Zur Trogöffnung und Veränderung der Bodenfläche (Vergrößerung
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Arch.Geflügelk., 70 (2). S. 49–55, 2006, ISSN 0003-9098. © Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart Zur Trogöffnung und Veränderung der Bodenfläche (Vergrößerung und Verkleinerung) bei Mastkaninchen mit Hilfe der operanten Konditionierung Trough opening and changes in floor space (increase and decrease) in meat rabbits using operant conditioning technique Bessei, W.1), Daniela Rivatelli1) and E. Schumacher 2) Manuskript eingegangen am 10. März 2005, angenommen am 1. Mai 2005 Einleitung (LAGADIC und FAURE, 1988) als auch beim Kaninchen (KIENund BESSEI, 1993; JEZIERSKI et al., 2005) eine hohe Elastizität festgestellt. Bei Versuchen mit Ferkeln wurde festgestellt, dass sowohl sehr enge als auch sehr große Buchten gemieden wurden (MARX und SCHUSTER, 1988). LAGADIC und FAURE (1987) fanden, dass Legehennen ihre Bodenfläche verkleinerten, wenn in der Ausgangsposition eine große Fläche zu Verfügung stand. Zur Feststellung der optimalen Raumbedingung erscheint es deshalb angebracht, neben der Flächenvergrößerung auch eine Flächenverkleinerung zu testen. Im vorliegenden Versuch wurden deshalb Kaninchen in die Lage versetzt, ausgehend von einer geringen Bodenfläche den Bewegungsspielraum zu vergrößern und ausgehend von einer großen Fläche, diese zu verkleinern. Der operante Mechanismus wurde über die Öffnung des Futtertroges als Belohnung konditioniert. LE Die operante Konditionierung wird in letzter Zeit häufig zur Untersuchung von Motivation und Präferenzen von Tieren eingesetzt. In diesem Sinne kann sie auch zur Bearbeitung tierschutzrelevanter Fragen genutzt werden. So wurden z. B. beim Geflügel Experimente durchgeführt, in denen die Tiere über operante Anlagen selbst die Umgebungstemperatur und das Lichtprogramm einstellen, oder sich Zugang zu Futter, Einstreu oder Sozialpartner beschaffen konnten (SAVORY und DUNCAN, 1982; LADEWIG, 1987; DAWKINS, 1990; PEDERSEN, et al. 2002). Auch die Frage des Raumanspruches wurde beim Huhn und beim Kaninchen mit Hilfe der operanten Konditionierung untersucht. LAGADIC und FAURE (1988) konnten nachweisen, dass Legehennen sich ihre Bodenfläche durch Picken nach einer Scheibe veränderten. Kaninchen waren in der Lage, ihre verfügbare Fläche durch Drücken einer Taste zu vergrößern (KIENLE und BESSEI, 1993; JEZIERSKI et al., 2005). Gegenüber einfachen Wahlversuchen hat die operante Konditionierung den Vorteil, dass die Anforderungen an das Tier zum Erreichen seines angestrebten Zieles systematisch verändert werden können. Dies erfolgt in der Regel durch Erhöhung der Anzahl der Tastenbetätigungen, die für eine Belohnung erforderlich sind. Die Anzahl der Tastenbetätigungen für eine Belohnung wird als Fixed Ratio (FR) bezeichnet. Als Maß für die Stärke der Motivation wird die Elastizität der operanten Reaktion der Tiere auf eine steigende Anforderung, d. h. steigende FR, eingesetzt (HURSH, 1984). Die Elastizität ist die Veränderung der Nachfrage (z. B. Bodenfläche) bei steigender Anforderung (FR der Hebelbetätigungen). Sie wird über die negative Steigung der Regression der Nachfrage über die Anforderungen dargestellt. Es wird angenommen, dass die Elastizität der Reaktion für essentielle Bedürfnisse, wie z. B. Futter, gering, für Bedürfnisse mit geringerem Stellenwert dagegen hoch ist. Für die Vergrößerung der Bodenfläche unter steigender Anforderung wurde sowohl beim Huhn 1) FG Nutztierethologie und Kleintierzucht, Inst. für Tierhaltung und Tierzüchtung, Universität Hohenheim, Stuttgart, Germany 2) Inst. für angewandte Mathematik und Statistik, Universität Hohenheim, Stuttgart, Germany Arch.Geflügelk. 2/2006 Material und Methoden Für die operante Konditionierung standen zwei identische Boxen mit den Außenmaßen 1,5 x 1,0 m zur Verfügung. Die Böden der Anlagen waren mit einem Kunststoffspaltenboden (MIK*) ausgelegt. Die Außenwände bestanden aus horizontal verlaufenden Aluminiumstäben. Im Inneren der Anlage befanden sich sowohl an der langen als auch an der kurzen Seite zwei weitere Wände aus dem gleichen Material. Diese Wände waren über einen Zahnriemen, der von einem Elektromotor angetrieben wurde verstellbar. Die maximale Fläche, die durch die beweglichen Trennwände umschlossen wurde, betrug 12 620 cm2; die geringste Fläche war auf 2 183 cm2 ausgelegt. Die Veränderung der Bodenflächen erfolgte über 5 Stufen (Tab. 1), wobei jeweils beide Wände gleichzeitig verkleinert oder vergrößert wurden. An der langen Seite befand sich ein Futtertrog. Er war mit einer Verschlussklappe ausgestattet, die ebenfalls über die operante Konditionierung betätigt werden konnte. An der kurzen Seite der Anlage befand sich in der Nähe des Troges eine Taste. Die Taste war mit einem Computer verbunden, der sowohl zur Steuerung der Position der beweglichen Wände und der Trogöffnung, als auch zur Registrierung der Position der Wände bzw. der Verschlussklappe des Futtertroges diente. *MIK International AG, Marienstr. 4; 56269 Marienhausen 50 Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen Tab. 1. Masse der Bodenfläche der Testanlage in den verschiedenen Positionen der verstellbaren Wände Measures of floor space of the test compartments at different positions of the mobile separations Position Länge (cm) Breite (cm) Fläche (cm) Fläche pro Tier (cm2) 1 2 3 4 5 48,5 67,0 81,5 113,0 141,0 45,0 53,0 63,5 75,0 89,5 2183 3551 5175 8475 12620 546 888 1294 2119 3155 Tab. 2. Änderung der Bodenfläche für die Vergrößerung und Verkleinerung der Bodenfläche in Abhängigkeit von der Bodenfläche in der Ausgangssituation (minimale und maximale Bodenfläche) in Abhängigkeit von der Anforderung (FR) Changes of floor space at the increasing and decreasing schedule in response to minimum and maximum floor space in the starting position and increasing FR Bodenfläche in der Ausgangssituation Erforderliche Tastenbetätigung pro Bodenflächenveränderung (FR) Flächenvergrößerung (cm2) Flächenverkleinerung (cm2) Minimal 1 2 4 8 1289,1 1120,9 848,3 651,8 2870,4 2846,4 2983,8 3118,7 Maximal 1 2 4 8 726,4 689,3 633,3 598,9 2779,3 2968,8 3060,0 3111,6 Außerhalb des Versuchs wurden die Tiere in einem 2 x 2 m großen Abteil gehalten. Der Boden bestand aus dem gleichen Material wie in der Versuchsanlage. Das Lichtprogramm war auf 14 Stunden Licht pro Tag (von 5.00 19.00 Uhr) ausgelegt. Die Umgebungstemperatur betrug während der Versuchsdauer ca. 15° C. Als Futter wurde ein konventionelles pelletiertes Kaninchenmastfutter mit 17% Rohprotein, 10 MJ UE und 15% Rohfaser eingesetzt. Wasser wurde ad libitum über Tränkflaschen verabreicht. Über das Programm wurden Datum, Uhrzeit, Position der beweglichen Wände (Käfiggröße), Position des Verschlussmechanismus des Troges und Anzahl der Tastenbetätigungen erfasst. Das Testprogramm war in 6 verschiedene Phasen aufgeteilt, in denen nacheinander die Reaktion der Tiere zum Öffnen des Futtertroges oder zur Vergrößerung bzw. Verkleinerung der Bodenfläche unter steigendem Verhältnis der Anforderungen (FR) getestet wurde. Jeder 8–tägigen Testperiode war eine eintägige Anlernphase vorgeschaltet. Die verschiedenen Versuchphasen können wie folgt beschrieben werden: Tag 1: Erlernen des Hebelmechanismus zur Öffnung des Futtertroges; nach Betätigung der Taste öffnete sich der Futtertrog für die Dauer von 1 Minute; die Trogöffnung erfolgte mit einer Verzögerungszeit von einer Sekunde nach jeder Hebelbetätigung. Tag 2 – 9: Test zur Öffnung des Futtertroges; das Verhältnis von Anforderung : Belohnung (FR), das heißt der Anzahl der Hebelbetätigungen für eine Öffnung des Futtertroges (FR T) wurde im Intervall von je 2 Tagen von 1 auf 2, 4 und 8 erhöht. Tag 10: Erlernen der Vergrößerung der Käfigfläche über den Hebelmechanismus. Der Trog blieb offen und die Wände waren auf minimale Bodenfläche eingestellt. Das Verhältnis von Hebelbetätigungen zu Flächenveränderung (FR F) war 1. Die Wände blieben nach Tastenbetätigung 20 Minuten lang in der veränderten Position und wurden dann, sofern keine erneute Hebelbetätigung erfolgte, durch das Programm um eine Position zurück gestellt. Tag 11 – 18: Test der Flächenvergrößerung unter steigenden FR F analog zum Test der Trogöffnung. Tag 19: Umlernen von Käfigvergrößerung zu Käfigverkleinerung bei einem FR F von 1. Die Bodenfläche war in der Ausgangsposition auf maximale Größe eingestellt. Die Dauer bis zum Zurückstellen der Käfigwände betrug 20 Minuten. Tag 20 – 27: Test der Käfigverkleinerung unter steigenden FR F analog zum Test der Käfigvergrößerung. Die Bodenfläche in der Ausgangssituation war in den jeweils parallel getesteten Gruppen unterschiedlich. Jeweils eine Gruppe begann den Test bei maximaler, die andere bei minimaler Käfigfläche. Entsprechend war die Reihenfolge der Bodenflächenvergrößerung oder -verkleinerung in den Phasen 3/4 sowie 5/6 gegenläufig. Es wurden insgesamt 8 Gruppen zu je 4 Tieren getestet. Als Versuchstiere wurden weibliche Mastkaninchen der Rasse ZIKA eingesetzt. Männliche Tiere wurden nicht mit einbezogen, da diese im Alter von 70 – 80 Tagen durch ihre Aggression in der Gruppe den Versuch beeinträchtigen. Es wurden 32 Tiere aus einer kommerziellen Aufzucht im Alter von 5 Wochen bezogen. Je die Hälfte der Tiere wurde unmittelbar nach dem Einstallen getestet. Die andere Hälfte war zu Beginn des Versuches etwa 9 Wochen alt. Es wurden folgende Merkmale erfasst: – Mittlere Anzahl der Trogöffnungen pro Stunde. – Mittlere Anzahl der Bodenflächenvergrößerungen und -verkleinerungen pro Stunde Arch.Geflügelk. 2/2006 Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen Abb. 1 a Abb. 2a Hell 11000 10000 8 6 y=6,541* - 0,10 9 x 4 Dunkel 12000 y=12,08 5*- 0,7 73* x 10 Verkleinerung 9000 FR 1 8000 FR 2 7000 FR 4 FR 8 6000 Vergrößerung 5000 2 4000 3000 0 2000 1 2 4 0 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Uhrzeit Anforder ung (F R) Abb. 1 b Abb. 2 b 8 Dunkel 13000 7 y=8,701* - 1,14 7 *x 6 Hell 11000 5 Verkleinerung 10000 4 3 2 y=0,945 - 0,075 x 9000 FR 1 8000 FR 2 7000 FR 4 6000 FR 8 5000 1 4000 Vergrößerung 3000 1 Dunkel 12000 Flä c he ( c m ²) Azahl Bodenflächenvergrößerungen (n/h) Dunkel 13000 Fl ä c he ( c m ²) Anzahl Futtertrogöffnungen (n/h) 12 0 51 4 2 Abb. 1 c 8 Anforder ung (F R) 2000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Uhrzeit Anzahl Bodenflächenverkleinerungen (n/h) 2,5 Abb 2a-b.Veränderung der Bodenflächen über den Tagesverlauf bei unterschiedlichen Anforderungen (FR 1, 2, 4 und 8) bei minimaler (a) und maximaler Bodenfläche in der Ausgangssituation (Lichtwechsel bei 5.00 und 19.00 Uhr) 2 1,5 y=2,380* - 0,299 x 1 Diurnal modification of floor space in response to increasing FR (1, 2, 4 and 8) at minimum (a) and maximum floor space in the starting position (changes of lighting at 5.00 a.m. and 7.00 p.m.) y=2,047* - 0,279 x 0,5 0 1 2 4 8 Anforder ung (F R) Abb 1a-c.Regressionen der verschiedenen Merkmale über die steigenden Anforderungen (FR 1,2,4, und 8) bei minimaler ( ______ )und maximaler ( ……… ) Bodenfläche in der Ausgangsposition (* die Steigung des Achsenabschnittes oder der Steigung weicht signifikant von Null ab (p ≤ 0,05)) Regressions of different characteristics on increasing FR at minimum and maximum floor space in the starting position (* intercept of the axis or slope differs significantly from zero (p≤0.05)) – Mittlere Anzahl der Hebelbetätigungen pro Stunde bei abgeschalteter Trogöffnung und Bodenflächenveränderung – Durchschnittliche Veränderungen der Bodenfläche (cm2/Stunde). Über die gesamte Versuchdauer wurden die Tiere täglich einzeln gewogen. Statistische Auswertung Für jede Versuchsgruppe wurde die Regression der Anzahl der Trogöffnungen und Flächenveränderungen pro Stunde über FR 1 bis 8 berechnet (JMP 5.1, SAS Institute Inc.). Innerhalb der verschiedenen Behandlungen (Bodenfläche in Arch.Geflügelk. 2/2006 der Ausgangssituation sowie Bodenflächenvergrößerung und –verkleinerung) wurden die Achsenabschnitte und Steigungen auf Signifikanz geprüft. Da jede Versuchsgruppe aufeinander folgend sowohl auf Vergrößerung als auch auf Verkleinerung der Fläche getestet wurde, wurden Unterschiede in den Achsenabschnitten und Steigungen mit Hilfe des Tests für verbundene Stichproben (Kruskal-Wallis, Winstat 3.0, Kalmia Company, Inc., 71 Dudley Street, Cambridge, MA 02140, USA) geprüft. Der Einfluss der Raumbedingung in der Ausgangssituation (maximale oder minimale Bodenfläche) wurde mit Hilfe des Mann-Whitney Tests für unabhängige Stichproben (Winstat 3.0) geprüft. Ergebnisse Gewichtsentwicklung Die Gewichtsentwicklung der Kaninchen war bei Versuchsbeginn, das heißt im Alter von 5 Wochen, ausgeglichen. Die Gewichte lagen im Bereich von durchschnittlich 1000 g und stiegen gleichmäßig auf ca. 3500 g bei Versuchsende an. Kurzfristige geringfügige Stagnation oder Rückgang der Gewichte traten gelegentlich sowohl im Bereich des Programmwechsels als auch unter konstanten Bedingungen im Warteabteil auf. Sie beeinflussten jedoch nicht die Gesamtentwicklung der Tiere. 52 Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen Häufigkeit der Trogöffnung sowie der Flächenveränderungen Die Häufigkeiten der Trogöffnungen sowie der Veränderungen der Bodenflächen bei steigenden Anforderungen (FR 1 bis 8) sind in den Abbildungen 1a – e dargestellt. Dabei werden in jeder Abbildung die Ergebnisse in Abhängigkeit von der Bodenfläche in der Ausgangssituation gegenüber gestellt. Die Achsenabschnitte der Regression geben das Niveau der Merkmale an. Die Steigungen repräsentieren die Elastizität der Reaktion der Tiere auf die steigenden Anforderungen und werden als Maß der Motivation herangezogen. Wie aus den Achsenabschnitten der Trogöffnung (Abb 1a) hervorgeht, öffneten die Kaninchen den Trog bei kleiner Bodenfläche fast doppelt so oft wie bei der großen Bodenfläche. Die Häufigkeit der Trogöffnung fiel bei der kleinen Bodenfläche mit -0,773 stärker ab als bei der großen Bodenfläche (-0,109). Die Unterschiede zwischen den Bodenflächen waren sowohl für das Niveau als auch für die Steigungen signifikant. Die minimale Fläche in der Ausgangssituation bedeutete in Bezug auf die Bodenflächenveränderungen, dass die Tiere zunächst die Fläche vergrößern und anschließend von der höchst möglichen Fläche ausgehend – verkleinern konnten. Bei der großen Bodenfläche in der Ausgangssituation war die Reihenfolge umgekehrt. Die Tiere, die ausgehend von der minimalen Fläche ihren Bewegungsspielraum vergrößern konnten, erbrachten mit durchschnittlich 8,7 Vergrößerungen pro Stunde die höchsten Werte (Abb 1b). Die Anzahl der Vergrößerungen fiel jedoch mit zunehmenden Anforderungen stark ab (-1,147). Wenn die Tiere bei maximaler Bodenfläche zunächst eine Verkleinerung durchführen konnten, war die Häufigkeit der Vergrößerungen mit 0,945 pro Stunde signifikant geringer als beim den Tieren, die die Vergrößerung als erste Aufgabe hatten. Das Niveau blieb jedoch bei zunehmender Anforderung etwa gleich (Steigung -0,075). Bei den Bodenflächenverkleinerungen waren keine Effekte der Ausgangssituation zu erkennen (Abb 1c). Bei beiden Gruppen lagen sowohl das Niveau als auch die Steigung der Regression etwa im gleichen Bereich. Die Mittelwerte unterschieden sich nicht signifikant. Durchschnittliche verfügbare Fläche Die Flächen in cm2, welche durch die operante Reaktionen der Tiere erarbeitet wurden, sind in Tabelle 2 aufgeführt. Da sich die Werte aus den Häufigkeiten der Bodenflächenveränderungen errechneten, wurde hier keine Teststatistik durchgeführt. Bei der minimalen Bodenfläche in der Ausgangssituation verdoppelten die Tiere bei FR 1 und 2 ihre verfügbare Fläche. Zusammen mit der minimalen Fläche standen somit den Gruppen durchschnittlich Flächen von 5200 bis 4500 cm2 zur Verfügung. Dies entspricht einer Besatzdichte von ca. 1300 bis 1100 cm2 pro Tier. Bei FR 8 sank dagegen die zusätzliche Fläche stark ab, so dass sich hier eine mittlere Besatzdichte von ca. 650 cm2 pro Tier ergab. Bei der maximalen Bodenfläche in der Ausgangssituation variierte die verfügbare Fläche zwischen 730 (FR 1) und 600 cm2 (FR 8). Ausgehend von der maximalen Bodenfläche von 3155 cm2 pro Tier wurde durch die operante Reaktion nur eine geringe Verkleinerung der Bodenfläche festgestellt. Verteilung der Flächenveränderungen im Tagesverlauf Die Gesamtflächen, die den Tieren über den Tagesverlauf zur Verfügung stand, sind in den Abb 2 a, b aufgezeigt. Bei minimaler Bodenfläche in der Ausgangssituation war bei FR 1 ein deutlicher circadianer Rhythmus mit Maxima im Bereich des Licht-Dunkel-Wechsels zu erkennen. In den Maxima wurden Spitzenwerte von über 8000 cm2 erreicht. Die maximal erreichbare Fläche von 12620 cm2 wurde nur selten und für kurze Zeit erreicht. Die Maxima verringerten sich mit zunehmender FR. Bei FR 8 war kein Rhythmus mehr zu erkennen. Bei der Flächenverkleinerung waren bei FR 1, 2 und 3 Maxima in der Zeit des Lichtbeginns zu erkennen. Auch hier verschwand die Rhythmik bei FR 8. Bei der maximalen Fläche in der Ausgangssituation war von Beginn an weder für die Flächenvergrößerung noch für die Flächenverkleinerung ein ausgeprägter Tagesrhythmus zu erkennen. Diskussion Jungkaninchen zeigen ein ausgeprägtes Explorationsverhalten in einer neuen Umgebung. Dies erleichtert das Erlernen des Tastenmechanismus in der operanten Situation. Video-Aufnahmen zeigten, dass die Tiere sich schon innerhalb weniger Stunden zielgerichtet der Taste näherten, um diese zu betätigen. Unmittelbar danach wandten sie sich dem Trog zu (KIENLE und BESSEI, 1993). Die Latenz vom Drücken der Taste bis zum Fressen innerhalb der ersten drei Tage sank von anfänglich etwa einer Minute auf unter eine Sekunde. Dies konnte als Anzeichen dafür angenommen werden, dass die Tiere den Zusammenhang zwischen der Betätigung der Taste und einer Käfigvergrößerung hergestellt hatten. Über den Zugang zum Futter als Belohnung erlernten die Tiere im vorliegenden Versuch, die Tasten zu bedienen, ohne dass ein Eingriff durch die Versuchsansteller nötig war. Auch die Umstellung auf die Bodenflächenvergrößerungen war bei allen Versuchsgruppen erfolgreich. In Video-Aufzeichnungen, die nicht systematisch ausgewertet wurden, war zu erkennen, dass die Tiere unmittelbar nach erfolgreicher Vergrößerung der Bodenfläche die Laufaktivität erhöhten. Die Gewichtsentwicklung der Tiere über alle Versuchsphasen verlief regelmäßig und ohne Veränderungen, die mit den Testsituationen verbunden waren. VERITÀ und FINZI (1980) berichteten, dass die Futteraufnahme und die Zunahmen von Kaninchen schon nach leichten Stressoren, wie dem Umsetzen in einen benachbarten Käfig, über mehrere Tage gestört waren. Die vorliegenden Ergebnisse weisen demnach darauf hin, dass das Umsetzen in die Testabteile und die Änderung der Versuchsbedingungen keine negativen Effekte auf sie Tiere ausübten. Dies ist auf das tägliche Handling und Wiegen der Tiere zurück zu führen. Die maximalen Anforderungen für die Tastenbetätigung von FR 8 waren von den Tieren leicht zu bewältigen. In nicht veröffentlichten Vorversuchen wurden FRs für die Öffnung des Futtertroges von bis zu 30 getestet, ohne dass sich dies auf die Zunahmen ausgewirkt hat. Nach Ergebnissen von KIENLE und BESSEI (1993) sank die Reaktion der Tiere zur Vergrößerung der Bodenfläche bei einer FR von 8 auf Werte nahe Null. Deshalb wurde die FR für den vorliegenden Versuch auf maximal 8 festgelegt. Im vorliegenden Versuch wurden nur weibliche Tiere getestet. Da sich die Versuchsdauer teilweise bis zum Alter von 80 Tagen erstreckte, und die männlichen Tiere in diesem Bereich eine hohe Aggression entwickeln, die den Versuch stören würde, wurde auf den Test männlicher Tier verzichtet. JEZIERSKI et al. (2005) untersuchten in der gleichen Versuchsanlage den Raumbedarf von männlichen und weiblichen Kaninchen einer aktiven und einer passiArch.Geflügelk. 2/2006 Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen ven Linie. Die Tiere wurden jedoch einzeln auf Vergrößerung der Bodenfläche getestet. Es wurde kein signifikanter Effekt des Geschlechts festgestellt. Allerdings waren die Unterschiede zwischen der aktiven und passiven Linie bei den männlichen Tieren stärker ausgeprägt als bei den weiblichen Tieren. Futter ist essentiell für Erhaltung und Entwicklung der Tiere. Es wird deshalb erwartet, dass die Nachfrage bei steigenden Anforderungen unelastisch reagiert. Als unelastisch werden in der Regel Elastizitätskoeffizienten bezeichnet, die unter 1 liegen (HURSH, 1984). Nach Abb 2a trifft dies für die Anzahl der Trogöffnungen zu. Allerdings ist die unterschiedliche Reaktion der Tiere unter dem Einfluss der Bodenfläche in der Ausgangssituation bemerkenswert. Während der Regressionskoeffizient von -0,109 bei der maximalen Bodenfläche sehr gering und nicht signifikant war, führte die minimale Bodenfläche zu einer höheren Anzahl von Trogöffnungen pro Stunde und zu einer signifikanten Steigung der Regression (-0,773). Auch in Versuchen von SCHEFFLER (2004) und KIENLE und BESSEI (1993), in denen Kaninchen bei geringer Bodenfläche getestet wurden, war eine fallende Tendenz der Anzahl der Trogöffnungen mit steigender FR zu erkennen. Die Verringerung der Trogöffnungen hatte jedoch keinen Effekt auf die Gewichtsentwicklung. Nach SCHEFFLER (2004) kompensieren die Tiere die geringeren Öffnungszeiten durch eine höhere Futteraufnahmegeschwindigkeit. Auch bei Legehennen fanden FAURE und LAGADIC (1994) eine Steigerung der Futteraufnahmegeschwindigkeit, wenn die Situation in einer operanten Versuchsanlage durch aversive Reize (hohe Windgeschwindigkeit) erschwert wurde. Das Ergebnis, wonach bei geringer FR mehr Trogöffnungen erarbeitet wurden als zur Deckung des Nährstoffversorgung nötig war, könnte als Ausdruck einer spielerischen Aktivität an der Taste gewertet werden. Es ist auch möglich, dass die Betätigung des Hebels an sich eine Belohnung darstellt. Ähnliche Beobachtungen machten DUNCAN et al. (1970) bei Legehennen in einer Skinner-Box. Auch wenn Futter neben der operanten Situation zur freien Verfügung angeboten wurde, deckten die Tiere einen erheblichen Teil Ihres Bedarfes über die operante Konditionierung ab. Dagegen sprechen allerdings methodische Untersuchungen von SCHEFFLER (2004) und die Beobachtungen im vorliegenden Experiment, wonach die Tastenbetätigung unmittelbar auf Werte nahe Null zurückging, wenn die Tiere Futter zur freien Verfügung hatten. Die Ursachen für die unterschiedliche Reaktion der Tiere in Abhängigkeit von der Bodenfläche in der Ausgangssituation sind nicht bekannt. Bei der minimalen Bodenfläche standen pro Tier 546 cm2 zur Verfügung. Dies liegt unter der Richtlinie der WRSA (SCHLOLAUT, 1997), die für Mastkaninchen in Gruppenkäfigen eine Fläche von 800 cm2 empfiehlt. Bei geringer FR erarbeiteten sich die Tiere mehr als das Doppelte der Ausgangsfläche. Die zusätzlich erarbeitete Fläche folgte einem circadianen Rhythmus mit Maxima während des Licht-Dunkel-Wechsels, der auch bei Kaninchen unter normalen Haltungsbedingungen beobachtet wird (JILGE, 1991). Dies weist darauf hin, dass die Tiere ihren Bewegungsspielraum gezielt für eine gesteigerte Aktivität vergrößerten. Dies wird durch die Ergebnisse von JEZIERSKI et al. (2005) bestätigt, wonach Kaninchen einer aktiven Linie sich in der Tendenz mehr Raum erarbeiteten als Kaninchen einer inaktiven Linie. In diesem Versuch wurden die Tiere einzeln getestet. Dennoch erarbeiteten sie sich – insbesondere bei FR 1 - häufig Bodenflächen von über 4000 cm2. Dies deutet darauf hin, dass für die Tiere der absolute Bewegungsspielraum wichtiger ist, als die FläArch.Geflügelk. 2/2006 53 che pro Tier. Nach Beobachtungen von SCHEFFLER (2004) nutzten Kaninchen auch den Zugang zu einer erhöhten Plattform und zu einem Unterschlupf in erster Linie für Bewegungsspiele. Aus der minimalen Fläche und der mittleren zusätzlich erarbeiteten Fläche errechnen sich Besatzdichten von 1290 und 1120 cm2 pro Tier. Bei FR 8 sinkt die mittlere Fläche pro Tier auf 650 cm2 ab. Die entsprechende Regression zeigt eine elastische Reaktion der Tiere an (Abbildung 1b). Tiere, die in der Ausgangssituation die maximale Bodenfläche zur Verfügung hatten und zunächst durch die Tastenbetätigung den Raum verringerten, erarbeiteten sich in der nachfolgenden Versuchsphase bei geringen FRs deutlich geringere zusätzliche Flächen als die Tiere, die bei minimaler Bodenfläche starteten. Nach KIENLE und BESSEI (1993) sank die erarbeitete Fläche bei Mastkaninchen von der 11. bis zur 15. Lebenswochen stark ab. Allerdings folgten die unterschiedlichen Aufgaben im vorliegenden Versuch im Abstand von 9 Tagen, so dass kein erheblicher Alterseffekt unterstellt werden kann. Es muss deshalb angenommen werden, dass die Umstellung der Versuchskonditionen die Ursache für den Effekt war. Unter den vorliegenden Versuchsbedingungen konnten die Tiere ihren Raum kumulativ vergrößern. Wie aus Abb 2a hervorgeht, wurden Bereiche von über 8000 cm2 Gesamtfläche (Positionen 4 und 5) sehr selten und nur über begrenzte Zeiten erreicht. War einmal eine größere Fläche erreicht, war der Aufwand für die Erhaltung dieser Fläche gleich groß wie die Erhaltung einer geringeren Fläche. Das Ergebnis, wonach sich die erarbeiteten Flächen im unteren Bereich der Anlage bewegten, weist darauf hin, dass die relative Bedeutung der Bodenfläche mit zunehmender Größe abnahm. Dies kann dadurch bedingt sein, dass die Tiere keinen größeren Raum zur Bewegung benötigten oder dass der Zuwachs an Fläche in den höheren Positionen nicht erkannt wurde. Das Ergebnis, wonach die Tiere auch bereit waren, den Raum bei maximaler Bodenfläche zu verkleinern, könnte als Indiz dafür gewertet werden, dass sie große Räume als unangenehm empfinden. Wie bei der Vergrößerung der Bodenfläche war auch hier eine negative Steigung der Regression über die steigenden FRs zu erkennen (-0,279 und -0,299). Die Elastizitätskoeffizienten lagen jedoch deutlich unter 1, so dass keine elastische Reaktion unterstellt werden kann. Verkleinerungen der Bodenfläche wurden von FAURE und LAGADIC (1988) bei Legehennen festgestellt. Auch diese „arbeiteten“ für die Verkleinerung der Bodenfläche weniger als zu deren Vergrößerung, und die individuelle Variation zwischen den Tieren war für die Verkleinerung der Bodenfläche wesentlich höher als die zur Vergrößerung. Die Motivation zur Verkleinerung der Bodenfläche scheint demnach geringer zu sein als für die Vergrößerung. Es wäre in weiteren Untersuchungen zu prüfen, welche Motivation bei der Verkleinerung der Bodenfläche eine Rolle spielt. Die Tendenz, wonach Ferkel in Wahlversuchen große Buchten mieden (MARX und SCHUSTER, 1984) wurde durch eventuelle Furcht auslösende Reize erklärt, die von großen Räumen ausgehen. Beim Kaninchen als Höhlenbewohner kann ebenfalls angenommen werden, dass große Räume das Schutzbedürfnis beeinträchtigen. Danksagung Die Autoren danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die finanzielle Unterstützung des Projektes. Ebenso danken wir Herrn Dr. E. Zimmermann für die Überlassung der Versuchstiere. 54 Bessei et al.: Bodenfläche bei Mastkaninchen Zusammenfassung Die operante Konditionierung wird in zunehmendem Maße genutzt, um die Umweltansprüche von Nutztieren zu beurteilen. Nach der Theorie von Angebot und Nachfrage geht man davon aus, dass die Motivation der Tiere zur Erlangung essentieller Bedürfnisse, wie Futter, sich in einer unelastischen Reaktion bei steigenden Anforderungen, wie z. B. in der steigenden Anzahl der Tastenbetätigungen pro Belohnung ausdrückt. Im vorliegenden Experiment erhielten Mastkaninchen einer kommerziellen Herkunft (Zika) die Gelegenheit, über einen Tastenmechanismus die zur Verfügung stehende Fläche stufenweise zu vergrößern oder zu verkleinern. Die Anforderungen, d. h. die Anzahl der Hebelbetätigungen, für die Trogöffnungen und Veränderungen der Bodenflächen wurden in einem fixen Verhältnis (FR, Fixed Ratio) von auf 1, 2, 4 und 8 gesteigert. Es wurden insgesamt 8 Gruppen mit je 4 Tieren getestet. Jede Versuchsgruppe wurde zunächst in ihrer Reaktion auf steigende Anforderungen für den Zugang zum Futter geprüft. Anschließend wurde ebenfalls unter steigenden Anforderungen die Reaktion zur Vergrößerung oder Verkleinerung der Bodenfläche erfasst. Die eine Hälfte der Tiere (4 Gruppen à 4 Tiere) konnte bei geringster Bodenfläche (546 cm2 pro Tier) den verfügbaren Raum stufenweise bis auf die maximale Bodenfläche von 3.155 cm2 pro Tier vergrößern. Anschließend wurden die Tiere bei maximaler Bodenfläche unter dem gleichen Anforderungsprofil auf Verkleinerung der Fläche getestet. Die zweite Hälfte der Tiere wurde in einem gegenläufigen Programm zunächst auf Flächenverkleinerung und anschließend auf Flächenvergrößerung konditioniert. Bei minimaler Bodenfläche in der Ausgangssituation war die Anzahl der Tastenbetätigungen für den Zugang zu dem Futter deutlich höher als bei der maximalen Bodenfläche. Die Bereitschaft zur Vergrößerung der Bodenfläche war groß, wenn die Tiere zunächst unter minimalen Raumbedingungen getestet wurden. Wurden die Tiere zunächst auf eine Verringerung der Bodenfläche beim größten Raumangebot konditioniert, war die anschließende Bereitschaft, die Bodenfläche zu vergrößern geringer. Mit zunehmenden Anforderungen war eine Abnahme der Raumveränderungen festzustellen. Die Ergebnisse zeigten, dass die Tiere in der Lage waren, ihre Bodenfläche sowohl zu vergrößern als auch zu verkleinern. Die Methode kann somit prinzipiell als geeignet angesehen werden, eine optimale Bodenfläche festzustellen. Allerdings sind noch verschiedene methodische Fragen, wie zum Beispiel der Effekt der Reihenfolge des Tests, geklärt werden. Stichworte Kaninchen, Lernen, Operante Konditionierung, Verhalten, Bodenfläche Summary Trough opening and changes in floor space (increase and decrease) in meat rabbits using operant conditioning technique Operant conditioning is being used to appraise the environmental requirements of domestic animals. The elasticity of demand function is considered a valuable estimate for the motivation of the animals to obtain specific rewards. In the present experiment, a total of 32 weaned rabbits of a commercial hybrid strain (ZIKA) were used. They were subdivided in groups of 4 and given the opportunity to stepwise increase and decrease their floor space by an operant conditioning apparatus. Floor space was modified by two mobile fences in five steps. The available floor space in the starting position of the floor increasing schedule was 546 cm2 and for the decreasing schedule 3155 cm2 per rabbit. The conditioning apparatus was operated by a PC-programme, which was also used for recording the relevant data during the training and testing sessions. Each experimental group, after a one-day-adaptation to the apparatus, was first exposed to an increasing Fixed Ratio (FR) schedule of 1, 2, 4 and 8 for trough opening. Thereafter they were tested successively for increasing and decreasing floor space. Half of the experimental groups started with the floor space increasing schedule from the minimum space allowance, while the other half started with the decreasing schedule from the maximum space allowance. There was a significant effect of the sequence of test procedure. Higher lever pressing activity occurred for trough opening and increase of floor space when the minimum floor space was given in the starting position. Hence the data were analysed within the groups of different sequence of floor space modification schedules. The rabbits which started with the floor space increasing schedule showed high increase of floor space at FR 1 and 2. The increase of floor space showed peaks in the morning and evening, when the activity of the animals was high. The increase of floor space declined significantly with increasing FR and the circadian rhythm disappeared. The rabbits did work for decreasing the floor space when they were exposed to the maximum size of the apparatus. The demand for decreasing floor space was smaller then for the increasing floor space in the groups which started with minimal floor allowance. The difference in floor size modification was low in the groups which started with maximum floor allowance. The experiments show that operant conditioning technique can be used to study floor space requirement of rabbits. Some problems of the experimental design, such as the effect of sequence of treatments have to be solved in further studies. Key words Rabbits, learning, floor space, operant conditioning References BALDWIN, B. A., 1979: Operant studies on the behavior of pigs and sheep in relation to the physical environment. J. Anim. Sci. 49, 1125-1134. DAWKINS, M. S., 1990: From an animal’s point of view - Motivation, fitness and animal welfare. Behav. Brain Sci. 13, 1 - 61. DUNCAN, I. J. H. and A. R. 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