PDF-Datei: 2,7 MB - Neurobiologie, FU Berlin
Werbung
Einteilung von Lernvorgängen Nicht assoziatives Lernen Gewöhnung (Habituation) Sensitisierung Assoziatives Lernen Klassische Konditionierung Instrumentelle Konditionierung Beobachtendes Lernen Navigationslernen Spielendes Lernen Einsichtiges Lernen Prägungsartiges Lernen Nicht deklaratives (implizites Lernen) Deklaratives (explizites) Lernen Einteilung des Gedächtnisses nach der Zeit: Kurzzeitgedächtnis Mittelzeitgedächtnis Langzeitgedächtnis Arbeitsgedächtnis nach dem Inhalt: Implizites Wissen praktische Fähigkeiten, einfaches assoziatives und nicht assoziatives Lernen Priming Explizites Wissen Fakten, Ereignisse Unser Gehirn hat einen Gedächtnisorganisator für bewusst werdende Inhalte – den Hippokampus. Das Organisationsprinzip ist der Raum und die Zeit – wie in einem geordneten Bücherschrank. Die Gedächtnisinhalte sind an vielen anderen Stellen im Gehirn verteilt niedergelegt. Der Hippokampus sorgt dafür, dass sie an den richtigen Stellen abgelegt werden und wieder aufgerufen werden Beim Lernen muss dem Gehirn mitgeteilt werden, was gelernt werden soll. Dafür sind die Belohnungssysteme im Gehirn zuständig Modulatorische Systeme im Säugergehirn Belohnungssystem Noradrenalin Acetylcholin Dopamin Serotonin Mit welchen Teilen des Gehirns werden Super Gedächtnisleistungen vollbracht? Lerntest Vergleichstest was kam zuerst? alles gleich? Ja/Nein links/rechts Testmuster Maguire, Valentine, Wilding, Kapur, 2003 Bereiche des Gehirns, die bei Menschen mit Super Gedächtnis besonders stärker aktiv sind rechtes Kleinhirn linker medialer parietaler Gyrus rechter hinterer Hippokampus „Begreifen“ „bildhaftes Vorstellen“ raum-zeitliches Organisieren Das Gedächtnis entsteht nicht gleich an dem Ort, wo es langfristig gespeichert wird Activity during memory Das Gedächtnis entsteht aus dem Lernen durch mehrere schrittweise Prozesse. Dies nennt man die Gedächtniskonsolidierung. Dabei organisiert das Gehirn die optimale Einspeicherung und während der Gedächtnisbildung Verknüpfung mitAktivität bereits vorhandenen Gedächtnisinhalten. Während des Gedächtnisabrufs Kortikale Assoziationsareale Stammhirn, Rückenmark motorischer Ausgang Prozedurales Gedächtnis Hypothalamus, autonom. NS Hormone Emotionales Gedächtnis, Gedächtnis Modulation Deklaratives (episodisches) Gedächtnis Gehirnbereiche, die bei verschiedenen Gedächtnisarten beteiligt sind Die Orte des Gedächtnisses im Gehirn: -Das Gedächtnis ist nicht an einem Ort lokalisiert, sondern verteilt auf viele Ort. Das hängt von den beteiligten Sinnen, der Motorik und der Art der Gedächtnisinhalte ab. -Eine wichtige Rolle spielt der Hippokampus für die Überschreibung des kurzzeitigen in das langzeitige Gedächtnis von solchen Inhalten, die uns bewusst werden (deklaratives Gedächtnis). -Eine besondere Rolle spielt der präfrontale Kortex für die Speicherung von kognitiven Formen des Gedächtnis in dem viele verschiedene sensorische Eingänge und andere Gedächtnisinhalten miteinander verknüpft werden. -Während der Konsolidierung des Gedächtnis kann sich sein Ort verlagern, also andere Orte im Gehirn zur Speicherung heranziehen. Darin äußert sich die Selbstorganisation des Gehirns. Nur wenn Aufmerksamkeit auf ein Objekt gerichtet wird dann wird es gelerntAufmerksamkeit Anteriores cinguläres Aufmerksamkeitszentrum Arbeitsgedächtnis für Raum Visuelle Objekte Orientierung Wortbedeutung Visuelle Objekteigenschaften Gazzaniga, Ivry, Mangun: Cognitive Neuroscience Orte des Gedächtnis im Netzwerk der Neurone Neuronennetz Synapsen Das elementare Modul des assoziativen Lernens bedeutungsvoller, bewertender Stimulus neutraler, zu lernender Stimulus modulierender, Bereitschaft indizierneder Stimulus auslesender, Verhalten steuernder neuronaler Weg bewertendes Neuron Neuron des Hinweissignals Effektorneuron modulatorisches Neuron Das Gedächtnis ist im Muster der verstellten Synapsen niedergelegt Wie ein Netzwerk von Neuronen lernt und Gedächtnis speichert zu lernender Inhalt bewertendes Signal modulierende Signale (Aufmerksamkeit, Motivation) durch Lernen veränderte Verschaltung auslesendes Netzwerk Das Gedächtnis als Muster von Löchern im Gehirn René Descartes im 17. Jahrh. Was spielt sich in den Neuronen ab, wenn das Nervensystem lernt? Drei Modellorganismen zum Studium der zellulären Vorgängen beim Lernen und der Gedächtnisbildung Die Meeresschnecke Aplysia Die Fruchtfliege Drosophila Die Honigbiene Ganglion der Meeresschnecke Aplysia mit etwa 2000 Neuronen Eric Kandel und Mitarbeiter Columbia University, New York Der Schaltkreis von Aplysia, der de m aversiven Lernen zugrunde liegt (Sensitisierung und assoziatives Lernen) verstärkendes Kieme Neuron (Serotonin) Lernen beruht auf der Veränderung der Erregungsübertragung in den Synapsen (Plastizität der Der Schutzreflex „Kieme zurückziehen“ Synapsen) Die Erregung des verstärkenden Interneurons wird verstärkt durch Sensitivierung. führt zur Erhöhung der Transmitterausschüttung Dies ist eine einfache Form des Lernens. im sensorischen Neuron. Worauf beruht das? Die molekularen Mechanismen der Kurz- und der Langzeit Bahnung im Nervensystem der Schnecke Aplysia (nach Eric Kandel) Kurzzeitbahnung: Ein einzelner Reiz verstärkt die Synapse Motoneuron Langzeitbahnung: Wiederholte Reize veranlasst Kinasen in den Zellkern zu wandern was zur Genexpression und zur Bildung neuer Synapsen führt (Nach E. Kandel, Auf den Spuren des Gedächtnisses, 2006, S. 289) Wird das Langzeitgedächtnis durch ein Prionen-artiges Protein vermittelt? Der Kern schickt mRNA (ruhend) in alle Axonverzweigungen. (1) Die Axonverzweigung, die eine mehrmalige Paarung mit dem modulierenden Transmitter Serotonin erfahren hat, wandelt das (2) prionenartige Protein CPEB, das in allen Synapsen vorhanden ist, in seine dominante, selbstvervielfältigende Form um. (3) Dominantes CPEB kann rezessives CEPB in die dominante Form umwandeln. (4) Dominantes CEPB aktiviert ruhende mRNA. Die aktivierte mRNA reguliert die Proteinsynthese an der neuen synaptischen Endigung, stabilisiert die Synapse und verleiht so dem Gedächtnis Dauer. (Nach E. Kandel, Auf den Spuren des Gedächtnisses, 2006, S. 299) Lernmutanten von Drosophila Das molekulargenetische Arsenal -Transgene Tiere - Selektive Expression bzw Hemmung der Expression von Genehn in bestimmten Neuronen -Ein- und Ausschalten der Genexpression -Selektives Blockieren der synaptischen Übertragung -Selektives Aktivieren von Neuronen Drosophila Mutanten Das DPM Neuron teilt mit, ob ein Gedächtnis lange gespeichert werden soll Das KurzzeitGedächtnis beruht auf einer Änderung der Leitfähigkeit vorhandener Kanäle Dufteingang Die Aktivierung von Genen ist die Grundlage für die Bildung des LangzeitGedächtnisses Ein mittelzeitiges Gedächtnis beruht auf dem Zusammenwirken von Signalketten in der Zelle Ausgangsneuron Ausgangsneuron dem Pilzkörper aus dem aus Pilzkörper Die synaptische Übertragung im Ausgang ist notwendig für den Gedächtnisabruf nicht für die Gedächtnisbildung Kurzzeit Gedächtnis Mittelzeit Gedächtnis Langzeit Gedächtnis künstliche Erzeugung von Langzeit Gedächtnis: cAMP Die Langzeitpotenzierung (LTP) im Säuger Hippokampus und Cortex als möglicher Mechanismus der assoziativen Plastizität Der NMDA (N-Methyl d-Aspartat) Rezeptor Für Glutamat ist ein molekularer Koinzidenzdetektor: Glutamat Bindung und Depolarisation der Membran sind notwendig um den ionotropen Rezeptor durchgängig zu machen für Na+ und Ca2+ Die Rolle des NMDA Rezeptors bei der synaptischen Plastizität Verstärkung der Synapse Zelluläre Mechanismen der Plastizität Präsynaptische Neuromodulation K+ Postsynaptische Koinzidenzdetektion und assoziative Plastizität retrograder Transmitter neutraler Stimulus ausKern lesendes Neuron Ca2+ modulatorisches Neuron molekularer Koinzidenzdetektor (ein doppelt geregelter Kanal, ein doppelt geregeltes Enzym) Tests zum Prüfen des Gedächtnisses bei für Alzheimer Kranken Haben diese Erkenntnisse irgend eine Bedeutung Gedächtnis-Pathologien? Ein Gedächtnistest für Alzheimer Kranke Drogen, die die kognitiven Fähigkeiten verstärken (Cognitive Enhancer Drugs): Ritalin: Aufmerksamkeit Defizit Syndrom (ADS) Modafinil: wirkt wie Koffein, macht hell wach, Behandlung von z.B. Schlaf-Apnoe Rolipam: Verbessert das Gedächtnis Hemmer der Phosphodiesterase, Anstieg von cAMP und damit von CREB Aktivität; bewirkt auch eine Verzögerung der Bildung von A-beta Peptid, das an der Bildung der beta-Amyloid-Plaques der Alzheimer Kranken beteiligt ist (Memory Pharmaceuticals, Eric Kandel) Andere Pharmaka setzen an der Steuerung des Transskriptionsfaktors CREB an Ethische Fragen des „Hirndopings“ Und der Alltag? Kann man etwas aus den Erkenntnissen der Neurowissenschaft zur Gedächtnisbildung für das Lernen anwenden? Altehrwürdige Lernregeln - Aufmerksamkeit, Neugier anregen - An Bekanntes anknüpfen “Neurodidaktik” - Die modulatorischen Systeme werden angeschaltet - Assoziationsketten werden herstellen - Möglichst viele Sinneserfahrungen einbeziehen - Möglichst viel selbst tun (“begreifen”) - Die Zahl der Assoziationen werden vergrößert - Bildhafte Vorstellungen stärken (“anschaulich”) - Die Wiederholung ist die Mutter der Weisheit - Die schiere Unerschöpflichkeit des bildhaften Gedächnisses nutzen -Die Assoziationen werden nur Wiederholung gestärkt -Die Konsolidierung vom Kurz- zum LangzeitGedächtnis wird gefördert -Eine Interferenz mit der Konsolidierung wird verhindert -Die Kontextstimuli fördern das Abrufen aus dem Gedächtnis - Nicht zu viel auf einmal (verteilt üben) - Das Gehirn schonen nach dem Lernen - Die Umgebung des Lernens der beim Abrufen so ähnlich wie möglich machen - Instrumentelles Lernen fördert Lernen Dieses Buch empfehle ich Ihnen, weil es spannend geschrieben ist, in die neuesten Entdeckungen der Neurowissenschaft verständlich einführt und von dem wohl bedeutsamsten lebenden Neurowissenschaftler geschrieben wurde. 2006
