 257-289.
KRAUS, C., M. HEISTERMANN, P.M. KAPPELER 1999. Physiological Suppression of Sexual
Function of Subordinate Males: A Subtle Form of Intrasexual Competition Among
Male Sifakas (Propithecus verreauxi)? Physiology & Behavior 66(5): 855-861.
KREBS, C.J. 1989. Estimating abundance: Mark-and-recapture techniques. In: Ecological
Methodology. Hrsg. C.J. Krebs. New York: HarperCollins Publishers. S. 15-63.
KREBS, C.J. & N.B. DAVIES 1996. Die Überprüfung von Hypothesen in der Verhaltensökogie.
In: Einführung in die Verhaltensökologie. Hrsg. C.J. Krebs, N.B. Davies. Berlin,
Wien: Blackwell Wissenschaftsverlag. S. 27-54.
KRESS, W. J., G. E. SCHATZ, M. ANDRIANIFAHANANA, H. S. MORLAND 1994. Pollination of
Ravenala madagascariensis (Strilitzeaceae) by lemurs in Madagascar: Evidence of an
archaic coevolutionary system? Am. J. Botany 81(5): 542-551.
KUGEL, S. 1993. Verhaltensbiologische und bioakustische Untersuchungen zur strukturellen
Variabilität des Soziallautes „Triller“ beim Mausmaki (Microcebus murinus, Miller,
1777). Univ. Stuttgart-Hohenheim. Diplomarbeit.
KUTZER, E. 1992. Dermanyssidose. In: Veterinärmedizinische Parasitologie. Hrsg. J. Eckert,
E. Kutzer, M. Rommel, H.J. Bürger, W. Körting. Berlin, Hamburg: Verlag Paul
Parey. S. 736-737.
LANGRAND, O. 1990. Guide to the Birds of Madagascar. New Haven: Yale University Press.
120
LEBEC, A. 1984. Relation entre le comportement agressif du Microcèbe mâle, les autres
comportements et la physiologie sexuelle. Rôle de quelque facteurs déterminants.
Université de Paris VI. Thèse 3ème cycle.
LESIE, P.H., D. CHITTY, H. CHITTY 1953. The estimation of population parameters from data
obtained by means of the capture-recapture method. III. An example of the practical
applications of the method. Biometrika 40: 137-169.
LEVIN, R.M., J. LATIMORE, A.J. WEIN, K.N. VAN ARSDALEN 1986. Correlation of sperm
count with frequency of ejaculation. Fertility and Sterility 45: 732-734.
LINDBURG, D.G. 1987. Seasonality of reproduction in primates. In: Comparative Primate
Biology, Vol 2B: Behavior, Cognition, and Motivation. Hrsg. G. Mitchell & J.
Erwin. New York: Alan R.Liss. S. 167-218.
LINDEMANN, A. 1996. Einfluß von Dominanz auf das Reproduktionsverhalten und das
akustische Verhalten bei männlichen Mausmakis (Microcebus murinus). Univ.
Hannover. Diplomarbeit.
MARLER, P. 1968. Aggregation and dispersal: two functions in primate communication. In:
Primates: Studies in Adaptation and Variability. Hrsg. P.C. Jay. New York: Holt,
Rinehart & Winston. S. 420-438.
MARTIN, P. & P. BATESON 1992. Measuring behaviour: An introductory guide. 2nd edn.
London: Cambridge University Press. S. 48-69.
MARTIN, R.D. 1972a. Review lecture: Adaptive radiation and behaviour of the Malagasy
lemurs. Philosoph. Transact. Roy. Soc. Lond. B. 264: 295-352.
MARTIN, R.D. 1972b. A preliminary field-study of the lesser mouse lemur (Microcebus
murinus, J.F. Miller 1777). Z. Tierpsychol. 9: 43-89.
MARTIN, R.D. 1973. A review of the behaviour and ecology of the lesser mouse lemur
(Microcebus murinus, J.F. Miller 1777). In: Comparative Ecology and Behaviour of
Primates. Hrsg. R.P. Michael & J.H. Crook. London: Academic Press. S. 1-68.
121
MARTIN, R.D. 1995. Prosimians: From obscurity to distinction? In: Creatures of the dark: The
nocturnal prosimians. Hrsg. L. Alterman, G.A. Doyle, M.K. Izard. New York:
Plenum Press. S. 535-563.
MEYERS, D.M. & P.C. WRIGHT 1993. Resource tracking: Food availability and Propithecus
seasonal reproduction. In: Lemur social systems and their ecological basis. Hrsg.
P.M. Kappeler & J.U. Ganzhorn. NewYork: Plenum Press. S. 179-192.
MITTERMEIER,
R.
A., I. TATTERSALL, W.R. KONSTANT, D.M. MEYERS, R.B. MAST 1994.
Lemurs of Madagascar. Washington, D. C.: Conservation International.
MITTERMEIER, R.A., W.R. KONSTANT, M.E. NICOLL, O. LANGRAND 1992. Lemurs of
Madagascar: An action plan for their conservation 1993-1999. Gland, Schweiz:
ICUN.
MOHR, C.O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals. Am.
Midl. Nat. 37: 223-249.
MØLLER, A.P. & T.R. BIRKHEAD 1989. Copulatory behaviour in mammals: Evidence that
sperm competition is widespread. Biol. J. Linn. Soc. 38: 119-131.
MOORE, J. & R. ALI 1984. Are dispersal and inbreeding avoidance related? Anim. Behav. 32:
94-112.
MÜLLER, A.E. 1999. Aspects of social life in the fat-tailed dwarf lemur (Cheirogaleus
medius): Inferences from body weights and trapping data. Am. J. Primatol. 49: 265280.
NILSSON, L. A., E. RABAKONANDRIANINA, B. PETTERSSON, R. GRUNMEIER 1993. Lemur
pollination in the malagasy rainforest liana Strongylodon craveniae (Leguminosae).
Evolutionary trends in plants 7(2): 49-56.
NOE, R. 1986. Lasting alliances among adult male savannah baboons. In: Primate Ontogeny,
Cognition, and Social Behaviour. Hrsg. J.G. Else & P.C. Lee. Cambridge:
Cambridge University Press. S. 381-392.
OLDEREID, N.B., J.D. GORDELADZE, B. KIRKHUS, K. PURVIS 1984. Human sperm
characteristics during frequent ejaculations. J. Reprod. Fert. 71: 135-140.
122
OLDHAM, C.M., N.R. ADAMS, P.B. GHERHADI, D.R. LINDSAY, J.B. MACKINTOSH 1978. The
influence of level of feed intake on sperm-producing capacity of testicular tissue in
the ram. Aust. J. Agric. Res. 29: 173-179.
ORTMANN, S. & G. HELDMAIER 1997. Spontaneous daily torpor in malagasy mouse lemurs.
Naturwissenschaften 84: 28-32.
ORTMANN, S., J. SCHMID, J.U. GANZHORN, G. HELDMAIER 1996. Body temperature and
torpor in a malagasy small primate, the mouse lemur. In: Adaptations to the Cold,
10th International Hibernation Symposium. Hrsg. F. Geiser, A.J. Huber, S.C. Nicol.
Armidale: University of New England Press. S. 55-61.
OVERDORFF, D. J. 1992. Differential patterns in flower feeding by Eulemur fulvus rufus and
Eulemur rubriventer in Madagascar. Am. J. Primatol. 28(3): 191-203.
PACKER, C. & A.E. PUSEY 1982. Cooperation and competition within coalitions of male lions:
kin selection or game theory. Nature 296: 740-742.
PAGES-FEUILLADE, E. 1988. Modalités de l’occupation de l’espace et relations
interindividuelles chez un prosimien nocturne malgache (Microcebus murinus). Folia
Primatol. 50: 204 - 220.
PARKER, G.A. 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in insects. Biol.
Rev. 45: 525-567.
PASQUALINI, T., O. COLILLAS, M.A. RIVAROLA 1986. Testicular and serum testosterone
variations in squirrel monkey during saesonal cyclicity. J. Androl. 7: 298-302.
PERRET, M. & F. AUJARD 2000. Regulation by photoperiod of seasonal changes in body
weight and reproductive function in the gray mouse lemur (Microcebus murinus):
Differntial responses by sex. Am. J. Primatol. 21: in Druck.
PERRET, M. 1977. Influence du groupement social sur l’activation sexuelle saisonnière chez le
mâle de Microcebus murinus (Miller, 1777). Z. Tierpsychol. 60: 47 - 65.
PERRET, M. 1982. Influence du groupement social sur la reproduction de la femelle de
Microcebus murinus (Miller, 1777). Z. Tierpsychol. 43: 159 - 179.
123
PERRET, M. 1985. Influence of social factors on seasonal variations in plasma testosterone
levels of Microcebus murinus (Miller, 1777). Z. Tierpsychol. 69: 265-280.
PERRET, M. 1992. Environmental and social determinants of sexual function in the male lesser
mouse lemur (Microcebus murinus). Folia Primatol. 59: 1-25.
PETERS, C. 1999. Intrasexuelle Konkurrenz bei Grauen Mausmaki-Männchen (Microcebus
murinus) in Nordwest-Madagaskar. Univ. Göttingen. Diplomarbeit.
PETRUSEWICZ, K. & R. ANDRZEJEWSKI 1962. Natural history of the free-living population of
house mice (Mus musculus L.) with particular reference to groupings within the
population. Ecologia Polska, Series A. 10: 85-122.
PETTER, J.J. 1962. Recherches sur l’ecologie et l’ethologie des lemuriens malgaches. In:
Mem. du Musée d’Histoire Naturelle. Serie A: Zoologie Nr. 27.
PETTER, J.J. 1978. Ecological and physiological adaptations of five sympatric nocturnal
prosimians to seasonal variations in food production. In: Recent Advances in
Primatology, Vol. 1. Hrsg. D.J. Chivers & J. Herbert. London: Academic Press. S.
211-223.
PETTER, J.J., R. ALBIGNAC, Y. RUMPLER 1977. Faune de Madagascar: Mammifières
lémuriens, Vol. 44. Tananarive, Orstom/Paris, CNRS.
PETTER-ROUSSEAUX, A. 1962. Recherche sur la biologie de la réproduction de Primates
inférieurs. Mammalia 26(suppl. 1): 7-88.
PETTER-ROUSSEAUX, A. 1980. Seasonal activity rhythms, reproduction and body weight
variations in five sympatric nocturnal prosimians in simulated light and climatic
conditions. In: Nocturnal Malagasy Primates. Hrsg. P. Charles-Dominique, H.M.
Cooper, A. Hladik C. Hladik, E. Pagès, P.G. Pariente, A. Petter-Rousseaux, A.
Schilling. New York: Academic Press. S.137 – 152.
PICQ, J.L. 1992. Aging and social behaviour in captivity in Microcebus murinus. Folia
Primatol. 59: 217-220.
POSTON, J.P. 1997. Dominance, access to colonies, and queues for mating opportunities by
male boat-tailed grackels. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 89-98.
124
PULLEN, S.L., S.K. BEARDER, A.F. DIXSON 2000. Preliminary observations on sexual
behavior and the mating system in free-ranging lesser galagos (Galago moholi). Am.
J. Primatol. 51: 79-88.
RAADSMA, H.W., T.N. EDEY, B.M. BINDON, L.R. PIPER 1983. Behaviour and mating
performance of paddock-mated beef bulls. Anim. Reprod. Sci. 6: 159.
RADESPIEL, U. 1998. Die soziale Organisation des grauen Mausmakis (Microcebus murinus,
J.F. Miller 1777). Berlin: Verlag Köster. Univ. Hannover. Dissertation.
RADESPIEL, U. 2000. Sociality in the gray mouse lemur (Microcebus murinus) in
Northwestern Madagascar. Am. J. Primatol. 51: 21-40.
RADESPIEL, U., S. CEPOK, V. ZIETEMANN, E. ZIMMERMANN 1998. Sex-specific usage patterns
of sleeping-sites in grey mouse lemurs (Microcebus murinus) in Northwestern
Madagaskar. Am. J. Primatol. 46: 77-84.
RAKOTOARISON, N., H. ZIMMERMANN, E. ZIMMERMANN 1996. Hairy-eared dwarf lemur
(Allocebus trichotis) discovered in a highland rain forest of eastern Madagascar. In:
Biogéographie de Madagascar. Hrsg. W.R. Lourenço. S. 275-282.
RICH, T.J. & J.L. HURST 1998. Scent marks as reliable signals of the competitive ability of
mates. Anim. Behav. 56: 727-735.
RICH, T.J. & J.L. HURST 1999. The competing countermarks hypothesis: reliable assessment
of competitive ability by potential mates. Anim. Behav. 58: 1027-1037.
RICHARD, A.F. &. R.E. DEWAR 1991. Lemur ecology. Ann. Rev. Ecol. Syst. 22: 145 - 175.
RICHARD, A.F. 1992. Aggressive competition between males, female-controlled polygyny and
sexual monomorphism in a malagasy primate, Propithecus verreauxi. J. Hum. Evol.
22: 395-406.
RIVAL, F. 1999. Identification par puce électronique (IPPE) des reptiles. Le Point Vétérinaire
30(197): 163-165.
ROWE, N. 1996. The pictorial guide to living primates. New York: Pongonias Press. S. 27-51
RUANGSOMBOON, O. & P. VISUTAKUL 1985. Effect of mating on sperm numbers and weight
of the epididymis. Contraception 32(2): 217-221.
125
SARIKAYA, Z. 1999. Fortpflanzungsstrategien von Weibchen des Grauen Mausmakis (M.
murinus) in Nordwest-Madagaskar. Univ. Göttingen. Diplomarbeit.
SCHILLING, A. & M. PERRET 1987. Chemical signals and reproductive capcity in a male
prosimian primate (Microcebus murinus). Chemical sense 12: 143 - 158.
SCHILLING, A. 1987. L’organe voméronasal des mammifères. J. Physiol. Norm. Pathol. 81:
221-278.
SCHILLING, A., M. PERRET, J. PREDINE 1984. Sexual inhibition in a prosimian primate: a
Pherormone-like effect. J. Endocrinol. 102: 143-151.
SCHMELTING, B., P. EHRESMANN, H. LUTERMANN, B. RANDRIANAMBININA, E. ZIMMERMANN
2000. Reproduction of two sympatric mouse lemur species (Microcebus murinus and
Microcebus ravelobensis) in north-west Madagascar: First results of a long term
study. In: Diversity and Endemism in Madagascar. Hrsg. W.R. Lourenço & S.M.
Goodman. S.165-176.
SCHMID, J. & P.M. KAPPELER 1998. Fluctuating sexual dimorphism and differential
hibernation by sex in a primate, the gray mouse lemur (Microcebus murinus). Behav.
Ecol. Sociobiol. 43: 125-132.
SCHMID, J. 1997. Torpor beim Grauen Mausmaki (Microcebus murinus) in Madagaskar:
Energetische
Konsequenzen
und ökologische Bedeutung. Univ. Tübingen.
Dissertation.
SCHMID, J. 1999. Sex-specific differences in activity patterns and fattening in the gray mouse
lemur (Microcebus murinus) in Madagascar. J. Mammol. 80: 749-757.
SCHWAB, D. 2000. A preliminary study of spatial distribution and mating system of pygmy
mouse lemurs (Microcebus cf myoxinus). Am. J. Primatol. 51: 41-60.
SCHWAGMEYER, P.L. 1988. Scramble-competition polygyny in an asocial mammal: Male
mobility and mating success. Am. Nat. 131(6): 885-892.
SCHWAGMEYER, P.L. 1994. Competitive mate searching in thirteen-lined ground sqirrels
(Mammalia, Sciuridae): Potential roles of spatial memory. Ethology 98: 265-276.
126
SETCHELL, B.P. S. MADDOORS, D.E. BROOKS 1994. Anatomy, vasculature, innervation, and
fluids of the male reproductive tract. In: The Physiology of Reprodution (2nd Edn)
Hrsg. E. Knobil & J.D. Neill. New York: Raven Press Ltd. S. 1063-1434.
SHARPE, R.M. 1994. Regulation of spermatogenegis. In: The Physiology of Reproduction.
Hrsg. E. Knobil & J.D. Neill. New York: Raven Press Ltd. S. 1363-1434.
SIEGEL, S. 1987.
Nichtparametrische statistische Methoden. Fachbuchhandlung für
Psychologie. Verlag Eschborn.
SMUTS, B.B. 1985. Sex and friendship in baboons. New York: Aldine.
SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF 1980. Biometry. New York: W. H. Freeman and Company.
SORG, J.-P. & U.ROHNER 1996. Climate and tree phenology of the dry deciduous forest of the
Kirindy Forest. In: Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar.
Primate Report 46: 57 - 80.
SPÜHLER, O. 1935. Genitalzyklus und Spermiogenese des Mausmakis. Z. f. Zellforschung u.
mikr. Anatomie. 23: 442-463.
STERLING, E.J. 1993. Patterns of range use and social organisation in aye-ayes (Daubentonia
madagascariensis) on Nosy Mangabe. In: Lemur social systems and their ecological
basis. Hrsg. P.M. Kappeler & J.U. Ganzhorn. NewYork: Plenum Press. S. 1-10.
STERLING, E.J., N. NGUYEN, P.J. FASHING 2000. Spatial patterning in nocturnal prosimians: A
review of methods and relevance to studies of sociality. Am. J. Primatol. 51: 3-19.
SWANEPOEL, F.J.C., P.C. LUBOUT, J. CHRISTIE 1993. The relationship of scrotal
circumferences to histological testicular parameters and sperm reserves. J. S. Afr.
Vet. Ass. 64(3): 126-127.
SWIHAR, R.K. & N.A. SLADE 1985. Testing for independence of observations in animal
movements. Ecology 66:1176-1184.
TATTERSALL, I. 1982. The Primates of Madagascar. New York: Columbia University Press.
TATTERSALL, I. 1993. Madagascar’s lemurs. Scientific American 268(1): 110-117.
TRIVERS, R. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Sexual selection and the
decent of man, 1871 - 1971. Hrsg. B. Campbell. Chicago: Aldine. S. 136-179.
127
VAN HOOFF, J. & C.P. VAN SCHAIK 1992. Cooperation in competition: the ecology of primate
bonds. In: Coalitions and alliances in humans and other animals. Hrsg. A.H. Harcourt
& F.B.M. de Waal. Oxford: Oxford University Press. S. 357-389.
VAN HOOFF, J. & C.P.
VAN
SCHAIK 1994. Male bonds: affilative relationships among
nonhuman primate males. Behaviour 130: 309-337.
VAN HORN, R.N., G.G. EATON 1979. Reproductive physiology and behavior in prosimians.
In: The study of Prosimian Behavior. Hrsg. G.A. Doyle & R.D. Martin. New York:
Academic Press. S. 79-122.
VAN SCHAIK, C.P. & M.A.
VAN
NOORDWIJK 1985. Interannual variability in fruit abundance
and the reproductive seasonality in sumatran long-tailed macaques (Macaca
fascilularis). J. Zool. Lond. 206: 533-549.
VAN SCHAIK, C.P. 1996. Social evolution in primates: The role of ecological factors and male
behaviour. Proc. Brit. Acad. 88: 9-31.
VANDENBERGH, J.P. 1983. Pheromones and reproduction in mammals. New York: Academic
Press.
WALKDEN-BROWN, S.W., B.J. RESTALL, W.A. TAYLOR 1994. Testicular and epididymal
sperm content in grazing cashmere bucks: Seasonal variation and prediction from
measurements in vivo. Reprod. Fert. Dev. 6: 727-736.
WALTER, H. & S.W. BRECKLE 1984. Ökologie der Erde. Band 2: Spezielle Ökologie der
tropischen und subtropischen Zonen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.
WASER, P.M. 1985. Does competition drive dispersal? Ecology 66: 1170-1175.
WEIDHOLZ, A. 1932. Bemerkungen zum Trockenschlaf der Zwerglemuren. Zool. Gart.
Leipzig (N.F.) 5: 282-285
WELLS, K.D. 1977. The social behaviour of anuran amphibians. Anim. Behav. 25: 666-693.
WHITAKER, J.O. 1988. Food habitat analysis of insectivorous bats. In: Ecological and
Behavioral Methods for the Study of Bats. Hrsg. T.H. Kunz. Washington DC:
Smithsonian Institution Press. S.177-211.
128
WHITE, G.C. & R.A. GARROTT 1990. Analysis of Wildlife Radio-Tracking Data. New York:
Academic Press.
WRIGHT, P.C. 1997. The future of biodiversity in Madagascar. In: Natural change and human
impact in Madagascar. Hrsg. S.M. Goodman, B.D. Patterson. Washington:
Smithsonian Press. S. 381-405.
WROGEMANN, D., U.RADESPIEL, E. ZIMMERMANN 2000. Comparison of reproductive
characteristics and changes in body weight between captive populations of rufous
and gray mouse lemurs. Am. J. Primatol. 21: in Druck.
YODER, A.D. 1997. Back to the future: A synthesis of strepsirhine systematics. Evol.
Anthropol. 6(1): 11-22.
YOUNG, A.L., A.F. RICHARD, L.C. AIELLO 1990. Female dominance and maternal investment
in strepsirhine primates. Am. Nat. 135: 473-488.
ZIMMERMANN, E. & C. LERCH 1993. The complex acoustic design of an advertisement call in
male mouse lemurs (Microcebus murinus, Prosimii, Primates) and sources of its
variation. Ethology 93: 211-224.
ZIMMERMANN, E. 1995. Acoustic communication in nocturnal prosimians. In: Creatures of the
dark. Hrsg. L. Alterman, G.A. Doyle & K. Izard. New York: Plenum Press. S. 311330.
ZIMMERMANN, E. 1998. Waldgeister der Tropen – die nachtaktiven Lemuren Madagaskars.
Biologie in unserer Zeit. 28(5): 294-303.
ZIMMERMANN, E., S. CEPOK, N. RAKOTOARISON, V. ZIETEMANN, U. RADESPIEL 1998.
Sympatric Mouse Lemurs in north-west Madagascar: A new rufous mouse lemur
species (Microcebus ravelobensis). Folia Primatol. 69: 106-114.
129
9
Anhangstabelle
Anhangstabelle. Zeitanteil der Verhaltensweisen an der Kontaktzeit der Fokusbeobachtungen.
Verhaltensweise
Fokusphase
N
Median
Autogrooming
Autogrooming
Autogrooming
Autogrooming
Autogrooming
Autogrooming
Autogrooming
Fressen
Fressen
Fressen
Fressen
Fressen
Fressen
Fressen
Lokomotion
Lokomotion
Lokomotion
Lokomotion
Lokomotion
Lokomotion
Lokomotion
Ruhen
Ruhen
Ruhen
Ruhen
Ruhen
Ruhen
Ruhen
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
Soziale Aktivität
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
visuell nicht erkennbar
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
Sep
Okt
Nov Anfang
Nov Ende
Jan
Feb
Mrz
9
10
9
8
7
7
7
9
10
9
8
7
7
7
9
10
9
8
7
7
7
9
10
9
8
7
7
7
9
10
9
8
7
7
7
9
10
9
8
7
7
7
0.8 %
2.4 %
1.2 %
1.9 %
4.3 %
3.5 %
3.9 %
4.8 %
17.8 %
13.5 %
9.7 %
18.6 %
17.8 %
13.4 %
32.1 %
32.8 %
19.1 %
25.5 %
23.2 %
28.9 %
28.4 %
21.3 %
23.9 %
16.9 %
29.6 %
26.0 %
21.9 %
31.1 %
1.3 %
0.0 %
1.5 %
1.3 %
1.0 %
0.0 %
0.0 %
28.7 %
15.7 %
38.6 %
25.9 %
19.2 %
20.2 %
21.6 %
Minimum Maximum
0.1 %
0.0 %
0.1 %
0.7 %
0.0 %
0.4 %
0.2 %
1.2 %
3.1 %
2.1 %
3.4 %
4.7 %
9.3 %
6.9 %
25.5 %
9.7 %
12.0 %
11.5 %
16.1 %
18.4 %
19.3 %
10.5 %
13.3 %
7.6 %
19.3 %
21.1 %
12.1 %
10.4 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
16.2 %
5.9 %
11.5 %
13.5 %
14.5 %
10.1 %
4.1 %
3.3 %
6.2 %
8.5 %
10.6 %
6.8 %
5.7 %
13.1 %
25.2 %
26.2 %
53.0 %
14.0 %
36.7 %
41.9 %
27.4 %
41.4 %
48.1 %
40.6 %
36.3 %
31.9 %
44.6 %
46.4 %
42.7 %
81.2 %
53.3 %
58.0 %
53.5 %
42.0 %
51.9 %
7.9 %
13.2 %
11.5 %
11.0 %
6.8 %
2.6 %
0.0 %
51.7 %
38.6 %
45.5 %
33.9 %
44.2 %
38.9 %
22.6 %
Unteres
Quartil
0.7 %
1.6 %
0.3 %
1.1 %
1.4 %
1.1 %
0.9 %
3.7 %
6.3 %
4.8 %
4.9 %
6.6 %
10.0 %
8.2 %
30.2 %
29.6 %
14.1 %
20.0 %
17.2 %
23.8 %
23.7 %
13.0 %
20.1 %
13.2 %
27.6 %
22.3 %
16.8 %
13.0 %
0.2 %
0.0 %
0.0 %
0.1 %
0.0 %
0.0 %
0.0 %
21.3 %
10.0 %
23.3 %
17.4 %
15.2 %
12.3 %
18.5 %
Oberes
Quartil
2.6 %
4.2 %
3.2 %
2.3 %
4.8 %
4.6 %
10.7 %
8.0 %
23.3 %
16.6 %
12.9 %
27.0 %
21.9 %
18.0 %
36.1 %
38.6 %
24.2 %
34.1 %
27.5 %
44.5 %
41.8 %
31.1 %
36.0 %
41.7 %
45.2 %
29.8 %
28.7 %
43.9 %
4.2 %
0.2 %
1.9 %
2.6 %
5.3 %
0.6 %
0.0 %
40.7 %
19.1 %
41.1 %
31.4 %
27.4 %
24.9 %
22.3 %
Danksagung
Mein Dank gilt Frau Prof. Dr. Elke Zimmermann für die engagierte Betreuung und das
Anvertrauen dieses Themas, welches mir gezeigt hat, daß es auch noch andere
Fragestellungen geben kann als die mir in dieser Zeit wohl am häufigsten gestellte Frage:
„Was willst Du denn damit später mal machen?“
Dorothea Wrogemann möchte ich für das Korrekturlesen ebenso danken wie für die zahl- und
hilfreichen Diskussionen, Anleitungen und Anregungen, als ich mir in der Auswertungsphase
und beim Zusammenschreiben selbst oft diese Frage stellte. Ute Radespiel sei gedankt für das
Korrekturlesen und die intensive Diskussionsbereitschaft, die zum Gelingen dieser Arbeit
beigetragen haben.
Den madagassischen Institutionen, Behörden und Verantwortlichen danke ich für die mir
gegebene Möglichkeit, die Forschungsarbeiten auf Madagaskar auszuführen. Stellvertretend
sollen die Commission Tripartite, ANGAP, DEF und Prof. Berthe Rakotosamimanana
genannt sein.
Den Mitarbeitern der Anganoka-Zuchtstation des Durrell Wildlife Conservation Trust in
Ampijoroa sei für die zur Verfügung gestellten Wetterdaten gleichermaßen gedankt wie den
Mitarbeitern von Conservation International für die gewährte Gastfreundschaft auf der
Forschungsstation in Ampijoroa und in Mahajanga.
Heike Lutermann habe ich einen Teil der aufgenommenen Triangulationsdaten zu verdanken.
Für die Monate Mai und Juni 1998 standen mir dankenswerter Weise die von Blanchard
Randrianambinina und Solofonirina Rasoloharijaona erhobenen Fang-Wiederfangdaten zur
Verfügung. Den beiden möchte ich auch besonders danken für die gemeinsam erlebte Zeit in
Madagaskar. Mivadibadika ny fiainana eto antany!
Während der Madagaskar-Aufenthalte der field assistants Jess Myers, Marianne Soisalo, Ares
Jové Rénon, Oliver Matzke und Stefan Witte wurde das Arbeiten in Ampijoroa sehr
erleichtert. Für ihren unermüdlichen Arbeitseinsatz und die Ausdauer, nachtein nachtaus
einem german researcher und anderen Männchen in „hoher Reisegeschwindigkeit“ dicht auf
den Fersen zu bleiben durch teilweise noch dichteres Gestrüpp, möchte ich mich sehr
bedanken.
Mike Bruford, Stephen Clifford, Angela Formia, Benoit Goossens, Kathrine Jeffreys und
Kathrine Little danke ich für die angenehme Atmosphäre im Lab G10 der Cardiff University,
wo ich einige Zeit auch mit dem Zusammenschreiben dieser Arbeit verbracht habe.
Oliver Pierson, Jess Myers und Stephen Clifford danke ich für die vielen Kleinigkeiten, die
erheiterten.
Meike möchte ich danken für die „um 1/16 länger dauernde“ Doktorandenzeit. An dieses 1/16
denke ich besonders gern zurück und freue mich auf alle kommenden.
Mein großer Dank geht an meine Eltern, von denen ich Liebe und Vertrauen erfahren habe „bei allem, was ich auch angestellt habe“.