Modul Tierphysiologie 2009_3
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7. Osmo- und Ionenregulation • • • • • Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere • Osmokonformer: – manche marine Evertebraten (z.B Miesmuscheln: 300-1300 mOsm) Aquatischer Tiere Terrestrischer Tiere Wasserbilanz Salzmangel Salzüberschuss • Osmoregulierer: – a) Hypoosmotische (z.B. Salinenkrebschen): Osmolarität der Körperflüssigkeit ist niedriger als Umgebungsflüssigkeit – Ionen dringen ein – b) Hyperosmotische (z.B. Krabbe): Osmolarität der Körperflüssigkeit ist höher als Umgebungsflüssigkeit - Ionenverlust Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Harnproduktion der Antennendrüse der Strandkrabbe Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Froschhaut kompensiert: 17mmol NaCl : 1 mol O2 Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere • Stenohaline Organismen: – offenes Meer (wenig Regulationsfähigkeit) • Euryhaline Organismen: H M A A S – Küstenregion Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Carcinus: Strandkrabbe, Mytilus: Miesmuschel, Palaemonetes: Garnele, Artemia: Salinenkrebs, Salmo: Lachs Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Die Zusammensetzung extrazellulärer Körperflüssigkeiten [mmol * kg -1 H2o] Seewasser Na+ K+ Ca++ Mg++ Cl- SO4-- HCO3- Osmolalität 475,4 10,1 10,3 54,2 554,4 28,6 2,4 468 12,1 17,5 23,6 524 15,6 0,5 6 0,2 11,7 12 43 109 2,6 2,1 1,3 78 26,6 215 5,3 1,8 106 1020 Meerestiere: Strandkrabbe 1020 Süßwassertiere: Teichmuschel Wasserfrosch Harnstoff Terrestrische Tiere: Regenwurm Hund 105 8,9 150 4,4 43 240 2 21 Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere 290 Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Meerwasserfisch: Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere • Smoltifikation – Umgestaltung der Kiemen, des MagenDarmtraktes (Nieren?), Farbwechsel bei Lachsen vor/während dem Übertritt ins Salzwasser • Hormongesteuert Marin euryhaline Krabbe Süßwasser - Krabbe – Insulinelike Growthfactor I – Cortisol – Tyroxin Transport über das Kiemenepithel Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere • Smoltifikation Bis ca. 2 Jahre im Süßwasser Osmo- und Ionenregulation aquatischer Tiere • Salz-, Süßwasserakklimatisation Osmo- und Ionenregulation terrestrischer Tiere • Wasser- und Solutgehalt von Nahrung: Wassergehalt (% Feuchtgew.) Tierische und Pflanzliche Flüssigkeiten: Pflanzensaft, Nektar: 90-100 Blut: 95 Milch (meiste Säuger): 87 Milch (marine Säuger): 40 Früchte, Vegetation: 80-95 Pflanzliche und Tierische Gewebe: Muskulatur, tierische Gewebe: 50-70 Samen, Getreidekörner: <10 Wasserbilanz des Menschen: Tägliche Aufnahme (l) Tägliche Abgabe (l) Nahrungsmittel 0,7 Oxidationswass. 0,3 Trinkmenge >0,6 ----------------------------Summe >1,6 Verdunstung (Haut, Lunge) 0,8 Kot 0,1 Harn >0,7 Schweiß* 0-10 ----------------------------Summe >1,6 * Je nach Tagesklima und Tätigkeit Wasserbilanz rLF= f *100 f0 • rLF… relative Luftfeuchtigkeit • f… tatsächlicher Wasserdampfgehalt der Luft • f0 …maximal möglicher Wasserdampfgehalt der Luft Leben ohne Wasser • Wirbeltiere: • Wasserretention: physiologische Mechanismen zur Wasserwiedergewinnung – Konstanter Wassergehalt • Wirbellose & Wirbeltiere: – – – – Wasserbilanz Anhydrobiose: Leben ohne Wasser („Cryptobiose“: verborgenes Leben) Tolerieren Entwässerung In Hitze- wie in Kältewüsten Merriam-Kängururatte Wasserbilanz r = k1 (f0-f) + k2 Dalton‘sches Gesetz • r … Verdunstungsrate • k1, k2: Konstanten Leben ohne Wasser • Wirbellose: • Rädertierchen (Rotifera), Bärtierchen (Tartigrada): Überleben Austrocknung feuchter Moospolster Leben ohne Wasser • Wirbellose: • Salinenkrebs (Artemia salina) • Encystierte Embryonen („Eier“) – Überleben Jahrelange Trockenperioden Leben ohne Wasser • Wirbellose: • Nematoden: – Arktische Formen – 2-10% Wassergehalt • Bis zu 15% der Trockensubstanz besteht aus Trehalose: – Stabilisierende Hülle um Proteine, Lipide, Makromoleküle Wasserbilanz Transpirationsraten: [µg * cm-2 * h-1 * Pa-1] Reptilien: • Kaiman 0,49 • Ringelnatter 0,31 • Schmuckschildkröte 0,18 • Dosenschildkröte 0,08 • Grüner Leguan 0,08 • Gopher Schlange 0,07 • Wüstenschildkröte 0,02 Leben ohne Wasser • Wirbellose: • Lungenschnecken (z.B. Helix pomatia) • Ästivation („Übersommerung“) – – – – Trockenperioden Stoffwechselrate sinkt Gehäuse versiegelt Körperwasserverlust Wasserbilanz Transpirationsraten: [µg * cm-2 * h-1 * Pa-1] Arthropoden: • Assel 1,65 • Mauerassel 1,24 • Kellerassel 0,83 • Kugelassel 0,59 • Küchenschabe 0,36 • Mehlkäferlarve 0,04 • TseTsefliegenpuppe 0,002 Wasserbilanz Bei Wassermangel im Körper: • trinken und Essen Wasserbilanz • Wasser- und Solutgehalt von Nahrung: Wassergehalt (% Feuchtgew.) Tierische und Pflanzliche Flüssigkeiten: Pflanzensaft, Nektar: 90-100 Blut: 95 Milch (meiste Säuger): 87 Milch (marine Säuger): 40 Früchte, Vegetation: 80-95 Pflanzliche und Tierische Gewebe: Muskulatur, tierische Gewebe: 50-70 Samen, Getreidekörner: <10 Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen Wasserbilanz Bei Wassermangel im Körper: • trinken und essen • Wasser sparen • Rückresorption Bei Wasserüberschuß: Verdunsten Ausschieden Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen • Körperoberfläche – zur Thermoregulation • Schwitzen, hecheln • Temperaturanpassung Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen • Körperoberfläche – zur Thermoregulation • Schwitzen, hecheln • Temperaturanpassung • Schutzmechanismen: Wachse, Cuticula • Kot/Urin – – – – harnpflichtige Substanzen mechanische Notwendigkeit Wasserrückresorption im Endabschnitt des Gastrointestinums Sparmechanismen Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen • Körperoberfläche – zur Thermoregulation • Schwitzen, hecheln • Temperaturanpassung • Schutzmechanismen: Wachse, Cuticula • Kot/Urin – – – – harnpflichtige Substanzen mechanische Notwendigkeit Wasserrückresorption im Endabschnitt des Gastrointestinums Sparmechanismen • Atmungsorgane – In den Körper verlegt – Wasserrückgewinnung im Respirationstrakt (Kängururatte) – Bedarfsadaptierte Atemfrequenz (diskontinuierliche Atmung) Wasserverlust terrestrischer Tiere Zwecke und Sparmechanismen • Körperoberfläche – zur Thermoregulation • Schwitzen, hecheln • Temperaturanpassung • Schutzmechanismen: Wachse, Cuticula • Kot/Urin – – – – harnpflichtige Substanzen mechanische Notwendigkeit Wasserrückresorption im Endabschnitt des Gastrointestinums Sparmechanismen • Atmungsorgane – In den Körper verlegt – Wasserrückgewinnung im Respirationstrakt (Kängururatte) – Bedarfsadaptierte Atemfrequenz (diskontinuierliche Atmung) Salzüberschuss: • Hyperosmolarer Harn • Rectaldrüsen von Elasmobranchiern • Salzdrüsen von Vögeln und Reptilien Salzmangel • Na, K im Körper – Schwitzen – Mangel in der Nahrung – hoher Bedarf • Aufnahme: Nahrung – Carnivore kein Problem – Herbivore: Na-Mangel • Mineralien kauen • Präferenz ionenhaltiger Flüssigkeiten (Nahrung) • Manche Insekten: Trinken großer Flüssigkeitsmengen zur Gewinnung des Na (Zahnspinner: Weitergabe an Weibchen) Salzüberschuss: Salzüberschuss: Strategien der Osmoregulation Osmoregulierer: → Innere Osmolarität wird unabhängig vom Äußeren Milieu aufrecht erhalten. Osmoregulation durch Gewebe + Organe: Amphibienhaut Harnblase d. Amphibien Kiemen der Fische + aquat. Evertebraten Eingeweide von Insekten Nierentubuli Gallenblase Salzdrüse (manche Vögel + Reptilien) VO „Einführung in die Zoologie II (Allgemeine Physiologie)“ K. Crailsheim, 2 Std. Vorlesungsinhalt • Salze und Wasser werden auch in den klassischen Exkretionsorganen ausgeschieden Exkretion Vorlesungsinhalt Vorlesungsinhalt Vorlesungsinhalt Vorlesungsinhalt Exkretion Exkretion H2O, (Schwitzen) Salze • Exkretionsprodukte • Exkretionsorgane Nahrung, H2O, Salze CO2 H2O NH3 Faeces, Harn (Harnstoff, Harnsäure) H2O, Salze NH3, CO2 Exkretionsprodukte Exkretion Exkretionsprodukte: Stoffwechselprozesse Stoffe ohne weiteren Nutzen Xenobiotica Giftige / nicht benötigte Stoffe Eliminierung dieser Stoffe = Exkretion Ammoniak (NH3): Ammoniotele Tiere (Knochenfische im Süßwasser, Protozoa) Harnstoff: Ureotele Tiere (Säuger, Amphibien, Haie) Harnsäure: Uricotele Tiere (Schlangen, Eidechsen, Vögel, meisten Insekten) Exkretion Exkretion Exkretionsprodukte (KH und F): H2O CO2 Ausscheidung über Atmungsorgane, Körperoberfläche, spezialisierte Exkretionsorgane Exkretion Exkretion Exkretionsprodukte (Endprodukte des Stickstoff-Stoffwechsels, Purinbasen und AS): Ammoniak (NH3): Ammoniotele Tiere (Knochenfische im Süßwasser, Protozoa) Harnstoff: Ureotele Tiere (Säuger, Amphibien, Haie) Harnsäure: Uricotele Tiere (Schlangen, Eidechsen, Vögel, meisten Insekten) Exkretionsprodukte: O Harnsäure: O Harnstoff: C C C C N H O N H NH O C NH NH3 Ammoniak: Exkretion Harnsäure H N C HN Exkretion Exkretionsprodukte: O Harnsäure: Harnstoff O Harnstoff: H N C HN C C C C N H N H NH O C NH NH3 Ammoniak: NH3 O Exkretion Exkretion Produktion verschiedener Exkretionsprodukte in größerem Ausmaß: Produktion von Exkretionsprodukten Hühnerembryo: Ammoniak, Harnstoff, Harnsäure Mensch: Ammoniak, Harnstoff, Harnsäure Abbau der Aminosäuren bis zum NH3: ATP Gewinn! Bildung der Exkretionsprodukte Harnstoff / Harnsäure: Energieverbrauch (ATP) Säuger: Leber Vögel und Reptilien auch in der Niere Kleine Mengen anderer N-haltiger Ausscheidungsprodukte fast immer vorhanden (auch Allantoin, Allantoinsäure, Kreatin, Kreatinin, Hippursäure, Guanin (Spinnen)) Exkretion Ammoniak: NH3 Exkretion Harnstoff: NH O C NH Exkretion Purine Exkretion Enzym fehlt bei Primaten Exkretionsprodukte: Harnsäure: Exkretion Exkretionsorgane Exkretionsprodukte: Harnsäure: Schwer wasserlöslich, ungiftig, oft kristallin ausgeschieden Produzieren Harn 1) Filtration 2) Sekretion 3) Reabsorption 4) Konzentrierung Harnstoff: Gut wasserlöslich, hygroskopisch, immer in Flüssigkeit Ammoniak: Zytotoxisch, muss schnell ausgeschieden werden Exkretionsorgane Exkretionsorgane Wenige (kleine) Tiere ohne Exkretionsorgane Protozoen (NH3) Porifera (Schwämme) ABER z.B. kontraktile Vakuolen Innulin wie Glucose filtriert Exkretions“organe“ Paramecium Exkretions“organe“ Süßwasserschwamm Exkretionsorgane Exkretionsorgane Anneliden (Regenwürmer): Metanephridien Mollusken (Schnecken, Muscheln): Molluskenniere Tintenfische: Perikardialdrüsen Arthropoden: (je nach Lage) Maxillardrüsen, Antennendrüsen, Labialdrüsen,... Exkretionsorgane: Plathelminthen (Plattwürmer), Nemertini (Schnurwürmer): Protonephridien Malpighische Gefäße Exkretionsorgane Exkretionsorgane Malpighische Gefäße Malpighische Gefäße Exkretionsorgane Exkretionsorgane Säuger: Niere Säuger: Niere Markschicht Vena cava posterior Nierenarterie und Nierenvene Aorta Rindenschicht Niere Nierenbecken Harnleiter Harnblase Harnröhre Harnleiter Exkretionsorgane Säuger: Niere Juxta-medulläres Nephron Exkretionsorgane Corticales Nephron Bowman- GlomKapsel erulus Säuger: Niere Affarente Arteriole als Ast der Nierenarterie Rindenschicht Efferente Arteriole vom Glomerulus Proximaler Tubulus Peritubuläre Kapillaren Distaler Tubulus Ast der Nierenvene Sammelrohr Sammelrohr absteigender Ast aufsteigender Ast Markschicht Henle-Schleife Vasa recta zum Nierenbecken Exkretionsorgane Exkretion Säuger: Niere Schematische Übersicht: Glomerulus Exkretionstubulus Filtrat Bowmansche Kapsel Urin Blutkapillare Deckzelle Hauptstück Exkretion Exkretion Schematische Übersicht: Schematische Übersicht: Ultrafiltration Filtrat Reabsorption Urin Filtrat Urin Exkretion Exkretion Schematische Übersicht: Schematische Übersicht: Sekretion Filtrat Exkretion Urin Filtrat Exkretion Urin Exkretion Säuger: Niere Säuger: Niere 1. Glomeruläre Filtration (Ultrafilation) H2O + gelöste Stoffe (z.B. Harnstoff); größenseletkiv; Primärharn 3. Tubuläre Synthese NH3 aus Desaminierung von Aminosäuren in → NH4+ 2. Tubuläre Reabsorption (proximaler Tubulus) H2O + Ionen (selektiv) rückresorbiert, Glukose, Aminosäuren... Exkretion Säuger: Niere 4. Tubuläre Sekretion (in den Tubulus) K+ u. H+ Ionen (pH-Regulation) Beseitigung von Fremdsubstanzen [wurden zuvor in der Leber verändert („konjugiert“)] Exkretionsorgane Säuger: Niere 1. Malpighi Körper 4. Mittelstück (distaler Tubulus) 2. Hauptstück (proximaler Tubulus) Vorgänge führen zu hyperosmotischem Harn 3. Überleitungsstück Exkretionsorgane Exkretionsorgane Säuger: Niere 2. Hauptstück (proximaler Tubulus) Harnsäure PAH Penicillin, Phenolrot Funktion Aminosären Glucose H2O Na+ Na+ K+ K+ ClClHCO3Harnstoff 4. Mittelstück (distaler Tubulus) K+ H+ NH3+ SO42- passiv aktiv Extrarenale Exkretion Wiederholung: Fischkieme Wasserstrom Kiemenblattlamellen (mit Kapillarnetz) Respiratorische Respiratorischeund und Exkretorische ExkretorischeFunktion Funktion Adduktormuskel Kiemenstrahl Kiemenbogen Extrarenale Exkretion Weitere Beispiele: Froschhaut Leber Gastrointestinum … – Ausscheidung N-haltiger Endprodukte aus dem Eiweiß- und Purinstoffwechsel – Ionen- und Osmoregulation Zusätzliche Ausscheidung über andere Organe (Haut, Kiemen!) möglich: extrarenale Exkretion
