o - Helgoland Marine Research

Helgollinder wiss. Meeresunters. 23, 467-484 (1972)
Wirkungen einer einmaligen R/Sntgenbestrahlung
auf die Fortpflanzung der Weibchen yon
Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda)::
M. HOPPENHEIT
Biologische Anstah Helgoland (Laboratoriurn SMldorf);
Hamburg 55, Bundesrepublik Deutschland
ABSTRACT: Effects of single X-irradiation on the reproductive performance of females in
Gammarusduebeni (Crustacea, Amphipoda). Effects of single exposures of X-radiation on
moulting, oviposition and production of eggs and young in Gammarus duebeni females were
studied under constant conditions of temperature (t5 ° C) and salinity (10 %0). Groups of fifty
females were each irradiated with doses of 2,500, 1,670, 1,110, 740, 490, 330, 220, 147, 98 and
65 R. Reduced egg-production rate could be established at doses down to 220 R; this is caused
both by omitted ovipositions (down to 330 R) and by reduced brood size (down to 220 R).
Differences were found between the number of eggs laid and the number of young discharged
from the brood-chamber at doses down to 490 R. Atter irradiation with 147 R or lower, no
effect on fecundity or fertility could be established. Irradiation doses of 220 R or lower have
a so-called "beneficial effect", distinguishable by the irradiated specimens' higher survival rate,
whereby the eventually reduced egg-production rate can be more than compensated by the
higher number of live females and the resulting larger total amount of eggs produced.
EINLEITUNG
Um deutliche Effekte zu bekommen, werden bei strahlenbiologischen Untersuchungen in der Regei relativ hohe Dosen einer energiereichen Strahlung verabreicht.
Fiir die Verhiimng yon Sch~iden ist abet gerade die Kenntnis derjenigen Dosis wichtig,
unterhalb der keine erkennbaren nachteiligen Wirkungen auftreten. Bei Untersuchungen der Beeinflussung der Biosph~ire durch zivilisatorische Maf~nahmen ist vor allem
zu berticksichtigen, dag weniger das, Schicksal einzelner Individuen als vielmehr der
Bestand ganzer Populationen interessiert. Es sollte daher das Augenmerk auf diejenigen Effekte gerichtet werden, die auf dem Populationsniveau wirksam werden kSnnen.
Da eine Art ihre Stellung in einem Ukosystem nur bei erfolgreicher Vermehrung behaupten kann, ist die Untersuchung der die Vermehrungsrate beeinflussenden Komponenten yon bes'onderer Bedeutung.
* Meinem Lehrer, Herrn Professor Dr. H. PRECHT,zum 60. Geburtstag in Verehrung und
Dankbarkeit gewidmet.
468
M. I-IOI'I'ENHEIT
Die erste Arbeit fiber die Wirkung einer Bestrahlung auf die Fortpflanzung bei
Krebsen ist yon VAN HERWERI)EN(1920) vorgelegt worden. Als Versuchstier benutzte
sie Daphnia, die auch LI,:,B~DEVA& SINEVII) (1958) als Untersuchungsobjekt diente.
Letztere haben die Wirkung yon °°Sr-9°Y in Konzentrationen zwis&en 3,4 X 10 -l°
und 3,4 × 10-3 Ci/1 untersucht. Sie fanden, dag eine Konzentration yon 3,4 × 10-,~
Ci/1 zu einer Verkiirzung der Lebenszeit der adulten Tiere und eine Konzentration
yon 3,4 X 10-8 Ci/l zum Tode aller Nachkommen innerhalb einer Woche ftihrt. Versuche yon TELITCHENKO(1958) fiber die Wirkung yon 2~sU, 282Th und °°+sgSr auf
Daphnia magna ergaben eine Verringerung der Vermehrungsrate bei Konzentrationen yon 1 mg Uran als Uranylnitrat-Hexahydrat, 0,5 mg Thorium als Thoriumnitrat-Tetrahydrat und 1 × 10-5 Ci Strontium pro Liter Wasser. Von besonderer
Bedeutung sind die yon MARSHALL(1962, 1963, 1966) durchgefiihrten Untersuchungen
zur Populationsdynamik yon Daphnia pulex unter dem Einfluf~ chronischer, subletaler
Bestrahlung. Bei gleichbleibender, 6iglich pro Tier verabreichter Nahrungsmenge und
gleichbleibendem Wasservolumen pro Tier trat im Verlaufe einer Generation in Abhiingigkeit yon der Dosisleistung eine Reduzierung der Geburtenrate und in der Folge
eine Verschiebung der Alterszusammensetzung zugunsten der ~i!teren Tiere und eine
kontinuierliche, nicht lineare Abnahlxle des Popuiationswachstums (intrinsic rate of
natural increase) auf. Selbstregulierende Populationen mit limitierter Nahrungs'menge
und begrenztem Raum zeigten eine geringere Toleranz gegentiber chronischer Bestrahlung als unlimitierte Populationen. Den Einflug einer einmaligen Bestrahlung auf die
Fortpflanzung yon Artemia salina hat HOLTON (1968) beschrieben. Er fand, daf~ sowohl die Anzahl der pro Paar produzierten Wiirfe - und damit die Anzahl der
pro Paar erzeugten Nauplien - wie auch der Prozentsatz der die Geschle&tsreife erreichenden Jungtiere beeinflugt werden. Obgleich isoliert gepaarte Tiere, deren Vorfahren 20 Wochen zuvor eine Dosis yon 1500 oder 3000 rad erhalten batten, eine
deutlich verringerte Fortpflanzungsrate zeigten, liegen die Populationen, aus denen
die Tiere stammten, in der Populationsdichte keine Unterschiede zu der Kontrollpoputation erkennen. Die Versuche sind yon besonderem Interesse, well sie zeigen, daf~
unter idealen Laboratoriums'bedingungen selbst eine erhebliche Reduzierung der Vermehrungsrate nicht zum ErI&&en einer Population ftihrt. Die Kontrollpopulation
ben&igte nur 1/80 ihres Vermehrungspotentials, um den Bestand zu erhalten.
Versuche mit exploitierten Populationen, bei denen das Reproduktionspotential
einer Art mehr oder minder ausgeschSpi°c wird, sind yon MARSHALL(1967) durchgeftihrt
worden. Er unterwarf Populationen yon Daphnia pulex einer chronis&en Bestrahlung
und Exploitationsraten yon 15, 40, 65 und 90 % pro Woche. Die Ausbeute an Biomasse nahm mit steigender Dosisleistung ab. Es zeigte sich aber, dag exploitierte Populationen - sofern die Exploitation ein bestimmtes Maf~ nicht tiberschreitet - hShere Dosisleistungen tolerieren als Poputationen ohne jede Entnahme. MARSH?.LL
nimmt an, dab die Ursache fiir die grtlgere Strahlenresistenz in dem mit der Exploitationsrate zunehmendem Umsatz und damit in der Reduzierung der pro Generation
akkumulierten Strahlendosis zu suchen ist.
GROSCH & ERDMAN (1955) und Gr,oscH & SULLIVAN(1955) fanden bei Artemia
salina, daf~ Dosen fiber 2250 R zur Sterilit~it der 9 9 ftihren. Bei Experimenten mit
Populationen yon Artemia salina in mit 3.op versetztem Wasser fand GI~oSCH (1962,
Wirkungen einer RSntgenbestrahlung
469
1966), dai~ bei gleicher Anzahl adulter Tiere in den bestrahlten und unbestrahlten
Kulturen Unterpopulationen der bestrahlten Kulturen anders auf eine Zugabe radioaktiven Materials reagieren als' Unterpopulationen der unbestrahlten Kulturen. Na&kommen yon Tieren, die in mit a2p versetztem Wasser gelebt haben, iiberleben nicht
notwendigerweise eine erneute Zugabe yon a2p, auch wenn die Gesamtdosis unter der
Dosis liegt, die einzeln verabreicht, ein ErlSs&en der Population zur Folge hat. Durch
Beoba&tung isolierter Paare liei~ si& feststellen, dai~ die Na&kommen aus bestrahlten
Populationen eine geringere Lebenserwartung haben und weniger Eier pro Wurf erzeugen.
Die Strahlenempfindlichkdt der Oocyten yon Artemia in verschiedenen Stadien
der Meiose und in Abh~ingigkeit yon der Temperatur haben CERv*NI & GIAVELLI
(1965a, b) und GIAV~LLI& CEI~VINI(1966) untersucht. Bei einem diploiden Stamm yon
Artemia fanden METALLI & BALLARDiN(1962, 1970-72) und BALLARDIN& METALLI
(1965) eine grSf~ere Strahlenempfindlichkeit der Oocyten als bei einem tetraploiden
Stature. Untersuchungen tiber den Grad der Erholung zeigten keine Unterschiede zwischen den St~immen. Zu beobachten war ledigli& ein Unterschied in der Erholungszeit.
BALLARDIN& METALLI(1968) untersu&ten ferner die Produktion an Eiern, Nauplien
und ges&lechtsreifen Tieren in mehreren aufeinander folgenden Generationen, wobei
jede Generation mit einer Einzeldosis yon 500 oder 1000 R bestrahlt wurde. Erst in
der 8. Generation traten in Abh~ingigkeit yon der akkumulierten Dosis Unterschiede
zwischen den bestrahlten und nicht bestrahlten Gruppen auf.
RmE (1965) hielt eine Population yon Tigriopus californicus iiber mehrere Jahre
in mit 45 #Ci la~Cs/1 versetztem Seewasser und land keinen Einflut~ auf die Populationsdichte. HALLOPL~U (1969) untersuchte die Wirkung yon 1arCs (40 #Ci/1)
und eines Gemisches yon Spaltprodukten (2 #Ci/1) auf die Fortpflanzung von Artemia. Bei den gew~ihlten Konzentrationen traten keine Unterschiede zu den Kontrollen
atlf.
Im Anschluf~an eine vergldchende Untersuchung (HoPPI~NHEIT1969) der Wirkung
letaler und subletaler Dosen einer RSntgenbestrahlung auf die 13berlebenszeit und
das H~iutungsges'chehen bei Gammariden wird in der vorliegenden Arbeit insbesondere
die Frage nach dem Einflui~ subtetaler Dosen auf die Fortpflanzung yon Gammarus
duebeni verfolgt. Die Versuche wurden in den Jahren 1968, 1970 und 1971 durchgefiihrt.
MATERIAL UND METHODE
Gammarus duebeni LILLJEBORGwurde in den Auflendeichgr~iben im Gebiet des
Elbe~istuars bei Otterndorf und in einem Brackwassersee in Kid gefangen. Die Bestrahlungen erfolgten nach einer EingewShnungszeit yon etwa 14 Tagen. Alle Versuche
wurden bei einem Salzgehalt yon 10 %0 und einer Temperatur yon 15 ° C durchgefiihrt.
Gruppen von je 50 Weibchen (in einigen F~illen auch 80) wurden mit Dosen yon
2500, 1670, 1110, 740, 490, 330, 220, 147, 98 und 65 R bestrahlt. Die Bestrahlungen
erfoIgten mit einem RSntgentherapieger~it bei 200 kV, 20 mA und einem Filter yon
470
M. HOPPENHEIT
0,5 mm Cu (einschliefllich Innenfilter). Die Dosisleistung betrug 420 R/rain bei einem
Fokusabstand yon 21 cm. Sie wurde mit einer Fingerhutkammer in Luflc gemessen.
Die Tiere waren w~ihrend der Bestrahlung in einer fIachen Schale yon 65 mm Innendurchmesser nur knapp mit Wasser bedeckt. Nach der Bestrahlung erfolgte ihre f~berflihrung in temperaturkons'cante R~iume, wo sie einzeln in 1-1-Gl~sern zusammen mit
je einem Miinnchen gehalten wurden, das im Fatle vorzeitigen Absterbens durch ein
anderes ersetzt wurde. Die Gl~iser wurden dreimal pro Woche kontrolliert. Registriert
wurden die Todesf~lte, die Hautungen und Ovipositionen wie die Anzahl der Eier
beziehungsweise der aus dem Marsupium entlassenen Jungtiere. Die Eier wurden den
Marsupien der Tiere w~hrend einer kurzfris'cigen Befiiubung durch eine 0,1°/0ige LSsung yon MS 222 (Sandoz) in Brackwasser mit einer Nadel entnommen. Diese Entnahme gelang nach einiger Ubung ohne Besch~idigung der Tiere. Urn Unterschiede in den
Uberlebenszeiten zwischen den verschiedenen Versuchs- und Kontrollgruppen zu eliminieren, wurde die Zahl der pro Woche registrierten H~iutungen, Ovipositionen, Eier
oder Jungtiere dutch die Zahl der jeweils am Ende einer Woche noch lebenden Weibchen dividiert. Alle so erhaltenen Werte wurden Woche ftir Woche addiert, um Kurven
der H/iutungs'-, Ovipositions- und Produktionsraten an Eiern und Jungtieren zu bekommen. Es wurden nur die Jungtiere registriert, die nach d.er ersten im Versuchszeitraum erfolgten Oviposition auftraten, also aus bestrahlten Ooc~-cen beziehungsweise
Oogonien hervorgegangen waren.
Weitere Einzelheiten der H~itterung und Versuchsdurchffihrung kSnnen einer friiheren Arbeit (HoI~rE~EIT 1969) entnommen werden.
ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Bestrahlungen
mit letalen
Dosen
Die f3berlebenskurven der mit 2500 und 1670 R bestrahlten 9~ zeigt die Abbildung 1. Am 53. bzw. am 58. Tag nach der Bestrahlung sind keine Tiere mehr am Leben. Wie bereits friiher berichtet (HoH'ENHEIT1969), kSnnen Dosen unter 1000 R als
subletal betrachtet werden. In der Abbildung 2 ist erkennbar, dai~ sich nach einer Bestrahlung mit 740 R die Sterberate nicht wesentlich yon der der Kontrollgruppe unterscheidet. Bei den mit 2500 und 1670 R bestrahlten Tieren bleibt die Eiproduktionsrate
bald nach der Bestrahlung hinter der der Kontrolltiere zuriick (Abb. 3). Bei 15 ° C verlassen die Jungtiere das Marsupium etwa 3 bis 4 Wochen nach der Eiablage. W~hrend
in den Kontroilversuchen die Rate der Produktion an Eiern fast gleich der an Jungtieren ist, zeigt sich zwischen den mit 2500 R bestrahlten Gruppen ein deutlicher Unterschied. Diese Dosis verzSgert die Entwicklung vom Ei bis zum aus dem Marsupium entlassenen Jungtier; auch verhindert sie die Entwicklung eines Tells der in den ersten drei
Wochen nach der Bestrahlung abgelegten Eier, Die Kurve der Produktion an Jungtieren steigt bei der Kontrollgruppe wesentlich steiler an als bei der bestrahlten Gruppe.
Da nach dem 44. Tag nach einer Bes'trahlung mit 2500 R keine Jungtiere mehr auftreten,
miissen zumindest die nach dem 23. Tag abgelegten Eier so gesch~idigt sein, daf~ sie nicht
oder nicht roll zur Entwicklung kommen. Bei den rnit 1670 R bestrahlten Tieren gehen
aus den nach dem 18. Tag abgelegten Eiern keine Jungtiere hervor.
Wirkungen einer R6ntgenbestrahlung
471
Nach einer Bestrahlung mit 1110 R werden nach der 7. Woche nur no& wenige
Eier produziert, und ha& der 12. Woche treten keine Jungtiere mehr auf. Die Produktion an Jungtieren wdcht st~irker yon der Kontrolle ab als die Produktion an
Eiern (Abb. 4).
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Abb. 1: Garnmarus duebeni. Oberlebenskurven der Weibchen nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen mit 2500 und i670 R. Anzahl der Tiere pro Versuch: 50
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Abb. 2: Gammarus duebeni. Oberlebenskurven der Weibchen nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen mit 1110 und 740 R. Anzahl der Tiere pro Versuch: 50
Bestrahlungen
mit subletalen
Dosen
Die Produktion an Eiern und Jungtieren ist nach einer Bestrahlung mit 740 R ~ihnlich der nach einer Bestrahlung mit 1110 R (Abb. 5). Hier treten nach der 13. Woche
keine Jungtiere mehr auf. Die Eier, die nach der 10. Wo&e abgelegt werden, kommen
472
M. HOPPENHEIT
also ni&t oder nicht roll zur Entwi&lung. Der Vergleich zeigt, dag in der I0. Woche
die Eiproduktion pro Iebendes Weibchen bei der bestrahlten Gruppe einen um 22 %
niedrigeren Wert errei&t als bei der Kontrollgruppe. Die Produktion an Jungtieren
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Tage
Abb. 3: Gammarus duebeni. ZahI der jeweils pro Weibchen produzlerten Eier und Jungtiere
fortlaufend addiert. Anzahl der zu Beginn tines Versu&s bestrahlten Tiere: 50
701
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Wochen
Abb. 4: Gammarus duebeni. Zahl der jeweils pro Weibchen produzierten Eier und Jungtiere
fortlaufend addiert. Anzahl der zu Beginn eines Versuchs bestrahlen Tiere: 50
erreicht in der entsprechenden 13. Wo&e einen um 42 °/o niedrigeren Weft. Hieraus
mug ges&lossen werden, daf~ einige der his zur 10. Wo&e abgelegten Eier nicht zur
Entwi&lung kommen.
Wirkungen einer RSntgenbestrahlung
473
Die Oberlebenskurven der mit 490 und 330 R bestrahlten ~)~) zeigt Abbildung 6.
Es bes~ehen keine oder nur geringe Unterschiede zwis&en den bestrahlten Gruppen
und der Kontrollgruppe. Bei dem mit den glei&en Dosen durchgefiihrten Versuch zur
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Woch~n
Abb. 5: Gammarus duebenL Zahl der jeweils pro Weib&en produzierten Eier und Jungtiere
fortlaufend addiert. Anzahl der zu Beginn eines Versuchs bestrahlen Tiere: 50
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Wochen
o- - o - o ~ o
20
Abb. 6: Gammarus duebeni. Oberlebenskurven der Weibchen nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen mit 490 und 330 R. Anzahl der Tiere pro Versuch" 50
Ermittlung der Produktion an Jungtieren weist das Durchh~ingen der r3bei-lebenskurve
der mit 490 R bestrahlten Tiere auf eine erh6hte Sterblichkeit lain (Abb. 7). Diese
gelegentlich auftretende Ver~inderung der Strahlenempfindlichkeit, eine Erscheinung,
die auch schon friiher beobachtet worden ist (HoPPi~NHEIT 1969) mag m6glicherweise
474
M. HOPPENHEIT
mit ungtinstigen Bedingungen zusammenh~ingen, denen die Flohkrebse vor ihrem Fang
ira Freiland ausges'etzt waren. Wie die Abbildung g erkennen l~if~t, wird die H~utungsrate durch Bestrahlungen mit 490 oder 330 R wenig beeinflul%t. Da eine Oviposition
nur kurz nach einer H~iutung erfolgen kann, wenn das Integument noch ausdehnungsI
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A b b . 7: Gamrnarus duebeni.
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Wochen
der H{iutungen p r o W e i b c h e n f o r t l a u f e n d
der zu Beginn eines V e r s u c h s b e s t r a h l e n T i e r e : 5 0
A b b . 8: Gammarus duebeni. Z a h l
addiert. Anzahl
Wirkungen einer RSntgenbestrahlung
475
f~ihig und nicht caicifiziert ist, sind die Phasen der Oocytenreifung und des H~iutungszyklus eng gekoppeh. Wie der Abbildung 9 entnommen werden kann, ist die H~iutung
bei den mit 490 oder 330 R bestrahhen ~? nicht immer mit einer Eiablage verbunden.
Nach der 8. Woche ist die Oviposidons.rate bei den bestrahhen Gruppen eine Zeitlang niedriger als bei der Kontrollgruppe. In dem Zeitraum nach der 8. Woche tragen
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Woch~n
Abb.
9:
Gammarus duebeni. Zahl der Ovipositionen pro Weibchen fortlaufend addiert.
der zu Beginn eines Versuchs bestrahhen Tiere: 5 0
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15
20
Wochen
Abb.
10:
Gammarus duebeni. Zahl der jeweils pro Weibchen produzierten Eier fortlaufend
addiert. Anzahi der zu Beginn eines Versuchs bestrahhen Tiere: 5 0
476
M. HOPPENHEIT
die Oostegite derjenigen 99, die bei einer H~iutung nicht oviponieren, keine Randborstem Der Ausfall einiger Ovipositionen reduziert die Zahl der pro Weib&en produzierten Eier (Abb. 10). Do& erfolgt die Reduktion der Zahl der hervorgebra&ten
Eier ni&t nur dur& die vortibergehende Unterbrechung der Eiablage, sondern auch
durch eine verringerte Wurfgr6fle.
Tabelle I
Zahl der im Durchschnitt pro Wurf abgelegten Eier bei Gammarus duebeni
Dosis
(in R)
Kontrolle
Standardabweichung
Zahl der
Wtirfe
Bestrahlte
Tiere
2500
I670
1110
740
490
330
220
147
98
65
38,6
38,6
28,8
28,8
29,9
13,2
13,2
12,5
12,5
11,4
11,4
14,3
14,3
14,3
14,3
74
74
72
72
62
62
53
53
53
53
29,1
32,3
29,0
27,1
26,9
25,8
32,0
38,1
36,5
33,9
29,9
37,0
37,0
37,0
37,0
Standard- Zahl der
abweichung Wiirfe
12,7
17,5
12,5
13,8
12,8
11,4
15,1
14,3
13,1
14,1
28
38
48
58
56
65
86
66
74
69
Tabelle 1 zeigt die in den verschiedenen Versuchen im Durchschnitt pro Wurf
abgelegte Zahl yon Eiern. Die bei 2500 und 1670 R auftretenden Unterschiede sind
nach dem STtrDENT-t-Test mit einer Irrtumswahrs&einlichkeit yon 2,5 °/0 gesichert. Bei
330 R betr~igt die Irrtumswahrscheinlichkeit gleichfalls 2,5 % und bei 220 R 5 °/0. Alle
tibrigen Unters&iede sind nicht signifikant. Die hohen Standardabwei&ungen sind die
Folge der Verwendung ni&t ausgesuchten Tiermaterials und der mit dem Alter der
Tiere sich iindernden Wurfgr/Sf~e. Die Zahl der Eier pro Wurf schwankte zwis&en
1 und 93. Da nach einer Bes.trahlung mit 1110 oder 740 R verringerte Bruts~itze erst
zu einem Zdtpunkt auftreten, an dem nut no& wenige Ovipositionen mSglich sind,
treten bei den Mittelwerten kdne Unterschiede auf. Nach den Bestrahlungen mit 490,
330 oder 220 R wurden gelfiigend verringerte BrutsS.tze abgelegt. Die Reduzierung der
Wurfgr/Sge ist besonders deutlich in der Zeit yon der 6. bis zur 10. Woche. In diesem
Zeitabschnitt produzierten die mit 490 R bestrahlten 9 9 im Durchschnitt 16, die mit
330 R bestrahlten 22 und die Kontrolltiere 33 Eier pro Wurf. Die Unterschiede sind
nach dem U-Test yon MANN-WHFrN~Y mit 0,1 bzw. 0,3 °/0 Irrtumswahrscheinli&keit
gesichert. Unterschiede zwischen den iibrigen Zeitabschnitten yon ffinf Wochen sind
nicht signifikant. Da fiir den Vergleich alle Werte auf die Zahl der jeweils lebenden
99 bezogen sind, drticken sich in der Abbildung 10 die Unterschiede in der Wurfgrgge
nicht sehr deutlich aus. In absoluten Zahlen produzierten yon der 6. bis zur 10. Woche
die mit 490 R bestrahltert 99 208, die mit 330 R bestrahIten 349 und die Kontrolltiere
658 Eier.
Nach einer Bestrahlung k6nnen bei den folgenden H~iutungen die Ovipositionen
ein- bis dreimal ausfallem Zuvor werden abet no& ein bis drei Generationen yon
Eiern abgelegt. Alle Kombinationen konnten beoba&tet werden, tn den Ovarien sind
drei und vor einer Oviposition sogar vier Generationen yon Oocyten vorhanden (vgl.
Wirkungen einer R/Sntgenbestrahlung
477
BULNHEIM 1965). Zwischen den Oogonien und den ~ittesten und gr6Bten Oocyten befinden sich zwei weitere Generationen jiingerer Oocyten mit weniger Cytoplasma. Die
n~ichste Generation riickt nach, wenn die ~iltesten Oocyten reif und in das Marsupium
abgelegt worden sind. Wenn die Bestrahlung kurz nach einer Oviposition erfolgt, wird
in den meisten Fallen nur noch eine Generation yon E~ern abgelegt, bevor eln bis' drei
Ovipositionen ausfallen. LE Roux (1931, 1933) hat beobachtet, dab geschlechtsreife
99, die nach einer H~iutung bestrahlt werden, nach der n~ichsten H~iutung keine Eier
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20
Wochen
Abb. 11: Gammarus duebeni. Zahl der H~utungen pro Welbchen fortlaufend addiert. Anzahl
der zu Beginn eines Versuchs bestrahlten Tiere: 50
ablegen. Zu diesem Zeitpunkt tragen die Oostegite keine Randborsten. Wenn die Bestrahlung zu einem spiiteren Zeitpunkt innerhalb des H~iutungsintervalls. erfolgt, bleibt
die Eiablage erst nach der iibern~ichsten H~iutung aus. L~ Roux fand, dab die Ovarien
in diesen F~illen nicht zerst6rt, sondern nur in ihrer Funktion arretiert sind. Zu beobachten war eine voriibergehende Unterbrechung der Vitellogenese.
Reduzierung der Wurfgr6Be und der Oostegite und Ausbleiben yon Ovipositionen
nach einer Bestrahlung wurden yon HAEMMERLI-BOVERI(1926), BA~ESD~NT-MARqU~T
(1955a, b, 1965) und BALESDENT-MARQUET& VEILLET(1958, 1959) auch bei AselIus
aquaticus beobachtet. PATAN~ & DE LUCA (1956) benutzten Porcellio laevis als Versuchsobjekt und beobachteten nach einer Kastration durch R6ntgenstrahlen eine Hemmung der Entwicklung der Oostegite. Molar (1933) fand nach einer Bestrahlung eine
Hemmung der Ausbitdung des Brutraumes bei Daphnia magna; OBRESXKOVE& KIN~
(t932) beobachteten bei Simocephalus vetulus eine nach der Bestrahlung yon H~iutung
zu H~iutung zunehmende Reduktion des Brutraumes. Nach CALLAN(1940) bilden mit
R6ntgenstrahlen sterilisierte 9~ yon LEANDERkeine sekund~iren Geschlechtsmerkmate
a~as. Von Squlr.r (1970) wurde eine Reduktion der Wurfgr6Be, der Anzahl der Wfirfe
478
M. H[OPPENHEIT
und der Schlupfrate bei Artemia salina beobachtet. S~,~rDER& K~RST~N (1935) {anden
eine Verringerung der WurfgrSt]e und eine Erholung bei Daphnia magna nach Bestrahlungen mit kleinen Dosen.
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Abb. 12: Gammarus duebeni. Zahl der Ovipositionen pro Weibchen fordaufend addiert. AnzahI
der zu Beginn eines Versuchs bestrahlten Tiere: 50
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Abb. 13: Gammarus duebeni. Zahl der jeweils pro Weibchen produzierten Eier fortlaufend
addiert. Anzahl der zu Beginn eines Versuchs bestrahken Tiere: 50
Einfliisse einer Bestrahlung mit 220 oder 147 R auf die H~iutungsrate sind nicht
erkennbar (Abb. 11). Die Ovipositionsrate ist bei den bestrahhen Gruppen geringf[igig
kleiner (Abb. 12), Der Unterschied zwischen den H~iutungs- und Ovipositionsraten
ist auf zahlreiche H{iutungen wohl ~lterer Tiere zuriickzufiJhren, die sich vor ihrem
Tode zwar noch h~iuten, abet keine Eier mehr ablegen. Ein Einflu{~ der Bestrahlung
auf die Eiproduktion ist nur bei 220 R feststellbar (Abb. 13). In der Zeit yon der
11. Woche his zum Ende des Versuchs erzeugte die Kontrotlgruppe 41 und die be-
Wirkungen einer RSntgenbestrahlung
479
strahlte Gruppe nur 34 Eier pro Wurf. Der Unterschied ist nach dem U-Test yon
MANN-WHITNEY mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5 °/0 gesichert. Da zwischen
den Ovipositionsraten keine signifikanten Unterschiede bestehen, kann die bei 220 R
geringere Eiproduktionsrate im wesentlichen nut durch geringere WurfgrSl~en, nicht
aber durch den Ausfall yon Ovipositionen verursacht sein.
Tabelle 2
Zahl der im Durchschnitt pro Brut aus dem Marsupium entlassenen Jungtiere
bei bestrahlten und nicht bestrahlten Weibchen yon Gammarus duebeni
Dosis
(in R)
Kontrolle
2500
t670
1110
740
490
330
220
147
43,0
43,0
34,6
34,6
27,3
27,3
33,6
33,6
StandardZahl der
abweichung Wiirfe
14,9
14,9
13,0
13,0
10,7
10,7
14,5
14,5
42
42
40
40
44
44
112
112
Bestrahlte
Tiere
11,3
29,5
22,9
22,1
21,3
23,8
29,2
32,3
Standard- Zahl der
abweichung Wiirfe
4,9
9,8
11,8
11,7
11,3
11,4
13,0
13,8
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t3
25
31
2t
50
140
133
Bei der Produktion von Jungtieren wurden die in Tabelle 2 angegebenen Wurfgr6tgen gefunden. Aui~er bei 330 und 147 R s'ind alle Unterschiede zwis&en bestrahlter Gruppe und Kontrollgruppe nach dem STUDENT-t-Test signifikant. Die Versuche
wurden durchgefiihrt, um festzustellen, bis zu welcher Dosis Eier so gesch~idigt werden, dab sie nicht oder nicht zur vollen Entwicklung kommen. Nach einer Bestrahlung
mit 490 R treten nach der 11. Woche keine Jungtiere mehr auf. Zu diesem Zeitpunkt
haben die bestrahlten 9 9 einen um 34 0/0 niedrigeren Weft als' die Kontrotkiere erreicht (Abb. 14). In der entsprechenden 8. Woche betr~igt der Unterschied in der
Eiproduktion nur 4 °/0 (Abb. 10). Nach einer Bestrahlung mit 330 R werden nach
der 14. Woche keine Jungtiere mehr produziert (Abb. 14). Der Wert, der zu diesem
Zeitpunkt erreicht wird, liegt 11 o/0 unter della Wert der Kontrollgruppe. Der Wert,
der bei der Erzeugung von Eiern in der entsprechenden 11. Woche erreicht wird,
liegt um 27 0/0 unter der Kontrollgruppe. Werden die Werte der 8. Woche bei der
Erzeugung yon Eiern und der 11. Woche bei der Erzeugung yon Jungtieren verglichen, so ergeben sich Unterschiede zur Kontrollgruppe yon 5 bzw. I3 °/0. Da nach
einer Bestrahlung mit 220 R keine Unterschiede zwischen den kumulierten Werten
bei der Produktion yon Eiern und Jungtleren und den Kontrollen auftreten (Abb. 13
und 15), scheint bei 330 R der Bereich erreicht zu sein, wo ein eventuell no& auftretender Effekt durch die zuf~illige Streuung der Resultate verdeckt wird. Es kann angenommen werden, dat~ bei 330 R alle oder fas~ alle Eier zur Entwicklung kommen.
Bestrahlungen mit 147, 98 oder 65 R haben keine feststellbare Beeinflussung der Fortpflanzungsrate zur Folge.
BestrahIungen mit 220 R oder weniger kSnnen eine sogenannte ,,stimulierende
Wirkung" haben, die sich in einer hSheren Uberlebensrate der bestrahlten Tiere
ausdriickt (Abb. 16 und 17). Durch die Verl~ingerung der Uberlebenszeit kann eine
eventuelt herabgesetzte Produktion an Eiern und Jungtieren mehr als kompensiert
480
M. HOPPENHEIT
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Abb. 14: Gammarus duebeni. Zahl der jeweils pro Weibchen produzierten Jungtiere fortlaufend
addiert. AnzahI der zu Beglnn eines Versuchs bestrahlten Tiere: 50
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Abb. 15: Gammarus duebeni. Zahl der jeweils pro Weib&en produzierten Jungtiere fortlaufend
addiert. Anzahl der zu Beginn eines Versu&s bestrahlten Tiere: 80
werden. Die mit 220 R bestrahlten 80 ~ der Abbildung 16 produzierten im Versuchszeitraum 4086 Jungtiere, w~ihrend die Kontrollgruppe nur 3764 Jungtiere erzeugte. Bei dem Versuch zur Produktion yon Eiern legten die 50 mit 220 R bestrahlten
99, deren Oberlebenskurve in der Abbildung 17 zu finden ist, 2752 Eier ab. Die
Kontrollgruppe produzierte nut 1962 Eier. Nach dem Chiquadrat-Test sind die Unterschiede mit einer trrtumswahrscheinlichkeit yon weniger ats 0,1% hoch signifikant.
Ein schwa& stimulierender Einflug einer geringen Strahlendosis wurde yon
HOLTON (1968) au& bei Artemia salina gefunden. Nach einer einmaligen Bestrahlung
481
Wirkungen einer Rgntgenbestrahlung
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Wochen
Abb. 16: Gammarus duebeni. Uberlebenskurven der Weibchen nach einmaligen RSntgenbestrahlungen mit 220 und 147 R. Anzahl der Tiere pro Versu&: 80
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20
Wochen
Abb. 17: Gammarus duebeni. Uberlebenskurven der Weibchen nach einmaligen RSntgenbestrahlungen mit 220, 147, 98 und 65 R. Anzahl der Tiere pro Versuch: 50
mit 300 tad erh6ht sich die Zahl der im Mittel pro Paar erzeugten erwachsenen
Nachkommen. TELITCH~NKO(1958) land, daf~ geringe Mengen yon Uranyl- oder Thoriumnitrat bei Daphnia magna eine Verkiirzung der Zeit zwis&en den Wiirfen, einen
friiheren Eintritt der Geschlechtsreife und eine hShere Produktion an Jungtieren zur
Folge haben. Untersu&ungen am glei&en Objekt yon LSS~D~VA & SIN~VlD (1958)
mit 9°Sr-9°Y ergaben bei einer Konzentration yon 3,4 X 10 -10 Ci/1 eine leichte
und bei Konzentrationen zwischen 3,4 × 10-7 und 3,4 × 10 -6 eine voriibergehende,
abet deutti&e Steigerung der Reproduktionsrate sowohl in der Eltern- wie auch in
der ersten Filialgeneration. In der 3. und 4. Generation war die Zahl der Na&kommen
geringer als im Kontrollversuch. Selbst bei einer Konzentration yon 3,4 X 10 -3 Ci/1
trat noch eine Erhghung der Zahi der Na&kommen in der Parentalgeneration am
482
M. HOPPENHEIT
4. und 5. Tag nach Versalchsbeginn auf. WHITE et al. (1967) berichten yon einer bei
Artemia saIina beobachteten gr~5t~eren Wachstumsrate nach Bestrahlungen mit 2500
und 500 R. Nach ENGEL (1967) hat eine kontinuierliche Bestrahlung mit 3,2 rad/h bei
Callinectes sapidus glei&falls eine Erh~Shung der Wachstumsrate zur Folge.
Elber ,,stimulierende Wirkungen" ist bereits h~iufiger berichtet worden (vgI.
T~MPL~TON et al. 1971). Doch weig man noch nicht, wel&e durch die Strahlung
ausget~Ssten Vorg~inge fiir die beobachteten Erscheinungen verantwortlich sind, und
nut langfristige Untersu&ungen werden kl~iren k/Snnen, ob die ,,stimulierenden Wirkungen" als vorteithatt betrachtet werden kiSnnen.
ZUSAMMENFASSUNG
1. Der Einflut~ einmaliger R~Jntgenbestrahlungen auf die H~iutungs-, Ovipositions-,
und Produktionsraten an Eiern und Jungtieren wurde an Weibchen yon Gammarus
duebeni LILLJEBORGbei einer konstanten Temperatur yon 15 ° C und einem Salzgehalt yon 10 °/00 untersucht.
2. 220 R oder h6here Dosen haben eine verringerte Eiproduktionsrate zur Folge.
3. Bei 330 R oder h~Sheren Dosen ist sowohl ein Aus£all an Ovipositionen wie auch
eine reduzierte Wurfgr~Sf~ezu beobachten.
4. Eine Bestrahtung mit 220 R hat lediglich eine reduzierte Wurfgr6i~e zur Folge.
5. Unterschiede zwis&en der Zahl der in das Marsupium abgelegten Eier und der
Zahl der aus dem Marsupium entlassenen Jungtiere treten bei 490 R oder h/Sheren
Dosen auf.
6. 147 R oder niedrigere Dosen haben keinen erkennbaren Einflut~ auf die Produktionsrate an Eiern und Jungtieren.
7. 220 R oder niedrigere Dosen kiSnnen eine sogenannte ,,stimulierende Wirkung"
haben, die sich in einer h/Sheren r3berlebens'rate ausdrii&t. Die eventuell reduzierte
Produktionsrate an Eiern und Jungtieren kann mehr als kompensiert werden dutch
die h~Shere Zahl lebender Weibchen und die resultierende h/Shere Zahl an erzeugten
Eiern und Jungtieren.
Danksagung. Frau H. RAD~ und Fr~iuIein K. NEUBAUERdanke ich fiir technisc~e Assistenz
und Herrn J. MAt~SC~tALLfiir die Anfertigung der Abbildungen.
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Anschrifi des Autors: Dr. M. HOPPENHEIT
Biologische Anstalt Helgoland
(Laboratorium Stilldorf)
2 Hamburg 55
Wiistland 2
Bundesrepublik Deutschland