Zur Trogöffnung und Veränderung der Bodenfläche (Vergrößerung

Arch.Geflügelk., 70 (2). S. 49–55, 2006, ISSN 0003-9098. © Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart
Zur Trogöffnung und Veränderung der Bodenfläche (Vergrößerung
und Verkleinerung) bei Mastkaninchen mit Hilfe der operanten Konditionierung
Trough opening and changes in floor space (increase and decrease) in meat rabbits using
operant conditioning technique
Bessei, W.1), Daniela Rivatelli1) and E. Schumacher 2)
Manuskript eingegangen am 10. März 2005, angenommen am 1. Mai 2005
Einleitung
(LAGADIC und FAURE, 1988) als auch beim Kaninchen (KIENund BESSEI, 1993; JEZIERSKI et al., 2005) eine hohe Elastizität festgestellt.
Bei Versuchen mit Ferkeln wurde festgestellt, dass sowohl sehr enge als auch sehr große Buchten gemieden
wurden (MARX und SCHUSTER, 1988). LAGADIC und FAURE
(1987) fanden, dass Legehennen ihre Bodenfläche verkleinerten, wenn in der Ausgangsposition eine große Fläche zu
Verfügung stand. Zur Feststellung der optimalen Raumbedingung erscheint es deshalb angebracht, neben der Flächenvergrößerung auch eine Flächenverkleinerung zu testen.
Im vorliegenden Versuch wurden deshalb Kaninchen in
die Lage versetzt, ausgehend von einer geringen Bodenfläche den Bewegungsspielraum zu vergrößern und ausgehend von einer großen Fläche, diese zu verkleinern. Der
operante Mechanismus wurde über die Öffnung des Futtertroges als Belohnung konditioniert.
LE
Die operante Konditionierung wird in letzter Zeit häufig
zur Untersuchung von Motivation und Präferenzen von
Tieren eingesetzt. In diesem Sinne kann sie auch zur Bearbeitung tierschutzrelevanter Fragen genutzt werden. So
wurden z. B. beim Geflügel Experimente durchgeführt, in
denen die Tiere über operante Anlagen selbst die Umgebungstemperatur und das Lichtprogramm einstellen, oder
sich Zugang zu Futter, Einstreu oder Sozialpartner beschaffen konnten (SAVORY und DUNCAN, 1982; LADEWIG,
1987; DAWKINS, 1990; PEDERSEN, et al. 2002). Auch die Frage des Raumanspruches wurde beim Huhn und beim Kaninchen mit Hilfe der operanten Konditionierung untersucht. LAGADIC und FAURE (1988) konnten nachweisen, dass
Legehennen sich ihre Bodenfläche durch Picken nach einer
Scheibe veränderten. Kaninchen waren in der Lage, ihre
verfügbare Fläche durch Drücken einer Taste zu vergrößern (KIENLE und BESSEI, 1993; JEZIERSKI et al., 2005).
Gegenüber einfachen Wahlversuchen hat die operante
Konditionierung den Vorteil, dass die Anforderungen an
das Tier zum Erreichen seines angestrebten Zieles systematisch verändert werden können. Dies erfolgt in der Regel durch Erhöhung der Anzahl der Tastenbetätigungen,
die für eine Belohnung erforderlich sind. Die Anzahl der
Tastenbetätigungen für eine Belohnung wird als Fixed Ratio (FR) bezeichnet. Als Maß für die Stärke der Motivation
wird die Elastizität der operanten Reaktion der Tiere auf
eine steigende Anforderung, d. h. steigende FR, eingesetzt
(HURSH, 1984). Die Elastizität ist die Veränderung der
Nachfrage (z. B. Bodenfläche) bei steigender Anforderung
(FR der Hebelbetätigungen). Sie wird über die negative
Steigung der Regression der Nachfrage über die Anforderungen dargestellt. Es wird angenommen, dass die Elastizität der Reaktion für essentielle Bedürfnisse, wie z. B. Futter, gering, für Bedürfnisse mit geringerem Stellenwert dagegen hoch ist. Für die Vergrößerung der Bodenfläche unter steigender Anforderung wurde sowohl beim Huhn
1) FG Nutztierethologie und Kleintierzucht, Inst. für Tierhaltung und Tierzüchtung, Universität Hohenheim, Stuttgart, Germany
2) Inst. für angewandte Mathematik und Statistik, Universität Hohenheim,
Stuttgart, Germany
Arch.Geflügelk. 2/2006
Material und Methoden
Für die operante Konditionierung standen zwei identische
Boxen mit den Außenmaßen 1,5 x 1,0 m zur Verfügung.
Die Böden der Anlagen waren mit einem Kunststoffspaltenboden (MIK*) ausgelegt. Die Außenwände bestanden
aus horizontal verlaufenden Aluminiumstäben. Im Inneren der Anlage befanden sich sowohl an der langen als
auch an der kurzen Seite zwei weitere Wände aus dem
gleichen Material. Diese Wände waren über einen Zahnriemen, der von einem Elektromotor angetrieben wurde verstellbar. Die maximale Fläche, die durch die beweglichen
Trennwände umschlossen wurde, betrug 12 620 cm2; die
geringste Fläche war auf 2 183 cm2 ausgelegt. Die Veränderung der Bodenflächen erfolgte über 5 Stufen (Tab. 1),
wobei jeweils beide Wände gleichzeitig verkleinert oder
vergrößert wurden. An der langen Seite befand sich ein
Futtertrog. Er war mit einer Verschlussklappe ausgestattet,
die ebenfalls über die operante Konditionierung betätigt
werden konnte. An der kurzen Seite der Anlage befand sich
in der Nähe des Troges eine Taste. Die Taste war mit einem
Computer verbunden, der sowohl zur Steuerung der Position der beweglichen Wände und der Trogöffnung, als
auch zur Registrierung der Position der Wände bzw. der
Verschlussklappe des Futtertroges diente.
*MIK
International AG, Marienstr. 4; 56269 Marienhausen
50
Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen
Tab. 1. Masse der Bodenfläche der Testanlage in den verschiedenen Positionen der verstellbaren Wände
Measures of floor space of the test compartments at different positions of the mobile separations
Position
Länge
(cm)
Breite
(cm)
Fläche
(cm)
Fläche pro Tier
(cm2)
1
2
3
4
5
48,5
67,0
81,5
113,0
141,0
45,0
53,0
63,5
75,0
89,5
2183
3551
5175
8475
12620
546
888
1294
2119
3155
Tab. 2. Änderung der Bodenfläche für die Vergrößerung und Verkleinerung der Bodenfläche in Abhängigkeit von der Bodenfläche
in der Ausgangssituation (minimale und maximale Bodenfläche) in Abhängigkeit von der Anforderung (FR)
Changes of floor space at the increasing and decreasing schedule in response to minimum and maximum floor space in the starting
position and increasing FR
Bodenfläche in der Ausgangssituation
Erforderliche Tastenbetätigung
pro Bodenflächenveränderung
(FR)
Flächenvergrößerung (cm2)
Flächenverkleinerung (cm2)
Minimal
1
2
4
8
1289,1
1120,9
848,3
651,8
2870,4
2846,4
2983,8
3118,7
Maximal
1
2
4
8
726,4
689,3
633,3
598,9
2779,3
2968,8
3060,0
3111,6
Außerhalb des Versuchs wurden die Tiere in einem 2 x
2 m großen Abteil gehalten. Der Boden bestand aus dem
gleichen Material wie in der Versuchsanlage. Das Lichtprogramm war auf 14 Stunden Licht pro Tag (von 5.00 19.00 Uhr) ausgelegt. Die Umgebungstemperatur betrug
während der Versuchsdauer ca. 15° C. Als Futter wurde
ein konventionelles pelletiertes Kaninchenmastfutter
mit 17% Rohprotein, 10 MJ UE und 15% Rohfaser eingesetzt. Wasser wurde ad libitum über Tränkflaschen verabreicht.
Über das Programm wurden Datum, Uhrzeit, Position
der beweglichen Wände (Käfiggröße), Position des Verschlussmechanismus des Troges und Anzahl der Tastenbetätigungen erfasst.
Das Testprogramm war in 6 verschiedene Phasen aufgeteilt, in denen nacheinander die Reaktion der Tiere zum
Öffnen des Futtertroges oder zur Vergrößerung bzw. Verkleinerung der Bodenfläche unter steigendem Verhältnis
der Anforderungen (FR) getestet wurde. Jeder 8–tägigen
Testperiode war eine eintägige Anlernphase vorgeschaltet.
Die verschiedenen Versuchphasen können wie folgt beschrieben werden:
Tag 1: Erlernen des Hebelmechanismus zur Öffnung des
Futtertroges; nach Betätigung der Taste öffnete sich der
Futtertrog für die Dauer von 1 Minute; die Trogöffnung erfolgte mit einer Verzögerungszeit von einer Sekunde nach
jeder Hebelbetätigung.
Tag 2 – 9: Test zur Öffnung des Futtertroges; das Verhältnis von Anforderung : Belohnung (FR), das heißt der
Anzahl der Hebelbetätigungen für eine Öffnung des Futtertroges (FR T) wurde im Intervall von je 2 Tagen von 1
auf 2, 4 und 8 erhöht.
Tag 10: Erlernen der Vergrößerung der Käfigfläche über
den Hebelmechanismus. Der Trog blieb offen und die
Wände waren auf minimale Bodenfläche eingestellt. Das
Verhältnis von Hebelbetätigungen zu Flächenveränderung
(FR F) war 1. Die Wände blieben nach Tastenbetätigung 20
Minuten lang in der veränderten Position und wurden
dann, sofern keine erneute Hebelbetätigung erfolgte,
durch das Programm um eine Position zurück gestellt.
Tag 11 – 18: Test der Flächenvergrößerung unter steigenden FR F analog zum Test der Trogöffnung.
Tag 19: Umlernen von Käfigvergrößerung zu Käfigverkleinerung bei einem FR F von 1. Die Bodenfläche war in
der Ausgangsposition auf maximale Größe eingestellt. Die
Dauer bis zum Zurückstellen der Käfigwände betrug 20
Minuten.
Tag 20 – 27: Test der Käfigverkleinerung unter steigenden FR F analog zum Test der Käfigvergrößerung.
Die Bodenfläche in der Ausgangssituation war in den jeweils parallel getesteten Gruppen unterschiedlich. Jeweils
eine Gruppe begann den Test bei maximaler, die andere
bei minimaler Käfigfläche. Entsprechend war die Reihenfolge der Bodenflächenvergrößerung oder -verkleinerung
in den Phasen 3/4 sowie 5/6 gegenläufig. Es wurden insgesamt 8 Gruppen zu je 4 Tieren getestet.
Als Versuchstiere wurden weibliche Mastkaninchen der
Rasse ZIKA eingesetzt. Männliche Tiere wurden nicht mit
einbezogen, da diese im Alter von 70 – 80 Tagen durch ihre
Aggression in der Gruppe den Versuch beeinträchtigen. Es
wurden 32 Tiere aus einer kommerziellen Aufzucht im Alter von 5 Wochen bezogen. Je die Hälfte der Tiere wurde
unmittelbar nach dem Einstallen getestet. Die andere Hälfte war zu Beginn des Versuches etwa 9 Wochen alt.
Es wurden folgende Merkmale erfasst:
– Mittlere Anzahl der Trogöffnungen pro Stunde.
– Mittlere Anzahl der Bodenflächenvergrößerungen und
-verkleinerungen pro Stunde
Arch.Geflügelk. 2/2006
Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen
Abb. 1 a
Abb. 2a
Hell
11000
10000
8
6
y=6,541* - 0,10 9 x
4
Dunkel
12000
y=12,08 5*- 0,7 73* x
10
Verkleinerung
9000
FR 1
8000
FR 2
7000
FR 4
FR 8
6000
Vergrößerung
5000
2
4000
3000
0
2000
1
2
4
0
8
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Uhrzeit
Anforder ung (F R)
Abb. 1 b
Abb. 2 b
8
Dunkel
13000
7
y=8,701* - 1,14 7 *x
6
Hell
11000
5
Verkleinerung
10000
4
3
2
y=0,945 - 0,075 x
9000
FR 1
8000
FR 2
7000
FR 4
6000
FR 8
5000
1
4000
Vergrößerung
3000
1
Dunkel
12000
Flä c he ( c m ²)
Azahl Bodenflächenvergrößerungen (n/h)
Dunkel
13000
Fl ä c he ( c m ²)
Anzahl Futtertrogöffnungen (n/h)
12
0
51
4
2
Abb. 1 c
8
Anforder ung (F R)
2000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Uhrzeit
Anzahl Bodenflächenverkleinerungen (n/h)
2,5
Abb 2a-b.Veränderung der Bodenflächen über den Tagesverlauf bei unterschiedlichen Anforderungen (FR 1, 2, 4 und 8) bei
minimaler (a) und maximaler Bodenfläche in der Ausgangssituation (Lichtwechsel bei 5.00 und 19.00 Uhr)
2
1,5
y=2,380* - 0,299 x
1
Diurnal modification of floor space in response to increasing FR
(1, 2, 4 and 8) at minimum (a) and maximum floor space in the
starting position (changes of lighting at 5.00 a.m. and 7.00 p.m.)
y=2,047* - 0,279 x
0,5
0
1
2
4
8
Anforder ung (F R)
Abb 1a-c.Regressionen der verschiedenen Merkmale über die
steigenden Anforderungen (FR 1,2,4, und 8) bei minimaler (
______ )und maximaler ( ……… ) Bodenfläche in der Ausgangsposition (* die Steigung des Achsenabschnittes oder der Steigung weicht signifikant von Null ab (p ≤ 0,05))
Regressions of different characteristics on increasing FR at minimum and maximum floor space in the starting position (* intercept of the axis or slope differs significantly from zero (p≤0.05))
– Mittlere Anzahl der Hebelbetätigungen pro Stunde bei
abgeschalteter Trogöffnung und Bodenflächenveränderung
– Durchschnittliche Veränderungen der Bodenfläche
(cm2/Stunde).
Über die gesamte Versuchdauer wurden die Tiere täglich einzeln gewogen.
Statistische Auswertung
Für jede Versuchsgruppe wurde die Regression der Anzahl
der Trogöffnungen und Flächenveränderungen pro Stunde
über FR 1 bis 8 berechnet (JMP 5.1, SAS Institute Inc.). Innerhalb der verschiedenen Behandlungen (Bodenfläche in
Arch.Geflügelk. 2/2006
der Ausgangssituation sowie Bodenflächenvergrößerung
und –verkleinerung) wurden die Achsenabschnitte und
Steigungen auf Signifikanz geprüft. Da jede Versuchsgruppe aufeinander folgend sowohl auf Vergrößerung als auch
auf Verkleinerung der Fläche getestet wurde, wurden Unterschiede in den Achsenabschnitten und Steigungen mit
Hilfe des Tests für verbundene Stichproben (Kruskal-Wallis, Winstat 3.0, Kalmia Company, Inc., 71 Dudley Street,
Cambridge, MA 02140, USA) geprüft. Der Einfluss der
Raumbedingung in der Ausgangssituation (maximale oder
minimale Bodenfläche) wurde mit Hilfe des Mann-Whitney Tests für unabhängige Stichproben (Winstat 3.0) geprüft.
Ergebnisse
Gewichtsentwicklung
Die Gewichtsentwicklung der Kaninchen war bei Versuchsbeginn, das heißt im Alter von 5 Wochen, ausgeglichen.
Die Gewichte lagen im Bereich von durchschnittlich
1000 g und stiegen gleichmäßig auf ca. 3500 g bei Versuchsende an. Kurzfristige geringfügige Stagnation oder
Rückgang der Gewichte traten gelegentlich sowohl im Bereich des Programmwechsels als auch unter konstanten
Bedingungen im Warteabteil auf. Sie beeinflussten jedoch
nicht die Gesamtentwicklung der Tiere.
52
Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen
Häufigkeit der Trogöffnung sowie der Flächenveränderungen
Die Häufigkeiten der Trogöffnungen sowie der Veränderungen der Bodenflächen bei steigenden Anforderungen
(FR 1 bis 8) sind in den Abbildungen 1a – e dargestellt. Dabei werden in jeder Abbildung die Ergebnisse in Abhängigkeit von der Bodenfläche in der Ausgangssituation gegenüber gestellt. Die Achsenabschnitte der Regression geben
das Niveau der Merkmale an. Die Steigungen repräsentieren die Elastizität der Reaktion der Tiere auf die steigenden Anforderungen und werden als Maß der Motivation
herangezogen.
Wie aus den Achsenabschnitten der Trogöffnung
(Abb 1a) hervorgeht, öffneten die Kaninchen den Trog bei
kleiner Bodenfläche fast doppelt so oft wie bei der großen
Bodenfläche. Die Häufigkeit der Trogöffnung fiel bei der
kleinen Bodenfläche mit -0,773 stärker ab als bei der großen Bodenfläche (-0,109). Die Unterschiede zwischen den
Bodenflächen waren sowohl für das Niveau als auch für
die Steigungen signifikant.
Die minimale Fläche in der Ausgangssituation bedeutete
in Bezug auf die Bodenflächenveränderungen, dass die
Tiere zunächst die Fläche vergrößern und anschließend von der höchst möglichen Fläche ausgehend – verkleinern
konnten. Bei der großen Bodenfläche in der Ausgangssituation war die Reihenfolge umgekehrt. Die Tiere, die ausgehend von der minimalen Fläche ihren Bewegungsspielraum vergrößern konnten, erbrachten mit durchschnittlich
8,7 Vergrößerungen pro Stunde die höchsten Werte
(Abb 1b). Die Anzahl der Vergrößerungen fiel jedoch mit
zunehmenden Anforderungen stark ab (-1,147).
Wenn die Tiere bei maximaler Bodenfläche zunächst
eine Verkleinerung durchführen konnten, war die Häufigkeit der Vergrößerungen mit 0,945 pro Stunde signifikant
geringer als beim den Tieren, die die Vergrößerung als erste Aufgabe hatten. Das Niveau blieb jedoch bei zunehmender Anforderung etwa gleich (Steigung -0,075). Bei den
Bodenflächenverkleinerungen waren keine Effekte der
Ausgangssituation zu erkennen (Abb 1c). Bei beiden Gruppen lagen sowohl das Niveau als auch die Steigung der Regression etwa im gleichen Bereich. Die Mittelwerte unterschieden sich nicht signifikant.
Durchschnittliche verfügbare Fläche
Die Flächen in cm2, welche durch die operante Reaktionen
der Tiere erarbeitet wurden, sind in Tabelle 2 aufgeführt.
Da sich die Werte aus den Häufigkeiten der Bodenflächenveränderungen errechneten, wurde hier keine Teststatistik
durchgeführt. Bei der minimalen Bodenfläche in der Ausgangssituation verdoppelten die Tiere bei FR 1 und 2 ihre
verfügbare Fläche. Zusammen mit der minimalen Fläche
standen somit den Gruppen durchschnittlich Flächen von
5200 bis 4500 cm2 zur Verfügung. Dies entspricht einer
Besatzdichte von ca. 1300 bis 1100 cm2 pro Tier. Bei FR 8
sank dagegen die zusätzliche Fläche stark ab, so dass sich
hier eine mittlere Besatzdichte von ca. 650 cm2 pro Tier ergab. Bei der maximalen Bodenfläche in der Ausgangssituation variierte die verfügbare Fläche zwischen 730 (FR 1)
und 600 cm2 (FR 8). Ausgehend von der maximalen Bodenfläche von 3155 cm2 pro Tier wurde durch die operante
Reaktion nur eine geringe Verkleinerung der Bodenfläche
festgestellt.
Verteilung der Flächenveränderungen im Tagesverlauf
Die Gesamtflächen, die den Tieren über den Tagesverlauf
zur Verfügung stand, sind in den Abb 2 a, b aufgezeigt. Bei
minimaler Bodenfläche in der Ausgangssituation war bei
FR 1 ein deutlicher circadianer Rhythmus mit Maxima im
Bereich des Licht-Dunkel-Wechsels zu erkennen. In den
Maxima wurden Spitzenwerte von über 8000 cm2 erreicht.
Die maximal erreichbare Fläche von 12620 cm2 wurde nur
selten und für kurze Zeit erreicht. Die Maxima verringerten sich mit zunehmender FR. Bei FR 8 war kein Rhythmus
mehr zu erkennen. Bei der Flächenverkleinerung waren
bei FR 1, 2 und 3 Maxima in der Zeit des Lichtbeginns zu
erkennen. Auch hier verschwand die Rhythmik bei FR 8.
Bei der maximalen Fläche in der Ausgangssituation war
von Beginn an weder für die Flächenvergrößerung noch
für die Flächenverkleinerung ein ausgeprägter Tagesrhythmus zu erkennen.
Diskussion
Jungkaninchen zeigen ein ausgeprägtes Explorationsverhalten in einer neuen Umgebung. Dies erleichtert das Erlernen des Tastenmechanismus in der operanten Situation. Video-Aufnahmen zeigten, dass die Tiere sich schon
innerhalb weniger Stunden zielgerichtet der Taste näherten, um diese zu betätigen. Unmittelbar danach wandten
sie sich dem Trog zu (KIENLE und BESSEI, 1993). Die Latenz
vom Drücken der Taste bis zum Fressen innerhalb der ersten drei Tage sank von anfänglich etwa einer Minute auf
unter eine Sekunde. Dies konnte als Anzeichen dafür angenommen werden, dass die Tiere den Zusammenhang
zwischen der Betätigung der Taste und einer Käfigvergrößerung hergestellt hatten. Über den Zugang zum Futter
als Belohnung erlernten die Tiere im vorliegenden Versuch, die Tasten zu bedienen, ohne dass ein Eingriff
durch die Versuchsansteller nötig war. Auch die Umstellung auf die Bodenflächenvergrößerungen war bei allen
Versuchsgruppen erfolgreich. In Video-Aufzeichnungen,
die nicht systematisch ausgewertet wurden, war zu erkennen, dass die Tiere unmittelbar nach erfolgreicher
Vergrößerung der Bodenfläche die Laufaktivität erhöhten.
Die Gewichtsentwicklung der Tiere über alle Versuchsphasen verlief regelmäßig und ohne Veränderungen, die
mit den Testsituationen verbunden waren. VERITÀ und FINZI (1980) berichteten, dass die Futteraufnahme und die
Zunahmen von Kaninchen schon nach leichten Stressoren, wie dem Umsetzen in einen benachbarten Käfig,
über mehrere Tage gestört waren. Die vorliegenden Ergebnisse weisen demnach darauf hin, dass das Umsetzen
in die Testabteile und die Änderung der Versuchsbedingungen keine negativen Effekte auf sie Tiere ausübten.
Dies ist auf das tägliche Handling und Wiegen der Tiere
zurück zu führen.
Die maximalen Anforderungen für die Tastenbetätigung
von FR 8 waren von den Tieren leicht zu bewältigen. In
nicht veröffentlichten Vorversuchen wurden FRs für die
Öffnung des Futtertroges von bis zu 30 getestet, ohne dass
sich dies auf die Zunahmen ausgewirkt hat. Nach Ergebnissen von KIENLE und BESSEI (1993) sank die Reaktion der
Tiere zur Vergrößerung der Bodenfläche bei einer FR von
8 auf Werte nahe Null. Deshalb wurde die FR für den vorliegenden Versuch auf maximal 8 festgelegt.
Im vorliegenden Versuch wurden nur weibliche Tiere
getestet. Da sich die Versuchsdauer teilweise bis zum Alter
von 80 Tagen erstreckte, und die männlichen Tiere in diesem Bereich eine hohe Aggression entwickeln, die den Versuch stören würde, wurde auf den Test männlicher Tier
verzichtet. JEZIERSKI et al. (2005) untersuchten in der gleichen Versuchsanlage den Raumbedarf von männlichen
und weiblichen Kaninchen einer aktiven und einer passiArch.Geflügelk. 2/2006
Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen
ven Linie. Die Tiere wurden jedoch einzeln auf Vergrößerung der Bodenfläche getestet. Es wurde kein signifikanter
Effekt des Geschlechts festgestellt. Allerdings waren die
Unterschiede zwischen der aktiven und passiven Linie bei
den männlichen Tieren stärker ausgeprägt als bei den
weiblichen Tieren.
Futter ist essentiell für Erhaltung und Entwicklung der
Tiere. Es wird deshalb erwartet, dass die Nachfrage bei
steigenden Anforderungen unelastisch reagiert. Als unelastisch werden in der Regel Elastizitätskoeffizienten bezeichnet, die unter 1 liegen (HURSH, 1984). Nach Abb 2a
trifft dies für die Anzahl der Trogöffnungen zu. Allerdings
ist die unterschiedliche Reaktion der Tiere unter dem Einfluss der Bodenfläche in der Ausgangssituation bemerkenswert. Während der Regressionskoeffizient von
-0,109 bei der maximalen Bodenfläche sehr gering und
nicht signifikant war, führte die minimale Bodenfläche zu
einer höheren Anzahl von Trogöffnungen pro Stunde und
zu einer signifikanten Steigung der Regression (-0,773).
Auch in Versuchen von SCHEFFLER (2004) und KIENLE und
BESSEI (1993), in denen Kaninchen bei geringer Bodenfläche getestet wurden, war eine fallende Tendenz der Anzahl der Trogöffnungen mit steigender FR zu erkennen.
Die Verringerung der Trogöffnungen hatte jedoch keinen
Effekt auf die Gewichtsentwicklung. Nach SCHEFFLER
(2004) kompensieren die Tiere die geringeren Öffnungszeiten durch eine höhere Futteraufnahmegeschwindigkeit.
Auch bei Legehennen fanden FAURE und LAGADIC (1994)
eine Steigerung der Futteraufnahmegeschwindigkeit,
wenn die Situation in einer operanten Versuchsanlage
durch aversive Reize (hohe Windgeschwindigkeit) erschwert wurde.
Das Ergebnis, wonach bei geringer FR mehr Trogöffnungen erarbeitet wurden als zur Deckung des Nährstoffversorgung nötig war, könnte als Ausdruck einer spielerischen
Aktivität an der Taste gewertet werden. Es ist auch möglich, dass die Betätigung des Hebels an sich eine Belohnung darstellt. Ähnliche Beobachtungen machten DUNCAN
et al. (1970) bei Legehennen in einer Skinner-Box. Auch
wenn Futter neben der operanten Situation zur freien Verfügung angeboten wurde, deckten die Tiere einen erheblichen Teil Ihres Bedarfes über die operante Konditionierung ab. Dagegen sprechen allerdings methodische Untersuchungen von SCHEFFLER (2004) und die Beobachtungen
im vorliegenden Experiment, wonach die Tastenbetätigung unmittelbar auf Werte nahe Null zurückging, wenn
die Tiere Futter zur freien Verfügung hatten. Die Ursachen
für die unterschiedliche Reaktion der Tiere in Abhängigkeit von der Bodenfläche in der Ausgangssituation sind
nicht bekannt.
Bei der minimalen Bodenfläche standen pro Tier
546 cm2 zur Verfügung. Dies liegt unter der Richtlinie der
WRSA (SCHLOLAUT, 1997), die für Mastkaninchen in Gruppenkäfigen eine Fläche von 800 cm2 empfiehlt. Bei geringer FR erarbeiteten sich die Tiere mehr als das Doppelte
der Ausgangsfläche. Die zusätzlich erarbeitete Fläche
folgte einem circadianen Rhythmus mit Maxima während
des Licht-Dunkel-Wechsels, der auch bei Kaninchen unter
normalen Haltungsbedingungen beobachtet wird (JILGE,
1991). Dies weist darauf hin, dass die Tiere ihren Bewegungsspielraum gezielt für eine gesteigerte Aktivität vergrößerten. Dies wird durch die Ergebnisse von JEZIERSKI et
al. (2005) bestätigt, wonach Kaninchen einer aktiven Linie sich in der Tendenz mehr Raum erarbeiteten als Kaninchen einer inaktiven Linie. In diesem Versuch wurden
die Tiere einzeln getestet. Dennoch erarbeiteten sie sich –
insbesondere bei FR 1 - häufig Bodenflächen von über
4000 cm2. Dies deutet darauf hin, dass für die Tiere der
absolute Bewegungsspielraum wichtiger ist, als die FläArch.Geflügelk. 2/2006
53
che pro Tier. Nach Beobachtungen von SCHEFFLER (2004)
nutzten Kaninchen auch den Zugang zu einer erhöhten
Plattform und zu einem Unterschlupf in erster Linie für
Bewegungsspiele. Aus der minimalen Fläche und der
mittleren zusätzlich erarbeiteten Fläche errechnen sich
Besatzdichten von 1290 und 1120 cm2 pro Tier. Bei FR 8
sinkt die mittlere Fläche pro Tier auf 650 cm2 ab. Die entsprechende Regression zeigt eine elastische Reaktion der
Tiere an (Abbildung 1b). Tiere, die in der Ausgangssituation die maximale Bodenfläche zur Verfügung hatten und
zunächst durch die Tastenbetätigung den Raum verringerten, erarbeiteten sich in der nachfolgenden Versuchsphase bei geringen FRs deutlich geringere zusätzliche
Flächen als die Tiere, die bei minimaler Bodenfläche starteten. Nach KIENLE und BESSEI (1993) sank die erarbeitete
Fläche bei Mastkaninchen von der 11. bis zur 15. Lebenswochen stark ab. Allerdings folgten die unterschiedlichen
Aufgaben im vorliegenden Versuch im Abstand von 9 Tagen, so dass kein erheblicher Alterseffekt unterstellt werden kann. Es muss deshalb angenommen werden, dass die
Umstellung der Versuchskonditionen die Ursache für den
Effekt war.
Unter den vorliegenden Versuchsbedingungen konnten
die Tiere ihren Raum kumulativ vergrößern. Wie aus
Abb 2a hervorgeht, wurden Bereiche von über 8000 cm2
Gesamtfläche (Positionen 4 und 5) sehr selten und nur
über begrenzte Zeiten erreicht. War einmal eine größere
Fläche erreicht, war der Aufwand für die Erhaltung dieser
Fläche gleich groß wie die Erhaltung einer geringeren Fläche. Das Ergebnis, wonach sich die erarbeiteten Flächen im
unteren Bereich der Anlage bewegten, weist darauf hin,
dass die relative Bedeutung der Bodenfläche mit zunehmender Größe abnahm. Dies kann dadurch bedingt sein,
dass die Tiere keinen größeren Raum zur Bewegung benötigten oder dass der Zuwachs an Fläche in den höheren Positionen nicht erkannt wurde.
Das Ergebnis, wonach die Tiere auch bereit waren, den
Raum bei maximaler Bodenfläche zu verkleinern, könnte
als Indiz dafür gewertet werden, dass sie große Räume als
unangenehm empfinden. Wie bei der Vergrößerung der
Bodenfläche war auch hier eine negative Steigung der Regression über die steigenden FRs zu erkennen (-0,279
und -0,299). Die Elastizitätskoeffizienten lagen jedoch
deutlich unter 1, so dass keine elastische Reaktion unterstellt werden kann. Verkleinerungen der Bodenfläche
wurden von FAURE und LAGADIC (1988) bei Legehennen
festgestellt. Auch diese „arbeiteten“ für die Verkleinerung
der Bodenfläche weniger als zu deren Vergrößerung, und
die individuelle Variation zwischen den Tieren war für die
Verkleinerung der Bodenfläche wesentlich höher als die
zur Vergrößerung. Die Motivation zur Verkleinerung der
Bodenfläche scheint demnach geringer zu sein als für die
Vergrößerung. Es wäre in weiteren Untersuchungen zu
prüfen, welche Motivation bei der Verkleinerung der Bodenfläche eine Rolle spielt. Die Tendenz, wonach Ferkel in
Wahlversuchen große Buchten mieden (MARX und SCHUSTER, 1984) wurde durch eventuelle Furcht auslösende Reize erklärt, die von großen Räumen ausgehen. Beim Kaninchen als Höhlenbewohner kann ebenfalls angenommen
werden, dass große Räume das Schutzbedürfnis beeinträchtigen.
Danksagung
Die Autoren danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die finanzielle Unterstützung des Projektes.
Ebenso danken wir Herrn Dr. E. Zimmermann für die Überlassung der Versuchstiere.
54
Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen
Zusammenfassung
Die operante Konditionierung wird in zunehmendem
Maße genutzt, um die Umweltansprüche von Nutztieren
zu beurteilen. Nach der Theorie von Angebot und Nachfrage geht man davon aus, dass die Motivation der Tiere zur
Erlangung essentieller Bedürfnisse, wie Futter, sich in einer unelastischen Reaktion bei steigenden Anforderungen,
wie z. B. in der steigenden Anzahl der Tastenbetätigungen
pro Belohnung ausdrückt. Im vorliegenden Experiment erhielten Mastkaninchen einer kommerziellen Herkunft (Zika) die Gelegenheit, über einen Tastenmechanismus die
zur Verfügung stehende Fläche stufenweise zu vergrößern
oder zu verkleinern. Die Anforderungen, d. h. die Anzahl
der Hebelbetätigungen, für die Trogöffnungen und Veränderungen der Bodenflächen wurden in einem fixen Verhältnis (FR, Fixed Ratio) von auf 1, 2, 4 und 8 gesteigert.
Es wurden insgesamt 8 Gruppen mit je 4 Tieren getestet.
Jede Versuchsgruppe wurde zunächst in ihrer Reaktion auf
steigende Anforderungen für den Zugang zum Futter geprüft. Anschließend wurde ebenfalls unter steigenden Anforderungen die Reaktion zur Vergrößerung oder Verkleinerung der Bodenfläche erfasst. Die eine Hälfte der Tiere
(4 Gruppen à 4 Tiere) konnte bei geringster Bodenfläche
(546 cm2 pro Tier) den verfügbaren Raum stufenweise bis
auf die maximale Bodenfläche von 3.155 cm2 pro Tier vergrößern. Anschließend wurden die Tiere bei maximaler
Bodenfläche unter dem gleichen Anforderungsprofil auf
Verkleinerung der Fläche getestet. Die zweite Hälfte der
Tiere wurde in einem gegenläufigen Programm zunächst
auf Flächenverkleinerung und anschließend auf Flächenvergrößerung konditioniert. Bei minimaler Bodenfläche in
der Ausgangssituation war die Anzahl der Tastenbetätigungen für den Zugang zu dem Futter deutlich höher als
bei der maximalen Bodenfläche. Die Bereitschaft zur Vergrößerung der Bodenfläche war groß, wenn die Tiere zunächst unter minimalen Raumbedingungen getestet wurden. Wurden die Tiere zunächst auf eine Verringerung der
Bodenfläche beim größten Raumangebot konditioniert,
war die anschließende Bereitschaft, die Bodenfläche zu
vergrößern geringer. Mit zunehmenden Anforderungen
war eine Abnahme der Raumveränderungen festzustellen.
Die Ergebnisse zeigten, dass die Tiere in der Lage waren,
ihre Bodenfläche sowohl zu vergrößern als auch zu verkleinern. Die Methode kann somit prinzipiell als geeignet angesehen werden, eine optimale Bodenfläche festzustellen.
Allerdings sind noch verschiedene methodische Fragen,
wie zum Beispiel der Effekt der Reihenfolge des Tests, geklärt werden.
Stichworte
Kaninchen, Lernen, Operante Konditionierung, Verhalten,
Bodenfläche
Summary
Trough opening and changes in floor space (increase and decrease) in meat rabbits using operant
conditioning technique
Operant conditioning is being used to appraise the environmental requirements of domestic animals. The elasticity of demand function is considered a valuable estimate for
the motivation of the animals to obtain specific rewards. In
the present experiment, a total of 32 weaned rabbits of a
commercial hybrid strain (ZIKA) were used. They were
subdivided in groups of 4 and given the opportunity to
stepwise increase and decrease their floor space by an operant conditioning apparatus. Floor space was modified by
two mobile fences in five steps. The available floor space in
the starting position of the floor increasing schedule was
546 cm2 and for the decreasing schedule 3155 cm2 per rabbit. The conditioning apparatus was operated by a PC-programme, which was also used for recording the relevant
data during the training and testing sessions. Each experimental group, after a one-day-adaptation to the apparatus,
was first exposed to an increasing Fixed Ratio (FR) schedule of 1, 2, 4 and 8 for trough opening. Thereafter they
were tested successively for increasing and decreasing
floor space. Half of the experimental groups started with
the floor space increasing schedule from the minimum
space allowance, while the other half started with the decreasing schedule from the maximum space allowance.
There was a significant effect of the sequence of test procedure. Higher lever pressing activity occurred for trough
opening and increase of floor space when the minimum
floor space was given in the starting position. Hence the
data were analysed within the groups of different sequence
of floor space modification schedules. The rabbits which
started with the floor space increasing schedule showed
high increase of floor space at FR 1 and 2. The increase of
floor space showed peaks in the morning and evening,
when the activity of the animals was high. The increase of
floor space declined significantly with increasing FR and
the circadian rhythm disappeared. The rabbits did work for
decreasing the floor space when they were exposed to the
maximum size of the apparatus. The demand for decreasing floor space was smaller then for the increasing floor
space in the groups which started with minimal floor allowance. The difference in floor size modification was low
in the groups which started with maximum floor allowance. The experiments show that operant conditioning
technique can be used to study floor space requirement of
rabbits. Some problems of the experimental design, such
as the effect of sequence of treatments have to be solved in
further studies.
Key words
Rabbits, learning, floor space, operant conditioning
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