Teil: Cytologie - lern-soft

Teil:
A
B
E
C
D
1
BK_FOS_Biologie_FOH_EHW.doc
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(c,p)2007-2008 lsp: dre
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(c,p) 2008 lsp: dre
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Seite
[ ! ] Vorbemerkungen............................................................................................................6
[ 0 ] Arbeitstechniken ...........................................................................................................8
1. intellektuelle Tätigkeiten / Operationen.............................................................................8
1.1. erfassende Tätigkeiten ..............................................................................................9
1.2. strukturierende / struktur-orientierte Tätigkeiten ......................................................11
1.3. didaktisch orientierte Tätigkeiten .............................................................................15
1.4. logisch orientierte Tätigkeiten ..................................................................................17
1.5. wertende Tätigkeiten ...............................................................................................20
1.6. mehr praktisch orientierte Tätigkeiten:.....................................................................20
1.7. moderne Tätigkeiten ................................................................................................22
1.8. Lesetechniken..........................................................................................................24
2. wissenschaftliche Tätigkeiten .........................................................................................25
3. die experimentelle Methode............................................................................................27
4. Umgang mit Medien (Medienkompetenz) .......................................................................28
4.2. Lesemethoden / Lesekompetenzen.........................................................................34
5. Aufgaben und Probleme, Arbeits- und Lerntechniken ....................................................36
5.1. Lösen von Aufgaben mittels Algorithmen ................................................................36
5.2. Problemlösestrategien .............................................................................................37
5.3. Lerntechniken ..........................................................................................................40
5.3.x. 20/80-Prozent-Regel / PARETO-Prinzip ...........................................................40
6. Beispiele / Arbeitmaterialien ...........................................................................................41
6.1. Analyse einer Anekdote ...........................................................................................41
6.2. Analyse und Bewertung eines Fachtextes...............................................................41
6.3. Interpretieren und Auswerten von Diagrammen ......................................................43
6.3.x. versteckte Daten ...............................................................................................43
[ A ] Wissenschaft Biologie ...............................................................................................45
1. die wichtigsten Zweige der Biologie................................................................................46
[ B ] Was ist eigentlich Leben?..........................................................................................47
2. Gibt es Leben auf anderen Planeten? ............................................................................49
[ C ] Einteilung der Organismen........................................................................................51
x.y. Taxonomie................................................................................................................51
x.y.z. weitere taxonomische Begriffe oder Ebenen.....................................................53
x.z. ein taxonomisches System.......................................................................................54
1. Bakterien und Blaualgen (Bacteria) ................................................................................55
2. Protoctisten (Protoctista) ................................................................................................55
3. Pilze ................................................................................................................................56
4. Tiere................................................................................................................................56
5. Pflanzen..........................................................................................................................56
[ D ] Die Zelle (Zytologie)....................................................................................................57
1. Bau der Zelle ..................................................................................................................57
1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen.....................................57
1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen..............................................................60
2. Bau und Funktion der Zellbestandteile ...........................................................................63
2.1. Zellmembran, Plasmalemma ...................................................................................65
2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen .............................................................68
2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen...........................................................74
2.2. Zellwand ..................................................................................................................76
2.2.1. Mittellamelle ......................................................................................................76
2.3. Cytoplasma ..............................................................................................................77
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(c,p) 2008 lsp: dre
2.4. Kernäquivalent / Zellkern ........................................................................................ 79
2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel .................................. 81
2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum ......................................................................... 81
2.5.2. GOLGI-Apparat ................................................................................................ 81
2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen........................................................................... 82
2.6. Tubuläre Strukturen ................................................................................................ 84
2.6.1. Zellskelett ......................................................................................................... 84
2.6.2. Mikrotubulli ....................................................................................................... 84
2.6.3. Centriolen und Spindelapparat......................................................................... 86
2.6.4. Cilien ................................................................................................................ 87
2.6.4. Geißeln............................................................................................................. 88
2.6.5. Actin-Filamente ................................................................................................ 90
2.6.6. Intermediär-Filamente ...................................................................................... 90
2.7. Zellorganellen.......................................................................................................... 91
2.7.1. Mitochondrien................................................................................................... 91
2.7.2. Chloroplasten ................................................................................................... 92
2.7.4. Leukoplasten.................................................................................................... 94
2.7.3. Chromoplasten................................................................................................. 94
2.8. Vakuole ................................................................................................................... 95
2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen............................................................. 98
2.9.1. Lipid-Tröpfchen ................................................................................................ 98
2.9.2. Stärkekörner..................................................................................................... 98
2.9.3. Pigmentgranula ................................................................................................ 99
2.9.4. Sekretgranula................................................................................................... 99
2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile........................................................... 100
2.10.1. Fett-Tropfen ................................................................................................. 100
2.10.2. Kristalle ........................................................................................................ 100
[ E ] Stoffwechsel der Zelle (Zellphysiologie)................................................................ 101
0. Einteilung / Grundprinzipien der Stoffwechselvorgänge .............................................. 101
1. Biokatalyse und Metabolismus .................................................................................... 103
1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen ................................................................ 106
1.1.1. Abhängigkeit der Enzymaktivität .................................................................... 112
1.1.2. Regulation der Enzymaktivität (Modulation der Enzymaktivität) .................... 117
1.2. Transport von Energie und Reduktionsäquivalenten ............................................ 122
2. Dissimilations-Vorgänge .............................................................................................. 129
2.0. Geschichte der Dissimilation................................................................................. 131
2.1. anaerobe Dissimilation (Gärungen) ...................................................................... 132
2.1.1. Glycolyse........................................................................................................ 133
2.1.2. nach der Glycolyse ablaufende anaerobe Vorgänge ..................................... 139
2.2. aerobe Dissimilation (Zellatmung)......................................................................... 145
2.2.1. Zitrat-Zyklus ................................................................................................... 146
2.2.2. Atmungskette ................................................................................................. 151
3. Assimilations-Vorgänge ............................................................................................... 156
3.1. heterotrophe Assimilation...................................................................................... 157
3.1.1. heterotrophe Assimilation (auf zellulärer Ebene) ........................................... 158
3.1.2. heterotrophe Assimilation (auf Organismen-Ebene) ...................................... 159
3.1.3. heterotrophe Assimilation (auf Organ-Ebene)................................................ 165
3.2. autotrophe Assimilation......................................................................................... 166
3.2.1. Vorläufer der Photosynthese.......................................................................... 168
3.2.2. Photosynthese ............................................................................................... 169
3.2.3. Chemosynthese ............................................................................................. 193
[ F ] Physiologie der Nervenzelle (Neurophysiologie) .................................................. 195
[ G ] Verhalten von Organismen (Verhaltenslehre)....................................................... 198
[ H ] Organismen in der Umwelt (Ökologie)................................................................... 199
x.y. Die Gaia-Theorie ................................................................................................... 202
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[ I ] Entwicklung der Organismen (Vererbung und Evolution) .....................................204
0. Vorbemerkungen ..........................................................................................................204
1. Individualentwicklung....................................................................................................205
2. Entwicklung von Populationen......................................................................................206
3. Entwicklung von (neuen) Arten.....................................................................................207
4. Entwicklung von Merkmalen .........................................................................................208
4.x. Das egoistische Gen ..............................................................................................208
4.x. Das Handicap-Prinzip ............................................................................................208
6. Historie der irdischen Evolution ....................................................................................210
6.1. Evolution vor der Entstehung der Erde ..................................................................211
6.2. Evolution vor der Entstehung des Lebens .............................................................214
6.3. Die Entstehung des Lebens...................................................................................214
6.4. Die Entwicklung des Lebens auf der Erde .............................................................214
6.4.1. Vom Einzeller zum Mehrzeller ........................................................................215
6.x. Die serielle Endosymbiontentheorie (SET) ............................................................215
6.z. Die Entstehung des Sex ........................................................................................217
6.x. Der Übergang vom Wasser zum Land...................................................................218
7. Vererbung und Genetik.................................................................................................220
7.1. Vererbung auf Organismen- und Zell-Ebene .........................................................221
7.2. Das Wirken MENDELs...........................................................................................224
Zusammenfassung (MENDELsche Regeln): ............................................................232
7.3. Die Weiterentwicklung der MENDELschen Vererbungslehre ................................234
7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation......................................................239
7.5. Die moderne klassische Genetik ...........................................................................243
7.5.1. Vererbung des Geschlechts beim Menschen .................................................248
7.6. Speicherung der Erbinformation ............................................................................250
7.7. Realisierung der Erbinformationen ........................................................................259
7.8. Veränderung der Erbinformation............................................................................271
7.3. moderne genetische Methoden, Theorien und Erkenntnisse ................................282
7.3.x. Klonierung .......................................................................................................282
7.3.x. Auf der Suche nach Adam und Eva ................................................................282
[ J ] .......................................................................................................................................283
[ K ].......................................................................................................................................284
[ L ] .......................................................................................................................................285
[ M ] Der Mensch ...............................................................................................................286
[ Z ] Literatur und Quellen:...............................................................................................287
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[ D ] Die Zelle (Zytologie)
Die Zelle als Struktur- und Funktionseinheit der Lebewesen
1. Bau der Zelle
Die Zelle ist das Grundelement aller Lebewesen. Zellen können zwischen mehrere Meter
lang bis wenige Mikrometer (µm = 10-6 m) groß sein. Typische Zellen werden mit 0,3 µm bis
0,1 mm ausgemessen.
Der äußere Bau ist meist unspektakulär. Mit den Augen kann man direkt kaum genauere
Strukturen ausmachen. Innere Strukturen sind mit bloßem Augen fast gar nicht zu erkennen.
Erst mit der Erfindung von optischen Instrumenten (Lupen und Mikroskope) kam es zu einer
stürmischen Entwicklung der Zellbiologie (Zellenlehre, Zytologie, Cytologie; cytos = Zelle;
logos = Wissen, Lehre). Der Begriff Zelle leitet sich von cella und cellula ab, was Keller bzw.
Kämmerchen bedeutet. Die ersten Zellen wurden 1665 von Robert HOOKE bei der Untersuchung von feinen Schnitten (Spänen) vom Flaschenkork entdeckt.
1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen
Die ersten Licht-Mikroskope waren eher
gute Lupen. Bei Vergrößerungen um das
50–fache konnte man gerade größere Zellen und Mikroorganismen (z.B. Pantoffeltierchen (A ) Parameceum spec.) beobachten. Mit heutigen Licht-Mikroskopen werden
Auflösungen bis zum 1000fachen erzielt.
Objekte bis zu einer Kleine von 0,4 µm sind
dann noch scharf abbildbar.
Der typische Aufbau eines Mikroskops ist in
der nebenstehenden Abbildung ersichtlich.
Das notwendige Licht wird über Spiegel (F)
oder eine Lampe an der gleichen Stelle über die Beleutungsoptik (D) geleitet. Auf
dem Objekttisch befindet sich das Objekt
(C), welches bei der Durchlichtmikroskopie
durchsichtig sein muss. Das Bild wird über
Objektiv (B) und Okular (A) vergrößert.
Bei Auflichtmikroskopen erfolgt die Beleuchtung von schräg oben. Mit solchen
Geräten lassen sich dann vorrangig Oberflächen beobachten.
Q: de.wikipedia.org (Tomia)
- 57 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Mit Licht-Mikroskopen beobachtbare Teile in Zellen lassen sich in folgenden schematischen
Abbildungen zusammenfassen. Heute unterscheidet man zwei grundsätzlich verschiedene
Grund-Zelltypen, die sich deutlich im Bau unterscheiden:
Prokarionten-Zelle, Prokaryoten-Zelle, Procyte
(ohne Zellkern; (r+) Procaryota; (r ) Bacteria (Bakterien + Blaualgen))
Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)
Eukarionten-Zelle, Eukaryoten-Zelle, Eucyte
(mit Zellkern; (r+) Eukaryota)
Q: www.zum.de (mallig)
- 58 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Eukarionten-Zellen (Eucyten) lassen sich weiter unterscheiden. Die Unterscheidung korrelliert mit den großen Gruppen (Reichen), die auf Eucyten basieren.
Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)
Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)
Auch die zelluläre Grundeinheit des vierten Organismen-Reiches (drittes eucytisches Reich)
unterscheidet sich von den Tier- und Pflanzen-Zellen:
Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)
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(c,p) 2008 lsp: dre
1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen
Das Problem der Licht-Mikroskope ist die relativ lange Wellenlänge (normal 380 – 780 nm) des verwendeten Lichts für die Untersuchung. Nur Objekte mit einer Größe bis ungefähr der Hälfte
der Wellenlänge können damit abgebildet werden. Diese Gesetzmäßigkeit gilt auch für die Elektronen-Mikroskope (EM). Nur
ist hier die Wellenlänge der verwendeten Elektronenstrahlen wesentlich kleiner (runter bis 1 nm). Damit lassen sich Objekte bis
zur Größe von 0,05 nm beobachten. Mit den neuesten TunnelElektronen-Mikroskopen kann man sogar die Atome selbst darstellen. Diese Mikroskope funktionieren aber nicht über Strahlung, sondern es wird eine feinste Spitze über das Material bewegt und der zwischen der Spitze und dem Untersuchungsmaterial fließende (Tunnel-)Strom gemessen und graphisch umgesetzt.
Q: dk.wikipedia.org (KristianMolhave) [zum Vergleich: CRT .. Fernsehbildröhre]
Nach dem Bauprinzip unterscheidet man z.B. Transmissions(TEM) und Raster-Elektronenmikroskope (REM, auch: SEM
Q: de.wikipedia.org (Stahlkocher)
Scanning electron microscope).
Durch die gute Auflösung moderner Elektronen-Mikroskope sind viele neue Erkenntnisse
über den Bau der Zelle und seiner Bestandteile bekannt geworden. Praktisch wird bei der
Betrachtung von Bau und Funktion der einzelnen Bestandteile nicht mehr zwischen licht- oder elektronenmikroskopischer Erkennbarkeit unterschieden. Alle Beobachtungsmöglichkeiten werden genutzt, um ein möglichst umfassendes Bild zu erhalten.
Der Bau der Zelle (für die Schul-Biologie) erweitert sich um:
•
•
•
•
•
Endoplasmatisches Retikulum (ER)
GOLGI-Apparat (Dictyosom)
Lipidkörperchen (Oleosomen)
Lysosomen
…
- 60 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)
Q: de.wikipedia.org ()
Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)
Q: de.wikipedia.org ()
Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)
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Exkurs: erweiterter Vergleich (Unterschiede) zwischen Procyte und Eucyte
Merkmal
Prokaryont / Procyte
normale Größe
Tendenz zur Vielzelligkeit
Zelldifferenzierung
Generationsdauer
und
Eukaryont / Eucyte
0,3 – 2,5 µm
2 – 20 (- 300) µm
keine
ausgeprägt
20 min
Zellzyklus
mehrere Stunden
G1, S, G2, M
Zellteilung
Septenbildung / Spaltung
Mitose und Cytokinese
Organisation des Genoms
1 zirkuläres Molekül
DNA-Menge
7*10-4 – 1*10-2 pg
mehrere lineare
(Chromosomen)
2*10-2 – 100 pg
kaum
überwiegend
selten
vorhanden
genetische Rekombination
durch Konjugation
durch Meiose und Syngamie
Nucleosomen (Histone)
nein
ja
nein
ja
70 S (30 S + 50 S)
80 S (40 S + 60 S)
ja
nein
wenig, selten
nein
ja
vielseitig
Membranfluss, Exo- u. Endozytose
semiautonome Organellen
nein
ja
nein
Mitochondrien, Chloroplasten
Gasvakuolen
Halobakterien, Cyanobakterien
nein
nein
Mikrotubuli, Dynein-System, Geißeln (Cilien)
Extrazelluläre rotierende Flagellen
nein
ja
ja
nein
Fettsäure-Synthase-Komplex
meist als Einzelenzyme
3fach ungesättigte Fettsäuren
selten
als 1 – 2 multifunktionale Polypeptide
ja
als Membranlipide
- Sterole
- Cardiolipin
Peptidoglykan als Wandsubstanz
selten
ja
häufig
häufig
nur in innerer Mitoch.-mem.
nein
Anaerobiose
häufig
nur Hefe
N-Fixierung über Nitrogenase
häufig
nein
Chemolithotrophie
vielfältig
nein
nichtkodierende
der DANN
Introns
Abschnitte
separate RNA-Polymerasen
mRNA, rRNA u. tRNA
Größe der Ribosomen
auf
für
Inhibition der Translation
- mit Chloramphinicol
- mit Cycloheximid
intrazelluläre Kompartmentierung
Actomyosinsystem
Moleküle
ja
nach /4/
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Grundplasma
Chromatin
Kernkörperchen (Nucleolus)
Kerngrundplasma
Kernplasma (Karyoplasma)
Membransysteme
Zytoplasma
Zellkern (Nucleus)
Protoplasma
2. Bau und Funktion der Zellbestandteile
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2.1. Zellmembran, Plasmalemma
Die Abgrenzung der lebenden Einheit (Cytoplasma, Protoplasma) von der Umgebung ist eine elementare Notwendigkeit. Diese Aufgabe übernehmen die Zellmembranen. Ihre Aufgaben und Merkmale sind sehr vielgestaltig und zum Teil sogar scheinbar gegensätzlich:
•
•
•
•
•
Abgrenzung, Schutz
Zusammenhalt des Zellinneren, Widerstand gegen Zellinnendruck (Tugor)
Nahrungsaufnahme, Schadstoffabgabe
Informationsaufnahme (Reizbarkeit, Signalaufnahme)
Beweglichkeit / Formveränderung
Die stoffliche Zusammensetzung der Zellmembran konnte schon frühzeitig mit chemischen
Methoden geklärt werden.
So sind neben fettähnlichen Stoffen (Lipoide) vor allem verschiedenste Proteine enthalten.
Weiterhin wurden Polysaccharide und Kombinationen zwischen den genannten Stoffen (Glycoside, Glykolipide, Glykoproteine) gefunden.
Das Grundelement der Biomembranen sind
verschiedenste Phospholipide. Sie bestehen
– ähnlich wie die Fette (Lipide) – aus dem
zentralgelagerten Glycerol (Glyzerin) sowie
meist zwei angeesterten Fettsäuren und einem (ebenfalls angeesterten) Phosphatrest. Dadurch ergeben sich in einem Molekül extrem
unterschiedliche Stoffeigenschaften. Die Seite mit dem Phosphat-Rest und auch der
Glycerol-Rest sind wasserlöslich (hydrophil,
wasserfreundlich, lipophob, fettfeindlich). Dagegen ist die Fettsäure-Seite fettlöslich (lipophil, fettfreundlich) und nicht wasserlöslich
(hydrophob, wasserfeindlich).
Die beiden Fettsäuren lagern sich wegen der starken
VAN-DER-WAALS-Kräfte zu einer Seite hin.
Aus den bekannten Stoffeigenschaften und den elektronenmikroskopischen Bildern wurden
verschiedene Modelle entwickelt. Diese müssen vor allem die oben genannten Membraneigenschaften und –funktionen erklären können.
Die Grundstruktur der Membranen ist aus
den Lösungseigenschaften schnell abgeleitet. Beim Zusammenlagern von mehreren
Molekülen ordnen sich diese immer so an,
dass sich gleichlösliche Teile zueinander
gesellen. Es bilden sich vor allem an Phasengrenzen Schichten / Ebenen.
Zwischen den Fettsäure-Resten sind starke
VAN-DER-WAALS-Kräfte wirksam. An Glycerol- und Phosphat-Rest wirken recht starke polare Kräfte. Ein Verschieben aus der
Ebene
ist
nur
mit
sehr
großen
Kraftaufwendungen möglich.
In der Ebene selbst ist die Beweglichkeit der Lipoide wesentlich besser, da keine Kraftsprünge (polar - unpolar) überwunden werden müssen. Der Effekt wird noch stärker, wenn sich die
Phospholipide in wässrigen (polar) oder gemischten (polar und unpolar) Umgebungen befinden.
- 65 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Andere – in der Membran vorkommende – Lipoide
sind den Phospholipiden sehr ähnlich. Statt der
Phosphorsäure ist ein anderer Rest angeestert.
Allen Resten gemeinsam ist ihre gute Wasserlöslichkeit. Sie können einzelne Phospholipide dementsprechend auch jederzeit in der Membran ersetzen.
Das Cholesterol (Phosphatidylcholin, Cholesterin) ist
ein solcher – vom Namen recht bekannter –
Membranbaustein. In den Biomembranen hat Cholesterol vor allem eine Kit-Funktion.
Gib man bei einem Experiment Phospholipide auf
eine wässrige Lösung, dann bilden die Phospholipide eine geordnete Schicht.
Bei einer Durchmischung
entstehen Doppelschichten
(Bilayer) und kugelförmige
Objekte (Bläschen), die auch
Micellen (Mizellen) genannt
werden.
Sind Fette oder fettähnliche
(unpolare) Stoffe in Lösung,
dann ordnen sich diese innerhalb der Micelle an.
Prinzipiell können Micellen
auch doppelwandig sein.
Die Doppelschichtigkeit der
Membranen konnten GORTER und GRENDEL schon
1925 nachweisen. Sie stellten fest, dass rote Blutkörperchen ungefähr doppelt so
viel Phospholipide enthielten,
wie für die Oberfläche eigentlich notwendig wären.
In diesem Grundmodell fehlt
noch der beobachtete Proteinanteil.
Die ersten Membranmodelle
hatten noch große Probleme
bei der Erklärung von Membraneigenschaften.
DARNIELLI und DAVSON
entwickelten 1935 das erste
Modell, welches auch den
Proteinanteil berücksichtigte.
Ihr Sandwich-Modell konnte
aber kaum den Stofftransport
erklären, noch konnte später
die Schichtdicke mittels der
Elektronenmikroskopie
nachgewiesen werden.
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(c,p) 2008 lsp: dre
Erst durch elektronenmikroskopische Aufnahmen erkannte
man den genauen Bau der
Biomembranen und konnte
darauf passende Modelle entwickeln.
Die gesamte Struktur ist rund 8
nm dick. Im Elektronenmikroskop sind drei abgegrenzte
Schichten (trilaminarer Bau) zu
erkennen. Manche Elemente
durchdringen die Zellmembran,
andere liegen in einer der drei
Schichten. Die großen "Klumpen" überragen das dreischichtige Gebilde oft sehr weit.
Im Jahre 1972 stellten NICOLSON und SINGER ein wesentlich weitergefasstes Modell vor.
Ihr Flüssig-Mosaik-Modell (fluid mosaic model) geht davon aus, dass Proteine sich auch in
der Membran befinden können. Je nach ihren Oberflächeneigenschaften (polar und / oder
unpolar) schwimmen sie in oder auf der Membran (wie Eisberge in einem See).
Das gesamte Gebilde sieht aus der Fläche betrachtet, wie ein Fleckenteppich oder ein Mosaik. Die gesamte Struktur ist gut beweglich und sehr dynamisch. Man spricht von einem
Membranfluss.
Aus aktuellen hochaufgelösten elektronenmikroskopischen Aufnahmen und biochemischen
Markierungen (mit metallorganischen, radioaktiven od. fluoressierenden Verbindungen) wissen wir, dass
neben den Phospholipiden, eine Vielzahl weiterer Moleküle am Aufbau der Zellmembran beteiligt sind. So ergibt sich heute ein vielgestaltiges Bild der Biomembranen:
Der Stofftransport kann z.B. über die Membranporen, die Tunnel- und Carrier-Proteine erfolgen. Die Glycolax wird für die rezeptiven Funktionen verantwortlich gemacht.
Biomembranen sind beim Aufbau vieler Zellkompartmente beteiligt. Beispielhaft sei hier auf
GOLGI-Apparat / Dictyosomen und Endoplasmatisches Retikulum hingewiesen. Bei allen
größen Gebilden (Plastiden, Vakuole usw.) dienen sie zur äußeren Abgrenzung.
Die äußere Biomembran der Zelle wird auch als Plasmalemma (Plasmamembran, Zellmembran) bezeichnet.
Ein räumlichen Eindruck und einige weitere Bauelemente des Plasmalemma einer tierischen
Zelle vermittelt die nachfolgende Abbildung:
- 67 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Q: de.wikipedia.org ()
2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen
Wie wir schon besprochen haben, ist eine der wichtigsten Aufgaben der Biomembran im
Stofftransport zu suchen. Natürlich geht es nicht um die ungerichtete und freie Bewegung
von irgendwelchen Stoffen. Das würde ohne Membranen viel unkomplizierter und schneller
ablaufen. Beim Stofftransport an einer Biomembran geht es um zielgerichtetes, selektives
und aktives Bewegen von Stoffen.
Für Transportbewegungen stehen an Biomembranen prinzipiell folgende Möglichkeiten zur
Verfügung:
• Diffusion, Osmose (A)
• Tunnelproteine (B)
• passive Transportproteine (C)
• aktive Transportproteine (D)
• aktiver Transport an
Carrier-Proteinen (E)
• Endocytose (F)
• Exocytose (G)
Die Möglichkeiten A bis E
verlaufen ohne Veränderungen der Membran –
nur durch sie hindurch.
Dies sind TransmemQ: de.wikipedia.org (Zoph)
bran-Transporte.
Bei E und F werden auch Membranabschnitte bewegt – man spricht hier von Membranverlagendem Transport. Solche Transportvorgänge sind auch mikroskopisch beobachtbar.
Schauen wir uns die einzelnen Vorgänge etwas genauer an.
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(c,p) 2008 lsp: dre
Diffusion:
Diffusion ist der freie, ungehinderte
Konzentrationsausgleich eines oder
mehrerer Stoffe. Sie basiert auf der
BROWNschen
Molekularbewegung
und der allgemeinen Tendenz im Universum eine maximale Entropie (Maß
für die Unordnung) zu erreichen. Wird
z.B. ein Kristall einer Substanz in einem abgeschlossen Gefäß mit einem
Lösungsmittel (z.B. Wasser) gebracht,
dann löst sich dieser auf. In ungelöster
Form (Kristall) hat die Substanz eine
sehr hohe Konzentration (am Ort).
Am Ende sind die
Teilchen im Lösungsmittel zufällig
verteilt.
Die
Lösung
ist
gleichmäßig
konzentriert – es hat
eine
Konzentrationsausgleich statt1
gefunden.
2
3
(Eine Zusammenlagerung (Kristall) wie in der ersten Abbildung ist zwar auch möglich, aber extrem unwahrscheinlich. Dies entspricht einer sehr geringen Entropie.)
Nun kann der Lösungsmittelraum durch eine Membran (od. ein ähnliches Gebilde) geteilt
sein. Die Poren sein so groß, dass die gelösten Teilchen der Substanz diese passieren können. Unabhängig, ob die Substanz in fester Form (Kristall) oder in gelöster Form auf nur einer Seite bereitgestellt wird, ist es offensichtlich, dass der Konzentrationsausgleich langsamer abläuft. Hier sprechen wir von Permeation.
Permeation ist eine
behinderte, verlangsamte
Diffusion
durch eine Membran.
Je weniger störenden die Membran
bzw. umso größer
die Poren, umso
mehr nähert sich die
1
2
3
Permeation
einer
"normalen" Diffusion
an.
- 69 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Osmose:
Voraussetzung für
eine Osmose ist eine Membran, die
bestimmte Teilchen
z.B. wegen ihrer
Größe nicht hindurchläßt. Andersher-
um können natürlich
auch die Poren zu klein
für bestimmte Teilchen
sein.
1
2
3
Das Lösungsmittel und alle anderen (kleineren) Teilchen können die Membran frei passieren
und es kommt zum Konzentrationsausgleich. Da die größeren Teilchen auf der einen Seite
verbleiben, entsteht hieraus auf dieser Seite ein erhöhter Druck. Dieser entsteht dadurch,
dass sich eben mehr Teilchen das gleiche Volumen teilen müssen. Es kommt zu mehr Zusammenstößen u.a. auch mit der Wand – was eben Druck ist. Der osmotische Druck ist beobachtbar und messbar. U.U. kann er so stark sein, dass Zellen usw. zerplatzen. Kann sich
das Volumen verändern, dann bewirkt das Mehr an Teilchen natürlich zuerst eine Volumenzunahme.
Exakterweise spricht man statt von einem Konzentrationsausgleich (bei Diffusion, Permeation und Osmose) besser von Gradientenausgleich. Gradienten sind allgemeine Unterschiede. In den besprochenen Fällen war dies
immer die Konzentration. Es können aber z.B. auch Temperatur-, Dichte- oder Ladungsunterschiede in Lösungen
auftreten. Auch für diese ergeben sich Gradienten-abbauende Tendenzen / Bewegungungen.
Die Osmose wird gerne als biologischer Vorgang beschrieben. Dies ist nicht richtig, da die
Osmose nicht an lebende Membranen oder Zellen oder ähnliches gebunden ist. Sie tritt an
jeder semipermeablen Membran (lebend oder tot; natürlich oder künstlich) auf. Grundlage
sind auch hier die elementaren Teilchenbewegungen (BROWNsche Molekularbewegung;
Wärmebewegung). Zumeist wird in der Schule die Osmose zuerst und ausschließlich bei biologischen Sachverhalten besprochen. So entsteht der Eindruck eines biologischen Vorgangs. Seiner Natur nach ist die Osmose – wie die Diffusion auch – ein zutiefst physikalischer Vorgang.
- 70 -
(c,p) 2008 lsp: dre
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5
Lösung A
Wasser
Membran
vollpermeabel
2
Natriumchlorid-Lösung
3
5
Cupfersulfat-Lösung
(hellblau)
KaliumpermanganatLösung
destilliertes Wasser
6
7
10 M Lösung Glucose
Glucose-Lösung (farblos)
8
9
3 M Lösung Saccarose
Wasser
10
1 M Lösung Saccarose
4
6
0 +
8
7
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"
Lösung B
Natriumchlorid-Lösung
(Kochsalz)
permeabel für Natrium- Kaliumpermanganatchlorid und Kaliumper- Lösung (violett)
manganat
permeabel für A und B
Magnesiumsulfat-Lösung
(farblos)
vollpermeabel
Magnesiumsulfat-Lösung
nicht permeabel für Glucose (semipermeabel)
semipermeabel
permeabel für Natriumchlorid
undurchlässig für Zucker
nicht permeabel für Glycerol
undurchlässig für Zucker
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Glucose-Lösung
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Natriumchlorid-Lösung
3 M Glucose-Lösung
Glycerol
3 M Glucose-Lösung
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- 71 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Transport an Tunnelproteinen:
Viele Moleküle sind viel zu groß, um einfach durch die Zellmembran durchzudiffundieren.
Außerdem würden sie zumeist etweder im polaren Teil oder noch wahrscheinlicher im unpolaren Teil nicht gelöst werden können und damit dort "hängen" bleiben. Ein weiteres "Problem" der Zelle ist, dass sie natürlich nicht alle Stoffe braucht. Sie "möchte" die Stoffe selektieren. Mittels Tunnenproteien hat die Natur eine sehr effektive Lösung für die erwähnten
Probleme gefunden. Tunnenproteine sind integrale Eiweiße mit einer zentralen "Röhre".
Durch diese räumliche Struktur (Tertiär- und Quartärstruktur-Elemente des Proteins) wird der
Stoff geleitet. Der Transport erfolgt zumeist wesentlich schneller, als durch normale Teilchenbewegung. Deshalb spricht man auch von erleichterter Diffusion.
Viele Tunnelproteine besitzen an der "Einlaßstelle" zumeist eine Stelle, die den zu transportierenden Stoff "erkennt". Andere Tunnenproteine lassen alle Stoffe mit bestimmten Eingenschaften (z.B. Größe, Ladung) durch.
Bei Untersuchungen hat man auch Tunnelproteine gefunden, deren Funktion durch bestimmte Moleküle ein- und ausgeschaltet werden kann.
Transportproteine:
Andere Proteine verfügen über keine Tunnel oder Kanäle. Sie transportieren Stoffe z.B.
durch innermolkulare Bewegungen (Veränderung der Raumstruktur (meist Tertiärstruktur)) oder
durch Bewegungen des Protein-Molekül-Komplexes in der Membran (Membranfluss).
Wird für den Transport Energie verbraucht, dann ist dies ein aktiver Transport. Solche
Transporte machen für die Zelle nur Sinn, wenn z.B. ein Transport entgegen dem Gradienten
(entgegen dem Konzentrationsgefälle) erfolgen oder der Transport beschleunigt werden soll.
Passive Transporte (z.B. Diffusion, Permeation und Osmose) erfolgen mit dem Grandienten
ohne Energieverbrauch.
Transportproteine werden nach der Anzahl der
transportierten Stoffe und Richtungen unterschieden. Transportiert ein Protein nur einen Stoff, dann
spricht man von einem Uniport (I). Werden zwei
Stoffe gleichzeitig in die gleiche Richtung transportiert, nennen wir sie Symport (II). Beim Antiport
werden die Stoffe in entgegengesetzte Richtungen
bewegt. Beim Transport von zwei Stoffen ist die
Q: de.wikipedia.org (Zoph)
Anwesenheit beider Stoffe notwendige Voraussetzung.
aktiver Transport an Carrier-Proteinen / Substanzpumpen:
1957 entdeckte der dänische Mediziner Jens Christian SKOU ein Enzym (Protein), das unter
ATP-Verbrauch Na+-Ionen ins Zelläußere und K+-Ionen nach innen transportiert (1997 gab's
dafür den NOBEL-Preis für Chemie).
Wir werden diese K+-Na+-Ionen-Pumpe in der Neurophysiologie ausführlicher darstellen. Hier
nur kurz das Arbeitsprinzip.
Die beiden Teile Teile des Proteiens (Enzym-Nr. 3.6.3.9.) bilden einen scherenartigen Umklappmechanismus. Zuerst sind die beiden Teile zum Zellinneren geöffnet. Insgesamt drei
Na+-Ionen müssen sich zuerst an den zugehörigen Bindungsorten anlagern, damit im nächsten Schritt mit ATP eine Phosphorilierung des einen Proteinteils erfolgen kann. Der Proteinkomplex erfährt eine Konformationsänderung und die "Schere" klappt zur anderen Seite um.
Nun können die Na+-Ionen abwandern. An einer anderen Bindungsregion können nun zwei
K+-Ionen andocken. Dies bewirkt ein Zurückklappen der Proteinstrukturen und das Abspalten
von Phosphat.
Solange genug Na+- und K+-Ionen sowie ATP vorhanden ist, solange kann sich der Vorgang
wiederholen.
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(c,p) 2008 lsp: dre
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Endocytose:
Die Endocytose ist der erste Transportprozess, den wir auch direkt mikroskopisch beobachten können. Besonders gut beobachtbar ist die Endocytose größerer Objekte – wie z.B. Nahrungspartikel (z.B. Bakterien). Diese können für ein noch besseren Sichtbarkeit mit sogenannten Vital-Farbstoffen (z.B. ) angefärbt werden.
Kommt es zum Kontakt von Bakterium und Zellmembran, dann stellen Membranrezeptoren
(Glycocalyx) Verbindungen her. Die fressende Zelle (Phagocyt) erkennt die Nahrung über
die Oberfläche (Schlüssel-Schloß-Prinzip). Nach und nach wird immer mehr BakteriumsOberfläche von der "Fresser"-Membran umschlossen. Am Schluss ist es dann nur noch eine
Frage der Oberflächenspannung und es bildet sich ein Bläschen mit einem Bakterium als
Inhalt. Die Zelloberfläche verschließt sich wieder und steht für eine neue Nahrungsaufnahme
wieder bereit. Im Falle der Aufnahme fester Objekte spricht man als Spezialfall der Endocytose von einer Phagocytose (griech.: phagein = essen). Bei flüssigen Stoffen nennt man es
demgegenüber von Pinocytose (griech.: pinein = trinken).
Die Bildung von nach innen gestülpten Bläschen wird durch Proteine (Clathrin) verstärkt, die
muskelfaserähnliche Funktionen haben. Wenn außen an den Rezeptoren (Glycocalyx) bestimmte Stoffe andocken, dann bewirken die aktivierten Rezeptoren eine Kontraktion dieser
Proteine. Duch das Zusammenziehen entsteht eine Eindellung der Zellmembran.
Die Nahrungsbläschen verschmelzen mit Lysosomen ( GOLGI-Apparat). Die Lysosomen
beinhalten "Verdauungs"-Enzyme. Die Enzyme sorgen für eine Zerlegungung des Bläscheninhalts (z.B. Bakterien, Hefen usw.). Die monomeren Moleküle werden dann durch die schon
beschriebenen Transportvorgänge "ins Zellinnere transportiert", wo sie für weitere assimilatorische oder dissimilatorische Vorgänge genutzt werden.
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Exocytose:
Die unverdaulichen Reste der Nahrungsbläschen, aber auch andere Visikel (mit Stoffwechselabfallprodukten), müssen irgendwann entsorgt werden. Zellen nutzen dazu einfach die
Umgebung. Die Bläschen wandern an die Zellmembran und verschmelzen mit dieser. Man
kann sich das so vorstellen, wie Luftblasen, die im Wasser aufsteigen und dann an der Oberfläche zerplatzen. Der Inhalt der Bläschen ergießt sich in die Umgebung.
Die Exocytose wird auch auch Ptyocytose oder Extrusion genannt.
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(c,p) 2008 lsp: dre
2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen
Zellen müssen irgendwie Informationen (Reize) aus ihrer Umgebung aufnehmen können. Auf
der Ebene einer Zelle sind dies vor allem chemische Informationen, die wichtig sind. Ist Nahrung in der Nähe? In welcher Richtung befindet sich die Nahrungsgsquelle? Gibt es chemische Informationen von anderen Zellen in der Umgebung? Ist der Nachbar Freund, Feind
oder Nahrung?
Ein (Chemo-)Rezeptor (entspricht sozusagen unseren Sinneszellen / - organen) besteht aus mehreren funktionellen Teilen.
Diese werden oft Domänen genannt. Zumeist ist ein Rezeptor ein sehr komplexes
Protein.
Nach Außen (in den periplasmatischen Raum) auf
der Zellmembran befindet sich die Rezeptor-Domäne. Sie ist für die Erkennung eines
speziellen Stoffes (Reiz; Reizstoff; z.B. Lockund Schreckstoffe, Nahrung, Zellgifte) vorgesehen. Der Stoff (- auf den der Rezeptor
reagieren soll -) und die Rezeptor-Domäne
passen wie Schlüssel und Schloss zusammen.
Mit mehreren Peptidketten ist der Rezeptor
in der Biomembran verankert (MembranDomäne). In das Zellplasma (Cytosol) reicht
die auslösende Domäne. An ihr ist ein Stoff
(Botenstoff) angekoppelt, der bestimmte biochemische Prozesse in der Zelle steuert.
Zumeist sind dies Aktivatoren oder Inhibitoren (Hemmstoffe) für bestimmte Enzyme (
E 1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen).
Die meisten Rezeptionsvorgänge (Informations-aufnehmenden Vorgänge) laufen nach folgendem Schema ab.
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(c,p) 2008 lsp: dre
Dockt an der Rezeptor-Domäne nun der
passende Stoff für den Rezeptor an,
dann kommt es durch innermolekulare
Veränderungen an der auslösenden
Domäne zum Abspalten des Botenstoffs.
Dieser bewirkt dann charakteristische
Veränderungen im Stoffwechsel der Zelle. Nach der Abkopplung des Botenstoffs
kann auch der Reizstoff wieder von der
Rezeptor-Domäne abwandern. Unter
ATP-Aufwändung wird nun wieder der
Botenstoff (ein neues Molekül natürlich)
an der auslösenden Domäne angebunden. Damit ist der Rezeptor wieder sensibel (arbeitsfähig).
Andere Rezeptoren sind geregelte IonenKanäle. Ein gut untersuchtes Beispiel ist der
Acetylcholin-Rezeptor (AcCh-Rezeptor) an den
Synapsen (Nervenendköpfchen) von Nervenzellen. Hier dienen sie zur chemischen Informationsweitergabe von Nervenzelle zu Nervenzelle. Der Rezeptor ist ein integrales Protein mit
einem Ionen-Kanal. Bei den Kanal-Rezeptoren
verläuft die Informationsaufnahme ungefähr so.
Normalerweise (z.B. beim AcCh-Rezeptor) ist
der Kanal verschlossen. An der Außenseite hat
der Rezeptor Andockstellen für das Acetylcholin. Dockt Acetylcholin an diese Stellen an, verändert sich die Raumstruktur des Kanals. Er
öffnet sich und bestimmte Stoffe können den
Kanal passieren. Beim AcCh-Rezeptor sind
dies Na+-Ionen, die nun massiv auströmen
können und das elektrische Potential an der
Membran ändern – die Nervenzelle wird erregt.
Wandern die Reizstoffe / Transmitter ab, dann
verschliesst sich der Kanal wieder.
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(c,p) 2008 lsp: dre
2.2. Zellwand
Bei Pflanzenzellen ist die Zellwand die eigentlich äußerste Schicht einer Zelle. Die Zellwand
besteht hier vorrangig aus Zellulose-Fasern und diversen Einlagerungen. Die bekannteste ist
das Lignin – der sogenannte Holzstoff. Auch Pilze verfügen über eine Zellwand. Statt der
Zellulose fungiert Chitin (bekannt von den Außenskeletten der Insekten) als Trägermaterial.
Die Zellwand wird bei Pflanzenzellen erst nach dem Abschluss des Größenwachstums (Volumenwachstum) angelegt. Vorher gebildete Zellwände würden das Wachstum behindern.
Nach und nach werden Zellulosefasern auf der Zellmembran abgelagert.
Die Fasern bilden wechselnde Texturen (Primärwand: verflochten (Streuungstextur); Sekundärwand: ausgerichtet, parallel (Paralleltextur)). Mit Lignin
verklebt bilden sie sehr stabile Außenhüllen der Zellen. Die verholzten
Zellwände können auch nach Ableben der Zelle noch lange erhalten
bleiben. Das Lignin verhindert einen schnellen Abbau der ZelluloseGerüste.
In einigen Fällen folgt beim Zellwandaufbau noch eine Tertiärwand. Sie
stellt den Abschluß zur Zellmembran dar. Die Zellulosefassern haben
hier wieder eine Streuungstextur. Eingelagert werden wieder Lignin
EM-Aufnahme:
(Verholzung), Suberin (Verkorkung) oder auch Farbstoffe, Wachse, SalStreuungstextur
ze (SiO2, CaCO3) und Gerbstoffe.
Q: en.wikipedia.org (LadyofHats) + geänd. Drews
2.2.1. Mittellamelle
Nach der Zellteilung wird zuerst eine junge Zellwand (Primodialwand) angelegt. Sie liegt sozusagen zwischen den beiden neuen Zellen. Die Bildung der Primordialwand vollendet die
Trennung der Tochterzellen bei der Zellteilung. Im Wesentlichen besteht sie aus Pektinen
(Pectine) und anderen Kohlenhydraten (Polyglucaronsäure) einschließlich Derivaten (z.B.:
Polyglucaronsäure, Pectinsäure).
Von Innen werden dann zuerst Membranabschnitte angelagert, welche die neue Zellmembran darstellen. Zwischen Mittellamelle und Zellmembran wird später (nach dem Zellwachstum) die Zellwand gebildet.
- 76 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.3. Cytoplasma
Bei der Suche nach dem eigentlichen Lebensort einer Zelle sind wir beim Cytoplasma an der
richtigen Stelle. Von der Zellmembran zusammengehalten und abgegrenzt beinhaltet es die
verschiedenen Zellbestandteile. Der Stoff- und Komponenten-Mix des Cytoplasma's ist der
Raum für die zig-Millionen Reaktionen und Vorgänge, die das eigentliche Leben ausmachen.
Das Cytoplasma liegt in einem fließenden Übergang zwischen Gel und Sol vor. Die Konzentration und die Art der gelösten Stoffe ist so beschaffen, dass das Cytoplasma in einem Zustand zwischen flüssig bzw. eher leimartig (Sol) und fest (Gel) ist. Bei reichlichem Wasserangebot (auch innerhalb abgegrenzter Bereiche (Kompartmente)) geht das Cytoplasma in
den Sol-Zustand über. Gelöste Stoffe sind gut beweglich. Bei geringerem Wasseranteil ist
das Cytoplasma gelartig. Große (mehr oder weniger gelöste oder gequollene) Moleküle binden das Restwasser recht fest an sich. Die Wasser- und die kleineren gelösten Moleküle
können sich – wenn überhaupt – nur langsam und kurzstreckig bewegen. Im Gel-Zustand
bestehen auch für fettähnliche (lipophile, hydrophobe) gute Möglichkeiten an passende Reaktionspartner und zugehörige Enzyme zu kommen.
- 77 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Exkurs: Sol- und Gel-Zustand
Internet-Links:
Q: de.wikipedia.org ()
- 78 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.4. Kernäquivalent / Zellkern
Durch spezielle Färbungen (z.B. FEULGENFärbung (fuchsinschweflige Säure + Chlorwasserstoffsäure)) kann man im zentralen Bereich von Zellen ein
mehr oder weniger kugelförmiges Objekt sichtbar
machen. Die Färbung basiert auf dem vorhandenen genetischen Material (DNA). Bei Pflanzen,
wo die Vakuolen meist den Zentralraum belegen,
ist der Zellkern mit dem anderen Cytoplasma an
den Randbereich gedrängt.
Das Kernäquivalent von Procyten ist weniger
scharf abgegrenzt als der echte Zellkern von Eucyten. Weiterhin fehlt eine membranöse Abgrenzung. Das Chromatin ist während des gesamten
Q: de.wikipedia.org (zituba)
Zellzyklus gleichmäßig undifferenziert (es bilden
sich keine mit Chromosomen vergleichbaren Strukturen).
Zellkerne haben meist einen Durchmesser um die 0,5 (Pilze) bis 500 µm (Eizellen).
Ein echter Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben, die in regelmäßigen Abständen
von Poren durchzogen sind. Die Poren und die Kernmembran gehen fließend in das Endoplasmatische Retikulum über.
Das innere Plasma
(Kryoplasma,
Kernplasma) hat von Cytoplasma abweichende
Eigenschaften. Es erscheint
dickflüssiger
bzw. dichter. Deshalb
ist bei vielen Zellen der
Zellkern auch schon
lichtmikroskopisch ohne
spezielle Färbungen zu
erkennen.
Im Inneren des Zellkerns liegen die Chromationfäden. Mit Beginn
der Kernteilung (Mitose)
kommt es zur Spiralisierung des Chromatins zu
Chromosomen. Weiterhin befindet sich im
Kernplasma noch das
Kernkörperchen (NucQ: en.wikipedia.org (LadyofHats); geändert Drews
leolus), der Aufgaben
bei der Zellteilung (Mitose) übernimmt.
Der Vorgang der Mitose ist im Abschnitt Genetik dieses Skripts ausführlich beschrieben ( I
7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation).
Normalerweise finden wir in einer Zelle nur einen Zellkern. In einigen Zellzusammenschlüssen (Syncytien) bleiben die Zellkerne enthalten, so dass der Eindruck entsteht, eine Muskelzelle enthielte mehrere Zellkerne. Pilz-Hyphen (Pilz-Fäden), aber auch anderer sehr große
Zellen (Milchröhren oder Bastfasern bei Pflanzen) halten oft ebenfalls größere Mengen an
Zellkernen, da hier die trennenden Zellmembranen zwischen den "Einzelzellen" nicht mehr
vorhanden sind. Selten sind ausgewachsenen Zellen kernlos. Bei diesen Zellen ist dann kei-
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(c,p) 2008 lsp: dre
ne Zellteilung mehr möglich und der Zelltod tritt in absehbarer Zeit ein. Ein typisches Beispiel
sind die roten Blutkörperchen (Erythrocyten) beim Menschen (!).
Zellkern bzw. Kernäquivalent stellen die Informations- und Steuerzentralen der Zellen
dar. Der Hauptteil der Informations- und
Steuerungsaufgaben wird über das genetische Material realisiert (
I 7.6. Speicherung der Erbinformation). Trotz intensiver
Forschung sind viele der Vorgänge und
Phänomene in ihren Zusammenhängen und
Abläufen noch ungeklärt.
Die Nucleoli (Kernkörperchen) sind sehr
dichte Bereiche im Zellkern. In diploiden Zellen befinden sich im Zellkern meist zwei
Nucleoli. Es wurden aber auch schon keine
bis insgesamt sieben Stück beobachtet.
In den Kernkörperchen findet die Synthese
der rRNA und der Ribosomen statt. Während
der Kernteilung verschwinden die Nucleoli
und tauchen nach der Bildung der neuen Q: de.wikipedia.org
EM-Aufnahme: Zellkern
Kernhüllen wieder auf.
Im elektronenmikroskopischen Bild kann man sehr gut den unmittelbaren Übergang von
Kernmembran und Endoplasmatischen Retikulum (parallele streifige Strukturen) erkennen.
Die Erbinformationen aus dem Zellkern werden hier zu Eiweißen umgesetzt ( I 7.7. Realisierung der Erbinformationen).
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(c,p) 2008 lsp: dre
2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel
Im Cytoplasma laufen gleichzeit mehrere einhunderttausend Reaktionen zur gleichen Zeit
ab. Damit diese sich nicht behindern und gebildete Zwischenprodukte nicht gleich wegdiffundieren, verfügen eucytische Zellen über eine ausgeprägte Kompartmentierung (räumliche
Strukturierung, Unterteilung). Kleine Bereiche sind durch verschiedenste Abgrenzungen
(Gel-Sol-Phasengrenzen, Membranen) voneinander abgeteilt. Die entstehenden Räume
nennt man Kompartmente. Membranen als Kompartmentgrenzen bieten Enzymen und Ribosomen Halt.
2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum
Das größte Kompartmentierungssystem ist
das Endoplasmatische Retikulum (ER). Dieses ist ein weit verzweigtes (labyrintartiges)
Membransystem, dass fast die gesamt Zelle
durchzieht. Das Membransystem beginnt
schon an den Zellkernporen (2).
Sind auf den Membranen (3) Ribosomen (5)
angelagert, entsteht im Elektronenmikroskop
ein pickliger Eindruck. Dieses wird rauhes
ER (3) genannt. Glattes ER (4) enthält kaum
Ribosomen.
Das rauhe ER ist der Ort der Biosynthese
der Proteine und von Membranabschnitten.
Mit diesen kann dann nach einer Kernteilung
die neue trennende Zellmembran gebildet
werden.
Innerhalb des glatten ER finden Unmengen
weiter biochemischer Vorgänge statt. Die
gebildeten Stoffe (6) werden in der gesamten Zelle weiterverwendet.
Q: de.wikipedia.org (Magnus Manske)
2.5.2. GOLGI-Apparat
Dictosomen (GOLGI-Körper) sind charakteristische Gebilde in den Zellen. Sie sehen aus
wie Stapel von immer größer werdenden doppelschichtigen Membranscheiben.
Die Dictosomen des GOLGI-Apparates (Gesamtheit aller Dictyosomen einschließlich der
GOLGI-Vesikel (7)) sind ein Ort sehr intensiver Stoffproduktion. Hier – in den Zisternen (11)
– entstehen z.B. Enzyme für die "Verdauung" aufgenommener Nahrungspartikel.
Zwischen ER und Dictyosomen existiert ein intensiver Stofftransport. Abgeschnürrte Vesikel
des ER enthalten frisch produzierte Proteine (Enzyme). Die Vesikel wandern in Richtung cisEnde (9) des Dictyosoms und verschmelzen mit den Membranstapeln. Die Membranstapel
werden zum trans-Ende langsam immer ausgedehnter (10). In der Zwischenzeit werden die
enthaltenen Proteine immer weiter gewandelt und durch neue Stoffe (Hormone, Sekrete) ergänzt.
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(c,p) 2008 lsp: dre
Die Dictyosomen schnüren an
den Enden der Membranstapel immer wieder neue GOLGI-Vesikel ab. Später verschmelzen diese mit den endocytotisch gebildeten Nahrungsbläschen.
Desweiteren bilden Dictyosomen sekretorische Vesikel, die
vor allem Hormone, Transmitter usw. enthalten können.
Diese Vesikel werden in Richtung Zellmembran transportiert
und der Inhalt (Sekrete) nach
außen ausgeschüttet (Exocytose, Sekretion).
Q: micro.magnet.fsu.edu (geändert Drews)
2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen
Neben den großen Vesikel gibt es im Cytoplasma noch verschiedene andere kleinere Vesikel, die sich primär in den enthaltenen Enzymen und Stoffen unterscheiden.
2.5.3.1. Lysosomen
Lysosomen dienen der Verdauung. Sie enthalten Phosphatase (Leitenzym). Mit diesem
Enzym werden die Nahrungs-Partikel zersetzt.
In Hungersituationen kann es bei Pflanzen
zur sogenannten Autophagie kommen. Nicht
mehr dringend benötigte Zellbestandteile
oder auch ältere Mitochondrien werden dann
abgebaut, um einen elementaren Stoffwechsel aufrechtzuerhalten.
Q: biology.unm.edu
2.5.3.2. Microbodies
Microbodies sind mit 0,2 bis 1,5 µm wirklich sehr kleine Vesikel. Sie haben nur eine kurze
"Lebenszeit" von 2 bis 3 Tagen. Microbodies sind in der Lage aus Kohlenhydraten diverse
andere organische Stoffe herzustellen. Dabei entsteht als Nebenprodukt oft das gefährliche
Wasserstoffperoxid. Microbodies enthalten als Leitstoff (Leitenzym) die Katalase, das genau
dieses Wasserstoffperoxid schnell umwandeln kann (Entgiftungsenzym).
Wasserstoffperoxid ist chemisch sehr aggressiv und reagiert mit sehr vielen anderen Stoffen,
die dabei oxidiert werden. Unter biochemischen Verhältnissen bedeutet dies meist die Zerstörung des Stoffes selbst oder dessen Funktion (weil dieser dann ein anderer ist).
- 82 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Ursache ist die Bildung von äußerst reaktiven Sauerstoff-Radikalen (O ) während des Zerfalls des Wasserstoffperoxids.
H2O
H2O + O
Die Radikale (mit ihren ungpaarten Elektronen) reagieren praktisch mit jedem Stoff in der Zelle und verändern
dabei Bau und Eigenschaften der zelleigenen Stoffe. In den meisten Fällen können die oxidierten Stoffe nicht
mehr die Funktion der ursprünglichen Verbindungen nachkommen.
Wahrscheinlich kommt die Katalase nur in Microbodies vor. Die von ihr geförderte Reaktion:
H2O2
H2O + ½ O2
produziert auch freie Energie. Im Gegensatz zu den Mitochondrien kann diese aber nicht in
Form von ATP gebunden werden, sondern wird als Wärme frei.
Zu den Microbodies gehören auch die Peroxisomen (Peroxysomen), die zur Glucogenese
fähig sind. Glucogenese ist die Bildung von Kohlenhydraten z.B. aus Aminosäuren. Peroxysomen kommen bei höhreren Tieren in der Leber und auch in der Niere vor.
In Pflanzen sind Peroxysomen bei der Photorespiration (Lichtatmung) tätig. Dabei werden
mit Hilfe von Licht direkt Aminosäuren (Glutaminsäure, Glycin, Serin) produziert. Die Lichtatmung ist ein alternativer Nebenweg zur Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese).
Eine weitere Art sind die Glyoxysomen. Sie sind zum direkten Abbau von Fettsäuren zu Acetyl-Coenzym A fähig. Glyoxysomen kommen vor allem in fettspeichern Geweben von
Pflanzen vor.
Microbodies sind also hochentwickelte Stoffwechselspezialsten, die auf abgegrenzten Raum
alle Werkzeuge und Hilfsmittel für ihren Arbeitsauftrag (vorrangig Entgiftungen) zusammenhalten. Microbodies sind wahrscheinlich evolutionär wesentlich älter als Mitochondrien. In
den heutigen Eucyten kooperieren Microbodies und Mitochondrien biochemisch sehr intensiv.
- 83 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.6. Tubuläre Strukturen
Tubuläre oder fibrilläre (faserförmige) Strukturen sind in der Zelle für Formgebung und Bewegung verantwortlich.
2.6.1. Zellskelett
Zellen ohne Zellwand müssten eigentlich auf Grund der Oberflächenspannung und der
Druckverhältnisse im Cytoplasma mehr oder weniger kugelförmig sein.
Vor allem bei tierischen Zellen wird die abweichende Zellform durch faserförmige bis
netzartige Innen-Strukturen erzeugt.
Spezielle Anfärbungen und Mikroskopiertechniken (Fluoressenz-Mikroskopie) machen die Moleküle der Innenstrukturen (z.B.
Tubulin) sichtbar. Im nebenstehenden Bild
sind sie grün fluoreszierend. Die blauen
Regionen sind die Zellkerne und die Zellmembran wird durch rot leuchtende Moleküle (auch Actin) markiert.
Viele Zellskelette sind nicht nur starr – sie
ermöglichen oft auch einfachste Bewegungen. Durch molekülinterne Konfigurationsänderungen (Actin) oder Ab- bzw. Aufbau
(Tubulin) sind Längenveränderungen möglich. Letztendlich kann dann bei koordinierten Vorgängen eine Formveränderung oder
Bewegung der Zelle erreicht werden.
Q: de.wikipedia.org (rsb.info.nih.gov)
2.6.2. Mikrotubulli
Mikrotubuli sind die Grundbauelemente für größere Einheiten, wie z.B. Spindelapparat und Geißeln.
Der Grundbaustoff ist das Eiweiß Tubulin. In der Praxis unterscheiden wir u.a. α- und β-Tubulin. Von der Raumform
kann man sie sich wie Maiskörner vorstellen. Jeweils ein
Molekül α- und β-Tubulin bilden zusammen eine Baueinheit
(Hetero-Dimer).
Die Baueinheiten können weiter polymerisieren. Dabei ist
die Polymerisierung außer in die Längsrichtung auch in die
Breite möglich. (Wachstum 8 µm/s (Abbau 17 µm/s)) Durch
die Molekülform des Tubulins kommt es nicht zur Ausbildung einer Fläche, sondern nach 13 bis 14 Molekülen zum
Ringschluss mit einem leichten Versatz der Monomere. So
entsteht eine Helix (Schrauben-Struktur).
- 84 -
Tubulin-Hetero-Dimer
Q: de.wikipedia.org (Toreau)
(c,p) 2008 lsp: dre
Das helikale Gebilde erinnert dann auch wieder an einen Maiskolben. Die Hohlstruktur hat
einen Außendurchmesser von 18 bis 30 nm.
Die Bildung polymerisierter Strukturen erfolgt nicht spontan sondern an sogenannten Mikrotubuli-Organisationszentren (MTOC). Fertige Mikrotubuli werden dann vom MTOC abgelöst.Weitere sehr langestreckte Proteine (mikrotubulusassoziierte Proteine, MAPs) setzen
sich in die Furchen und stabilieren den gesamten Komplex noch weiter.
Zum anderen bieten diese Proteine und das Tubulin selbst auch wieder Ansatzstellen für
weitere Eiweiße (z.B. Dynein, Kinesin, …) und andere Moleküle.
Bewegungen in Längsrichtungen (Verkürzung bzw. Verlängerung) stellt man sich heute volgendermaßen vor. Die Mikrotubuli sind an den Enden angbunden. In der Mitte sitzen Riesenenzyme, die aus dem Tubulus nach und nach Tubulin entfernen oder hinzufügen. Dabei
wir dann der Faserschluß wieder hergestellt, damit der Zusammenhalt nicht gefährdet ist.
Die Mikrotubuli können aber auch als
Schienensystem fungirien. Das Kinesin (schraubesförmiges Molekül mit
"Füßchen") sitzt auf dem Mikrotubuli.
Unter ATP-Verbrauch macht das Kinesin einen "Schritt" (8 nm) um ein
Hetero-Dimer (je eine rote u. weiße
Kugel). Am langen Ende des Kinesin
können größere Objekte (z.B. Visikel)
andocken, die so langsam durch die
Zelle gezogen (Kraft 5 pN) werden.
Die Wanderung ist immer in AufbauQ: de.wikipedia.org (Moez)
richtung des Tubulus (Minus-nachPlus, vom Centrosom weg).
Das etwas anders gebaute Dynein (Protein mit "kurzen gespreizten Beinchen") wandert in
die Gegenrichtung.
Mikrotubuli sind in Nervenzellen auch am axonalen Transport von Neurotransmittern beteiligt.
In der Zelle finden wir auch höher organisierte Mikrotubuli. Bei diesen bilden zwei oder drei Röhren eine Einheit. Die erste Röhre (A-Tubulus, Subfaser A) wird um einen Dreiviertel-Ring
(B-Tubulus, Subfaser B) von (9 –)10
Hetero-Dimeren ergänzt. Drei (bis
vier) Tubulin-Dimere werden in der
Dublette (auch: Duplette, Doppeltubuli)
gemeinsam benutzt.
Eine eventuelle dritte Röhre (C-Tubulus, Subfaser C) ist auch wieder so eine Erweiterung um
(9 –)10 Hetero-Dimere.
- 85 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.6.3. Centriolen und Spindelapparat
Die verschiedenen Mikrotubuli-Strukturen sind die Bauelemente für Centriolen, Cilien und
Geißeln.
Im Centrosom liegen die rund 150 nm dicken
(Durchmesser) und 300 bis 500 nm langen Centriolen. Sie haben eine röhrenförmige Struktur. Eine
Röhre selbst ist aus 9 ringförmig angeordneten Dubletten oder Tripletten aufgebaut (selten nur Singulette).
Die Vermehrung von Centrosom und Centriolen erfolgt in der Interphase. Centrosomen enthalten
wahrscheinlich ihre eigene DNA. Ein Tochterzwei Centriolen aus einem Centrosom
Centriolen bildet sich neben dem Mutter-Centriol
(scheibar aus dem Nichts).
Der neue Centriol steht senkrecht zum alten. Wie genau diese Vorgänge ablaufen, ist ungeklärt.
Centriolen sind an der Bildung von Geißeln und
des Spindelapparates beteiligt.
Zwischen den Centriolen spannen sich die Zentralfasern durch die ganze Zelle. Die Zentralfasern sind sehr stabil. Sie bilden sozusagen das
feste Rückrat der Zellen.
Zur Ausbildung des Spindelapparates wandern
die Centrosomen in Richtung der Zellpole. Zwischen den Centrosomen werden dabei die
Spindelapparat
Spindelfasern ausgebildet. Diese bestehen aus
(Anaphase der Mitose)
einem bis mehreren – z.T. verdrillten – MikrotuQ: de.wikipedia.org
buli.
Die Mikrotubuli werden in der Metaphase der
Mitose am Centromer des Chromosoms (Kinetochore) verankert.
Während der Anaphase wandern die Centrosomen weiter zu den Zellpolen. Die gebunden
Spindelfasern gleiten an freien Fasern entlang,
so dass die Chromatiden zu den Zellpolen gezogen werden.
Mikrotubuli des Spindelapparates
an einem Chromsosom
Q: de.wikipedia.org (Ron de Leeuw (geänd. Drews))
- 86 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.6.4. Cilien
Cilien und Geißeln (Flagellen) haben einen
ähnlichen Bau und werden unter dem Begriff
Undulipodien zusamengefasst.
Von Cilien (Wimpern) sprechen wir, wenn es
sehr viele an der Zelloberfläche sind. Bei
wenigen spricht man eher von Geißeln
(Flagellen). Geißeln sind zudem größer und
länger.
Das Flimmer-Epithel in der Luftröhre des
Menschen (s. Abb.) ist ein gutes Beispiel für
einen Cilienbesatz der Zelloberfläche.
Die Cilien- od. Flagellen-Faser wird auch
Axonem genannt.
Q: de.wikipedia.org (Charles Daghlian)
In einer Axonem () ordnen sich 9 Dubletten um zwei zentrale Einzel-Tubuli an. Vom BTubulus stellen Dynein-Moleküle eine Verbindung zum A-Tubulus der nächsten Dublette im
Kreis her. Der Abstand zwischen den Dubletten wird durch Nexin– u. Dynein-Moleküle aufrechterhalten. Die Gesamtstruktur hat einen Durchmesser von rund 150 nm.
Die Bewegung der Cilien wird durch eine Gleitbewegung zwischen den MikrotubuliStrukturen erreicht. Das zwischen den Dubletten liegende Dynein macht unter ATPVerbrauch eine Formveränderung durch. Diese verschiebt die Mikrotubuli gegeneinander –
die Mikrotubuli gleiten gewissermaßen aneinander vorbei. Das Protein Nexin sorgt für einen
gleichbleibenden Abstand zwischen die Mikrotubuli in der Axonem-Struktur.
- 87 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.6.4. Geißeln
Wie schon besprochen, haben Geißeln einen ähnlich Aufbau wie Centriolen und Cilien.
Der Basalkörper (Kinetosomen) – sozusagen die Wurzel einer Geißel – entspricht einem
Centriol.
Kommt es am Dynein unter ATPVerbrauch zu einer Konformationsänderung, so schieben sich die Tubuli aneinander vorbei. Man spricht von einer Gleitbewegung. Auf die gesamte Länge einer
Geißel kann so eine weitausladende
mikrokopisch sichtbare Bewegung entstehen.
Durch koordinierte Muster der DyneinAktivierung entstehen verschiedene Bewegungsmuster. Wie diese Musterbildung
und die Koordinierung zwischen benachbarten Cilien erfolgt, ist noch unklar.
Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)
Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)
Bakterien, Spermien z.B. (A ) Homo sapiens sapiens, (A ) Euglena
Bakterien-Geißel (auch: Flagelle), starr 10 µm
lang, d= 10 – 20 nm (dünner als ein Mikrotulus aus Tubulin), aus Flagellin , ähnliche
Grundaufbau wie Mikrotubuli (8 – 11 Moleküle im Röhrenring), "Kugellager"-verankert
in der Bakterien-Zellwand (bzw. Zellmembran); Bewegung über Ionen-Transport, Prinzip eines Elektromotor, 40 – 50 Hz
- 88 -
Q: de.wikipedia.org ()
(c,p) 2008 lsp: dre
1 .. Geißel
2 .. periplasmatischer Raum
3 .. Winkelstück
4 .. Koppelstück
5 .. Lager (L-Ring)
6 .. Rotor
7 .. Lager (P-Ring)
8 .. Zellwand
9 .. Stator
10 .. MS-Ring
11 .. C-Ring
12 .. Typ III-Sekretionssystem (Drehrichtungsumsteller
13 .. äußere Membran
14 .. Cytoplasmamembran (innere Membran)
15 .. Geißeldeckel
"Technische" Daten:
Arbeitsspannung: 25 – 125 mV; bis 20000
Umdrehungen min-1; Wirkungsgrad bei 80
%
Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)
Verwunderlich ist der extrem spezialisierte und abgestimmte Aufbau der Geißel. Am Bau
sind ungefähr 40 verschiedene Proteine beteiligt. Dazu kommen noch 8 Proteine zur Steuerung der Bewegung. Wie diese evolutionär entstanden sein sollen, ist völlig ungeklärt. Jedes
einzelne Protein ist für die Gesamt-Funktion unabdingbar. Eine schrittweise Entstehung ist
kaum denkbar. (Da kann man schon mal den intelligenten Designer (Kreatinismus) auf die Tagesordnung rufen. Aber auch für ihn gibt es keinen Beweis, so dass die Forschung hier riesigen Nachholebedarf hat!)
interessante(r) Internet-Link(s):
www.nanonet.go.jp/english/mailmag/2004/011a.html
(Bilder + Movie (Erforschung; Aufbau u. Funktionsweise (~ 18 u. 23 min.)) 34 min lang)
- 89 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.6.5. Actin-Filamente
=Mikrofilamente
+ Myosin-Filamente (d=6-8 nm), bewirken Cytoplasmabewegung , Myosin kann ATP spalten,
Energiefreisetzung bewirkt Konformationsänderung des Actins, Kontraktion des gesamten
Actin-Myosin-Filaments
d=6 nm
Q: de.wikipedia.org ()
2.6.6. Intermediär-Filamente
Durchmesser zwischen Mikrofilamente und Mikrotubuli
verschiedene Proteine u.a. Kreatin
d=10 nm
Verankerung über spezielle Proteine an der Zellmembran
abgestorbene Zellen mit viel Kreatin bilden Hornhaut, Haare
langsamer Aufbau, sehr stabil, unbeweglich
Q: de.wikipedia.org ()
- 90 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.7. Zellorganellen
Zellorganellen sind durch Doppelmebranen abgegrenzte – recht große (lichtmikroskopisch
sichtbar) Objekte in der Zelle. Bei der Sichtbarkeit stellen die Mitochandrien eine Ausnahme
dar. Sie werden in den besten Lichtmikroskopen gerade mal als kleiner Fleck (Punkt) sichtbar.
2.7.1. Mitochondrien
In den Mitochondrien findet die aerobe
Dissimilation statt. Sie sind die ultimativen Kraftwerke aller eucytischen Zellen.
In einer Zelle kommen einhundert bis
einige hunderttausend Mitochondien
vor. Ihre äußere Form ist zumeist zylindrisch mit halbkugelförmigen Enden. Sie
können aber auch kugel- oder fadenförmig sein. Die Größe variert in der
Länge zwischen 1 bis 5 µm und in den
schmalen Ausdehnungen (Breite) zwischen 0,5 und 1 µm.
Im Elektronenmikroskop kann man eine
doppelschichtige Umhüllung beobachten. Die innere Membran stülbt sich zuQ: de.wikipedia.org (Louisa Howard)
EM-Aufnahme
dem weiter nach innen ein.
So entstehen verschiedene Typen (Tubuli-, Cristae- u. Sacculi-Typ), die sich aber funktionell
wenig unterscheiden. Die blattartigen Einstülpungen (Cristae-Typ) stellen wohl den häufigsten Fall dar. Zwischen der Außenmembran und der inneren liegt der Intermediärraum. In ihm
befindet sich die äußere Matrix, od. auch das äußere Mitochondienplasma. Die (innere) Matrix füllt den gesamten Innenraum aus.
In der Innenmembran befinden sich die Enzyme / Redoxsysteme der Atmungskette. Die vorlaufenden und zusätzlichen dissimilatorischen Vorgänge finden in der Matrix statt. Dazu gehören Glycolyse, Citratcyclus sowie die Fettsäureoxidation.
Mitochondrien verfügen über ein eigenes genetisches Material. Sie vermehren sich durch
Teilung / Spaltung. Mitochondrien können nicht spontan oder direkt von der Zelle gebildet
werden. Sie können nur aus anderen Mitochondrien hervorgehen.
- 91 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.7.2. Chloroplasten
Nur bei Pflanzen kommen Chloroplasten vor.
In den Chloroplasten ist der grüne Blattfarbstoff Chlorophyll konzentiert. Bei violetten
Laubblättern überdecken Xanthophylle das
grün. Die Konzentrationen und die Mengen
der Blattfarbstoffe bestimmen die natürliche
Blattfarbe. Die Laubfarben entstehen beim
Abbau der verschiedenen Blattfarbstoffe.
Chloroplasten sind zwischen 2 – 8 µm groß
und damit schon lichtmikroskopisch sichtbar.
Pflanzenteile, die nur wenig oder gar nicht
mit Licht in Kontakt kommen, haben keine
ausgebildeten Chloroplasten. Aber auch in
belichteten Pflanzenteilen sind sie nicht immer beobachtbar. So fehlen sie z.B. in vielen
Blüten, Früchten und z.B. auch in den SpaltQ: rsb.info.nih.gov
öffnungszellen der sonst grünen Blätter.
Einfache Pflanzen verfügen über netzörmige, schraubenfärmige, gelappte oder sternförmige
Chloroplasten.
Linseförmige Chloroplasten kommen mehr
bei höheren Pflanzen vor. Sie bewegen sich
mit dem Cytoplasma durch die Zelle.
Die Anzahl in einer Zelle kann stark variieren.
Auch die Chloroplasten besitzen eine doppelte Umhüllung ((1) und (3)). Die äußere (1)
ähnelt sehr den Membranen der restlichen
Zelle. Die innere Membran (3) ist eher bakterienähnlich. Im Innenraum (4) befindet sich
die Chloroplasten-Matrix – meist Stroma genannt. Auch die Intermembranzone (2) ist
mit Plasma ausgefüllt.
Die innere Membran faltet sich im Innenraum Q: de.wikipedia.org (Kristian Peters)
weiter. Dabei entstehen blattartige Strukturen – die Thylakoide. Im Stroma einzeln liegende Membranschichten werden als Stromathyllakoide (8) bezeichnet.
An bestimmten Stellen bilden die Thyllakoide Stapel. In guten Lichtmikroskopen sind diese
als Grana (7) (dt.: Flecken) sichtbar. Die Thyllakoide hier heißen deshalb Granathyllakoide
(6). Der Innenbereich zwischen den Thyllakoidmembranen wird Lumen (5) genannt.
Im Stroma finden
wir noch Stärkekörner (9) und
Globuli (10) (enthalten Fette, Glycolipide,
Chinone, Carotinoide
und andere Farbstoffe).
Chloroplasten verfügen
ebenfalls
über eigene genetische
Informationsspeicher (11),
die sehr einer Bak-
- 92 -
(c,p) 2008 lsp: dre
Q: en.wikipedia.org (SuperManu)
terien-DNA ähnelt.
Chloroplasten können nur aus ihresgleichen heraus gebildet werden oder aber durch verschiedene Umwandlungen auch aus anderen Plastiden. Eine Urzeugung in der Zelle ist nicht
möglich.
Zum Nachweis dienen Pflanzen mit panachierten Blättern (hellgefleckt, s.a. Abb. weiter oben). Bei ihnen wurden – meist durch künstliche Maßnahmen – Chloroplasten-Verluste erzielt. Bei vegetativer Fortpflanzung bleiben diese an der gleichen oder einer abgeleiteten
Stelle erhalten. Ein anderer Beleg ist bei Kakteen möglich. Sicher haben Sie in einem Pflanzenladen schon einmal farbige (gelb oder rötlich) Kakteen gesehen. Diese haben einen
Chlorophyll-Verlust. Überleben können solche Exemplare nur, wenn sie auf einem anderen
(grünen) Kaktus augepfropft werden. Dieser versorgt die Aufsitzer mit den notwendigen Stoffen.
In den Chloroplasten findet die vollständige Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese) statt.
Aus der Lage des Chlorophylls innerhalb der Thyllakoidmembranen, kann man ableiten,
dass hier die Lichtreaktionen ablaufen. Die Dunkelreaktionen finden vorrangig im Stroma
statt.
- 93 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.7.4. Leukoplasten
In Speicherorganen und unbelichteten Pflanzenteilen
findet man Leukoplasten. Sie sind oval, ei- bis kugelförmig gebaut. Leukoplasten sind üblicherweise farblos. Mit
Iod-Kaliumiodid-Lösung kann eine Blau- bis Schwarzfärbung erzeugt werden.
Die typische Funktion von Leukoplasten ist die Einspeicherung von Glucose in Form von Stärke. Im Bedarfsfall
kann die Stärke von den Leukoplasten auch wieder zerlegt werden und die freiwerdende Glucose anderen Zellen zur Dissimilation (und heterotrophen Assimilation)
bereitgestellt werden.
Stärkespeichernde Leukoplasten werden auch als AmyQ: de.wikipedia.org (Mnolf)
loplasten (Amylose: eine Stärkeart) geführt.
Die Speicherorgane dienen natürlich vornehmlich der eigenen Versorgung in schlechten Zeiten oder als Initialstoffreserve (Speicherorgan zweijähriger Pflanzen).
2.7.3. Chromoplasten
Chromoplasten finden wir in Blütenblättern,
Früchten und verschiedenen Speicherorganen. Die typische Färbung geht ins rotorange-violette. Die enthaltenen Carotine
und Xanthophylle (zusammen Carotinoide)
bestimmen die Farbe.
Der Bau entpricht den Leukoplasten.
Funktionell unterscheiden sie sich dagegen
stark. Ihre primäre Funktion ist Speicherung
(und Präsentation) von Farbstoffen (statt
Stärke). Mit diesen sollen Insekten oder andere Tiere angelockt werden, um die
Verbreitung der Samen oder Pollen zu forcieren.
Für die meisten Plastiden sind sogenannte
Proplastiden die Vorform. Diese können sich
durch Teilung / Spaltung vermehren.
Proplastide sind weitesgehend undifferenziert. Je nach Lage in der Pflanze bzw. abhängig von den Bedingungen (z.B. Licht)
entwickeln sie sich in die eine oder andere
Plastidenart.
- 94 -
Q: de.wikipedia.org ()
(c,p) 2008 lsp: dre
2.8. Vakuole
Im Zentrum vieler Zellen befinden sich ein bis wenige membramumhüllte Flüssigkeitsansammlungen. Diese werden als Vakuole bezeichnet. Sie
nehmen dort mit zunehmenden Zellalter einen immer größer werdenden Raum ein. Bei sehr alten
Zellen oder Zellen in Früchten oder Speicherorganen nehmen Vakuolen oft einen sehr großen
Raum (bis ungefähr 95%) ein.
Vakuolen haben vorrangig Speicher- und Sammelfunktionen. Desweiteren sind sie entscheidend an
der Regulation des Wasserhaushalts und der damit zusammenhängenden Aufrechterhaltung des
Zellinnendrucks (Tugor) beteiligt.
Vakuolen bilden sich nur aus ihresgleichen oder
aus Ausstülpungen des endoplasmatischen Retikulums bzw. des GOLGI-Apparates.
Die umgebende (einfache) Membran einer Vakuole
heißt Tonoplast.
Der Zellsaft enthält neben anorganischen Salzen
auch organische Säuren, lösliche Kohlenhydrate,
Zuckeralkohole, Aminosäuren, Alkaloide, Glykoside und Farbstoffe. (Farbstoff-haltigen Vakuolen (z.B. aus
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)
Linguster-Beeren, untere Epidermis von Alpenveilchenblättern,
alle farbigen Zellen der (A ) Roten Rübe, Rotkohl-Blätter) lassen sich sehr gut für Beobachtungen verwenden.)
Bei wechselnden osmotischen Verhältnissen verändert sich die Größe (Innenvolumen) der Vakuole.
Umgibt man eine pflanzliche Zelle (mit Zellwand
und Vakuole) mit einer konzentrierten (hypertoniQ: de.wikipedia.org (Mnolf)
schen) Lösung, dann kommt es zu osmotischen
Vorgängen.
Wasser tritt verstärkt in das Außenmedium aus. Das Volumen der Vakuole reduziert sich dabei. Da die Zellwand als starre Einheit ein fester Raster darstellt, kann man diesen Effekt gut
beobachten (siehe Abb. rechts).
Das Plasmalemma löst sich von der Zellwand und Umgebungsflüssigkeit strömt in den freiwerdenden Raum (Zell-Lumen). Das Cytoplasma ist von den Vorgängen ebenfalls betroffen,
nur wird der Effekt wegen der Volumenverhältnisse nicht so deutlich sichtbar.
Wird das Umgebungsmedium nun wieder durch normales Wasser oder eine isotonische
Lösung (gleichkonzentriert; bezogen auf die Ausgangsbedingungen in der Vakuole) ersetzt,
kehren sich die osmotischen Verhältnisse um. Wasser wandert nun wieder verstärkt in die
Vakuole. Sie dehnt sich aus und mit steigendem Volumen wird das Umgebungsmedium aus
dem Zwischenraum zwischen Zellwand und Plasmalemma herausgedrückt. Die Zelle nimmt
letztendlich wieder den ursprünglichen Raum ein. Die Umkehrung der Plasmolyse nennt man
Deplasmolyse.
Setzt man die Zelle einer hyptonischen Lösung (sehr schwach konzentrierte Lösung oder
reines Lösungsmittel; z.B. dest. Wasser) aus, dann wird der Wassereinstrom in die Vakuole
weiter begünstigt. Da wegen der begrenzenden Zellwand kaum zusätzliches Volumen zur
Verfügung steht, steigt der Druck in der Vakuole. Unter bestimmten Bedingungen kann es
dann auch zum Platzen der Zelle kommen.
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(c,p) 2008 lsp: dre
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(c,p) 2008 lsp: dre
Eine besondere Ausprägung einer Vakuole
ist die sogenannte pulsierende Vakuole einiger tierischer Einzeller (z.B. (a ) Paramecium spec. (Pantoffeltierchen)). Diese ist
nicht direkt mit den Vakuolen pflanzlicher
Zellen vergleichbar. Gleichwohl sind sie
auch für die Regulation des Wasserhaushaltes verantwortlich.
Pantoffeltierchen leben im Süßwasser. Bedingt durch einen hohen Anteil an gelösten
Stoffen im Cytoplasma (dadurch relativ weniger Wasser) kommt es zu einer ständigen
Wasseraufnahme durch die Zelle. Die pulEM-Aufnahme
Q: www.ebiomedia.com
sierende Vakuole "sammelt" das überschüssige Wasser aus dem Cytoplasma.
Die Vakuole ist durch ein feines Kanälchen mit der Außenwelt verbunden. Mittels einer Kontraktion wird der Inhalt der Vakuole in den extrazellulären Raum abgeleitet. Diese Kontraktionen finden in regelmäßigen Abständen statt. Deshalb spricht man von einer pulsierenden /
kontraktilen Vakuole.
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(c,p) 2008 lsp: dre
2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen
Membranumhüllte Strukturen, die hauptsächlich der Speicherung von Stoffwechselendprodukten dienen, werden paraplasmatische oder ergastische Strukturen genannt.
Sie kommen nicht in allen Zellformen und je nach Organismengruppe sehr unterschiedlich
vor.
2.9.1. Lipid-Tröpfchen
Lipid-Tröpfchen sind membranumhüllte Mikropartikel. Sie sind auf Grund der Oberflächenspannung kugelförmig und zwischen 50
und 500 nm groß. Sie könnten Abschnürrungen des ER oder des GOLGI-Apparates
sein.
Lipid-Tröpfchen werden in den meisten Eucyten beobachtet.
Q: de.wikipedia.org ()
2.9.2. Stärkekörner
In Speicherorganen (z.B. Kartoffelknollen) finden wir in
den Zellen mit Iod-Kaliumiodid-anfärbbare rundliche
Strukturen. Ähnliche Strukturen sind auch in Chloroplasten oder Leukoplasten nachweisbar. Hierbei
handelt es sich um Stärkekörner. Im mikroskopischen
Bild kann man oft sogar ringförmige Innenstrukturen
erkennen. Diese sind – wie Baumringe – das Ergebnis
unterschiedlich starker Speichervorgänge. Die Glucose
aus der Photosynthese wird über die Leitbündel zu den
Speicherorganen (auch zu Früchten) transportiert. Hier
(sekundär) oder eben gleich (primär) in den Plastiden wird
die Glucose hauptsächlich zu Amylose polymerisiert.
Dieser eignet sich als Speicherstoff besser als Glucose, da sie wesentlich weniger wasserlöslich ist und
Stärkekörner (Kartoffelknolle); gefärbt
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)
damit nicht die osmotischen Verhältnisse verändert.
Die primäre Stärke in Chroplasten wird auch Assimilationsstärke genannt.
In Leukoplasten nennen wir die Stärke Speicherstärke. Stärkekörner in Speicherorganen
sind von Leukoplasten-Membranen umgeben.
- 98 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.9.3. Pigmentgranula
Pigmentgranula sind ebenfalls membranumschlossene Speicher-Partikel. Im Innenraum
befinden sich verschiedenste Farbstoff – z.T.
in kristalliner Form.
In den relativ seltenen gelb bis rot gefärbten
Lipophoren befinden sich Carotin-ähnliche
Farbstoffe.
Wesentlich häufiger kommen Melanophoren vor, die braune bis schwarze Farbstoffe
enthalten. Hier ist besonders das Melanin zu
nennen.
Melanophoren werden vom GOLGI-Apparat
abgeschnürt und sind zu Anfang nur mit wenig Melanin gefüllt. In den reifen Melanophoren befinden sich dann recht große Mengen
Melanin. Mit Hilfe dieser Pigmentgranula
können einige Tiere die Färbung ihrer Haut
verändern. Aktiv tun dies z.B. die Kalmare.
Bei ihnen wird die Hautverfärbung zur innerartlichen Kommunikation genutzt.
Beim Menschen ist die Melaninfärbung eher
passiv und genetisch bedingt. Bei erhöhter
Sonneneinstrahlung (z.B. beim Sonnenbaden) wird die Melaninbildung und –
einlagerung aktiviert.
Q: de.wikipedia.org ()
2.9.4. Sekretgranula
Vom GOLGI-Apparat gebildete Sekrete können u.U. auskristallisieren und bilden mit der
abgeschnürten Dyctosomen-Membran feste
Sekretgranula. Sie werden zum Plasmalemma transportiert und hier in die Zellumgebung (z.B. Körperflüssigkeit, Blut, Drüsenflüssigkeit, …) abgegeben.
Q: de.wikipedia.org ()
interessante(r) Internet-Link(s):
http://multimedia.mcb.harvard.edu/anim_innerlife_Hi.html
(Video über Zellbestandteile, … (engl.))
- 99 -
(c,p) 2008 lsp: dre
2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile
2.10.1. Fett-Tropfen
In Zellen gebildete Fette lösen sich fast nicht
im vorwiegend wässrigen Mileu des Cytoplasmas. In feiner Form verteilt stellen sie
eine Fett-in-Wasser-Emulsion dar. Bei Kontakt der kleinen Micellen verschmelzen diese
langsam zu immer größerern Fettropfen. In
tierischen Zellen können diese Tropfen beachtliche Ausmaße annehmen. Fetttröpfchen befinden sich meist im Zentrum der
Zelle.
Q: de.wikipedia.org ()
2.10.2. Kristalle
Bestimmte
Stoffwechselprodukte bilden
schwerlösliche Salze. Ein Beispiel ist das
Calciumoxalat (ein Salz der Oxalsäure (Diessigsäure)). Das Calciumoxalt bildet große –
z.T. kreuz- od. morgensternförmige – Kristalle.
Den Kristallen konnte bis jetzt noch keine
praktische Funktion zugeordnet werden.
Andere Salze, die sich ebenfalls in Zellen
niederschlagen, sind Siliciumdioxid und Calciumcarbonat. Beide Salze werden u.a. in
der Zellwand abgelagert und leisten dabei
einen beachtlichen Beitrag zur festigkeit der
Zellwand.
- 100 -
Q: de.wikipedia.org ()
(c,p) 2008 lsp: dre