Westfälische Wilhelms Universität Münster Fachbereich Geowissenschaften Institut für Landschaftsökologie Robert-Koch-Str. 26 Diplomarbeit Untersuchungen zur Ökologie der Wasserfledermaus Myotis daubentonii (KUHL 1817) in Münster von Lena Grosche, Münster Juli 2005 Foto: D. Nill Erstgutachter: Prof. Dr. H. Mattes Zweitgutachter: Dipl.-Biol. C. Trappmann Dank Bedanken möchte ich mich bei Prof. Dr. Hermann Mattes für die Betreuung dieser Arbeit und für die Unterstützung durch hilfreiche, konstruktive Gespräche. Außerdem möchte ich mich bei Dr. Carsten Trappmann bedanken, dass er als Zweitgutachter und Betreuer dieser Arbeit zur Verfügung stand. Ohne die Unterstützung tatkräftiger HelferInnen bei der umfassenden Feldarbeit wäre diese Untersuchung nicht möglich gewesen. Aus diesem Grund möchte ich mich herzlich bei folgenden Personen für die tatkräftige Hilfe bedanken: Kerstin Borrmann, Bernd Brudny, Kristina Chobanetz, Axel Donning, Hildis Eichhorn, Steffi Enning, Antje Fechter, Verena Fiene, Mari Garcia, Myriam Götz, Elisabeth Haidl, Martina Hegemann, Sabrina Homburg, Max Hundsrucker, Eva Kemper, Jens Kockerbeck, Christina Kösters, Frauke Krüger, Stephanie Krüßmann, Frauke Meier, Sandra Meier, Marcel Möhrchen, Claudia Multhaupt, Jennifer Nolte, Florian Pointke, Sonja Schubert, Martin Relligmann, Bernhard Richard, Holger Rossol, Ralf Rost, Lutz Rubarth, Sibylle Schäfer, Birgit Schmiemann, Nora Schmitzer, Nicole Steffens, Carsten Trappmann, Eva Weppelmann & Jörg Wissmann Weiterhin danke ich Karin Rietman vom NABU – Münster durch die Unterstützung in Form von HelferInnen und Dr. Dag Encke vom Allwetterzoo Münster für die Leihgabe eines Zooschlüssels. Schließlich danke ich der Abteilung Klimatologie von Prof. Dr. O. Klemm am Institut für Landschaftsökologie für die Leihgabe eines Aspirationspsychrometers und für die Bereitstellung der Klimadaten. Für Hilfreiche Tipps bei der Computerarbeit und dem Layout danke ich Annett Herrmann und Holger Rossol. Bei meinen FreundInnen und einigen Fledermaus KollegInnen möchte ich mich bedanken für interessante fachliche Diskussionen und moralische Aufbauarbeit. Besonders möchte ich an dieser Stelle Frauke Meier, Stefanie Enning-Harmann und Carsten Trappmann erwähnen, die mir stets zur Seite standen. Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung und Fragestellung 1 2. 2.1 2.2 Portrait der Wasserfledermaus Verbreitung und Aussehen Ökologie 3 3 4 3. 3.1 3.2 Untersuchungsgebiet Münstersche Aa und Aasee Klima 5 5 6 4. 4.1 4.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.3.1 4.3.3.2 4.3.4 4.3.4.1 4.3.4.2 4.3.4.3 4.3.4.4 4.3.4.5 4.3.4.6 4.4 4.5 4.5.1 4.5.2 4.6 Material und Methode Detektorbegehungen Netzfänge Bearbeitung der gefangenen Tiere Gewicht Unterarmlänge Geschlecht und Fortpflanzungsstatus Männchen Weibchen Alter Ossifikationsgrad der Handknochen Kinnfleck Fortpflanzungsstatus Zustand der Zähne Ohrschäden Synthese der Parameter Untersuchungsstandorte Radiotelemetrie Erhebung der Daten Auswertung der Telemetriedaten Zeitangaben 9 9 11 12 12 12 12 12 13 14 14 14 14 15 16 16 17 19 19 20 22 5. 5.1 5.1.1 5.1.2 5.1.3 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.2.1 5.2.2.2 5.2.2.3 5.2.2.4 5.2.2.5 5.3 5.4 Ergebnisse Phänologische Aspekte Ergebnisse der Detektoruntersuchungen Ausflugs- und Einflugszeiten Reproduktionsverläufe Raumnutzung Ergebnisse der Netzfänge Telemetrie Weibchen 1 - (W1) aus Sentrup Weibchen 2 - (W2) aus dem Boniburger Wald Weibchen 3 - (W3 ) aus Gievenbeck Weibchen 4 - (W4) aus dem Aaseewald Vergleich der telemetrierten Tiere Quartierfänge und Ausflugszählungen Sonstige Beobachtungen 23 23 23 27 28 30 30 35 35 38 42 45 49 50 51 I 6. 6.1 6.2 6.3 6.4 6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.5 6.6 6.7 Diskussion Reproduktionsverlauf Geschlechterspezifische Raumnutzung Nutzungsintensitäten Individuelle Raumnutzung Jagdgebietsnutzung Quartiernutzung Flugwege Anmerkungen zum Paarungsverhalten Schutzempfehlungen Offene Fragen 53 53 55 58 63 64 66 68 69 70 71 7. Zusammenfassung 73 8. Literaturverzeichnis 74 II Abbildungsverzeichnis Abbildung 1: Verlauf der Tages Minimal- und Maximaltemperaturen und tägliche Niederschlagsmengen im Untersuchungszeitraum. 7 Abbildung 2: Mittlere Differenzen der an der Wetterstation Hüffergarten gemessenen Lufttemperaturen gegenüber den an den Untersuchungspunkten gemessenen Lufttemperaturen pro Dekade. 8 Abbildung 3: Lage der Untersuchungspunkte. 17 Abbildung 4: Zusammengefasste Ergebnisse der Zählungen von allen Detektierpunkten im Untersuchungszeitraum pro Dekade. 23 Abbildung 5: Zusammengefasste Ergebnisse der Detektorbegehungen im Untersuchungszeitraum pro Dekade ohne den Detektierpunkt 7a (LBS). 24 Abbildung 6: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten des nördlichen Aaverlaufes. 25 Abbildung 7: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten der Innenstadt. 26 Abbildung 8: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten des oberen Aaverlaufes. 26 Abbildung 9: Wasserfledermausaktivität am Untersuchungspunkt 7a (LBS). 27 Abbildung 10: Erste und letzte Registrierungen von Wasserfledermäusen in Bezug zu den Sonnenauf- und Sonnenuntergangszeiten. 28 Abbildung 11: Verlauf der Reproduktionsphasen adulter Weibchen und Auftreten der Diesjährigen. 29 Abbildung 12: Befüllungsgrad der Nebenhoden und Hoden bei den gefangenen adulten Männchen. 30 Abbildung 13: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 1 im Zeitraum vom 10. – 15. Mai 2004. 36 Abbildung 14: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 2 im Zeitraum vom 8. – 13. Juli 2004. 39 Abbildung 15: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 3 im Zeitraum vom 26. – 31. Juli. 42 Abbildung 16: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 4 im Zeitraum vom 16. – 21. August 2004. 46 III Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Übersicht über die Untersuchungsstandorte. Tabelle 2: Anzahl von Erstberingungen an den Untersuchungspunkten in den Jahren 2003 und 2004. 18 31 Tabelle 3: Übersicht der Wiederfang-Ereignisse in Bezug zu den Orten der Erstberingung. Tabelle 4: Aufenthaltsnachweise ausgewählter Wasserfledermaus-Individuen in zeitlichem Bezug. 33 Verhältnis männliche/weibliche, sowie diesjährige/adulte Wasserfledermäuse an den verschiedenen Untersuchungspunkten. 34 Aufenthaltsanteile an den verschiedenen Orten von Weibchen 1 relativ zur telemetrierten Zeit. 38 Tabelle 5: Tabelle 6: Tabelle 7: Aufenthaltsanteile an den verschiedenen Orten von Weibchen 2 relativ zur telemetrierten Zeit. Tabelle 8: Aufenthaltsdauern an den verschiedenen Orten von Weibchen 3 relativ zur telemetrierten Zeit. 32 41 45 Tabelle 9: Aufenthaltsdauern an den verschiedenen Orten von Weibchen 4 relativ zur telemetrierten Zeit Tabelle 10: Gegenüberstellung der vier telemetrierten Weibchen hinsichtlich der Aktivitätsanteile und der Luftliniendistanzen zwischen wichtigen Aufenthaltsorten. 50 Anzahl beobachteter Interaktionen zwischen jagenden und durchfliegenden Wasserfledermäusen während der Detektorbegehungen. 52 Tabelle 11: 49 IV Einleitung und Fragestellung 1. Einleitung und Fragestellung Die Beobachtung der Fledermäuse des Münsterlandes hat mittlerweile eine lange Tradition. Bereits in historischer Literatur findet die Wasserfledermaus Erwähnung als häufige Art im Münsterland, die „ganz niedrig“ über „klarstem Wasserspiegel“ nach Beute jagt (ALTUM 1867, LANDOIS 1883). Ebenfalls wird in diesen Quellen bereits der „Havixbecker Felsenbrunnen“ als Winterquartier für die Wasserfledermaus und andere Arten beschrieben. In neuerer Literatur werden Wasserfledermäuse stets als häufig und flächendeckend vorhanden für Münster und Umgebung erwähnt (STEINBORN & VIERHAUS 1984, TRAPPMANN 2002), was sicher mit der leichten Nachweismethode von Wasserfledermäusen zu erklären ist. An nahezu jedem größeren Gewässer können während der Sommermonate jagende Wasserfledermäuse angetroffen werden und auch in bekannten Winterquartieren der Region wird die Art regelmäßig in großen Zahlen nachgewiesen (STEINBORN & VIERHAUS 1984, LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997, PINNO 1999, SCHÄFER 2001, TRAPPMANN 2003, 2004) Besonders hinsichtlich der regionalen Sommerlebensraumnutzung bestehen jedoch noch große Wissensdefizite. Wie alle europäischen Fledermausarten werden Wasserfledermäuse im Anhang IV der „FFH-Richtlinie“ (Richtlinie 92/43/EWG) aufgeführt. Demnach zählen sie nach § 10 Abs. 2 Nr. 11 des Bundesnaturschutzgesetzes (BNatSchG 2002) zu den streng geschützten Arten. Nach § 42 Abs. 1. BNatSchG 2002 ist es verboten wild lebende Tiere der „streng geschützten Arten“ an ihren Nist-, Brut-, Wohn- oder Zufluchtsstätten zu stören oder deren Lebensräume zu zerstören. Für den Fledermausschutz ist es unerlässlich, die Teillebensräume einzelner Arten kennen zu lernen, um direkte Schutzempfehlungen ableiten zu können. Es liegen für Münster nahezu keine Daten zu der sommerlichen Quartiernutzung von Wasserfledermäusen vor. Ebenso wenig ist bekannt, wie sich die hiesige Population zusammensetzt und ob alle Gewässer von gleicher Qualität für die Tiere sind. Daher iniziierte die AG Fledertierschutz des NABU Münster im Jahre 2002 ein ehrenamtliches Projekt zur Bestandeserfassung der Wasserfledermäuse in Münster und Umgebung. Seit dem Herbst 2002 werden Wasserfledermäuse an großen Winterquartieren im Kreis Coesfeld und im Sommerlebensraum im Stadtgebiet Münster und in den angrenzenden Kreisen Warendorf und Coesfeld mit Unterarmklammern markiert. Ziel dieses Projektes ist es, Informationen zum Raumnutzungsverhalten der Tiere zu erhalten und längerfristig die Bestände und mögliche Veränderungen derer einschätzen zu können. So wurden bis 2004 am „Brunnen Meyer“, einem großen Überwinterungs- und Schwarmquartier in den Baumbergen bei Havixbeck 714 Wasserfledermäuse markiert. Am „Brunnen von Twickel“, einem benachbarten Objekt gelang die Markierung von 36 Individuen. Beide Quartiere befinden sich in circa 15 km Luftlinienentfernung zum Stadtgebiet Münster. Ferner wurden in einem Eiskeller bei Coesfeld 22 Erstberingungen an Wasserfledermäusen durchgeführt. Im Stadtgebiet von Münster wurden bis zum Beginn dieser Untersuchung 129 Wasserfledermäuse markiert, davon 111 im Untersuchungsgebiet. Durch erste Wiederfänge konnte der Ortswechsel eines Wasserfledermausmännchens zwischen dem „Brunnen Meyer“ und dem Aasee nachgewiesen werden. Weiterhin wurden einige Individuen am Ort ihrer 1 Einleitung und Fragestellung Erstberingung wieder gefangen, was einen Hinweis auf Teillebensraumtreue gibt. Mit dem Fang von laktierenden Weibchen und Flüggen Jungtieren wurde Reproduktionstätigkeit im Stadtgebiet Münster festgestellt. Leider stößt die ehrenamtliche Fledermausarbeit aus zeitlichen und finanziellen Gründen häufig an ihre Grenzen. So ist es kaum durchführbar, eine systematische, zeitaufwendige Kartierung (einer nachtaktiven Tierart) in der „Freizeit“ zu bewältigen. Dies gab den Anlass für vorliegende Arbeit. Ziel der Untersuchung war es, die Wasserfledermaus-Bestände am feuchten Herzstück Münsters – der münsterschen Aa mit dem Aasee – zu erfassen. Dabei sollten Antworten auf folgende Fragen gefunden werden: • Wer nutzt den Aasee und den Aaverlauf? Sind es Männchen, Weibchen oder beide Geschlechter? • Findet flächendeckend Reproduktionstätigkeit im Untersuchungsgebiet statt? • Gibt es räumliche und zeitliche Veränderungen im Laufe der Untersuchung? Wenn ja, warum? • Ist durch Wiederfänge ein Ortswechselverhalten festzustellen? • Werden die untersuchten Abschnitte gleichermaßen als Jagdgebiet genutzt oder gibt es qualitative Unterschiede? • Wo befinden sich die Quartiere? In welcher Entfernung liegen sie zu den Jagdgewässern? • Wie setzten sich die Quartiergesellschaften zusammen? • Gibt es Beziehungen zu den Winterquartieren Brunnen Meyer, Brunnen Twickel und Eiskeller Coesfeld? • Wie ist das (Raumnutzungs-)Verhalten ausgewählter Individuen? • Welche Schutzmaßnahmen lassen sich aus den Ergebnissen ableiten? 2 Portrait der Wasserfledermaus 2. Portrait der Wasserfledermaus 2.1 Verbreitung und Aussehen In Europa wurden bislang zwölf Arten der weltweit verbreiteten Gattung Myotis nachgewiesen (vgl. DIETZ & V. HELVERSEN 2004). Dazugehörig ist auch die Wasserfledermaus Myotis daubentonii (KUHL 1817). Neben anderen über Gewässern jagenden Myotis - Arten wird sie der Untergattung Leuconoë zugeordnet (KOOPMAN 1994, DIETZ & VON HELVERSEN 2004). Die Gesamtverbreitung der M. daubentonii – Gruppe erstreckt sich als breites Band von Westeuropa bis Japan (KOOPMAN 1994). In Europa ist nur die Nominatform M. d. daubentonii heimisch (DIETZ & V. HELVERSEN 2004). Ihre Verbreitung erstreckt sich im Norden etwa bis zum 63. Breitengrad (MittelSkandinavien). Sie fehlt vermutlich in Südost-Europa (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998). Die von TUPINIER (1977) beschriebene, auf der Iberischen Halbinsel verbreitete Zwillingsart Myotis nathalinae wird von anderen Autoren als Unterart von M. daubentonii angesehen (HANÁK & HORÁČEK 1984, BOGDANOWICZ & WÓJCIK 1985/86, KOOPMAN 1994). Neuere Untersuchungen zeigen jedoch, dass M. nathalinae, ebenso wie die für die Wolgaregion beschriebene Unterart M. d. volgensis (EVERSMANN 1840), als Synonym von M. daubentonii anzusehen ist (GEBHARD 1997, SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, DIETZ & V. HELVERSEN 2004). In Deutschland ist die Wasserfledermaus flächendeckend verbreitet und in bergigen Gegenden mitunter bis in Höhenlagen von über 1000 m anzutreffen (GEIGER & RUDOLPH 2004). Aus Nordrhein-Westfalen liegen ebenfalls zahlreiche Sommer- und Winterfunde vor. (STEINBORN & VIERHAUS 1984, SKIBA 1988, ROER 1993, TAAKE 1993, BELZ & FUHRMANN 1997, LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997, TRAPPMANN 1997, 2004, VIERHAUS 1997). Obwohl wegen der schweren Auffindbarkeit der Baumhöhlenquartiere nur wenige Wochenstuben bekannt sind, ist aufgrund der Nachweise flügger Jungtiere und laktierender Weibchen flächendeckende Reproduktionstätigkeit im Münsterland anzunehmen. Mit einer Flügelspannweite von 240-275 mm und einem Gewicht von (5) 7-15 (17) g gehört die Wasserfledermaus zu den kleinen bis mittelgroßen Fledermausarten Europas (GEBHARD 1997, SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, RICHARZ & LIMBRUNNER 1999, MESCHEDE & HELLER 2000, SKIBA 2003). Ihr Fell ist dicht und kurzhaarig mit auf der Oberseite dunkel graubrauner Haarbasis und rot- bis graubraunen Haarspitzen. Die Unterseite ist wie bei allen Myotis - Arten hell gefärbt, meistens stumpf grauweiß. Ohren und Flughäute sind dunkel graubraun gefärbt. Wasserfledermäuse haben verhältnismäßig kurze Ohren, die nach vorne gelegt die Schnauzenspitze knapp erreichen. Der Ohrhinterrand ist im oberen Drittel leicht eingedellt, durch das Ohr verlaufen vier bis fünf Querfalten. Bei Beunruhigung werden die Ohren fast rechtwinkelig zur Seite gelegt. Der Tragus (Ohrdeckel) ist gerade und verschmälert sich nach oben. Er erreicht knapp die halbe Ohrlänge. Die Schnauze ist bräunlich und dicht behaart, im höheren Alter wirkt sie rosa (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, ROER & SCHOBER 2001). Besonders ausgeprägt ist bei Wasserfledermäusen in jungen Jahren ein bläulich schwarzer Pigmentfleck (chin-spot) auf der Unterlippe (RICHARDSON 1994, 3 Portrait der Wasserfledermaus GEIGER et al. 1996). Dieser Pigmentfleck (im Folgenden als „Kinnfleck“ bezeichnet) ist der Rest der ehemals schwarzen Gesichtsfärbung der Jungtiere (TRAPPMANN 1999). Eine weitere Auffälligkeit sind verhältnismäßig große Füße, eine Anpassung an die Jagdweise der Wasserfledermäuse (GEBHARD 1997, SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, NAGEL & HÄUSSLER 2003). 2.2 Ökologie Die Wasserfledermaus bevorzugt langsam fließende und stehende Gewässer als Jagdhabitat. Als Waldfledermausart bezieht sie ihre Sommerquartiere zumeist in Baumhöhlen (NYHOLM 1965, RIEGER & ALDER 1994, MESCHEDE & HELLER 2000). Daher sind Wasserfledermäuse zumeist in Gegenden mit hohem Gewässer- und Waldanteil anzutreffen (z.B. MESCHEDE & HELLER 2000, NAGEL & HÄUSSLER 2003, GEIGER & RUDOLPH 2004). Die weiblichen Tiere formieren sich im Mai zu Wochenstubengesellschaften, in denen sie gemeinsam ihre Jungtiere aufziehen. Im Regelfall bekommt ein Weibchen ein Jungtier. Die Männchen verbringen die Sommermonate solitär oder in Männchengesellschaften. Es bilden sich in dieser Zeit aber ebenfalls Gesellschaften von Männchen und nicht reproduzierenden Weibchen (DIETZ 1998, GEIGER & RUDOLPH 2004). Als Winterquartier bevorzugen Wasserfledermäuse Quartiere mit einer sehr hohen Luftfeuchtigkeit und Temperaturen von etwa 3–8°C (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998). Aus dem Münsterland sind aufgrund des Fehlens von Naturhöhlen Überwinterungen in Objekten anthropogenen Ursprungs bekannt. Hierzu gehören zum Beispiel Brunnenschächte, Eiskeller, Bachunterführungen und im Teutoburger Wald alte Bergwergstollen (LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997, TRAPPMANN 1996, 1997, PINNO 1999, SCHÄFER 2001). Neben der Funktion als Hibernaculum dienen solche Quartiere vermutlich zusätzlich der innerartlichen Kommunikation. So wurde oftmals sogenanntes „Schwarmverhalten“ an Winterquartieren im Früh- und Spätsommer beschrieben (z.B. HARRJE 1994, EICHSTÄDT 1997, TRAPPMANN 1997, KUGELSCHAFTER 1998, PINNO 1999). Darüber hinaus konnten in den Herbst- und Wintermonaten mehrfach Kopulationen in Winterquartieren beobachtet werden (ROER & EGSBAEK 1966, GRIMMBERGER et al. 1986, HARRJE 1994, 1999). Nach KALKO (1991) fangen Wasserfledermäuse ihre Beuteinsekten „meistens knapp oberhalb oder auch direkt von der Wasseroberfläche“, wobei sie ihre großen Füße und ihre Schwanzflughaut zur Hilfe nehmen. Die erbeuteten Insekten werden direkt im Flug verspeist. Weiterhin wurden Fänge im freien Luftraum in bis zu fünf Metern Höhe und in Waldgebieten beobachtet, bei denen mitunter zusätzlich die Flügel als Fanginstrument eingesetzt werden (NYHOLM 1965, KALKO 1991, KALKO & SCHNITZLER 1989, DIETZ 1993). Bevorzugte Beute stellen u. A. Insekten der Ordnungen Diptera, Trichoptera, Lepidoptera und Hymenoptera dar (NYHOLM 1965, TAAKE 1992). Dabei können Chironomiden Anteile von über 90% ausmachen (KOKUREWICZ 1995). TAAKE (1992) ermittelte eine mittlere Beutetiergröße von 7,2 mm. 4 Untersuchungsgebiet 3. Untersuchungsgebiet Naturräumlich ist das Untersuchungsgebiet der Westfälischen Bucht zuzuordnen. Diese wiederum ist Teil des niederdeutschen Tieflandes. Im Nordwesten wird sie durch die Staatsgrenze der Niederlande und im Norden durch das Emsland begrenzt. Im Osten bilden die Gebirgsketten des Teutoburger Waldes und des Eggegebirges, im Süden die des Rheinischen Schiefergebirges die Umrandungen. Im Westen wird sie durch den Übergang zur Niederrheinischen Bucht begrenzt. (JEDICKE & JEDICKE 1992). Geologisch stellt die Westfälische Bucht eine flache Mulde mit NW–SE - Achse dar. In ihrer Großform wird sie als glazial überformtes Kreide-Schichtstufenbecken bezeichnet (MÜLLER-WILLE 1966, BURRICHTER 1973). Die Oberflächengestalt wird von kalkreichen Sedimenten der Oberkreide und von den Ablagerungen des Pleistozäns geprägt. Die Sedimente der Oberkreide treten in den Höhenzügen zutage, die das Kernmünsterland umgrenzen. Hierzu zählen beispielsweise die Baumberge, die Höhenstufen von 186 m über NN erreichen. Der überwiegende Teil der Westfälischen Bucht ist von Höhenstufen zwischen 40 m und 80 m über NN geprägt (MÜLLER-WILLE 1966). Die potenziell natürliche Vegetation ist in Abhängigkeit zum Untergrund zu sehen. Im Kernmünsterland dominieren auf den stau- und grundwasserfeuchten Böden EichenHainbuchenwälder (Stellario-Carpinetum). In den kalkreicheren Hügelgebieten gewinnt die Rotbuche (Fagus sylvatica) vermehrt an Dominanz und es bilden sich Buchenwaldgesellschaften wie zum Beispiel der Waldmeister-Buchenwald (Galio odorati-Fagetum). Zerstreut kommen Buchen-Eichenwälder (Fago-Quercetum) vor (BURRICHTER 1973, BURRICHTER et al. 1988). 3.1 Münstersche Aa und Aasee Die Untersuchungen wurden allesamt im Gebiet der kreisfreien Stadt Münster durchgeführt. Kernuntersuchungsgebiet waren hierbei die münstersche Aa innerhalb der Stadtgrenzen, sowie der von ihr durchflossene Aasee. Von ihrem Quellgebiet in den Baumbergen westlich des Ortes Havixbeck fließt die Aa zunächst in östliche Richtung und biegt nach dem Durchfließen der Bauerschaft Hohenholte nach Südosten ab. Auf münsterschem Stadtgebiet westlich von „Haus Kump“ ändert sie ihre Fließrichtung und knickt nach Nordosten ab. Bis zur Mündung in den Aasee beträgt die Fließstrecke der münsterschen Aa 21 km. Ungefähr im Aaseebereich hat das Gewässereinzugsgebiet der Münsterschen Aa eine Ausdehnung von 103,33 km². Davon entfallen 11,47 km² auf den 8,5 km langen Meckelbach und 6,73 km² auf den 7,1 km langen Gievenbach (STAWA Münster 1994 zitiert in: VEST 1999). Nach Verlassen des Aasees verläuft die weitere Fließrichtung nach Norden. Bei Greven mündet die münstersche Aa nach einer gesamten Fließstrecke von 28 km in die Ems. In historischer Zeit diente die Aa dazu, die Abwässer der Stadt Münster in die Ems zu leiten. Aus hygienischen Gründen musste alsbald die Fließgeschwindigkeit des Flusses erhöht werden, um die Abwässer zu beseitigen, Daher wurde die Aa stark begradigt und das Flussbett über weite Strecken mit Schutt oder Beton ausgebaut. Die 5 Untersuchungsgebiet Aa büßte durch diese Maßnahmen ihren natürlichen Verlauf ein. Ende der 80er Jahre begannen Planungen zur Renaturierung der Aa. Im Bereich zwischen „Haus Kump“ und der Aaseemündung wurde das Flussbett stark verändert, so dass die Aa dort inzwischen einen breiten, mäandrierenden Verlauf hat. Ebenso wurde im nördlichen Bereich zwischen Innenstadt und Nevinghoff die künstliche Gesteinssohle entfernt, so dass die Fließgeschwindigkeit herabgesetzt wurde. Nördlich des Nevinghoffs schließt sich ebenfalls ein renaturierter Bereich an. In der Innenstadt ist es aufgrund der angrenzenden Bebauung nicht möglich, das Betonbett des Flusses zu entfernen, da der Hochwasserschutz gewährleistet bleiben muss. Um den Aaverlauf dennoch naturnaher zu gestalten, wurden auf eingebrachten Kokosfaserbündeln Röhrichtpflanzen angepflanzt, um die Qualität als Lebensraum für Tiere aufzuwerten und dem ästhetischen Empfinden der Bürger näher zu kommen (SCHUSTER 1999). Der von der Aa durchflossene Aasee ist anthropogenen Ursprungs. Die Idee des Aaseeprojektes stammte von Prof. Hermann Landois (1835 – 1905), der zu Zwecken des Hochwasserschutzes bereits 1888 den Bau eines „Aa-Bassins“ propagierte (SCHUSTER 1999). Durch Unterbrechungen durch den ersten Weltkrieg bedingt, wurde im Jahre 1934 der alte Aasee mit einer Fläche von 20,7 ha fertig gestellt. Er umfasste den Bereich zwischen der Innenstadt und der Torminbrücke. In den Jahren 1972 bis 1976 wurde der Aasee südwestlich der Torminbrücke erweitert. Eine umgebende Parkanlage sollte zu Freizeit- und Erholungszwecken dienen. Die heutige Fläche des Aasees beträgt 40,2 ha (VEST 1999). Die Wasserqualität von Aa und Aasee wird durch die angrenzende Nutzung bedingt. Außerhalb der städtischen Bebauung dominieren Felder und Viehweiden das Bild. Der dem Einzugsgebiet zugehörige Meckelbach war bis ins Jahr 1996 an die Kläranlage Roxel angeschlossen und dadurch stark eutrophiert. Landwirtschaft, innerstädtische Nutzung und Abwässer bewirken einen hohen Nährstoffeintrag in die Aa und den Aasee. Das Problem der Nährstoffanreicherung wird zudem durch die geringe Tiefe des Aasees verstärkt. Dadurch kann sich keine stabile Schichtung einstellen und die Nährstoffe befinden sich immer frei verfügbar im Gewässer. Algenblüte, Sauerstoffdefizite und hohe pH-Werte können die Folge sein (SURHOLT 1994). Insgesamt sind Aa und Aasee extrem nährstoffüberfrachtet, besonders hinsichtlich der Stickstoffkomponenten Nitrat und Nitrit. (VEST 1999). Die Umgebung der Aa außerhalb der städtischen Bebauung spiegelt den typischen Charakter der münsterländer Parklandschaft wieder. Felder, Wiesen, Viehweiden, Waldstücke und Hecken bilden eine mosaikartig strukturierte Landschaft. 3.2 Klima Die Westfälische Bucht wird der extrem atlantisch geprägten Klimaregion zugeordnet. Charakteristische Merkmale dafür sind die relativ hohe Luftfeuchtigkeit bei geringer Verdunstung und hohe Niederschlagsmengen (MÜLLER-WILLE 1966). Der mäßigende Einfluss des Meeres ist verantwortlich für milde Winter mit durchschnittlichen Temperaturen über 0°C im Januar und kühle Sommern mit mittleren Temperaturen von 6 Untersuchungsgebiet 17-18°C im Juli (BURRICHTER 1973). Abbildung 1 stellt den Temperaturverlauf sowie die Niederschlagsmengen im Untersuchungszeitraum dar. Temperatur (°C) 40 40 35 35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 April Niederschlag (mm) Mai Juni Juli Aug Sep Okt Datum Niederschlag Temperatur-Minimumwert Temperatur-Maximumwert Abbildung 1: Verlauf der Tages Minimal- und Maximaltemperaturen und tägliche Niederschlagsmengen im Untersuchungszeitraum. Datengrundlage: Institut für Landschaftsökologie, Klimatologie, Wetterstation Hüffergarten. Die Tagesminima werden meistens in den frühen Morgenstunden erreicht. Der Sommer war geprägt von wechselhaften, kühlen Witterungsverhältnissen. Im Frühjahr hingegen wurden nur wenige niederschlagsreiche Tage verzeichnet, wobei die maximalen Tagestemperaturen auch in dieser Zeit nur selten über 20°C stiegen. Erwähnenswert ist ein kleiner Kälteeinbruch Ende Mai, bei dem die Minimalwerte unter fünf Grad sanken. Mit Ausnahme eines kurzzeitigen Peaks in der ersten Junihälfte erreichten die Tagesmaxima bis Ende Juli nicht die 25°C Marke. Die Tagesminima hingegen sanken bis zum Juli noch häufig unter zehn Grad. Im Juli und August stiegen die Temperaturen allmählich, jedoch waren beide Monate durch hohe Niederschlagsmengen gekennzeichnet. Lediglich an zwei Tagen Anfang August stiegen die Tagesmaxima über 30°C. Diese Zeit war zusätzlich nahezu niederschlagsfrei. Eine weitere Trockene Phase mit Temperaturen über 25°C wurde Anfang September verzeichnet. Bei diesem Temperaturverlauf sollte beachtet werden, dass es sich um Werte handelt, die auf einem Gebäudedach in der Innenstadt erhoben wurden. An den untersuchten Gewässerabschnitten lagen die Temperaturen zumeist deutlich niedriger. Abbildung 2 zeigt die mittleren Differenzen zwischen den stündlich gemessenen Temperaturen während der Netzfänge und den Temperatur - Stundenmitteln der Station Hüffergarten. 7 Untersuchungsgebiet Die Differenzen sind pro Dekade gemittelt. Zusätzlich werden die minimalen und maximalen Abweichungen dargestellt. In den meisten Fällen lagen die an der Wetterstation gemessenen Temperaturen deutlich höher als die über den Wasseroberflächen erhobenen. Nur in zwei Fällen Ende Mai und Anfang Juli lagen vereinzelte Messwerte im Untersuchungsgebiet geringfügig über den Werten der Wetterstation. Da für das Vorkommen von Insekten als potenzielle Beute der Fledermäuse die lokalklimatischen Gegebenheiten ausschlaggebend sind, ist diese Abweichung von nicht zu unterschätzender Bedeutung. Differenz (°C) 9,0 8,5 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 Max Min 2/4 3/4 1/5 2/5 3/5 1/6 2/6 3/6 1/7 2/7 3/7 1/8 3/8 1/9 2/9 n=8 n=28 n=18 n=4 n=19 n=10 n=17 n=9 n=6 n=12 n=6 n=14 n=19 n=29 n=5 Dekade arithm. Mittel Abbildung 2: Mittlere Differenzen der an der Wetterstation Hüffergarten gemessenen Lufttemperaturen gegenüber den an den Untersuchungspunkten gemessenen Lufttemperaturen pro Dekade. Zusätzlich werden die minimalen und maximalen Abweichungen dargestellt. n=Anzahl der Messereignisse im Untersuchungsgebiet. 8 Material und Methode 4. Material und Methode Die Untersuchung wurde unter Verwendung unterschiedlicher Methoden durchgeführt. Im Folgenden werden diese näher beschrieben und diskutiert. 4.1 Detektorbegehungen Untersuchungen mit Bat-Detektoren eignen sich besonders dafür, Aussagen über die Aktivitätsdichte der Fledermäuse treffen zu können. Bat-Detektoren sind Geräte, welche die Ultraschallrufe der Fledermäuse in tiefere Frequenzen umwandeln, so dass sie für das menschliche Gehör wahrnehmbar werden. Die Ortungslaute ermöglichen in bedingtem Maße eine Determination der Spezies. Da besonders die Arten der Gattung Myotis jedoch sehr ähnlich rufen, wurde zur sicheren Artbestimmung zusätzlich bei Detektorkontakt mit Hilfe eines Handscheinwerfers kurz die Wasseroberfläche abgeleuchtet um Sichtkontakt zu jeder gehörten Wasserfledermaus zu bekommen. Das charakteristische Flugverhalten der Tiere ermöglicht dem geübten Beobachter eine sichere Artbestimmung (VIERHAUS & KLAWITTER 1988). Zum Einsatz kam ein Mischerdetektor mit Frequenzwahlverfahern der Firma Petterson (Modell D-200). Eine Beschreibung der Funktionsweise, Möglichkeiten und Grenzen von Detektoren geben zum Beispiel WEID (1988) und SKIBA (2003). Die Detektor-Untersuchungen wurden zwischen dem 23.04. und dem 13.10.2004 durchgeführt. Zunächst erfolgte die Festlegung von insgesamt sieben verschiedenen UntersuchungsPunkten entlang des Aaverlaufes. Dabei sollten die unterschiedlichen Flussabschnitte „Aa-Oberlauf“, “innerstädtischer Bereich“ nach Verlassen des Aasees und „nördlicher Aaverlauf“ außerhalb des Siedlungsbereiches abgedeckt werden. Es wurden jeweils zwei strukturell ähnlich erscheinende Standorte pro Abschnitt gewählt. Ein weiterer Standort befand sich in unmittelbarer Aasee-Nähe (vgl. 4.4). Pro Begehungstermin wurden drei bis sechs Standorte begangen und jeweils 25 min lang hinsichtlich des Vorkommens von Wasserfledermäusen untersucht. Jede Begehung begann bei Einbruch der Dunkelheit und endete zumeist in der ersten Nachthälfte. Um eine möglichst große Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen wurde die Abfolge, in der die Punkte begangen wurden variiert. Da die einzelnen Untersuchungspunkte nacheinander begangen wurden, ist eine mögliche, zeitlich bedingte Varianz zu berücksichtigen. Einerseits verändert sich die Fledermausaktivität im Verlauf der Nacht natürlicherweise, was durch die variierte Abfolge der Punkte pro Begehung und die Beschränkung auf die erste Nachthälfte ausgeglichen werden sollte, andererseits kann sich die Aktivität mit wechselnden Witterungsverhältnissen wie zum Beispiel raschem Temperaturabfall oder aufkommendem Wind schlagartig verändern. Bei starker Verschlechterung des Wetters mussten einige Begehungen sogar vorzeitig abgebrochen werden. Um die Nutzung der untersuchten Gewässerabschnitte durch die Wasserfledermäuse möglichst genau zu charakterisieren, wurde versucht, jedes Tier mit Zeit- und 9 Material und Methode Richtungsangabe den Rubriken „Jagd“ und „Durchflug“ zuzuordnen. Ein jagendes Tier wurde anhand hörbarer „Final-Buzz“ Sequenzen (WEID & VON HELVERSEN 1987, GEBHARD 1997) und durch sichtbares Jagdverhalten bestimmt. Ein „Final Buzz“ (auch: terminal buzz, feeding buzz) bezeichnet die stark beschleunigte Abfolge der Ortungsrufe unmittelbar vor einer Fanghandlung. Durchfliegende Tiere zeichneten sich durch gerichteten Flug ohne sichtbare Kehrtwendungen und das Fehlen von FinalBuzz - Sequenzen aus. Gelang es nicht, Sichtkontakt zu den Tieren aufzubauen, wurden diese einer weiteren Kategorie „Detektorkontakte“ zugeordnet. Innerhalb der Gattung Myotis besteht aufgrund der ähnlichen Ortungsrufe einiger Arten Verwechselungsmöglichkeit. Obwohl auf eine computergestützte Lautanalyse während dieser Untersuchung verzichtet wurde, ließen die äußeren Umstände der Beobachtungen in den meisten Fällen eine zweifelsfreie Determination der Art Myotis daubentonii zu. Die Netzfänge, während derer an den entsprechenden Untersuchungspunkten keine anderen Myotis-Arten nachgewiesen wurden, bestätigten das Ergebnis. Dennoch traten einige Zweifelsfälle hinsichtlich der Artzugehörigkeit auf. Diese Detektorereignisse wurden als Myotis species angesprochen oder blieben in der Auswertung unberücksichtigt, wenn eine Wasserfledermaus auszuschließen war. Insgesamt muss bei der angewendeten Methode beachtet werden, dass der Einblick auf die Wasseroberfläche an den unterschiedlichen Standorten nicht immer gleichwertig gegeben war. So kann beispielsweise die Sicht durch einen kurvenreichen Gewässerverlauf oder uferbegleitende Vegetation beeinträchtigt werden. Demzufolge können einzelne Fledermäuse an den unterschiedlichen Standorten über verschieden lange Strecken beobachtet werden. Bei einem geraden Flussverlauf mit guter Einsehbarkeit ist es möglich, die komplette Flugbahn eines jagenden Tieres zu beobachten.An anderen Standorten entziehen sich die Wendepunkte in der Flugbahn jagender Tiere der Sicht. Dies begünstigt eventuell Doppelzählungen. Ferner ist es an einigen Punkten nicht möglich, sich auf das Niveau der Wasseroberfläche zu begeben, was ein Anleuchten der durchfliegenden Fledermäuse erschwert. In Folge dessen können die „Detektorkontakte“ ohne Sichtkontakt an schwer einsehbaren Standorten überrepräsentiert sein. In dieser Rubrik können sowohl durchfliegende als auch jagende Tiere enthalten sein. Im Falle von letzteren sind Doppelzählungen sehr wahrscheinlich, da sich jagende Wasserfledermäuse über einen längeren Zeitraum einen kleinen Bereich aufhalten. Es kann außerdem nicht ausgeschlossen werden, dass das Anleuchten der Wasserfledermäuse mit einem Scheinwerfer jagende Tiere in ihrem Verhalten beeinträchtigt. Es konnte während der Untersuchung jedoch in keinem Fall beobachtet werden, dass diese Störung ein Individuum zum Verlassen seines Jagdgebietes veranlasst hätte. Sollte dies dennoch geschehen, würde das Resultat nicht bedeutend verändert, denn die Fledermaus wäre ja vor ihrem Vermeidungsverhalten trotzdem quantitativ erfasst worden. Abschließend sei zu erwähnen, dass sich die physische und psychische Konstitution des Bearbeiters in einigen Fällen auf die Qualität der Kartierung auswirken kann. Regelmäßige Nachtarbeit kann einerseits zur Verminderung der allgemeinen Leistungsfähigkeit führen, andererseits können bei allein durchgeführten nächtlichen Kartierungen entstehende Ängste Einfluss auf die 10 Material und Methode Geländearbeit nehmen (WILHELM & MÜNCH, 1996). Da Netzfänge und Telemetrie kaum von einer Person durchzuführen sind, wurde in dieser Untersuchung infolge Personalmangels am ehesten bei den Detektorbegehungen auf eine Begleitung verzichtet. Dieser Umstand hat in einigen Fällen zum vorzeitigen Abbruch einer Begehung oder zur Meidung besonders dunkeler Untersuchungspunkte geführt, was eine unterschiedliche Begehungsintensität an den verschiedenen Stellen zur Folge hatte. 4.2 Netzfänge Um Aussagen über das Alter und das Geschlecht von Fledermäusen zu treffen, ist es unerlässlich, die Tiere zu fangen um sie manuell untersuchen zu können. Aus diesem Grund wurden zwischen dem 15.04. und dem 17.09.2004 regelmäßig Netzfänge an verschiedenen Stellen des Aaverlaufes durchgeführt. Zum Einsatz kamen ausschließlich Puppenhaarnetze von einer Länge von 8 bzw. 10 m und einer Höhe von 2 m. Die Netze wurden auf handelsübliche Netzstangen (Fa. „Heindl“) gezogen und im Boden befestigt. An Fangstellen, die mit einer Wathose aufgrund der Wassertiefe nicht zu begehen waren, wurden die Netze von den Brücken herabgelassen. Hierfür wurden je zwei Mal drei Alu-Profile (1 m), die gewöhnlich beim Fliesenlegen verwendet werden, zusammengeschraubt. In die entstandenen Leisten wurde das Netz mit Hilfe von Karabiner Haken eingespannt. Um der Windanfälligkeit dieser leichten Konstruktion entgegen zu wirken wurden die Leisten mit gefüllten Plastikflaschen beschwert. Bei Fangerfolg musste das Netz von zwei Personen empor gezogen werden, während eine dritte Person die gefangenen Fledermäuse befreite. Mit einsetzender Dämmerung wurde jeweils ein Netz rechtwinkelig zum Aaverlauf flach über die Wasseroberfläche gespannt. An Stellen, die weniger gut durch steile Uferböschungen begrenzt waren, wurde ein zweites Netz entlang des Ufers gespannt, um ein seitliches Ausweichen der Tiere zu verhindern. Die Netze wurden lückenlos bewacht. Bei Fangerfolg wurden die Fledermäuse sofort befreit. Die Fangeinsätze endeten nach Möglichkeit in der Morgendämmerung. Zur Bestimmung der Lufttemperatur wurde stündlich eine Messung mit einem Aspirationspsychrometer in 30 cm Höhe über der Wasseroberfläche durchgeführt. Die Netzfangmethode eignet sich kaum, um quantitative Aussagen zu treffen. Trotz des sehr feinen Materials sind Fledermäuse in der Lage, die Netze wahrzunehmen. Tiere, die sich auf einem Durchflugweg befinden orten häufig weniger intensiv, da sie ihre Flugroute genau kennen. Das Netz stellt ein unerwartetes Hindernis dar, was zum Fangerfolg führen kann. Bei häufigen Fangeinsätzen an derselben Stelle ist mitunter jedoch eine Veränderung der Flugbahnen zu beobachten, was auf einen Lerneffekt schließen lässt. Jagende Tiere sind äußerst schwierig zu fangen, da sie während der Beutedetektion besonders sensibel orten, was ein schnelles Erkennen des Netzes fördert. Eine gewisse „Netzscheuheit“ beschreiben u. A. GAISLER (1973), KEMME (1993) und LUBZCYK (1995). Die Methode ist zudem stark witterungsabhängig. Bereits leichter Wind führt an ungeschützten Stellen zum Aufblähen der Netze, was eine Ortung durch die Fledermäuse begünstigt. Ebenfalls werden nasse Netze schnell 11 Material und Methode wahrgenommen, da sie durch die hängen bleibenden Tropfen an Stärke zunehmen. Bei Fängen an Gewässern ergeben sich diese Bedingungen besonders häufig, da die Fangstellen einerseits windexponiert sind und sich andererseits in den Morgenstunden häufig Nebel bildet, der sich als Tropfen auf den Netzen niederschlägt. Zusätzlich war der Witterungsverlauf im Untersuchungszeitraum suboptimal. Der Effekt von Regenschauern konnten mitunter umgangen werden, wenn es möglich war, das Netz unter eine Brücke zu stellen. Bei ungünstigen Witterungsverhältnissen wie starkem Wind oder anhaltendem Regen mussten jedoch einige Fänge vorzeitig abgebrochen werden. 4.3 Bearbeitung der gefangenen Tiere Jede gefangene Fledermaus wurde hinsichtlich verschiedener Parameter untersucht. Diese werden im Folgenden näher beschrieben. Nach dem Vermessen wurden die Wasserfledermäuse individuell markiert. Die Weibchen erhielten eine Unterarmklammer am rechten, die Männchen am linken Unterarm. Zudem wurden Für jede gefangene Fledermaus der genaue Fangzeitpunkt und die Flugrichtung notiert. Besondere Auffälligkeiten wurden ebenfalls im Protokoll vermerkt. 4.3.1 Gewicht Zur Ermittlung des Körpergewichtes kam eine elektronische Waage der Firma Kern (Messgenauigkeit 0,1 g) zum Einsatz. 4.3.2 Unterarmlänge Die Unterarmlänge der einzelnen Tiere wurde mit einem Messschieber auf 0,1 mm Genauigkeit bestimmt. Von allen Fledermäusen wurde stets der rechte Unterarm gemessen. 4.3.3 Geschlecht und Fortpflanzungsstatus Das Geschlecht von Fledermäusen ist leicht durch die Betrachtung der primären Geschlechtsorgane zu bestimmen. Zur Einschätzung des Fortpflanzungsstatus hingegen bedarf es einer zusätzlichen Betrachtung sekundärer Geschlechtsorgane. 4.3.3.1 Männchen Die Vorbereitung der Reproduktionstätigkeit beginnt bei den heimischen Fledermäusen mit dem Einsetzen verstärkter Samenproduktion in den Hoden. Dieses geschieht nur in den Jahreszeiten der Paarung (NEUWEILER 1993). Äußerlich erkennbar ist dieser Zeitpunkt an der beginnenden Schwellung der Hoden. Die produzierten Samen werden in die Nebenhoden geleitet, von wo aus sie als Ejakulationsprodukt Verwendung finden. Bei paarungsaktiven Männchen sind die Nebenhoden (äußerlich sichtbar) 12 Material und Methode zumeist prall gefüllt, während die Schwellung der Hoden im Regelfall schon wieder nachlässt. Der Zustand der Hoden und Nebenhoden wurde jeweils folgenden Kategorien zugeordnet: • unauffällig: keine äußerlich erkennbare Vergrößerung der Hoden und/oder Nebenhoden, letztere oft nur als kleine, bläulich-schwarze Punkte zu erkennen, • deutlich erkennbar: deutlich erkennbare Schwellung der Hoden/sichtbare Füllung der Nebenhoden und • stark geschwollen: starke Schwellung der Hoden (zumeist einhergehend mit deutlich erkennbaren Nebenhoden)/prall gefüllte Nebenhoden. Bei beginnender Hodenschwellung wurde die beginnende Spermatogenese angenommen, Paarungsaktivität wurde erst bei stark gefüllten Nebenhoden diagnostiziert. Zum Zustand der Nebenhoden vgl. TRAPPMANN (1999), ENCARNAÇÃO et al. (2004). 4.3.3.2 Weibchen Zur Einschätzung der Reproduktionsphase weiblicher Fledermäuse wurden die Zitzen näher untersucht. Diese sind durch Aufpusten des Fells nahe der Achselregion auffindbar. Zusätzlich wurde im Frühsommer der Bauch vorsichtig abgetastet, um eine eventuelle Trächtigkeit festzustellen. Bei Tieren, die noch nie ein Jungtier aufgezogen haben und die sich gerade in unauffälligem Fortpflanzungsstatus befinden, sind die Zitzen klein, behaart und kaum sichtbar. Im Laufe der Gravidität setzt die Milchproduktion ein, wodurch eine erkennbare Schwellung der Zitzen verursacht wird. Mit der Geburt des Jungtieres beginnt die Phase der Laktation. Die Zitzen sind in diesem Zeitraum groß und um sie herum ist ein haarfreier Hof erkennbar. Nach Absäugen des Jungtieres bilden sie sich langsam zurück und das umgebende Fell wächst nach. Der Fortpflanzungsstatus wurde folgendermaßen kategorisiert: • unauffällig: Die Zitzen sind unauffällig und es ist weder eine Trächtigkeit, noch eine Reproduktion im vergangenen Fortpflanzungszyklus ersichtlich, • trächtiges Weibchen: Gewicht, Zustand des Bauches und der Zitzen lassen eine Schwangerschaft annehmen, • säugendes Weibchen: Die Zitzen sind erkennbar besäugt und • hat Jungtier großgezogen: Die Zitzen sind in der Rückbildung begriffen, jedoch noch deutlich erkennbar. 13 Material und Methode 4.3.4 Alter Das Alter von Fledermäusen ist am lebenden Tier nur ungefähr einzuschätzen. Daher werden lediglich drei Altersklassen unterschieden: • juvenil: Tiere im Zeitraum von der Geburt bis zur ersten Überwinterung, • vorjährig: Jahr nach der ersten Überwinterung, in zweiter Jahreshälfte jedoch kaum sicher zu bestimmen und • adult: alle Tiere die nicht sicher als juvenil oder vorjährig bezeichnet werden können. Für die Altersbestimmung wurden folgende Parameter berücksichtigt. 4.3.4.1 Ossifikationsgrad der Handknochen Anhand des Verknöcherungszustandes der Finger- und Mittelhandknochen ist es möglich, Jungtiere in den ersten drei Lebensmonaten von den Alttieren abzugrenzen (ANTHONY 1988). Die knorpelige Epiphysenfuge bleibt etwa bis zu diesem Zeitpunkt als Wachstumszone erhalten und erscheint heller als das umliegende Knochengewebe (TRAPPMANN 1999b). Sie ist gut erkennbar, wenn man den Flügel mit einer starken Taschenlampe durchleuchtet. Tiere mit erkennbaren Epipysenfugen können eindeutig als juvenil eingestuft werden. 4.3.4.2 Kinnfleck Der Kinnfleck eignet sich in bedingtem Maße zur Alterseinstufung von Wasserfledermäusen (RICHARDSON 1994). GEIGER et al. (1996) belegen mit einer Wahrscheinlichkeit von über 80 %, dass Wasserfledermäuse mit einem Kinnfleck der „Klasse 1“ als juvenil einzustufen sind. Die Kategorisierung des Kinnflecks orientierte sich an den Vorschlägen von GEIGER et al. (1996) in folgenden Rubriken: • stark: Kinnfleck dehnt sich fast über die gesamte Unterlippe aus, scharfe Randbegrenzung, schwarz-blau pigmentiert, • deutlich ausgeprägt: Kinnfleck ist in der Ausdehnung verkleinert, so dass die angrenzenden Seiten der Unterlippe bereits stark aufgehellt sind, Randbegrenzung weniger scharf, schwarz-blau pigmentiert, • schwach ausgeprägt: Randbegrenzung sehr verschwommen, oft kaum noch sichtbarer Kinnfleck, schwach grau-blau pigmentiert und • fehlt: Auch mit Lupe kein Kinnfleck mehr sichtbar. Die Alterseinstufung erfolgte bei dieser Untersuchung niemals ausschließlich nach dem Kinnfleck. 4.3.4.3 Fortpflanzungsstatus Anhand des Zustandes der Zitzen und der Nebenhoden ist es möglich zu beurteilen, ob ein Individuum jemals an der Reproduktion teilgenommen hat. Sind die Nebenhoden lediglich als kleine, bläulich-schwarze Punkte ausgebildet, hat noch nie eine Füllung stattgefunden. Das Männchen befindet sich vermutlich im ersten 14 Material und Methode Lebensjahr. Entsprechendes gilt für die Weibchen mit unauffälligen, kaum im Fell auffindbaren Zitzen. 4.3.4.4 Zustand der Zähne Das Gebiss eines juvenilen Tieres unterscheidet sich von dem eines älteren Individuums. Bei diesjährigen und oft auch noch bei vorjährigen Tieren sind die Zahnspitzen spitz und es sind noch keine Abnutzungserscheinungen sichtbar. Die Eckzahnspitzen lassen oftmals eine leichte „Tropfenform“ erkennen und sind leicht nach hinten gebogen. Mit zunehmendem Alter wird das Gebiss durch das Zerkauen der Chitinpanzer der Beutetiere allmählich abgenutzt, was durch Abrundung der Zahnspitzen und einer gleichmäßigen Abnutzung der Mandibel ersichtlich wird. Abgebrochene Einzelzähne bleiben bei der Einstufung der Zahnabnutzung unberücksichtigt, da es sich hierbei nicht um altersbedingte Erscheinungen handelt. Die Zahnabnutzung wurde in vier verschiedene Kategorien eingestuft: • keine: Alle Zahnflächen weisen noch hohe, spitze Höcker auf, keine Abnutzungserscheinung erkennbar, • leicht: bereits erste Anzeichen von gleichmäßiger Abreibung der Zahnreihen, • mäßig: zwischen leichter und starker Zahnabnutzung und • stark: Die Zahnreihen wirken durch die starke Abnutzung bereits deformiert, nur noch kleine, abgerundete Höcker auf den Zahnflächen. Zusätzlich wurden die Zähne mit einer Lupe (Vergrößerung achtfach) hinsichtlich des Vorhandenseins von Plaque-Ablagerungen untersucht. Diese als „Zahnstein“ bezeichneten Ablagerungen entstehen vermutlich aus Resten der Insektennahrung (VIERHAUS 1994). Sie sind als schmaler, schwarz gefärbter Saum an der Zahnhalsbasis erkennbar. Die Zahnsteinbildung beginnt gewöhnlich an der Außenseite des hintersten, oberen Molars. Mit fortschreitendem Alter bildet sich der Zahnstein allmählich auch an den vorderen Zähnen, an den Innenseiten und an den unteren Zahnreihen. Da die Intensität der Zahnsteinbildung bei verschiedenen Fledermausarten variiert, sind bei der Beurteilung derselben leichte artspezifische Modifikationen sinnvoll. Im Wesentlichen orientiert sich die Einstufung an den von TRAPPMANN (1996) für die Fransenfledermaus vorgeschlagenen Kategorien. Für Wasserfledermäuse ergeben sich daraus folgende Rubriken: • fehlt: kein Zahnstein sichtbar, • gering: dünne Zahnsteinablagerung an der Außenseite der oberen Zahnreihen, die nur M(Molar)3 betrifft, • mäßig: dünne Zahnsteinablagerung an der Außenseite der oberen Zahnreihen, die sich über der oberen M2 und M1 erstrecken kann und • stark: dickere Zahnsteinablagerung an der Außenseite der oberen Zahnreihen, die M3-M1 betrifft; Zahnsteinbildung an den Praemolaren (P), im Extremfall bis hin zu den Canini (C), sowie Ablagerungen an den unteren Zahnreihen und an den Zahn-Innenseiten.(also alles, was über „mäßig“ hinausgeht). 15 Material und Methode 4.3.4.5 Ohrschäden Bei einigen Tieren sind an den Ohrmuscheln Schäden festzustellen. KIEFER (1996) führt sie auf die Frosteinwirkung im Winter zurück, was eine zurückliegende Überwinterung zur Vorraussetzung hat. Tiere mit Frostschäden an den Ohren sind demnach nicht als juvenil einzustufen (TRAPPMANN 1999b). 4.3.3.6 Synthese der einzelnen Parameter Die Einstufung des Alters orientierte sich im Wesentlichen an dem von TRAPPMANN (1999b) vorgeschlagenen Schema. Demnach sind juvenile Wasserfledermäuse einwandfrei durch das Vorhandensein von Epiphysenfugen zu erkennen. Sind diese bereits geschlossen, müssen Kinnfleck, der Zustand der Zähne und der Fortpflanzungsstatus mit einbezogen werden. Sind kein Zahnstein und Zahnabnutzungserscheinungen erkennbar, ein mindestens deutlicher Kinnfleck vorhanden und hat das Tier noch niemals an der Reproduktion teilgenommen, ist es in der postnatalen Phase bis zum Winter als juvenil einzustufen. Das Erkennen von vorjährigen Tieren ist äußerst schwierig und erfordert viel Übung. Nach dem ersten Winter können bereits leichter Zahnstein und Ohrschäden vorhanden sein. Dennoch weisen vorjährige Tiere in der Phase unmittelbar nach dem Winterschlaf noch häufig die Merkmale von juvenilen Tieren vor, was eine Einstufung als „vorjährig“ ermöglicht. Im Laufe des Jahres wird diese Abgrenzung immer schwieriger, so dass Zweifelsfälle stets als adult bezeichnet werden sollten. 16 Material und Methode 4.4 Untersuchungsstandorte Abbildung 3 gibt einen Überblick über die Lage der Fang- und Detektorpunkte. Die Kartierpunkte werden im Folgenden aufgrund ihrer Lage oder Eigenschaften gruppiert. Dabei umfasst der „obere Aaverlauf“ die Punkte 10 und 11, die Punkte 7 bis 9 werden dem Aasee zugeordnet, wobei Punkt 9 eigentlich bereits zum Aaverlauf gehört. Abbildung 3: Lage der Untersuchungspunkte. 1 = Ahlertweg, 2 = Coermühle, 3 = Zum Rieselfeld, 4 = Nevinghoff, 5 = Neubrückenstraße, 6 = Bispinghof, 7a = LBS, 7b = Adenauerallee, 8a = Aasee Zookanal, 8b = Zookanal Zoo, 9 = Haus Kump, 10 = Sentruper Straße, 11 = Roxeler Straße. Durch seine weite Ausdehnung und geringe Fließgeschwindigkeit weist der renaturierte Bereich zwischen „Haus Kump“ und der eigentlichen Aaseemündung einen anderen Charakter vor als der anschließende Aa-Oberlauf. Hier wirkt die Aa bereits eher dem Aasee zugehörig als dem Aa-Oberlauf. Deshalb wird Punkt 9 in die Standortgruppe Aasee gefasst. Die Untersuchungspunkte 5 und 6 werden als „Innenstadtstandorte“ bezeichnet, während die Punkte 1 bis 4 dem „nördlichen Aaverlauf“ angehören. In Tabelle 1 werden die Untersuchungspunkte hinsichtlich einiger standörtlicher Eigenschaften charakterisiert. 17 Material und Methode Tabelle 1: Übersicht über die Untersuchungsstandorte. Die Breitenangabe ist aufgrund wechselnder Wasserstände nur ein Annäherungswert. Nr. Bezeichnung Methoden Breite Beschreibung 1 Ahlertweg N*, D** 8m 2 Coermühle N 5m 3 Zum Rieselfeld N, D 7m 4 Nevinghoff N 10 m 5 Neubrückenstraße D 0,5m – 6m 6 Bispinghof D 7a LBS D 14 m 7b Adenauerallee N 14 m 8a Aasee Zookanal N 9m 8b Zookanal Zoo N 9m Außerhalb Siedlungsbereich; unter Brücke; stark wechselnde Wasserstände; Angrenzend Viehweiden (Rinder),Felder Außerhalb Siedlungsbereich; unter Brücke; geringe Wassertiefe, durch Steine im Wasser unruhige Wasseroberfläche; angrenzend Viehweiden (Rinder) Außerhalb Siedlungsbereich; steile Böschung; stark wechselnde Wasserstände; angrenzend Viehweiden (Pferde), Gehölze (Pappeln) Nahe Siedlungsbereich; angrenzend Wiesen, renaturierte Bereiche mit Feuchtbiotopen, Übergang zu südlich angrenzenden, stark begradigten und kanalisierten Bereichen der Innenstadt Innenstadt, Brückenbereich, in Beton-Bett; stark wechselnde Wasserstände, angrenzend Gebäude, hohe Mauern Innenstadt, in Beton-Bett; angrenzend Straßen und Gebäude Innenstadt, angrenzend Fußwege, Parkgehölze Innenstadt, Fang von Brücke herab, befestigte Ufer, angrenzend Fußwege, Parkgehölze, Aa-Austritt aus dem Aasee Parkanlage nahe Innenstadt, Fang von Brücke herab, angrenzend Grünflächen und Gehölze, Durchfahrt des Wasserbusses vom Aasee zum Zoo Siehe 8a; angrenzend Zoogelände 9 Haus Kump N 7m 10 Sentruper Straße D 4m 11 Roxeler Straße D 5m Nahe Siedlungsbereich; Brückenbereich; angrenzend Weiden (Pferde) und renaturierte Bereiche der Aa; nahe Aamündung in Aasee Außerhalb Siedlungsbereich, begradigt, unruhige Wasseroberfläche; angrenzend Ackerflächen und Wiesen Außerhalb Siedlungsbereich; begradigt; angrenzend Ackerflächen, Weiden (Rinder) *Netzfang ** Detektor 18 Material und Methode 4.5 Radiotelemetrie 4.5.1 Erhebung der Daten Die Methode der Radiotelemetrie (im Folgenden als „Telemetrie“ bezeichnet) eignet sich für die zeitliche und räumliche Beobachtung einzelner Individuen (KALLASCH 1994). Eine besondere Bedeutung wird ihr im Auffinden von Quartieren heimlich lebender Tierarten zuteil. Das grundlegende Prinzip der Telemetrie ist die Ausstattung eines mobilen Objektes oder Individuums mit einem Funksender und die Verfolgung desselben mit Hilfe einer Richtantenne und eines Empfängers. In vorliegender Untersuchung wurde pro Telemetriephase jeweils eine weibliche Wasserfledermaus mit einem kleinen Funksender der englischen Firma „Biotrack“ ausgestattet. Da das Sendergewicht maximal ein Zehntel des Körpergewichtes der besenderten Fledermaus ausmachen sollte (KALLASCH 1994) wurde jeweils das schwerste gefangene Tier ausgewählt. Juvenile, hochträchtige und frisch säugende Weibchen wurden zum Schutz der Tiere nicht telemetriert. Der Sender wurde zunächst mit einem kleinen Reflektor präpariert um die verfolgte Fledermaus bei Sichtkontakt durch Anleuchten mit einer Taschenlampe besser ausfindig machen zu können. Ein auf diese Weise vorbereiteter Sender hatte ein Gewicht von maximal 0,7 g. Anschließend wurde der Sender mit einem ungiftigen, in Apotheken erhältlichen Hautkleber auf Kautschukbasis (Fa. „Sauer“) zwischen den Schulterblättern auf dem Rücken des Tieres befestigt, so dass die 30 cm lange Antenne Richtung Abdomen zeigte. Die ausgesendeten Signale wurden mit einem Empfänger, Modell „TRX 1000S“ der Firma Wildlife Materials und einer daran angeschlossenen 3-Element-Yagi-Antenne geortet. Die Verfolgung der Tiere erfolgte fünf Nächte lang mit einem PKW oder zu Fuß. Eingesetzte Telemetriemethoden waren die „Homing in on the animal“-Methode (WHITE & GARROTT 1990) und zeitversetzte Kreuzpeilung. Grundlage der „Homing in Methode“ ist es, möglichst nahen Kontakt zum verfolgten Tier zu halten, ohne dessen Verhalten zu beeinträchtigen. Bei der zeitversetzten Kreuzpeilung wird die Aufenthaltsrichtung des Sendertieres von einem definierten Punkt aus mit einem Kompass eingepeilt. In möglichst geringem Zeitabstand wird eine weitere Peilung von einem etwa rechtwinkelig zum Tier gelegenen Peilpunkt durchgeführt. Der Schnittpunkt der auf einer Karte eingetragenen Kompassmessungen ergibt den ungefähren Aufenthaltsort des Tieres. Diese Methode eignet sich nur dann, wenn das Sendertier sich längere Zeit in einem kleineren Gebiet aufhält, da bei gerichteter Fortbewegung der Fehler durch die zeitliche Diskrepanz zu groß werden würde. In jeder Telemetrienacht wurde ein Protokoll auf ein Tonbandgerät gesprochen, in dem Veränderungen des Aufenthaltsortes und des Verhaltens der Fledermäuse, sowie Änderungen der Witterungsverhältnisse und sonstige Anmerkungen zeitgenau vermerkt wurden. Aufgrund der großen Mobilität der Fledermäuse, die zudem keine Rücksicht auf das für Menschen zugängliche Wegenetz nehmen, kommt es bei der Telemetrierung von Fledermäusen zwangsläufig zu Datenausfällen, wenn das Sendertier schnelle Ortswechsel vollzieht. Weitere potenzielle Quellen für Datenverluste stellen technische 19 Material und Methode Defekte, Störungen des Sendesignals und frühzeitiges Abfallen des Senders dar. Eine lückenlose Beobachtung ist daher kaum möglich. Die anfallenden Fehlzeiten verzerren automatisch die der Auswertung zugrunde liegenden Ergebnisse. Es ist nicht bekannt, ob ein Tier jagt, ruht oder sich auf einem Transferweg befindet, wenn kein Sendesignal empfangen wird. Der prozentuale Anteil des Datenausfalls könnte theoretisch jeder dieser Verhaltensweisen zugerechnet werden, was das Gesamtbild der relativen Aktivitätsanteile grundlegend verändern könnte. Die Interpretation der Daten sollte daher mit entsprechender Vorsicht vollzogen werden. Weiterhin darf nicht unerwähnt bleiben, dass Fang, Bearbeitung und anschließende Ausstattung mit einem Sender eine erhebliche Beeinträchtigung für die Fledermaus darstellen. Diese äußert sich einerseits in direktem Verlust potenzieller Jagdzeit während der Zeit zwischen Fang und Freilassung, andererseits durch das auferlegte Tragen eines zusätzlichen Gewichtes. Das Fliegen mit dem Telemetriesender bedeutet einen erhöhten Energieaufwand. Besonders für Tierarten, die Reserven für die Überwinterung ansammeln müssen, könnte diese Belastung im Extremfall gravierende Folgen haben. Daher sollten zur Telemetrierung stets die Individuen mit der augenscheinlich größten Fitness ausgewählt werden. Aus dem Grund sollte die Methode der Telemetrie bei Fledermäusen nur dann eingesetzt werden, wenn sie der Beantwortung sinnvoller fachlicher Fragen dient, die auf keinem anderen Wege erzielt werden können. Diese Beeinträchtigungen können sich außerdem auf das Verhalten der Tiere auswirken (WHITE & GARROTT 1990). Erfahrungsgemäß gewöhnen sie sich schnell an das Handicap, doch besonders in der Nacht der Besenderung muss mit verlängerten Jagdzeiten gerechnet werden, um die im Zuge der Bearbeitung entstandene Verlustzeit (s.o.) zu kompensieren. Für viele Fragestellungen stellt die Telemetrie trotz der Problematiken jedoch die bislang einzig adäquate Methode dar. 4.5.2 Auswertung der Telemetriedaten Für die Auswertung von Telemetriedaten ist es notwendig, sie zu vereinheitlichen, um Vergleichbarkeit zwischen den untersuchten Tieren zu schaffen. Im Folgenden werden die in dieser Arbeit häufig verwendeten Begriffe definiert. Um das Verhalten der telemetrierten Fledermäuse zu beschreiben werden zunächst verschiedene Aktivitäten differenziert: • Flugaktivität: bewegtes Signal, • Jagd: Nicht deutlich gerichtete Flugaktivität > 2 min in einem Aufenthaltsort • Überflug: gerichteter Transferflug zum Wechsel zwischen zwei Aufenthaltsorten. Es können auch direkte Überflüge zwischen zwei Teiljagdgebieten (s.u.) innerhalb eines Jagdgebietes stattfinden., • Schwärmen am Quartier: morgendliche Flugaktivität > 2 min mit Peilung auf ein bekanntes Tagesquartier, • Flugpause: nicht bewegtes Signal an einem Aufenthaltsort > 2 min und • Aktion unbekannt: nicht einzuschätzende Verhaltensweise bei Kontakt zum Sendertier. 20 Material und Methode Diese Aktivitäten bilden die Grundlage zur Charakterisierung verschiedener Aufenthaltsorte. Es muss jedoch bedacht werden, dass bereits die Einteilung in verschiedene Aktivitäten eine Interpretation der empfangenen Sendesignale darstellt. Ob eine Fledermaus immer dann jagt, wenn das Signal über mehrere Minuten bewegt in einem Bereich ist, sei dahingestellt. Eine noch größere Willkür entspringt der Abgrenzung verschiedener Aktionsräume oder Aufenthaltsorte. Für Fledermäuse spielen die von uns optisch wahrgenommenen Begrenzungen eines Gebietes sicher keine Rolle, oder wenn, dann eine andere. Besonders auf zusammenhängenden Gewässern erweist sich daher eine Abgrenzung einzelner Jagdgebiete als schwierig, da davon auszugehen ist, dass in den Abschnitten dazwischen ebenso Beute aufgenommen werden kann. Dennoch ist es sinnvoll, die Haupt-Aufenthaltsbereiche innerhalb eines bejagten Gewässers herauszustellen. Eine Möglichkeit, dieses Problem zu lösen, bietet die Methode der zeitgenauen Kreuzpeilung (MESCHEDE & HELLER 2000), für deren Durchführung jedoch zwei Empfangsteams notwendig sind. Dieser personelle Aufwand konnte für vorliegende Untersuchung nicht bewältigt werden, aber auch mit den angewandten Methoden ist es möglich, Aufenthaltsbereiche des Telemetrierten Tieres anhand der Peilungen ungefähr abzugrenzen. Daher werden für die Auswertung folgende Aufenthaltsorte differenziert: • Jagdgebiet (JG): Durch deutliche Überflüge von anderen Bereichen getrenntes Gebiet, in dem Jagdaktivität festgestellt werden kann. Es kann sich aus mehreren Teil-Jagdgebieten und Jagdgebiets-Erweiterungen zusammensetzen. Die Abgrenzung der Jagdgebiete erfolgte anhand äußerlich erkennbarer, markanter Strukturen oder Begrenzungen wie zum Beispiel Brücken oder Waldrändern. • Teil-Jagdgebiet: Bereich innerhalb eines JG, in dem sich das Tier > 5 % der in dem JG zugebrachten Gesamtzeit aufhält. Sie werden in den Ergebnissen als JG1a, JG1b etc. benannt. In der graphischen Darstellung stellen die Grenzen nur einen ungefähr skizzierten Bereich dar. • Jagdgebiets-Erweiterungen (JE): Bereiche, die auf demselben Gewässer unmittelbar an die Teiljagdgebiete angrenzen oder diese miteinander verbinden, jedoch nur sporadisch in die Jagd mit einbezogen werden • Streifgebiet (SG): Ungefährer Aufenthaltsbereich außerhalb der abgrenzbaren Jagdgebiete, in dem > 2 min Flugaktivität feststellbar ist und welcher nicht einem Überflugs – Korridor angehört. Da der genaue Aufenthaltsort des Tieres innerhalb der Streifgebiete nicht bekannt ist, wird in der grafischen Darstellung ein großzügiger Bereich gewählt, innerhalb dessen er sich mit Sicherheit befindet. Eine Abgrenzung von der Rubrik „Aufenthaltsort unbekannt“ erfolgt, um eine genauere Anschaulichkeit der Ergebnisse zu erzielen. • Ruheplatz (R): Ort außerhalb des Tagesquartiers, an dem das Tier Flugpausen abhält. Nicht genau bekannte Ruheplätze, die räumlich unweit voneinander getrennt sind (z.B. zwei benachbarte Bäume) werden zu einem Ruheplatz zusammengefasst. • Tagesquartier (Q): Quartier, in dem das Tier sich vom morgendlichen Einflug bis zum abendlichen Ausflug aufhält. 21 Material und Methode • • • Flugwege: Genau abgrenzbare Wege, die eine Fledermaus auf Transferflügen zwischen zwei Aufenthaltsorten genutzt hat. Überflug - Korridore: Flugwege, bei denen die genaue Struktur, an der sich das Tier orientiert, unbekannt ist, die aber ungefähr eingeschätzt werden können. Aufenthaltsort unbekannt: nicht einzuschätzender Aufenthaltsort bei Kontakt zum Sendertier. Diese Rubrik wird gewählt, wenn beispielsweise durch Anpeilschwierigkeiten bedingt keine Richtungsangabe des Sendesignals möglich ist. Die Aufenthaltsdauern an den verschiedenen Orten, sowie die Dauern der verschiedenen Aktivitäten beziehen sich auf die nächtliche Aktivitätszeit der Individuen. Damit ist die Zeit zwischen dam abendlichen Ausflug und dem morgendlichen Einflug gemeint. In einigen Nächten konnte die Aktivitätszeit nicht genau festgestellt werden. Daher werden die relativen Aktivitätsanteile in Bezug zur telemetrierten Zeit gesetzt. Sind die exakten Ausflugs- und Einflugszeiten bekannt, ist sie identisch mit der Aktivitätszeit. In Fällen, in denen der abendliche Ausflug verpasst wurde, beginnt die telemetrierte Zeit mit dieser Feststellung. Bei verpasstem morgendlichem Einflug infolge Signalverlustes endet die telemetrierte Zeit, sobald das konstante Signal im Tagesquartier erstmalig festgestellt werden kann. Ausnahmen bilden die Telemetrienächte, in denen das Tier auch nach langer, morgendlicher Suche nicht aufgefunden werden konnte. Hier wird als imaginärer Wert für das Ende der Telemetriezeit die volle Stunde vor Sonnenaufgang gewählt. Endete eine Telemetrienacht abrupt durch einen technischen Defekt, beendet dieser Zeitpunkt die telemetrierte Zeit in dieser Nacht. 4.6 Zeitangaben Alle Zeitangaben erfolgen in Mitteleuropäischer Zeit (MEZ). Die Zeiten der Sonnenaufund Sonnenuntergänge sind für die Stadt Münster berechnet. 22 Ergebnisse 5. Ergebnisse Im Folgenden werden die Ergebnisse unter Berücksichtigung zeitlicher und räumlicher Aspekte dargestellt. 5.1 Phänologische Aspekte Im Untersuchungszeitraum waren zeitliche Veränderungen in der Wasserfledermausaktivität erkennbar. Diese sind eng an den Verlauf des Reproduktionszyklus gebunden. 5.1.1 Ergebnisse der Detektoruntersuchungen Zwischen dem 23.04. und dem 13.10. wurden die sieben relevanten Detektierpunkte jeweils 10 – 18 Mal begangen. Eine genaue Auflistung der jeweiligen Kartierungstermine findet sich im Anhang (Tabelle.A1). Die Abbildungen 4 - 9 zeigen die Ergebnisse der Zählungen pro Dekade. Die Rubriken „Jagd“, „Durchflug“ und „Detektorkontakt“ werden einzeln dargestellt. 45 40 35 Ereignisse 30 25 20 15 10 5 n.b. 0 n.b. n.b. n.b. 3/4 1/5 2/5 3/5 1/6 2/6 3/6 1/7 2/7 3/7 1/8 2/8 3/8 1/9 2/9 4 5 0 4 7 5 6 0 0 6 6 0 5 7 6 3/9 1/10 2/10 7 6 6 Dekade und Anzahl begangener Punkte Jagd Durchflug Detektor Abbildung 4: Zusammengefasste Ergebnisse der Zählungen von allen Detektierpunkten im Untersuchungszeitraum pro Dekade. n.b. = nicht begangen. Bezogen auf das gesamte UG zeichneten sich verschiedene Aktivitätsphasen ab, die maßgeblich durch die Durchflugsereignisse geprägt wurden (Abbildung 4). In der ersten Maidekade war ein vorläufiges Aktivitätsmaximum erkennbar, dessen Dauer 23 Ergebnisse aufgrund der Kartierungslücke in der zweiten Maidekade nicht genau bestimmt werden konnte. In den ersten beiden Junidritteln war die Zahl jagender und durchfliegender Wasserfledermäuse annähernd konstant und nahm zum Ende des Monats etwas ab. Aufgrund der fehlenden Daten für die ersten beiden Julidrittel kann für diesen Zeitraum keine Aussage getroffen werden. Ab Ende Juli hatte sich die Aktivität fast verdoppelt, mit weiterhin steigender Tendenz Anfang August. Das absolute Maximum wurde Ende August verzeichnet. Ein weiterer Peak war Mitte September feststellbar. Danach ging die Zahl der Durchflugsereignisse langsam zurück bis zu einem relativen Minimum in der ersten Oktober-Dekade. Die Zahl jagender Tiere änderte sich über diesen Zeitraum nur gering, wobei tendenziell ein ähnlicher Verlauf wie bei den durchfliegenden Tieren erkennbar war. In der zweiten Oktoberdekade wurde erneut ein leichter Anstieg verzeichnet. Da die dargestellte Phänologie besonders durch die hohe Aktivität am Standort 7a (LBS) geprägt wurde (s.u.), erfolgt eine weitere Darstellung ohne diesen Standort (Abbildung 5). In diesem Fall verschwindet der Peak im Mai, wobei in dieser Dekade dennoch ein leichter Anstieg der Zahl jagender Tiere verzeichnet werden konnte. Die Aktivität stieg mit dem Flüggewerden der Jungtiere in der dritten Julidekade, wobei für den Zeitraum zuvor keine Aussagen getroffen werden können. Das absolute Maximum in der Gesamtaktivität verschob sich auf Mitte September, gefolgt von einem raschen Einbruch der Aktivität Ende September. 30 Ereignisse 25 20 15 10 5 n.b. 0 3/4 1/5 3 4 n.b. n.b. 2/5 3/5 0 3 1/6 2/6 3/6 1/7 6 4 5 0 n.b. 2/7 3/7 0 5 1/8 5 2/8 3/8 0 4 1/9 2/9 6 5 3/9 1/10 2/10 6 5 5 Dekade und Anzahl begangener Punkte Jagd Durchflug Detektor Abbildung 5: Zusammengefasste Ergebnisse der Detektorbegehungen im Untersuchungszeitraum pro Dekade ohne den Detektierpunkt 7a (LBS). (n.b. = nicht begangen) An den einzelnen Kartierungspunkten waren die relativen Aktivitätsmaxima und -Minima zeitlich geringfügig verschoben. Außerdem waren deutliche Unterschiede in der qualitativen Art der Nutzung erkennbar. An den Punkten 1 (Ahlertweg) und 3 (Rieselfeld), (Abbildung 6) konnten sowohl Jagd- als auch Durchflugsereignisse registriert werden, wobei an Punkt 1 insgesamt etwas weniger Aktivität festzustellen war. 24 Ergebnisse b. 15 15 Ereignisse 20 10 10 5 Dekade Jagd Durchflug 2/10 3/9 1/10 2/9 1/9 3/8 2/8 1/8 n.b. 3/7 2/7 1/7 3/6 2/6 1/6 1/5 3/4 2/10 3/9 1/10 2/9 n.b.n.b. 3/5 n.b. 0 1/9 3/8 2/8 1/8 n.b.n.b. 3/7 2/7 1/7 n.b.n.b. 3/6 2/6 n.b. 1/6 3/5 2/5 n.b.n.b. 1/5 0 n.b. 2/5 5 3/4 Ereignisse a. 20 Dekade Detektor Jagd Durchflug Detektor Abbildung 6: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten des nördlichen Aaverlaufes. a. Ahlertweg (1), b. zum Rieselfeld (3). n.b. = nicht begangen. Jahresphänologisch ähnelt sich der Verlauf an beiden Standorten. Auffällig ist jedoch die geringe Aktivität im Juni an Punkt 1 (Abb. 6a). Zu dieser Zeit konnten an Punkt 3 sowohl jagende als auch durchfliegende Tiere nachgewiesen werden. An beiden Standorten ist ein Maximum der Durchflugs-Ereignisse in den ersten beiden September-Dekaden zu verzeichnen. Danach ging die Aktivität an beiden Punkten stark zurück. Die teilweise sehr hohe Anzahl von Detektorereignissen im Sommer an Punkt 1 ist auf die erschwerte Einsehbarkeit an dem Standort zurück zu führen. Es ist anzunehmen, dass hier ein weiteres Tier jagte. Punkt 3 (Abb. 6b) war hingegen sehr gut einzusehen. Hier konnte bei fast jedem Kartierungstermin mindestens ein jagendes Tier angetroffen werden, welches immer denselben Bereich bejagte. Am 26.05.2004, der einzigen Begehung in der ersten Jahreshälfte, in der hier keine WasserfledermausAktivität nachgewiesen werden konnte, kam es unmittelbar zuvor zu einer Verschlechterung der Witterungsverhältnisse. Eine deutlich andere Verteilung zeigt sich an den Standorten der Innenstadt, Punkt 5 (Neubrückenstraße)und 6 (Bispinghof), (Abbildung 7). An Standort 5 (Abb. 7a) konnte bis zum August sporadisch eine durchfliegende oder jagende Wasserfledermaus beobachtet werden. Ab August wurde ein Anstieg der Aktivität registriert, mit einem Maximum in der dritten August-Dekade. Auffällig ist, dass dieser Bereich der Aa ab dieser Zeit regelmäßig zur Jagd genutzt wurde. Meistens jagte ein Tier direkt unter der Straße in der Unterführung und war schwer sichtbar, was die Ursache für die Detektorkontakte ohne Sichtkontakt sein könnte. Ein ähnliches, noch eindeutigeres Verteilungsmuster zeigt sich am Punkt 6. (Abb. 7b) Hier war bis in den August gar keine Wasserfledermausaktivität nachweisbar, ab diesem Zeitpunkt jedoch regelmäßig. 25 Ergebnisse b. 20 15 15 Ereignisse 10 10 5 2/10 3/9 1/10 2/9 1/9 3/8 2/8 1/8 3/7 n.b. Dekade Dekade Jagd 2/7 1/7 n.b.n.b. 3/6 1/6 n.b. 3/5 2/5 2/10 3/9 1/5 0 n.b.n.b.n.b. n.b. 1/10 2/9 1/9 n.b. 3/8 2/8 n.b. 1/8 3/7 2/7 1/7 3/6 2/6 n.b.n.b.n.b. 1/6 3/5 1/5 3/4 2/5 n.b.n.b. 0 2/6 5 3/4 Ereignisse a. 20 Durchflug Jagd Detektor Durchflug Detektor Abbildung 7: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten der Innenstadt. a. Neubrückenstraße (5), b. Bispinghof (6). n.b. = nicht begangen. An diesem Standort waren die Tiere äußerst schwierig zu erkennen, so dass die Art der Nutzung durch die Fledermäuse über einen längeren Zeitraum nicht einschätzbar war. Bemerkenswert ist hier die Aktivität in der letzten September- und der ersten Oktober-Dekade. An den Untersuchungspunkten am nördlichen Aaverlauf (Abb. 6) konnte im selben Zeitraum kaum Aktivität festgestellt werden. Ein wiederum unterschiedlicher Verlauf der Wasserfledermausaktivität konnte an den Untersuchungspunkten am oberen Aaverlauf registriert werden (Abbildung 8). An Punkt 10 (Sentruper Str.) war im gesamten Untersuchungszeitraum nur eine Wasserfledermaus sicher nachzuweisen. An drei weiteren Terminen konnte jeweils ein Tier der Gattung Myotis gehört werden (Abb. 8a). An Punkt 11 (Roxeler Str.) waren insgesamt ebenfalls kaum Wasserfledermäuse feststellbar. Auffällig ist die zunehmende Aktivität im Oktober. An beiden Begehungsterminen jagte dort ein links beringtes Tier. Es ist anzunehmen, dass es sich dabei um dasselbe Individuum handelt. b. 20 15 15 Ereignisse 20 10 10 5 Dekade Jagd Durchflug 2/10 1/10 3/9 2/9 1/9 3/8 2/8 1/8 n.b.n.b. 3/7 2/7 1/7 3/6 2/6 n.b.n.b. 1/6 3/5 n.b.n.b. 2/5 0 n.b. 1/5 2/10 1/10 3/9 2/9 n.b. 1/9 3/8 2/8 1/8 n.b.n.b. 3/7 2/7 1/7 3/6 2/6 1/6 n.b.n.b.n.b. 3/5 2/5 1/5 n.b.n.b. 0 3/4 5 3/4 Ereignisse a. Dekade Detektor Jagd Durchflug Detektor Abbildung 8: Wasserfledermausaktivität an den Untersuchungspunkten des oberen Aaverlaufes. a. Sentruper Straße (10), b. Roxeler Straße (11). n.b. = nicht begangen. 26 Ergebnisse Eine Sonderstellung nimmt Untersuchungspunkt 7a (LBS) ein (Abbildung 9). Aufgrund seiner Lage zwischen dem Aasee und einem Wehr, welches durch seine stauende Wirkung die Fließgeschwindigkeit mindert und großer Gewässerbreite, hat die Aa in diesem Bereich den Charakter eines Stillgewässers (vgl. 4.4.). 20 Ereignisse 15 10 5 2/10 3/9 1/10 2/9 1/9 3/8 2/8 1/8 n.b. 3/7 2/7 1/7 3/6 2/6 1/6 n.b.n.b. 3/5 1/5 3/4 2/5 n.b. 0 Dekade Jagd Durchflug Detektor Abbildung 9: Wasserfledermausaktivität am Untersuchungspunkt 7a (LBS). n.b.=nicht begangen. An diesem Punkt konnten bei jeder Begehung mehrere Wasserfledermäuse nachgewiesen werden. Dennoch ist ein deutlicher jahresphänologischer Verlauf erkennbar. Ein erster Anstieg der Durchflugs- und Jagdaktivität war in der ersten MaiDekade zu verzeichnen. In den folgenden Wochen blieb die Anzahl nachgewiesener Wasserfledermäuse bis Ende Juni zunächst konstant, dann rückläufig. Die ersten zwei Julidrittel wurden nicht erfasst. Ab der dritten Julidekade hatte sich die Aktivität im Vergleich zur vorhergehenden Begehung verdoppelt. Besonders die Anzahl der erfassten Durchflugsereignisse stieg bis zu einem Maximum im August an. In dieser Dekade konnten ebenfalls die meisten jagenden Wasserfledermäuse gezählt werden. In der ersten Septemberhälfte sank die Zahl der Durchflugs-Ereignisse wieder, während jagende Tiere nach wie vor festgestellt werden konnten. Zwei weitere Aktivitätsmaxima waren Ende September und Mitte Oktober zu registrieren. Aufgrund der Mittelwert-Bildung ist das Maximum für die dritte Septemberdekade in der Darstellung weniger prägnant ausgeprägt. Es wurden zwei Begehungen zusammengefasst, von denen sich die erste durch eine große Zahl von Durchflugsereignissen auszeichnete, während bei der zweiten Begehung nur geringe Aktivität festgestellt wurde. Die genauen Zahlen können Tabelle A1 (Anhang) entnommen werden. 5.1.2 Ausflugs- und Einflugszeiten Im Jahresverlauf verschieben sich die Aktivitätszeiten der Wasserfledermäuse relativ zu den Sonnenzeiten. In Abbildung 10 werden erste und letzte Registrierungen von Wasserfledermäusen im nächtlichen Verlauf dargestellt. Als Datengrundlage dienen während der Fangnächte erhobene Beobachtungen, sowie die Ausflugs- und 27 Ergebnisse Einflugszeiten der telemetrierten Tiere. Hierbei ist zu berücksichtigen, dass die Fledermäuse zu den unterschiedlichen Beobachtungspunkten unterschiedliche „Anflugszeiten“ vom Quartier aus haben. Die Werte stellen daher nur einen ungefähren Verlauf dar, MEZ 0:00 23:00 22:00 21:00 20:00 19:00 18:00 17:00 16:00 15:00 14:00 13:00 12:00 11:00 10:00 9:00 8:00 7:00 6:00 5:00 4:00 3:00 2:00 1:00 0:00 A M J Sonnenauf- und -untergänge J A S Monatsbeginn erste und letzte Registrierung Abbildung 10: Erste und letzte Registrierungen von Wasserfledermäusen in Bezug zu den Sonnenaufund Sonnenuntergangszeiten. Die Zeitpunkte der ersten Registrierungen verlaufen parallel zum Verlauf des Sonnenuntergangs. Sowohl das arithmetische Mittel als auch der Median ergeben einen Wert von etwa einer Stunde nach Sonnenuntergang. Der Verlauf der letzten nächtlichen Registrierungen ist weniger eindeutig. Jedoch konnte im gesamten Untersuchungszeitraum keine Wasserfledermaus mehr später als 45 min vor Sonnenaufgang jagend beobachtet werden. In diesem Fall handelte es sich um ein telemetriertes Tier in der Nacht der Besenderung. 5.1.3 Reproduktionsverläufe Mit Hilfe der Netzfänge konnten Daten zum Fortpflanzungsstatus der Wasserfledermäuse erhoben werden. Abbildung 11 zeigt den Jahresverlauf der Zusammensetzung verschiedener Reproduktionszustände gefangener adulter Weibchen und das Auftreten der flügge gewordenen Jungtiere. In die Darstellung wurden an einem Schwarmquartier (Brunnen Meyer) erhobene Netzfangdaten mit einbezogen. 28 Ergebnisse 35 30 Anzahl 25 20 15 10 5 0 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Gravidität Laktationsphase Postlaktationsphase Kalenderwoche und Reproduktionsphase unauffällig trächtig besäugt Jungtier aufgezogen diesjährig Abbildung 11: Verlauf der Reproduktionsphasen adulter Weibchen und Auftreten der Diesjährigen. Ab Ende April (18. Kalenderwoche) war die Trächtigkeit einiger Weibchen bereits deutlich sichtbar. Das erste Tier mit frisch besäugten Zitzen wurde in diesem Jahr erstmalig am 12. Juni (24. KW) gefangen. Erste flügge gewordene Jungtiere traten ab Mitte Juli (30. KW) auf. Daraus lassen sich ungefähr die verschiedenen Reproduktionsphasen abgrenzen. Für den Beginn der Laktationsphase wird der Erstnachweis eines säugenden Weibchens und für den der Postlaktationsphase der Erstnachweis eines Jungtieres verwendet. Der Beginn der Graviditätsphase kann nicht zeitlich eingeordnet werden. Es ist jedoch davon auszugehen, dass die Befruchtung der Eizelle mit Beginn der Untersuchung bereits stattgefunden hatte. Bei den Tieren mit unauffälligem Reproduktionsstatus handelt es sich in der Postlaktationsphase um Weibchen, die sich nicht erfolgreich reproduzieren konnten, oder die erst gar nicht an diesem Reproduktionszyklus teilgenommen hatten. Mit steigender Kalenderwoche wird zudem die diesbezügliche Einstufung immer schwieriger. Analog dazu lassen sich Reproduktionsphasen für die adulten Männchen ableiten (Abbildung 12). Die Phase der Spermatogenese wird ab dem Nachweis von Männchen mit deutlich geschwollenen Hoden datiert. Mit dem Auftreten von Männchen mit stark geschwollenen Nebenhoden wird der Beginn der Paarungsaktivität angenommen. In der Betrachtung wird nur der Zeitraum ab der 30. KW berücksichtigt, da in den Wochen davor die Stichprobe adulter Männchen zu gering war. Aus diesem Grund ist der Beginn der Spermatogenese nicht zu datieren. Auch in diese Darstellung finden Daten vom „Brunnen Meyer“ Eingang. Eine Zusammenfassung der Daten war möglich, da am Winterquartier und im Sommerlebensraum keine Unterschiede hinsichtlich der Reproduktionsphase erkennbar waren. Die ersten, aber auch die meisten 29 Ergebnisse paarungsaktiven Männchen wurden Anfang September (37.KW) gefangen, während Ende August (36.KW) bei ähnlichem Stichprobenumfang noch kein Männchen mit stark geschwollenen Nebenhoden festgestellt wurde. Bemerkenswert ist der im Vergleich zur 37.KW nur geringe Anteil gefangener paarungsaktiver Männchen in den folgenden Wochen. 20 Anzahl 15 10 5 0 30 31 32 33 34 35 36 Samenpro duktio n 37 38 39 40 P aarungsaktivität Kalenderw oche und Reproduktionsphase unauffällig beg. Hodenschw ellung beg. Nebenhodenfüllung paarungsaktiv Abbildung 12: Befüllungsgrad der Nebenhoden und Hoden bei den gefangenen adulten Männchen. Die Stichprobe umfasst zusätzlich am „Brunnen Meyer“ gefangene Tiere. 5.2 Raumnutzung Die individuelle Markierung von Fledermäusen bietet die Möglichkeit, Eindrücke hinsichtlich der Raumnutzung einzelner Tiere zu sammeln. Im Folgenden werden die Ergebnisse der Netzfänge und der Telemetrie dargestellt. 5.2.1 Ergebnisse der Netzfänge Zwischen dem 15.04. und dem 10.09. 2004 wurden im Untersuchungsgebiet 235 Wasserfledermäuse erstmalig gefangen. Tabelle 2 gibt einen Überblick über die Erstberingungen an den einzelnen Standorten. Zusätzlich werden die im Jahre 2003 im UG beringten Individuen in der Auswertung berücksichtigt. Somit wurden in der Summe im UG 346 Wasserfledermäuse markiert. Eine detailliertere Darstellung der einzelnen Netzfangereignisse bietet Tabelle A2 im Anhang. 30 Ergebnisse Tabelle 2: Anzahl von Erstberingungen an den Untersuchungspunkten in den Jahren 2003 und 2004. Standort Standort Nr. Ahlertweg 1 Erstfänge 2003 2004 Σ 18 18 Coermühle 2 23 23 Rieselfeld 3 20 20 Nevinghoff 4 Adenauerallee 7b Aasee Zookanal 8a Zookanal Zoo Haus Kump 3 13 16 18 18 72 98 170 8b 29 15 44 9 7 28 35 Q Sentrup 1 1 Q Küchenbusch 1 1 235 346 111 Von diesen 346 Tieren konnten im Untersuchungszeitraum 69 Individuen (20 %) wieder gefangen werden. Diese wurden jeweils zu 50 % in 2004 und in 2003 beringt. Zusätzlich wurden vier Individuen gefangen, die an Winterquartieren in den Baumbergen markiert worden waren. Einige der Tiere wurden mehrfach wieder gefangen (vgl. Anhang, Tabelle A4). In Tabelle 3 werden alle Wiederfang-Ereignisse ab 2004 dargestellt, die in direktem Bezug zum Untersuchungsgebiet stehen. Der ersten Zeile sind die Wiederfang-Orte und der ersten Spalte die Orte der Erstberingung zu entnehmen. In 39 % der Ereignisse stimmte der Wiederfang-Ort mit dem Ort der Erstberingung überein. Allerdings könnten die Fangstellen „Aasee Zookanal“ (8a) und „Zookanal Zoo“ (8b) aufgrund ihrer großen räumlichen Nähe zu einem einzigen Standort zusammengefasst werden. Der intensive Austausch der an diesen Stellen gefangenen Tiere unterstützt diese Überlegung. In diesem Fall würde sich der Anteil von Wiederfängen am Beringungsort auf 61 % erhöhen. Insgesamt konnten für die Wasserfledermäuse zwischen den Untersuchungspunkten am Aasee zahlreiche Wechsel festgestellt werden (Tabelle 3, Quadrant oben links). Bemerkenswert ist der Nachweis von insgesamt 12 Tieren am Punkt „Adenauerallee“ (7b), die am Zookanal (8a & b) beringt wurden. Alle diese Tiere waren weiblich. Auch in die umgekehrte Richtung wurde Austausch nachgewiesen, trotz der geringen Zahl von nur 18 Erstfängen an der Adenauerallee. Demgegenüber ist am „Haus Kump“ (9) die Anzahl zwei gefangener Tiere vom Zookanal bedeutend geringer. Auch der Fang von zwei Tieren am Zookanal, die bei „Haus Kump“ beringt worden waren ist in Relation zu den dortigen 35 Erstberinungen (Tabelle 2) weniger gewichtig als die Nachweise vom Standort „Adenauerallee“ ausgehend. Im Jahr 2003 wurden am Zookanal 30 diesjährige Wasserfledermäuse beringt, die zu 40 % Männchen und 60 % Weibchen waren. Neun Individuen dieser Stichprobe (30 %) wurden 2004 an den Punkten „Adenauerallee“ (7a) und „Zookanal“ (8a & b) wieder gefangen, die zu 78 % weiblich waren. Altersunabhängig wurden insgesamt 57 am Aasee beringte Individuen am Aasee wieder gefangen. Diese bestanden zu 53 % aus männlichen und 47 % aus weiblichen Tieren. 31 Ergebnisse Tabelle 3: Übersicht der Wiederfang-Ereignisse in Bezug zu den Orten der Erstberingung. EF=Erstfang, WF = Wiederfang, 8a = Aasee Zookanal, 8b = Zookanal Zoo, 7b = Adenauerallee, 9 = Haus Kump, 4 = Nevinghoff, 3 = Rieselfeld, 2 = Coermühle, 1 = Ahlertweg, BM = Brunnen Meyer, BT = Brunnen Twickel, TG = Tiergartenheide, OS = Osnabrück. Die Anzahl von Wiederfang-Ereignissen ist analog zu der Anzahl von Erstberingungen an den Untersuchungspunkten des nördlichen Aaverlaufes weitaus geringer als im Aaseebereich (Tabelle 3, Quadrant unten rechts). Trotzdem konnten vereinzelt Wechsel zwischen den einzelnen Stellen nachgewiesen werden. Hingegen wurde keines dieser Tiere an weiter entfernten Fangstellen nachgewiesen. Bemerkenswert sind die Wiederfänge am „Nevinghoff“ (4). Hier wurden zwei von den insgesamt drei in 2003 an dieser Stelle beringten Individuen wieder gefangen. Es konnten zusätzlich einige räumlich weiter vom Beringungsort entfernte Wiederfänge verzeichnet werden. So wurde am „Ahlertweg“ (1) ein Tier gefangen, welches im selben Jahr in 7,7 km Luftlinie am „Zookanal“ (8a) beringt wurde (Tabelle 3, Quadrant oben rechts). Weiterhin wurde an der Stelle „zum Rieselfeld“ (3) in 4,2 km Entfernung ein Tier von der „Adenauerallee“ (7b) gefangen. Am „Zookanal“ und an der „Adenauerallee“ hielten sich mitunter Wasserfledermäuse auf, die am „Brunnen Meyer“, in 15,3 km Luftlinie markiert wurden. Außerdem wurde hier ein Tier vom „Brunnen Twickel“ in gleicher Luftlinien-Entfernung nachgewiesen (Tabelle 3, unteres Feld). Dieses Individuum wurde zwei Monate später an der „Adenauerallee“ gefangen und telemetriert (s.u.). Außerdem gelang der Nachweis von zwei Tieren, die innerhalb des Untersuchungsgebietes markiert wurden und dieses verlassen haben (Tabelle 3, rechtes Feld). So wurde im Juli 2004 im Rahmen einer parallelen Untersuchung ein Weibchen gefangen, welches 2003 als juveniles Tier am „Zookanal“ beringt worden war. Im Februar 2005 wurde ein überwinterndes Männchen in etwa 45 km Luftlinie in einem südöstlich von Osnabrück gelegenen Stollen gefunden. Dieses Tier war im Juli 2004 am „Zookanal“ beringt worden. In Tabelle 4 werden exemplarisch vier Wasserfledermaus–Individuen hinsichtlich der räumlichen und zeitlichen Nachweise vorgestellt. Das erste Tier (H135939) wurde 2003 am Aasee als diesjähriges Tier beringt und bereits im nächsten Monat an derselben Stelle wieder gefangen. Im nächsten Jahr konnte es im Frühjahr an der „Adenauerallee“ (7b) und im Spätsommer am Beringungsort erneut nachgewiesen werden. Ebenfalls 2003 wurden die beiden folgenden Individuen (H138267, H138300) 32 Ergebnisse beringt, jedoch beide bei Fängen in der spätsommerlichen Schwärmphase an Winterquartieren in den Baumbergen. Tabelle 4: Aufenthaltsnachweise ausgewählter Wasserfledermaus-Individuen in zeitlichem Bezug. Ringnummer Geschlecht H135939 Weibchen H138267 H138300 H147669 Weibchen Männchen Weibchen Alter Ort dj 8a Datum Differenz (Tage) 23.07.03 8a 19.08.03 27 vj 7b 25.05.04 280 8a 16.09.04 114 ad BT 25.08.03 8a 11.06.04 291 7a 16.08.04 66 BM 09.09.03 8a 06.05.04 240 8a 19.07.04 74 8a 16.09.04 59 8a 05.05.04 8a 12.06.04 38 7b 24.07.04 42 ad ad 1 01.08.04 8 8a 16.09.04 46 1 = Ahlertweg, 7a = Adenauerallee, 8a = Aasee Zookanal, BM = Brunnen Meyer, BT = Brunnen Twickel, dj = diesjährig, vj = vorjährig, ad = adult Beide Tiere tauchten im nächsten Jahr am Aasee auf. Das Weibchen H138267 wurde sowohl am „Zookanal“ (8a), als auch an der „Adenauerallee“ (7b) gefangen. Detaillierte Daten zur Raumnutzung dieses Individuums wurden durch Telemetrie erhoben (s.u.). Das Männchen H138300 hielt sich nachweislich im Frühjahr, Sommer und Spätsommer jeweils ein Mal am „Zookanal“ auf. Das Weibchen H147669 wurde innerhalb eines Jahres am häufigsten und mit größter Stetigkeit gefangen. Es wurde im Frühjahr am „Zookanal“ beringt, im nächsten Monat an gleicher Stelle und nach weiteren 42 Tagen an der „Adenauerallee“ wieder gefangen. Eine Woche später gelang der Nachweis dieses Tieres am „Ahlertweg“ (1), dem nördlichsten Fangplatz. Im Spätsommer hielt es sich erneut am Beringungsort auf. Der Zustand der Zitzen ließ auf eine erfolgreiche Reproduktion im selben Jahr schließen. Die geschlechterspezifische Verteilung der gefangenen Wasserfledermäuse im Untersuchungsgebiet ist der Tabelle 5 zu entnehmen. Berücksichtigt werden hierbei ausschließlich adulte Tiere. Die Wiederfänge sind mit einbezogen. Bei einem Wert des m/w-Quotienten < 1 war das Verhältnis zugunsten der Weibchen verschoben, bei einem Wert > 1 überwogen die Männchen. Aufgrund des kleinen Stichprobenumfangs an einigen Standorten wurde das Geschlechterverhältnis für den gesamten Untersuchungszeitraum errechnet. Die absoluten Zahlen gefangener Weibchen und Männchen sind dem Anhang (Tabelle A2) zu entnehmen. Für die Standorte 8a und 8b werden zusätzlich die Ergebnisse aus 2003 dargestellt. Eine Zusammenfassung beider Jahre zur Vergrößerung der Stichprobe ist nicht möglich, da der Erfassungszeitraum nicht vergleichbar ist. 33 Ergebnisse Tabelle 5: Verhältnis männliche/weibliche, sowie diesjährige/adulte Wasserfledermäuse an den verschiedenen Untersuchungspunkten. Die Stichprobe für den dj/ad-Wert beginnt mit dem 19.Juli. m/w Standort 2004 dj/ad 2003 2004 2003 1 0,6 (n=18) 0,4 (n=10) 2 0,8 (n=20) 0,6 (n=16) 3 1,6 (n=18) 0,6 (n=11) 4 2,3 (n=10) 1,5 (n=10) 7b 0,7 (n=25) 8a 1,2 (n=110) 1,6 (n=55)* 0,9 (n=41) 8b** 2,2 (n=35) 7,3 (n=25) 0,2 (n=18) 0,4 (n=35) 8(ges) 1,4 (n=145) 4,5 (n=70)* 0,6 (n=59) 0,4 (n=113) 9 3,8 (n=29) 1,0 (n=16) 0,4 (n=78) 0,4 (n=22) m = Männchen, w = Weibchen, dj = diesjährig, ad = adult, 1 = Ahlertweg, 2 = Coermühle, 3 = Rieselfeld, 4 = Nevinghoff, 7b = Adenauerallee, 8a = Aasee Zookanal, 8b = Zookanal Zoo, 8(ges) = 8a+8b, 9 = Haus Kump * Erfassungszeitraum ab Mittel Juli, **insgesamt nur drei Fangeinsätze. An den nördlichsten Untersuchungspunkten (1, 2), sowie der Adenauerallee (7a) ergibt der Wert einen leichten Weibchenüberschuss, an den übrigen Stellen fällt das Verhältnis durchweg zugunsten der Männchen aus. Allerdings nähern sich die Werte an den Punkten 2, 7a und 8a dem Wert 1, was für ein nahezu ausgeglichenes Geschlechterverhältnis spricht. Der Wert des Untersuchungspunktes 4 spricht für einen Männchenüberschuss, ist jedoch aufgrund der Stichprobe nicht verwertbar. Weiterhin wurde Männchenüberschuss am Punkt 8b nachgewiesen. Dieser Stichprobe liegen jedoch nur insgesamt drei Fangeinsätze zugrunde. Diese fanden 2004 im Mai und August, 2003 im September statt. Demgegenüber ist der Männchenüberschuss an Standort 8a weniger hoch. In diesen Wert gehen für 2004 Daten aus dem gesamten Erfassungszeitraum ein, für 2003 nur ab dem Flüggewerden der Jungtiere. Am Standort 9 wurde mit einem Wert von 3,8 eine deutliche Dominanz männlicher Tiere festgestellt. Diese Tendenz war über den gesamten Untersuchungszeitraum erkennbar (vgl. Tabelle A2). Zusätzlich wurde das Zahlenverhältnis von diesjährigen zu adulten Tieren berechnet (Tabelle 5). In die zugrunde liegende Stichprobe wurden nur die gefangenen Tiere ab dem Flüggewerden der Jungtiere mit einbezogen. Demzufolge sind die Stichproben einigen Untersuchungspunkten sehr klein, weshalb sie nur bedingt interpretierbar sind. Bei Werten < 1 wurde eine höhere Anzahl von Alttieren gefangen, entsprechend überwog bei Werten > 1 die Anzahl gefangener Jungtiere. Mit Ausnahme der Standorte 4 und 7a wurden im Spätsommer an allen Untersuchungspunkten mehr adulte Tiere als diesjährige gefangen. Auffällig sind die kleinen Werte an den Punkten 8b und 9. An diesen Standorten wurde ebenfalls Männchendominanz ermittelt. An den Punkten 8a und 7a hingegen war das Verhältnis von Jungtieren zu Alttieren im Untersuchungsjahr ausgeglichen. Um zu beurteilen, ob die männlichen Wasserfledermäuse eine größere Ortrstreue vorweisen als weibliche oder umgekehrt wurde zuletzt das Geschlechterverhältnis der 34 Ergebnisse Wiederfänge errechnet. Für die 2004 im Untersuchungsgebiet wiedergefangenen Individuen ergibt sich ein ausgeglichenes m/w- Verhältnis von 1,1 bei einer Stichprobe von 65 adulten Tieren. 5.2.2 Telemetrie Im Folgenden werden die Ergebnisse der Telemetrie für jedes Tier einzeln dargestellt. 5.2.2.1 Weibchen 1 – (W1) aus Sentrup W1 wurde am 10.05.2004 um 22:12 Uhr am „Zookanal“ (8a) vom Aasee kommend, gefangen. Das 2003 geborene Tier war mit einem Gewicht von 10,5 g zu dem Zeitpunkt vermutlich erstmalig trächtig. Es erhielt einen Ring mit der Nummer H 147 686 und wurde um 00:03 Uhr am Fangplatz freigelassen. Die Aufenthaltsorte des Tieres sind in Abbildung 13 dargestellt. Der Verlauf der Telemetrie wird im Folgenden beschrieben. Zunächst entfernte sich W1 der ursprünglichen Flugrichtung folgend den Zookanal entlang. Es hielt sich 21 min auf dem Zoogelände auf, wobei der genaue Aufenthaltsort und die Aktion nicht einzuschätzen waren (vgl. Abbildung 13, SG1). Anschließend flog es zur Jagd für mindestens 9 min über den Aasee, wo es sich in einem Teiljagdgebiet (JG1a) im Südwestteil des Sees aufhielt Durch einen Satelliten wurde der Funkkontakt in den darauf folgenden 25 min gestört, so dass der weitere Aufenthalt über dem Aasee nicht mit Sicherheit belegt, jedoch vermutet werden konnte. Nach Beendigung der Störung jagte W1 für weitere 49 min in JG1a. Danach wechselte es erneut auf das Zoogelände. Abermals konnte für weitere 20 min kein genauer Aufenthaltsort abgegrenzt werden. Danach wurde das Tier für 11 min jagend über dem Zookanal im Bereich der Anlegestelle des Wasserbusses (JG1b) festgestellt. Anschließend folgte eine circa einstündige Jagdphase in JG1a über dem Aasee. Um 3:42 Uhr verließ das Tier endgültig den Aasee und entfernte sich erneut Richtung Zoo. Hier jagte es noch einige Minuten in JG1b, bevor es sich allmählich auf den Weg zum Quartier begab. Der Kontakt zum Signal ging wenig später verloren und konnte erst um 4:37 Uhr wieder hergestellt werden. Zu dieser Zeit war die Fledermaus bereits in ihr Quartier (Q1), eingeflogen. Der Zeitpunkt des Einflugs ist zwischen 4:07 Uhr, als ein letzter Kontakt zum fliegenden Tier bestand und 04:37 Uhr nicht genau zu bestimmen. Das Quartier befand sich in einer Spechthöhle in einer alten Eiche von etwa 70 cm Brusthöhendurchmesser in 8 m Höhe. Sie war durch einen deutlichen schwarzen Streifen unterhalb der Einflugsöffnung gekennzeichnet, der auf eine Nutzung durch eine größere Gesellschaft schließen ließ. Am Abend des 11.05.2004 verließ W1 um 21:07 Uhr, 55 min nach Sonnenuntergang, sein Tagesquartier (Q1) und hielt sich noch 10 min in demselben Waldstück (SG2) auf. Es ist nicht sicher, ob das Tier in dieser Zeit gejagt oder geschwärmt hat. In den nächsten 5 min verlagert es seine Position bereits allmählich in Richtung des Zoos. Der direkte Überflug fand um 21:22 Uhr statt. Das Tier flog sofort in JG1a über dem südwestlichen Aasee, wo es sich eine gute halbe Stunde aufhielt. Danach erfolgte ein Wechsel in den Zoo. Dort bejagte es zunächst für 8 min JG1b, bevor es 16 min in 35 Ergebnisse einem offenen Lagerraum des Zoos eine Flugpause hielt (Abb. 13, „Unterstand“). Nach Beendigung der Pause jagte das Tier zunächst 21 min in JG1b, danach etwa eine Stunde in JG1a und erneut eine halbe Stunde in JG1b, bevor es wieder für 20 min den Hangplatz im Zoo aufsuchte. Nach anschließender halbstündiger Jagd in JG1a entfernte es sich in südwestliche Richtung. Dabei orientierte es sich etwa am Verlauf des Meckelbachs, der genaue Flugweg ist jedoch unbekannt. Vermutlich hielt sich das Tier zunächst im Bereich der Sportanlage von „Wacker Mecklenbeck“ auf, bevor es langsam zu einem Waldstück nördlich der Bahnlinie und östlich der A1 flog(vgl. Abb. 13). Die weiteren Peilungen deuteten darauf hin, dass die Fledermaus die A1 im Bereich Bahnunterführung querte. Mangels Sicht- und Detektorkontakt konnte dies jedoch nicht genau belegt werden. Westlich der Autobahn und östlich des Stadtteils Albachten hielt sich das Tier in im Bereich verschiedener kleinerer Waldstücke nördlich und südlich der Weseler Straße auf (SG3) auf, bis es ab 01:51 Uhr sicher in einem weiteren Jagdgebiet (JG2), einem Waldstück zwischen den Stadtteilen Oberort und Albachten festgestellt werden konnte. Hier hielt es für mindestens fünf min eine Flugpause im Bereich westlich der Straße „Oberort“ und bejagte anschließend die Bereiche beidseitig der Straße. Um 02:10 Uhr musste die Telemetrie in dieser Nacht aufgrund einer Autopanne abgebrochen werden. Abbildung 13: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 1 im Zeitraum vom 10.-15. Mai 2004. Kartengrundlage TUEK 200. 36 Ergebnisse Am Abend des 12.05.2004 wurde W1 im selben Waldstück angetroffen, in dem auch das erste Tagesquartier festgestellt werden konnte, jedoch in einem neuen Quartier (Vgl. Abb. 13). Auch dieses befand sich in einer Eiche, jedoch konnte der Höhlentyp nicht näher definiert werden, da die Einflugöffnung in etwa 10 m Höhe nur sehr schwer erkennbar war. Möglicherweise handelt es sich aber auch in diesem Fall um eine Spechthöhle, deren Öffnung von Borke umwuchert und daher nahezu unsichtbar ist. Die Eiche hat Brusthöhendurchmesser von etwa 40 cm. Der Ausflug des Sendertieres aus Q2 erfolgte um 21:12 Uhr, 58 min nach Sonnenuntergang. Danach entfernte es sich bald darauf in Richtung Zoo. Der Flugweg konnte aufgrund des schwer befahrbaren Weges nicht komplett verfolgt werden. Bei Erreichen des Aasees wurde das Tier dort bereits jagend angetroffen und hielt sich für weitere 35 min in JG1a auf. Anschließend flog es zu dem bereits bekannten Hangplatz in einem Lagerraum nahe des Lieferanteneingangs vom Zoo-Restaurant. In der verbleibenden Nacht hing W1 mit einer zweiten Wasserfledermaus zusammen in einer Ecke frei an der Wand. Beide Fledermäuse ruhten die meiste Zeit, mehrmals unterbrochen von kurzem Warmzittern und anschließenden Exkretionen. Zwischenzeitlich kletterte die unbekannte Wasserfledermaus unter einen Flügel von W1. Um 03:42 Uhr begannen beide Tiere für 5 min, sich selbst und gegenseitig zu putzen und zu gähnen. Danach begaben sie sich in Tagesschlaflethargie. Bemerkenswert ist, dass in dieser Nacht bereits zur Ausflugszeit die Lufttemperatur deutlich geringer war als an den übrigen Abenden, während sich die Temperatur-Stundenmittel sich im weiteren Verlauf kaum von denen der Vornacht unterschieden (vgl. Anhang, Tabelle A3). Am folgenden Abend verließ W1 bereits 34 min nach Sonnenuntergang, um 20:49 Uhr, für 12 min Q3 um in JG1b zu jagen. Anschließend hing es sich wieder an denselben Platz wie zuvor, wo es weitere 40 min verweilte. Nach erneuter kurzer Jagd in JG1b entfernte es sich in JG1a, wo es sich mindestens für 35 min aufhielt. Im weiteren Verlauf der Nacht erfolgten immer wieder Wechsel zwischen beiden Teiljagdgebieten. Dazwischen hielt das Tier drei kurzen Flugpausen (in Folge 3, 4 und 8 min) an Q3. Nennenswerte Aufenthalte in JG1b dauerten 70 und 21 min, in JG1a 26, 20 und 188 min. Um 03:26 Uhr verließ W1 den Aasee und flog zu dem Waldstück der ersten beiden Tagesquartiere. In den folgenden min hielt es sich im Bereich von SG2 auf, wobei der exakte Aufenthaltsort nicht festgestellt werden konnte. Der Einflug in Q2 erfolgte um 03:43 Uhr, 57 min vor Sonnenaufgang. Am Abend des 14.05.2004 fand der Ausflug vermutlich um 21:11 Uhr, 54 min nach Sonnenuntergang, statt. Da in den folgenden Minuten unklar war, ob das Signal als konstant oder bewegt einzustufen ist, befand sich Das Tier möglicherweise auch noch bis 21:25 Uhr in der Baumhöhle. Ab diesem Zeitpunkt begab es sich zunächst für eine gute Stunde in JG1a. In der folgenden Zeit konnten die Aktionen im Bereich von JG1b nicht eindeutig zugeordnet werden: Das Tier unterbrach kurze Jagdphasen immer wieder durch kurze Flugpausen an unterschiedlichen Orten. Der Wechsel zwischen bewegtem und unbewegtem Signal erfolgte teilweise im Minutentakt. Die längste zusammenhängende Jagdphase im Bereich des Hafenbeckens hatte eine Dauer von 8 min. Insgesamt dauerten diese kurzzeitigen Wechsel etwa eine halbe Stunde. Danach begab sich das Tier zur Jagd für eine Stunde in JG1a, bevor es sich um 37 Ergebnisse 00:50 Uhr wie in der zweiten Telemetrienacht langsam nach Südwesten entfernte. Abermals wählte es einen Flugkorridor nördlich des Stadtteils Mecklenbeck und querte die A1 vermutlich an der Bahnunterführung (s.o.). In den weiteren 15 min hielt es sich wieder ungefähr im Bereich von SG3 auf, bis es JG2 westlich der Straße „Oberort“ zur Jagd nutzte. Etwa 40 min hielt das Tier sich hauptsächlich in diesem Teil des Waldes auf, wo es auch zwei kürzere Flugpausen von 4 und 6 min hielt. Gelegentlich querte es die Straße in den Bestand östlich von dieser. Um 01:48 Uhr entfernte es sich aus JG2 und flog zurück zum Aasee, wo es noch für etwa eine Stunde in JG1a jagte. Danach flog es sich über den Zookanal allmählich zum Quartier. Ab 03:17 Uhr hielt es sich bereits in unmittelbarer Nähe zu Q2 auf, vermutlich zum morgendlichen Schwärmen. Um 03:30 Uhr, 68 min vor Sonnenaufgang, flog W1 bereits in das Quartier ein, während andere Wasserfledermäuse noch um den Baum schwärmten. Tabelle 6: Aufenthaltsanteile an den verschiedenen Orten von Weibchen 1 relativ zur telemetrierten Zeit. Nacht 1 (10/11.5.) 2 (11/12.5.) 3 (12/13.5.) 4 (13/14.5.) 5 (14/15.5.) 1-5 telem. Zeit (min) 273 303 414 474 379 1843 JG1a 40,3% 37,3% 8,5% 55,5% 48,8% 38,3% JG1b 5,5% 18,2% 22,8% 5,3% 10,7% 1,5% 2,6% 0,9% 8,4% 2,5% 4,0% 3,2% 2,7% 7,1% 2,7% 1,8% 2,0% 1,0% 1,9% 11,1% 4,7% 4,2% 1,1% 88,2% 11,6% 1,8% 25,1% 2,4% 4,0% 4,7% 6,1% JE1 JG2 SG1 4,6% 16,1% SG2 3,3% SG3 Überflug 9,9% 1,5% 9,2% R1 1,7% Q3 11,9% unbekannt 15,0% 1,7% kein Sig 21,6% 2,3% 2,5% JG = Jagdgebiet, JE = Jagdgebietserweiterung, SG = Streifgebiet, R = Ruheplatz, Q = Tagesquartier. Fettdruck: Werte >10%. Tabelle 6 fasst die Aufenthaltsanteile an den verschieden ermittelten Orten relativ zur telemetrierten Zeit zusammen. W1 verbrachte den größten Teil der Jagdzeit in JG1, wobei JG1a durchgehend bevorzugt wurde. JG2 wurde nur in zwei Nächten für einen vergleichsweise kurzen Zeitraum zur Jagd genutzt. Die dritte Telemetrienacht verbrachte das Tier nahezu ausschließlich an einer Wand hängend in einem offenen Lagerraum im Zoo. Diesen Ort nutzte es ebenfalls als Tagesquartier. In den Abendstunden dieser Nacht waren die Lufttemperaturen niedriger als an den übrigen Abenden (Vgl. Anhang, Tabelle A3). Im weiteren Verlauf wurden hingegen keine Temperaturunterschiede zu Nächten mit gewöhnlicher Aktivität festgestellt. Der Anteil von Überflügen steigt in den Nächten, in denen W1 zu JG2 geflogen ist. 38 Ergebnisse 5.2.2.2 Weibchen 2 – (W2) aus dem Boniburger Wald W2 wurde am 09.07.2004 an der Aa am „Nevinghoff“ (4) um 00:28 Uhr gefangen. Das adulte Weibchen trug bereits einen Ring mit der Nummer M21881. Es war am 07.05.2003 erstmalig an derselben Stelle als adultes, trächtiges Tier gefangen worden. In der Nacht der Besenderung wog das Tier 11,9 g und befand sich in der Laktationsphase. Es wurde um 01:34 Uhr am Fangplatz fliegen gelassen. Abbildung 14 zeigt die Aufenthaltsbereiche von W2. Im Folgenden wird der Verlauf der Telemetrie beschrieben. Abbildung 14: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 2 im Zeitraum vom 8.-13. Juli 2004. Kartengrundlage TUEK 200. Bis 03:32 Uhr blieb das Tier im Bereich des Fangplatzes und jagte dort über der Aa (JG2, vgl. Abb, 14). Beim anschließenden Überflug nach Osten ging der Kontakt zum Sendesignal wegebedingt verloren. Erst um 4:18 Uhr wurde das Weibchen in einer Baumhöhle im Boniburger Wald zwischen MS-Mariendorf und MS-Werse angetroffen. Bei dem Quartier handelte es sich um eine Spechthöhle in 15 m Höhe in einer Rotbuche mit einem Brusthöhendurchmesser von etwa 70 cm. Am Abend des 9.7.04 verließ W2 56 min nach Sonnenuntergang, um 21:47 Uhr, die Baumhöhle und entfernte sich nach Westen. Hierbei nutzte es den unbebauten Bereich südlich der Mariendorfer Straße. Der genaue Flugweg konnte nicht ermittelt werden. Auch die Dauer des Flugweges konnte aufgrund kurzer Signalunterbrechung nicht festgestellt werden. Zunächst nutzte das Tier für mindestens 17 min ein Jagdgebiet 39 Ergebnisse (JG1) über dem Dortmund-Ems-Kanal nördlich der Kanalbrücke „Schiffahrter Damm“(Abb. 14). Anschließend entfernte es sich nach Nordwest, wobei der genaue Flugweg unklar ist. Nachdem das Signal erneut für einige Minuten verloren ging, wurde das Tier um 22:26 Uhr in JG2 jagend angetroffen. Nach 50 min verließ es dieses und das Signal riss abrupt ab. Die Ergebnisse der späteren Telemetrienächte lassen nahezu zweifelsfrei vermuten, dass die Fledermaus in dieser Situation in ein offenes Kanalrohr nordwestlich des Jagdgebietes geflogen ist, in dem das Signal sofort abgeschirmt wurde. In dieser Nacht erfolgte eine großräumige Suche nach dem Tier, so dass die mögliche Aufenthaltsdauer in dem Objekt nicht rekonstruiert werden konnte. Erst um 23:50 Uhr konnte W2 erneut in JG2 angetroffen werden. In dieser Nacht flog es noch ein weiteres Mal für 20 min in das Kanalrohr, gefolgt von einer gut zweieinhalb stündigen Jagdphase in JG2. Anschließend begab sich die Fledermaus auf den etwa 8 min dauernden Heimweg zum bereits bekannten Quartier. Dort schwärmte es weitere 7 min, bevor es um 03:25 Uhr, 58 min vor Sonnenaufgang, in die Baumhöhle einflog. In den folgenden Nächten änderte sich das Aktivitätsmuster von W2 kaum. Am 10.07.2004 verließ es um 21:56 Uhr, 66 min nach Sonnenuntergang, Q1 und benötigte 5 min, um JG1 zu erreichen. Bereits nach 5 min verließ es den DortmundEms-Kanal und hielt sich weitere 4 min in einem nicht näher einzuordnenden Streifgebiet nordwestlich von JG1 (SG1) auf. Eventuell jagte es in dieser Zeit im Bereich des Edelbachs. Um 22:10 Uhr begann der Überflug zur Aa. Hierfür nutzte das Tier einen unbebauten Korridor südlich des Wohngebietes „An der Meerwiese“ (vgl. Abb 14). Aufgrund nicht möglicher Verfolgung mit dem PKW ging der Kontakt zum Tier für 8 min verloren, danach wurde W2 um 22:20 Uhr in JG2 angetroffen, welches es bereits nach 9 min wieder verließ. 10 min später wurde es in einem kleinen Waldstück nördlich des Wohnhauses „Hotel Wienburg“ angetroffen, wo es eine Flugpause von wenigen min hielt (R2). Der Aufenthaltsort im Zeitraum zuvor konnte aufgrund der zu großen Distanz zum Sendertier nicht eindeutig abgegrenzt werden, weshalb nur die Benennung eines weiteren Streifgebietes (SG2) möglich ist. Nach dem Ausflug in SG2 folgten drei weitere Jagdphasen von mindestens 24, 57 und 129 min in JG2. Dazwischen flog das Tier noch zwei Mal in das Kanalrohr (R1). Beim ersten Überflug folgte abermals eine großräumige Suche nach dem erneut abrupt verloren gegangenen Signal, was eine Ausfallzeit von 35 min bedingte (s.o.). Daher konnte nur eine Aufenthaltsdauer von mindestens 4 min sicher festgestellt werden. Beim zweiten Überflug hielt sich das Tier 11 min in dem Objekt auf. Nach der letzten langen Jagdphase verließ die Fledermaus um 03:15 Uhr das Jagdgebiet und entfernte sich Richtung Osten. Als Flugkorridor nutzte es vermutlich den unbebauten Bereich zwischen „MS-Zentrum Nord“ und „MS-Coerde“ (vgl. Abb. 14).Der Überflug konnte zunächst für drei min verfolgt werden, danach ging aus verkehrsbedingten Gründen der Kontakt für vier min verloren. Um 03:22 Uhr befand sich W2 bereits östlich des Dortmund-Ems-Kanals und zwei min später bereits im Bereich seines Quartiers. Um 03:26 Uhr, 58 min vor Sonnenaufgang, flog es in Q1 ein. Der Ausflug am folgenden Abend erfolgte um 21:41 Uhr, 53 min nach Sonnenuntergang. Erneut benötigte das Tier 5 min, um JG1 zu erreichen, in dem es 10 min jagte. Danach wechselte es unmittelbar zu JG2. Hier folgten Jagdphasen von 40 Ergebnisse 23, 7, 54, 64 und 63 min. Dazwischen hielt sich das Tier fast ausnahmslos in dem Kanalrohr auf. Eine Ausnahme stellte ein etwa 10 min andauernder Ausflug in SG2 dar, der zwischen der zweiten und dritten Jagdphase über der Aa erfolgte. Die Aufenthalte im Kanalrohr hatten eine Dauer von > 8, 26 und 11 min. Erstmalig konnte nachgewiesen werden, dass W2 in dem Objekt Ruhepausen abhielt, denn das Signal war wiederholt über mehrere Minuten konstant. Zwischenzeitlich konnte die Aktion jedoch nicht eingeschätzt werden, denn das Signal war wiederholt in kurzen Abständen bewegt und konstant. Das Sendertier hielt sich nicht alleine in dem Kanlrohr auf. Es konnten mehrere Wasserfledermäuse daraus ausfliegend beobachtet werden. Der Rückflug zum Boniburger Wald begann um 03:04 Uhr. Nach einem Signalausfall wurde das Tier um 03:15 Uhr im Bereich des Quartiers angetroffen, wo es vor dem Einflug um 03:24 Uhr einige Minuten schwärmte. Am 12.07.2004 gelang es nicht, die genaue Ausflugszeit aus Q1 abzupassen. Um 21:41 Uhr befand sich W2 bereits im Überflug zu JG1, welches es um 21:45 Uhr erreichte. Aufgrund der in den Nächten zuvor ermittelten Überflugszeiten, wird der Ausflug aus dem Quartier vermutlich um 21:40 Uhr stattgefunden haben. Nach kurzem Aufenthalt in SG1 begab sich die Fledermaus auf üblichem Wege zu JG2, wo sie Jagdphasen von 57, 64 und 121 min zum Beutefang nutzte. Dazwischen flog sie für 26 und 34 min in das Kanalrohr, hauptsächlich für Ruhepausen. Der Rückflug zum Quartier erfolgte um 03:19 Uhr. Aufgrund einer Verkehrskontrolle brach der Funkkontakt erneut ab, so dass der Zeitpunkt des Einflugs nicht festgestellt werden konnte. Um 03:33 Uhr konnte W2 in der üblichen Baumhöhle festgestellt werden. Tabelle 7: Aufenthaltsanteile an den verschiedenen Orten von Weibchen 2 relativ zur telemetrierten Zeit. Nacht 1 (8/9.7.) 2 (9/10.7.) 3 (10/11.7.) 4 (11/12.7.) 5 (12/13.7) 1-5 Telem. Zeit (min) 164 338 330 343 352 1527 68,29% 5,03% 66,27% 1,52% 66,36% 1,21% 3,64% 6,67% 4,55% 0,61% 2,92% 61,52% 2,84% 68,75% 1,75% 9,04% 13,12% 5,68% 17,05% 2,75% 66,01% 0,26% 1,18% 6,42% 9,36% 0,13% 2,37% 0,61% 2,62% 13,91% 0,61% 14,24% 9,04% JG1 JG2 SG1 SG2 Überflug R1 R2 Schwärmen Q1 unbekannt kein Sig 3,66% 28,05% 5,62% 6,80% 1,24% 1,14% 4,55% 0,39% 12,25% JG = Jagdgebiet, SG = Streifgebiet, R = Ruheplatz, Q = Tagesquartier. Fettdruck: Werte >10%. Tabelle 7 fasst die Anteile, in denen sich W2 an den verschienen Aufenthaltsorten aufgehalten hat, relativ zur telemetrierten Zeit zusammen. Auffällig ist die große Stetigkeit, mit der das Tier das JG2 in hohen prozentualen Anteilen nutzt. Weitere Werte von über 10 % werden in den ersten drei Telemetrienächten bei den Ausfallzeiten erreicht. In den letzten beiden Nächten hingegen entfallen Anteile in vergleichbaren Dimensionen an die Aufenthalte im Kanalrohr (R1). Die Überflüge werden in der Tabelle hinsichtlich des jeweiligen Aufenthaltsortes nicht näher 41 Ergebnisse spezifiziert. Der größte Anteil entfällt dabei auf die Transferflüge zwischen dem Quartier und den Jagdgebieten. Kleinräumige Überflüge, beispielsweise zwischen R1 und JG2, sind in den Angaben ebenfalls enthalten, nehmen aber aufgrund der geringen Distanz zwischen den Orten nur eine untergeordnete Bedeutung ein. 5.2.2.3 Weibchen 3 – (W3 ) aus Gievenbeck Am Abend des 26.07.2004 flog W3 um 22:20 Uhr von Nord kommend unter der Aabrücke am Ahlertweg ins Netz. Es handelte sich um ein adultes Tier mit einem Gewicht von 10,5 g. Der Zustand der Zitzen verriet, dass das Weibchen in diesem Jahr nicht erfolgreich reproduziert hatte. Es erhielt einen Ring mit der Nummer H 147 824 und wurde um 23:53 Uhr am Fangplatz fliegen gelassen. Die Abbildung 15 zeigt die Aufenthaltsorte von W3. Im folgenden wird der Verlauf der Telemetrie beschrieben. Abbildung 15: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 3 im Zeitraum vom 26.-31. Juli. Kartengrundlage TUEK 200. Die Fledermaus entfernte sich sofort zu einem kleinen Waldstück nördlich des Ahlertweges, wo sie an einem unbekannten Ort für 3 min verweilte (R1). Danach jagte sie für 17 min über der Aa nördlich des Ahlertweges (JG1a). Für 9 min ging der Kontakt zum Sendertier verloren, in den darauf folgenden 27 min jagte es zwischen den Brücken „Ahlertweg“ und „Coermühle“ (JG1b). Nach erneuter Jagd in JG1a für 12 min hielt es eine Flugpause von mindestens 7 min in demselben Bereich wie zuvor. Anschließend folgte über 11 min ein stetiger Wechsel zwischen konstantem und bewegtem Signal. Es ist unbekannt, welcher Aktion das Tier in dieser Zeit nachging. Danach hielt sich W3 42 Ergebnisse wenige min in JG1a auf, flog dann für 2 min in JG1b, um anschließend wieder weitere 23 min JG1a zu bejagen. Um 01:50 Uhr entfernte sich das Sendertier außer Reichweite, jedoch ist aufgrund der späteren Nächte anzunehmen, dass es in dieser Zeit nur geringfügig weiter Nach Norden geflogen ist und sich weiterhin über der Aa aufhielt. 9 min später konnte das Signal wieder aus JG1a empfangen werden. Die Jagd wurde ab 02:32 Uhr durch eine weitere, 14 min andauernde Flugpause unterbrochen. Dieses Mal hielt sich das Tier nicht in dem zuvor zur Flugpause genutzten Waldstück, sondern an einem zweiten unbekannten Ruheplatz (R2) auf. Danach jagte es für weitere 18 min in JG1a und entfernte sich schließlich weiter nach Norden. Ab 03:11 Uhr konnte es für 5 min über dem nördlich an JG1a angrenzenden Aa-Abschnitt festgestellt werden (JE), danach war der Aufenthaltsort für weitere 7 min unbekannt. Bereits 82 min vor Sonnenaufgang, um 03:23 Uhr, erfolgte der Einflug in das Tagesquartier. Dieses befand sich in einer Eiche in einem kleinen Waldstück östlich des Ortsteils „MS-Sprakel“ (Q1). Die Einflugöffnung konnte nicht ausfindig gemacht werden, folglich blieben Höhlentyp und Höhe unbekannt. Wie sich am folgenden Abend zeigte, handelte es sich um ein Solitärquartier. Am Abend verließ W3 sein Quartier um 21:54 Uhr, 84 min nach Sonnenuntergang. Nach einem kurzen Ausflug zur Aa auf Höhe des Quartiers (JG2) legte das Tier eine kurze Flugpause an einem unbekannten Ruheplatz (R3) ein, danach jagte es weitere 17 min in JG2, bevor es sich nach Süden entfernte. Für 15 min konnte der Aufenthaltsort des Tieres nicht festgestellt werden, danach jagte es über der Aa im Bereich von JG1a. Nach weiterer neunminütiger Jagdzeit begab es sich für eine 36 min andauernde Pause an R1. Danach entfernt es sich für 10 min in JG1b. Ab 23:41 Uhr erfolgten im Wechsel Jagdphasen in JG1a und Flugpausen an R1. Die Dauer der Jagdsequenzen betrug 35, 27 und 6 min, die der Flugpausen 32 und 13 min. Um 01:36 Uhr verließ das Tier das Gebiet und das Signal konnte für den Rest der Nacht nicht wieder gefunden werden. W3 vollzog offenbar einen Quartierwechsel, da es am Morgen nicht in Q1 angetroffen werden konnte. Am Nachmittag des 28.07.2004 konnte nach großräumiger Suche das Signal ausfindig gemacht werden. Das Sendertier befand sich in einem Waldstück im Westen von Münster (Abb. 15) in einer Eiche mit langem Stammriss. Die Baumhöhle konnte lediglich als Auswölbung am Stamm ausgemacht werden. Eventuell handelte es sich um eine alte, von Borke umwucherte Spechthöhle. Am Abend flogen mehrere Wasserfledermäuse aus diesem Quartier aus. Um was für eine Gesellschaft es sich dabei handelte, konnte nicht festgestellt werden. W3 flog um 21:35 Uhr, 66 min nach Sonnenuntergang aus, entfernte sich rasch und das Signal ging verloren. Aufgrund technischer Schwierigkeiten konnte das Tier erst um 23:47 Uhr in JG1a wieder gefunden werden. Nach 16 min Jagd folgte eine Flugpause von 16 min an R1, danach eine weitere Jagdphase in JG1a. Nach 106 min verließ W3 um 02:06 Uhr das Jagdgebiet und entfernte sich bereits Richtung Q2. Während des Überflugs bestand kein Kontakt zum Sendertier. Dieses wurde um 02:39 Uhr für fünf min schwärmend am Quartier angetroffen, bevor es bereits um 02:44 Uhr, 124 min vor Sonnenaufgang, zur Tagesruhe einflog. 43 Ergebnisse Am 29.07.2004 erfolgte der Ausflug um 21:25 Uhr, 58 min nach Sonnenuntergang. Daraufhin entfernte sich das Sendertier in nordöstliche Richtung. Der ungefähre Flugkorridor ist Abbildung 15 zu entnehmen. Um 21:35 Uhr befand sich W3 nördlich der Umgehungsstraße B54, danach ging das Signal aufgrund unzulänglicher Verkehrswege verloren. Der Weiterflug erfolgte wahrscheinlich westlich an MSKinderhaus vorbei. Der nächste Kontakt zum Sendertier gelang um 21:46 Uhr, als es sich von Westen der Straßenkreuzung des ehemaligen Max Clemens Kanals mit der B 219 näherte. Möglicherweise nutzte es zu diesem Zeitpunkt die Struktur des Nienberger Baches zur Orientierung. Nach erneut kurzem Signalverlust wurde das Tier um 21:58 Uhr in JG1a angetroffen. Nach 13 min Jagd folgte für 20 min eine bereits mehrmals erwähnte, uneinschätzbare Aktivität, die durch den schnellen Wechsel von konstantem und bewegtem Signal gekennzeichnet ist. In diesem Fall hielt sich das Tier dabei im Bereich einer kleinen Baumgruppe nahe des Fangplatzes auf. Zwischen den Flugpausen vollzog es kleinräumige Ortswechsel innerhalb der Baumgruppe. Danach schloss sich eine Jagdphase an, in der W3 zunächst JG1a und anschließend für 13 min einen nicht eindeutig abgrenzbaren Bereich nordöstlich des Fangplatzes (SG1) beflog. Nach weiterer kurzer Jagd in JG1a hielt es eine Flugpause an R1. Danach folgten noch drei Jagdsequenzen in JG1a (74, 38, ca. 37 min), unterbrochen von Flugpausen an R1 (15 und ca. 6 min). Der genaue Wechsel zwischen der zweiten Flugpause und der dritten Jagdphase konnte aufgrund technischer Schwierigkeiten nicht exakt bestimmt werden. Um 02:24 Uhr entfernte sich die Fledermaus nach Norden und konnte noch einmal 4 min später in JG2 festgestellt werden. Nach 15 min ohne Signal wurde sie um bereits 02:41 Uhr, 126 min vor Sonnenaufgang, ruhend in Q1 wieder gefunden. Der genaue Zeitpunkt des Einflugs ist unklar. Am 30.07.2004 verließ W3 um 21:08 Uhr sein Tagesquartier, bereits 43 min nach Sonnenuntergang. Es flog zunächst zu JG2, wo es sich für mindestens 2 min aufhielt. Danach begab es sich für eine kurze Flugpause an R3, danach suchte es erneut JG2 auf. Dieses Mal bejagte das Tier für 22 min den Wöstebach. Es entfernte sich aus dem Jagdgebiet entlang einer Struktur, die südlich, fast parallel zum Wöstebach verläuft (Abb. 15). Der weitere Flugweg ist unbekannt. Nach 8 min, in denen kein Kontakt zum Sendertier bestand, konnte es um 21:50 Uhr in JG1a angetroffen werden. 9 min später wechselte es zu R1, wo es eine Flugpause von 14 min abhielt. Anschließend folgte eine weitere Jagdphase in JG1a für 44 min. Das Tier entfernte sich daraufhin in östliche Richtung aus seinem Jagdgebiet, überflog die Bahnlinie Münster – Rheine und hielt eine Flugpause an einem „neuen“ Ruheplatz (R4). Hier blieb es für 24 min. Der Rückflug zur Aa erfolgte langsam entlang einer Bachstruktur (Karte). Danach jagte das Tier 29 min in JG1a, 6 min in JG1b und weitere 24 min in JG1a. Um 00:30 Uhr flog es sich für eine lange Pause (36 min) zu R1 und wechselte danach zu R2, wo es weitere 4 min verharrte. Wie bereits in der Nacht zuvor jagte es in den darauf folgenden 7 min im nicht sicher abzugrenzenden SG1, bevor es sich für eine lange Jagdphase von 97 min in JG1a begab. Von hier aus konnte eine allmähliche Verlagerung der Position nach Norden registriert werden, danach riss der Kontakt zum Signal für 7 min ab. Das Tier wurde in JG2 wieder getroffen, welches es bereits nach 2 min wieder in südwestliche Richtung verließ. Schließlich wurde es um 03:34 Uhr an Q2 angetroffen. Der Einflug lag zwischen 03:34 Uhr und 03:37 Uhr, 76–73 min vor Sonnenuntergang. 44 Ergebnisse Eine genaue Zeitangabe ist aufgrund einer durch einen Satelliten bedingten Signalstörung nicht möglich. Tabelle 8 stellt die Aufenthaltsanteile an den für W3 ermittelten Aufenthaltsorten dar. Das Tier nutzte konservativ das Teil-Jagdgebiet 1a. Die übrigen Jagdbereiche wurden nur sporadisch und für kürzere Zeiträume genutzt. Es unternahm nur gelegentliche Ausflüge in die übrigen Jagdgebiete. Ferner hielt es viele Flugpausen. Dafür wurde ebenfalls durchgehend ein Ort bevorzugt. Der große Anteil von Fehlzeiten resultiert in der zweiten Nacht daraus, dass der Kontakt zum Tier verloren ging, als es erstmals Richtung Gievenbeck flog. Es ist anzunehmen, dass es sich ab Signalverlust bereits zu seinem Tagesquartier begeben hat. In Nacht drei entstand der Signalverlust durch einen technischen Defekt, der erst spät festgestellt wurde. Vermutlich hielt sich das Tier in dieser Zeit im Bereich der Jagdgebiete auf. Tabelle 8: Aufenthaltsdauern an den verschiedenen Orten von Weibchen 3 relativ zur telemetrierten Zeit. Nacht 1 (26/27.7.) 2 (27/28.7.) 3 (28/29.7.) 4 (29/30.7.) 5 (30/31.7.) 1-5 Telem. Zeit (min) 210 366 309 316 366 1567 JG1a JG1b JE1 JG2 SG1 Überflug R1 R2 R3 R4 51,43% 13,81% 2,38% 18,85% 2,73% 2,19% 6,56% 39,48% 57,28% 1,43% 4,76% 6,67% 3,01% 22,13% 2,27% 5,18% 1,58% 0,63% 4,11% 5,06% 11,08% 55,46% 1,64% 0,82% 6,56% 1,91% 5,46% 13,66% 1,09% 1,09% 6,56% 43,59% 2,87% 1,34% 3,19% 1,28% 3,64% 12,25% 1,15% 0,51% 1,53% Schwärmen Q2 unbekannt kein Sig 1,09% 1,62% 10,95% 8,57% 4,64% 38,80% 51,46% 0,32% 8,86% 11,39% 0,82% 4,92% 4,53% 23,80% JG = Jagdgebiet, JE = Jagdgebiets Erweiterung, SG = Streifgebiet, R = Ruheplatz, Q = Tagesquartier. Fettdruck: Werte >10%. 5.2.2.4 Weibchen 4 – (W4) aus dem Aaseewald W4 wurde am 16.08.2004 um 21:04 Uhr am der „Adenauerallee“ (7a) gefangen, als es gerade den Aasee verließ. Das Tier hatte ein Gewicht von 9,6 g und trug bereits einen Ring mit der Nummer H 138 267. Es wurde erstmalig am 25. August 2003 am „Brunnen von Twickel“ (vgl. Tabelle 3) in 16,6 km Luftlinienentfernung gefangen und war zum Zeitpunkt der Beringung adult. Es konnte nicht sicher festgestellt werden, ob sich W4 in diesem Jahr erfolgreich reproduziert hatte. Die Abbildung 16 stellt die Aufenthaltsorte von W3 dar. Im Folgenden wird der Verlauf der Telemetrie beschrieben. 45 Ergebnisse Abbildung 16: Aufenthaltsbereiche von Weibchen 4 im Zeitraum vom 16. – 21. August 2004. Kartengrundlage TUEK 200. Um 22:21 Uhr wurde es am Fangplatz fliegengelassen. Es begab sich sofort in die ursprünglich geplante Richtung zum Schlossgarten, wo es zunächst eine kurze Flugpause von 4 min Dauer abhielt (Abb. 16, R1). Danach bejagte es den westlich gelegenen Abschnitt des Schlossgrabens (JG1). Nach 11 min flog es zurück zum Aasee. Ein Teil des Weges orientierte es sich an dem Abschnitt der Aa, an dem die Untersuchungspunkte 7a und 7b gelegen sind (vgl. Abb. 3). Über dem Aasee war das zweite Jagdgebiet gelegen, innerhalb dessen das Tier ein Teiljagdgebiet JG2a (Abb. 16) aufsuchte. Etwa nach einer Viertelstunde wechselte es wieder in JG1 für eine längere Jagdphase von etwa Eineinhalb Stunden. In der darauf folgenden langen Jagdphase in JG2a wurde zwischenzeitlich für 17 min das Empfangssignal durch einen Satelliten gestört, so dass für diesen Zeitraum der Aufenthaltsort als unbekannt eingestuft werden musste. Mit großer Wahrscheinlichkeit jedoch hat das Tier das Jagdgebiet in dieser Zeit nicht verlassen. Um 02:48 Uhr begann es stark zu regnen. Das Tier orientierte sich daraufhin Richtung Südwest und suchte Schutz unter der „Torminbrücke“. Das Signal war dabei für eine Minute konstant. Bereits nach wenigen Minuten ließ der Regen nach und die Fledermaus flog weiter nach Südwesten, wo sie ein zweites Teiljagdgebiet innerhalb von JG2 (JG2b) aufsuchte. Nach 7 min Jagd ging das Signal verloren. 20 min später wurde das Tier wieder in JG2a angetroffen. Abermals entfernte sich das Tier nach wenigen Minuten plötzlich, so dass der Kontakt verloren ging. Ab 03:38 Uhr konnte das Signal konstant an einem nicht näher bestimmbaren Ruheplatz am südwestlichen Rand des Zoogeländes (R2) vorgefunden werden. Hier 46 Ergebnisse verweilte das Sendertier eine halbe Stunde, bis es für eine abschließende Jagdphase in JG2b flog. Um 04:33 Uhr, 45 min vor Sonnenaufgang, flog W4 in sein Tagesquartier (Q1) ein. Hierbei handelte es sich um eine Buntspechthöhle in einer Eiche. Der nordwestlich exponierte Einflug war in etwa sieben Metern Höhe gelegen und gekennzeichnet durch einen deutlichen schwarzen Streifen unterhalb der Öffnung. Um das Quartier herum schwärmten mehrere weitere Wasserfledermäuse. Der abendliche Ausflug geschah am 17.08.2004 um 20:44 Uhr, 52 min nach Sonnenuntergang. W4 flog durch den Aaseewald direkt zu JG2b, um dort etwa für eine halbe Stunde zu jagen. Danach entfernte es sich, ohne dass eine Verfolgung gelang. In der folgenden, lange andauernden Suche bestand nur einmal kurz für 3 min Kontakt zum Tier. In dieser Zeit hielt es sich in einem nicht genau abgrenzbaren Bereich südlich der Roxeler Straße auf (SG1). Danach ging das Signal sofort wieder verloren. Erst um 22:58 Uhr konnte W4 jagend in JG1 angetroffen werden, wo es sich noch etwa für 40 min aufhielt. Danach wechselte es für eine lange Jagdphase von Eineinhalb Stunden in JG2a. Bei einsetzendem Regen flog das Tier in den Südwestlichen Bereich des Aasees. Dort hielt es eine kurze Flugpause unter einer Fußgängerbrücke (R3). Danach bejagte es zunächst für eine halbe Stunde JG2b und anschließend über Zweieinhalb Stunden JG2a. Um 04:22 Uhr verlagerte das Tier seine Position allmählich nach Südwesten. An dem Morgen herrschte eine dicht geschlossene Wolkendecke und es erschien merklich dunkeler als an dem Morgen zuvor zur selben Zeit. Erst um 04:30 Uhr verließ das Tier JG2b und flog direkt zu der bereits bekannten Baumhöhle (Q1). Um diese schwärmten abermals zahlreiche Wasserfledermäuse und auch W4 ging dieser Aktivität für weitere 10 min nach. Auffällig war, dass keines der Tiere in das Quartier einflog. Dann entfernte sich das Signal plötzlich und auch die Aktivität um die Baumhöhle herum nahm ab. Offensichtlich vollzog die Wochenstubengesellschaft in diesem Moment einen Quartierwechsel. Der neue Aufenthaltsort konnte zunächst nicht ausfindig gemacht werden, da das Signal aufgrund unbekannter Ursache äußerst schwierig anzupeilen war und immer wieder verschwand. Erst um 05:09 Uhr gelang es, das neue Quartier (Q2) ausfindig zu machen. Zu dieser Zeit hatte sich W4 bereits in die Tagesruhe begeben. Das Quartier befand sich circa 520 m nordwestlich von Q1 in einer Eiche mit einem Brusthöhendurchmesser von 30 cm (vgl. Abb. 16). Die nach Westen exponierte Einflugöffnung ist kaum sichtbar und der Höhlentyp nicht feststellbar. Am Abend des 18.08.2004 herrschte ebenfalls eine dicht geschlossene Wolkendecke. Ein Gewitter nahte und es war für diese Tageszeit verhältnismäßig dunkel. Bei Eintreffen am Quartier um 20:33 Uhr, also 43 min nach Sonnenuntergang, hatte sich das Sendertier bereits entfernt. Es konnte wenig später in der Erweiterung von JG2b jagend über der renaturierten Aa südwestlich des Ruheplatzes R2 angetroffen werden. Nach einer zweiminütigen Flugpause hielt es sich eine halbe Stunde in JG2b auf. In dieser Zeit setzte leichter Regen ein, der bald darauf zu einem Sturzregen wurde. W4 begab sich daraufhin an R3. Der Regen hielt in gleich bleibender Intensität etwa 30 min an. Während dieser Zeit blieb das Signal konstant. Nur nach etwa 20 und 25 min war es für jeweils eine knappe Minute bewegt. Als der Regen etwas nachließ, verließ die Fledermaus ihren „Unterstand“ sofort und entfernte sich schnell. Der Kontakt riss ab 47 Ergebnisse und konnte erst nach erfolgloser Suche in den Jagdgebieten 15 min später wieder hergestellt werden. Zu diesem Zeitpunkt befand sich das Tier in Q2, wo es für weitere 22 min verweilte. 10 min vor Abflug aus der Baumhöhle hatte der Regen ausgesetzt. W4 flog sich in südöstliche Richtung zum Aasee. Hier bejagte es etwa Eineinhalb Stunden JG2a, bevor es zum JG1 wechselte. Bei erneut einsetzendem starken Regen hielt es im Schlossgarten eine Flugpause im Bereich einer Lindenallee (R1). Im weiteren Verlauf wechselte das Tier noch mehrmals zwischen den Jagdgebieten. Insgesamt nutzte es noch vier Mal JG2a für 20, 6, 10 und 51 min, zwei Mal JG2b für 3 und 6 min und zwei Mal JG1 für 59 und 2 min. Dazwischen hielt es zwei kurze Flugpausen (5 und 4 min) im Schlossgarten (F1). Um 04:15 Uhr verließ W4 den Aasee und flog zu Quartier 2. Nach kurzem Schwärmen um die Baumhöhle flog es um 04:23 Uhr, 58 min vor Sonnenaufgang in diese ein. Der Himmel war im Laufe der Nacht aufgeklart und an diesem Morgen war es heller als 24 Stunden zuvor. Auch am folgenden Abend misslang es, den Ausflug mitzubekommen. Bei Eintreffen an der Baumhöhle, 39 min nach Sonnenuntergang, hatte W4 sein Tagesquartier bereits verlassen. Das Signal konnte zunächst nicht aufgespürt werden. Ein zwischenzeitlicher kurzer Kontakt deutete jedoch darauf hin, dass sich das Tier in JG2b befand. Ursache für die Anpeil-Schwierigkeiten waren technische Probleme, wie sich kurz danach herausstellte. Daher kann die Telemetriezeit bis 21:34 Uhr keiner bestimmten Aktivität von W4 zugeordnet werden. Um diese Zeit jagte das Tier in JG1. Es blieb länger als fünf Stunden im Schlossgarten. Die Jagdzeiten über dem Schlossgraben wurden durch Flugpausen von jeweils 12, 2, 22 und 28 min unterbrochen. Diese fanden allesamt im Schlossgarten, jedoch nicht immer an derselben Stelle statt. Dennoch werden sie unter F1 zusammengefasst. (vgl. 4.5.2). Teilweise waren die Pausen auch in dieser Telemetrienacht offensichtlich durch starke Regenschauer bedingt. Um 02:48 Uhr verließ das Sendertier den Schlossgarten für die verbleibende Nacht und flog zum Aasee. Sowohl JG2a (40 min), als auch JG2b (18 min) wurden zur Jagd genutzt. Um 03:51 Uhr brach das Signal komplett ab und konnte in den nächsten Stunden nicht wieder gefunden werden. Auch dieser Datenausfall basierte auf technischen Problemen. Am 20. August wurde W4 abends in Q2 angetroffen. Es flog um 20:28 Uhr, 42 min nach Sonnenuntergang aus, entfernte sich einen Waldweg entlang nach Südosten und suchte sofort eine weitere Baumhöhle (F4) auf. Es handelte sich um eine Buntspechthöhle in einer Eiche nur etwa 50 m östlich von dem ersten Tagesquartier (Q1). Hier blieb das Tier 14 min. Unmittelbar nachdem es die Baumhöhle verlassen hatte, verlor es den Sender, der einige Minuten später auf dem Waldboden liegend gefunden werden konnte. Hiermit endete die Telemetrie von W4 vorzeitig. Tabelle 9 veranschaulicht die Aufenthaltsanteile von W4 an den ermittelten Orten relativ zur telemetrierten Zeit. Dieses Tier nutzte beide Jagdgebiete in hohen Anteilen, wobei Teiljagdgebiet JG2a bevorzugt wurde. Bemerkenswert ist die vierte Telemetrienacht, in der sich das Tier fast ausschließlich im Schlossgarten aufhielt (JG1 & R1), während es in den vorhergehenden Nächten überwiegend den Aasee zur Jagd bevorzugte. Die Telemetriewoche war gekennzeichnet durch häufige Regenschauer (vgl. Abb.1). Aus diesem Grund musste W4 sich häufig „unterstellen“. 48 Ergebnisse Tabelle 9: Aufenthaltsdauern an den verschiedenen Orten von Weibchen 4 relativ zur telemetrierten Zeit. Nacht 1 (16/17.8.) 2 (17/18.8.) 3 (18/19.8.) 4 (19/20.8.) 5 (20/21.8.) 1-5 Telem. Zeit (min) 372 505 470 513 16 1876 JG1 JG2a JG2b SG1 Überflug R1 R2 R3 R4 26,34% 35,22% 7,26% 7,33% 47,52% 12,67% 0,59% 4,55% 16,17% 36,38% 9,79% 48,73% 7,80% 3,70% 4,89% 4,68% 0,97% 12,48% 12,50% 0,40% 7,23% 24,57% 31,02% 8,32% 0,16% 3,84% 4,80% 1,60% 1,92% 0,75% 5,11% 1,08% 8,06% 87,50% Flugpause Q2 4,68% schwärmen Q1 Schwärmen Q2 kein Sig unbekannt 1,17% 1,98% 0,53% 1,06% 15,05% 1,88% 23,76% 1,19% 14,26% 0,85% 0,27% 26,32% 20,15% 0,91% JG = Jagdgebiet, SG = Streifgebiet, R = Ruheplatz, Q = Tagesquartier. Fettdruck: Werte >10%. 5.2.2.5 Vergleich der telemetrierten Tiere Abschließend werden in Tabelle 10 die vier telemetrierten Weibchen hinsichtlich einiger Parameter miteinander verglichen. Auffällig sind die relativ kürzeren Jagdanteile der Weibchen 1 und 3 im Vergleich zu den anderen Tieren. Hierbei ist zu beachten, dass W1 früh im Jahr telemetriert wurde, während W3 erst im Hochsommer einen Sender bekam. Weiterhin ist es auffällig, dass W1 innerhalb einer Stunde nach Sonnenuntergang sein Tagesquartier verlassen hat. W3 hingegen flog durchschnittlich etwas später aus. Besonders auffällig ist die Differenz der Einflugszeiten. W3 beendete die nächtliche Jagd deutlich früher als die übrigen Tiere. Diese Fledermaus war auch die einzige, die ein Solitärquartier in einer Baumhöhle nutzte. Andererseits nahm sie in einigen Nächten auch den längsten Flugweg in Kauf um zu einem Gemeinschaftsquartier zu fliegen. W2 war das einzige Tier, welches im Telemetriezeitraum nur ein Tagesquatier nutzte. Es zeigte auch die größte Jagdgebietstreue. Die telemetrierten Tiere unterschieden sich in ihrem Status. W3 nahm im Untersuchungsjahr nicht an der Reproduktion teil, bei den übrigen drei Weibchen wurde Reproduktion angenommen. Während W2 und W4 bereits mehrjährig waren, handelte es sich bei W1 um ein vorjähriges Tier, welches vermutlich erstmalig trächtig war. 49 Ergebnisse Tabelle 10: Gegenüberstellung der vier telemetrierten Weibchen hinsichtlich der Aktivitätsanteile und der Luftliniendistanzen zwischen wichtigen Aufenthaltsorten. W1 W2 W3 W4 Phänologische Phase Gravidität Laktation Postlaktation Postlaktation Reproduktion? ja ja nein ja Telem. Zeit (min) Aktivitätsanteile Aus- und Einflug 1843 1527 1567 1876 Jagd 52% 69% 52% 64% Flugpause 26% 3% 15% 10% Transferflug 5% 6% 4% 4% Schwärmen n.n. 1% n.n. 1% Aktion unbekannt 11% 7% 5% 1% Kein Signal 6% 12% 24% 20% Ø Ausflug n. SoU (min) 50 (n=4) 56 (n=4) 63 (n=4) 44 (n=4) Ø Einflug v. SoA (min) 63 (n=2) 61 (n=4) 102 (n=4) 52 (n=2) Aufenthaltsorte Quartiere WsE, WsE, U WsB S, GsE GsE, GsE Jagdgebiete St, Wa St, Fl Fl, Fl St, St Distanzen Luftlinie Q - JG (min) 10 1600 100 300 (m) Q - JG (max) 4100 3500 8600 2500 Q -Q 200, 1270 - 8500 520 JG - JG 5200 2100 2500 1000 SoU = Sonnenuntergang, SoA = Sonnenaufgang, n = Anzahl der Ereignisse für die Mittelwertbildung, WsE = Wochenstube Eiche, WsB = Wochenstube Buche, U = Unterstandquartier, GsE = Gemeinschaftsquartier Eiche, S = Solitärquartier, St = Stillgewässer, Fl = Fließgewässer, Q = Tagesquartier, JG = Jagdgebiet, n.n. = nicht nachgewiesen 5.3 Quartierfänge und Ausflugszählungen Es wurde versucht, die durch Telemetrie ausfindig gemachten Quartiere abzufangen. In allen Fällen misslang dieses Vorhaben, da die Einflugsöffnungen nicht erreichbar waren, oder die Kolonie im entscheidenden Moment umgezogen war: • Beim Quartierfang von W1 am 21.5.2004 gelang der Fang eines trächtigen, adulten Weibchens. Insgesamt konnten im Zeitaum von 22:45 Uhr bis 23:45 Uhr 31 Wasserfledermäuse ausfliegend beobachtet werden. Es ist möglich, dass es sich bei der Gesellschaft um eine Wochenstube handelte. • Am 13.07.2004 konnte beim abendlichen Quartierfang von W2 Uhr flogen 26 Tiere aus der Baumhöhle. Aufgrund des Fortpflanzungsstatus der telemetrierten Fledermaus ist davon auszugehen, dass es sich um eine Wochenstubengesellschaft handelte. • Angesichts der beobachteten morgendlichen Schwarmaktivität in erreichbaren Höhen wurde in den Morgenstunden des 01.08.2004 versucht, das Q2 von W3 abzufangen. Den vorausgehenden Tag hatte W2 noch in dieser Baumhöhle verbracht. Die Wasserfledermäuse schienen noch in derselben Nacht ihre Baumhöhle gewechselt zu haben. Lediglich ein adultes Weibchen, welches nicht gesäugt hatte, kehrte zu diesem Quartier zurück. Das Sendesignal von W3 wurde im näheren Umkreis nicht wieder gefunden. Der Status des Quartiers ist unbekannt. 50 Ergebnisse • Zu der Gesellschaft von W4 können hinsichtlich Größe und Struktur keine Angaben gemacht werden. Aufgrund des Senderverlustes wurde das kaum sichtbare Q2 nicht wiedergefunden und Q1 war zum Zeitpunkt des Fangversuches unbesetzt. Aufgrund der beobachteten Schwarmaktivität während der Telemetrie kann vermutet werden, dass sich um eine Gruppierung von mindestens 20 Wasserfledermäusen handelte. 5.4 Sonstige Beobachtungen Intensive Felddatenerhebungen an Fledermäusen führen zwangsläufig dazu, zusätzliche Eindrücke zu sammeln. Auch wenn in dieser Untersuchung keine Daten zum Verhalten der Tiere systematisch erhoben wurden, konnten besonders während der Detektorbegehungen, einige wiederkehrende Beobachtungen gemacht werden: An Untersuchungspunkten mit weiträumigem Einblick konnten immer wieder jagende und durchfliegende Tiere über weitere Strecken beobachtet werden. So jagte beispielsweise nördlich der Aabrücke „zum Rieselfeld“ (3) bei fast jeder Begehung eine Wasserfledermaus. Diese wurde meistens bereits bei Eintreffen an dem Standort dort angetroffen und jagte nach Ablauf der 25 min immer noch. Das Tier flog immer eine ähnliche Flugbahn ab. Dabei wurde die Wasseroberfläche in kurvenreichem Flug nach Insekten abgesucht. Das Jagdverhalten glich sich stets so sehr, dass die Möglichkeit besteht, dass immer dasselbe Individuum beobachtet wurde, welches in diesem Bereich sein angestammtes Jagdgebiet besetzt hat. Am 15. September wurde das Tier dort zum letzten Mal beobachtet. An diesem Untersuchungspunkt wurden ebenfalls etliche Durchflugsereignisse registriert. Ein durchfliegendes Tier unterschied sich von dem jagenden durch gerichteten, geraden Flug in der Gewässermitte in ähnlicher Flughöhe. Häufig konnten Tandemflüge zweier durchfliegender Tiere registriert werden. Wenn eine durchfliegende Wasserfledermaus auf die jagende traf, war häufig eine deutliche Verhaltens-Reaktion zu beobachten. Das jagende Tier verfolgte das durchfliegende über einige Sekunden so lange, bis das durchfliegende Tier seinen Weg fortsetzte. Das jagende Tier verblieb anschließend in seinem üblichen Jagdgebiet. Solche Beobachtungen konnten auch an anderen Untersuchungspunkten getroffen werden. Sie werden in Tabelle 11 aufgelistet. Zusätzlich wurde dieses Verhalten bei W2 in dessen Haupt-Jagdgebiet beobachtet. Interaktionen zwischen jagenden und durchfliegenden Tieren schienen sich ab dem Flüggewerden der Jungtiere zu mehren, wurden jedoch vereinzelt auch schon vor diesem Zeitpunkt beobachtet. 51 Ergebnisse Tabelle 11: Anzahl beobachteter Interaktionen zwischen Wasserfledermäusen während der Detektorbegehungen. Ort Datum 1 5 1 1 25.8. 15.9. 1 1 1 und durchfliegenden Σ 1 4.8. 1.9. 7b 1 2.6. 22.7. 3 jagenden 1 2 3 1 1 3 5 1 3 1 1= Ahlertweg, 3 = Rieselfeld, 5 = Neubrückenstraße, 7b = LBS Im Zuge der Netzfänge konnte häufig die Reaktion der Fledermäuse auf das künstliche Hindernis studiert werden. Wurde das Netz durch ein durchfliegendes Tier geortet, so flog es einige Runden vor dem Netz, „schraubte“ sich dabei hoch, bis es irgendwann den Weg über das Netz, oder seitlich daran vorbei fand. Jagende Tiere schienen sich hingegen häufig damit abzufinden, dass ein Hindernis ihre Flugbahn kreuzte. Sie jagten einfach auf der einen Seite des Netzes weiter und versuchten nicht, dieses zu queren. Bei dem Versuch, W2 nach Abschluss der Telemetrie im Jagdgebiet zu fangen, nutzte dieses zunächst kontinuierlich den Aa-Bereich nördlich des Netzes. Um die Fledermaus „auszutricksen“, wurde das Netz für kurze Zeit etwas hochgezogen, um dem Tier freien Weg in den Bereich südlich des Netzes zu gewähren, welcher während der Telemetrie nur selten bejagt wurde. W2 wechselte bereits nach kurzer Zeit, worauf das Netz wieder in seine Ausgangsposition gebracht wurde. Die Fledermaus fügte sich den Umständen und bejagte abweichend von den Telemetrienächten „ohne Hindernis“ den Bereich südlich des Netzes bis zum Heimflug. Dieses Verhalten könnte eine Anpassung an die veränderte Situation darstellen. Während der Netzfänge an Punkt 8a (Zookanal), der häufig befangen wurde konnten in einer Fangnacht im Juli lediglich Männchen und Jungtiere gefangen werden. Diese Stelle ist jedoch als Durchflugsweg bekannt, den auch viele Weibchen regelmäßig nutzen. In selber Nacht flogen etliche Tiere direkt über die Brücke. Möglicherweise stellte diese abgewandelte Flugbahn Vermeidungsverhalten infolge des bereits bekannten Netzes dar. 52 Diskussion 6. Diskussion In Kapitel 5 wurden Ergebnisse zur Jahresphänologie und zur Räumlichen Verteilung der Wasserfledermäuse im Untersuchungszeitraum vorgestellt. Das Auftreten der Tiere an den unterschiedlichen Untesuchungspunkten scheint in Abhängigkeit zum Verlauf des Reproduktionszyklus bedingt zu werden. Daher soll dieser zunächst diskutiert werden. 6.1 Reproduktionsverlauf Die Jahresphänologie der heimischen Fledermausarten wird durch die Abundanz der Beuteinsekten beeinflusst (DIETZ 1993, 1998). Diese wiederum steht in Beziehung zu klimatischen Faktoren. So fliegen kühlen Nächten weniger Insekten als in warmen. Als heterotherme Organismen sind Fledermäuse dazu in der Lage, in nahrungsarmen Perioden in Torpor zu verfallen, um den Energieverbrauch zu minimieren (GEBHARD 1997, WILDE et al. 1999, HEISE 1995). Eine Verlangsamung der Körperfunktionen während der Gravidität kann eine Verzögerung der Embryonalentwickelung bewirken (EISENTRAUT 1937). Die Bildung von Wochenstuben stellt eine thermoregulatorisch günstige Maßnahme dar, um die Verlangsamung der Föten- und Jugendentwicklung bei ungünstigen Witterungsverhältnissen zu kompensieren (z.B. EISENTRAUT 1937, WILDE et al. 1999). Dennoch sind die phänologischen Ergebnisse hinsichtlich der Reproduktionstätigkeit nur als eine Momentaufnahme für die Wasserfledermäuse Münsters im Jahr 2004 anzusehen, denn es kann zu geografisch und klimatisch bedingten Verschiebungen kommen. Die Geburt der Jungtiere erstreckte sich über die 24 und 25 Kalenderwoche. Das erste Weibchen mit besäugten Zitzen wurde am 12. Juni gefangen. In der Literatur werden Geburtstermine der Wasserfledermäuse für Mitteleuropa ab Mitte Juni angegeben (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, NAGEL & HÄUSSLER 2003). GEIGER & RUDOLPH (2004) stellten bereits in der ersten Junihälfte laktierende Weibchen fest. Somit ist der Geburtstermin in diesem Jahr mit den herkömmlichen Angaben konform. Für die Dauer von der Geburt bis zur Flugfähigkeit nennt NYHOLM (1965) ein Zeitraum von sechs bis sieben Wochen, In anderen Quellen hingegen werden kürzere Phasen von drei bis vier Wochen genannt (KRÁTKÝ 1981, SCHOBER & GRIMMBERGER 1998). Zu erwähnen sei, dass es sich bei der Angabe von NYHOLM um eine Studie aus Finnland handelte und die Angaben aufgrund der kühleren Klimaverhältnisse nur bedingt vergleichbar sind. In dieser Untersuchung betrug die Dauer von der Geburt der Jungtiere bis zum Flügge werden maximal 37 Tage. Dies ist der Zeitraum vom Nachweis des ersten besäugten Weibchens bis hin zu dem Fang mehrerer Jungtiere im Jagdgebiet. Zeitgleich mit dem ersten Weibchen mit besäugten Zitzen wurden jedoch noch gravide Individuen gefangen. Zudem ist es unwahrscheinlich, dass die Jungtiere ausgerechnet in der Nacht, in der sie gefangen wurden, erstmalig ausgeflogen sind. Daher ist die Zeitspanne der Jugendentwickelung bis zur Flugfähigkeit im Untersuchungsjahr etwas niedriger als 37 Tage anzusiedeln. Die aus den Ergebnissen abgeleitete Zeitspanne 53 Diskussion bildet etwa einen Mittelwert zwischen den Angaben der verschiedenen Autoren. Auch für diese Differenzen können klimatische Unterschiede verantwortlich gemacht werden. NEUWEILER (1993) beschreibt für das Große Mausohr Myotis myotis, dass bei Kälteeinbrüchen und dadurch bedingter Insektenarmut die Weibchen während der Laktationszeit zur Mäßigung ihres eigenen Energieverbrauchs oftmals tagsüber nicht in ihre Wochenstuben zurückkehren. Die Jungtiere verfallen daraufhin selbst in Torpor, was die individuelle Entwickelung um einige Tage verzögern könnte. Übertragen auf andere Myotis-Arten ist die Differenz in den Angaben verschiedener Autoren hinsichtlich des Zeitraumes der Jungenaufzucht mit diesem Umstand zu erklären. So erscheinen die Differenzen in den Ausflugsterminen der Jungtiere plausibel. DIETZ & FITZENRÄUTER (1996) stellten in einem klimatisch begünstigten Gebiet in Mittelhessen in zwei Jahren Ausflugstermine der Jungtiere in der letzten Juniwoche und in der ersten Juliwoche fest. In diesem Zeitraum konnten 2004 in Münster noch keine flüggen Jungtiere in den Jagdgebieten nachgewiesen werden. Dieser Sachverhalt ist mit den geografisch bedingten Witterungsverhältnissen erklärbar. Zur Zeit der Jungenaufzucht sanken die an der Wetterstation Hüffergarten gemessenen Minimaltemperaturwerte mehrmals unter 10°C Die Maximalen Tagestemperaturen blieben stets unter 25°C. Zusätzlich wurden besonders für die erste Julihälfte regelmäßig Niederschläge verzeichnet (vgl. 3.2). Die Zuckmückendichte nimmt in kühlen Nächten unterhalb 10°C ab und analog dazu die Jagdaktivität der Wasserfledermäuse (DIETZ 1998). Außerdem konnte mehrfach beobachtet werden, dass sich jagende Tiere bei stärkerem Regen „unterstellen“, was eine Verkürzung der Jagdzeit verursacht. Es ist möglich dass die Weibchen Mühe hatten, im Untersuchungsjahr den erhöhten Energiebedarf für die Milchproduktion zu kompensieren. Eventuell ist ein „kühles“ Frühjahr für unsere Wasserfledermäuse weniger entscheidend für den Reproduktionsverlauf, als ein „kühler“ Sommer. Im Frühjahr müssen bei hiesigen Klimaverhältnissen jedes Jahr kalte Nächte mit einhergehenden Jagdpausen einkalkuliert werden. Auch wenn die Temperaturen während der Laktationszeit relativ höher lagen, als zur Graviditätsphase, haben doch vielleicht die Witterungsverhältnisse dazu beigetragen, dass sich die Entwickelung der Jungtiere bis zur Flugfähigkeit verlängert hat. Etwa mit dem Auftreten flügge gewordener Jungtiere konnten bei den adulten Männchen erste Anzeichen für die verstärkte Samenproduktion festgestellt werden. Ab Anfang September wurden Männchen gefangen, die hinsichtlich des Befüllungsgrades der Nebenhoden bereits als paarungsbereit einzustufen waren. Die weiteren Fänge in den folgenden Wochen zeigten jedoch, dass sich andere adulte Männchen offensichtlich noch in der Phase der Spermatogenese befanden. Die Paarungsaktivität der Wasserfledermäuse erstreckt sich demnach über einen längeren Zeitraum. ENCARNAÇÃO et al. (2004) untersuchten den zeitlichen Verlauf des Befüllungsgrades der Nebenhoden bei Wasserfledermausmännchen im Sommerhabitat. Im Zeitraum von Juli-November stellten sie eine zunehmende Füllung der Nebenhoden ab der zweiten Julihälfte fest. Der relativ größte Anteil paarungsaktiver Männchen wurde in der zweiten Septemberhälfte festgestellt. Mit diesem Verlauf scheinen die Ergebnisse aus 54 Diskussion vorliegender Untersuchung vereinbar zu sein. Die Bedeutung dieses Befundes wird in (6.5) näher diskutiert. 6.2 Geschlechterspezifische Raumnutzung Wasserfledermauspopulationen können hinsichtlich der relativen Zusammensetzung der Geschlechter unterschiedlich strukturiert sein. In scheinbar klimatisch ungünstigeren Gebieten wurden mehrfach Populationen mit deutlicher Überrepräsentanz adulter Männchen festgestellt (LEUTZINGER & BROSSARD 1994, ENCARNAÇÃO & DIETZ 2000, ENCARNAÇÃO et al. 2002a, 2005) In anderen, scheinbar günstigeren Gebieten überwiegen die Weibchen zahlenmäßig (LEUTZINGER & BROSSARD 1994, DIETZ 1998, ENCARNAÇÃO et al. 2005). Geschlechtertrennung wird mit dem Umstand begründet, dass Weibchen während der Sommermonate die Männchen aus Gunstgebieten verdrängen (KUGELSCHAFTER & ORTMANN 2000, ENCARNAÇÃO 2005, ENCARNAÇÃO et al. 2005). Daher ist es interessant, die örtlichen Gegebenheiten diesbezüglich näher zu betrachten. Ein über die gesamte Jagdsaison dargestelltes Geschlechterverhältnis ist nur bedingt aussagekräftig, da potenziell mögliche Veränderungen in den verschiedenen jahresphänologischen Phasen untergehen. So können besonders im April und August/September noch beide Geschlechter ein Gebiet nutzen (DIETZ 1998). Aufgrund des zeitlich begrenzten Untersuchungszeitraumes war es jedoch nicht möglich, repräsentative Stichprobengrößen zu erreichen, die einen Wandel der Geschlechterverhältnisse im Verlauf der Jagdsaison dokumentieren. Dennoch können einige Aussagen zur geschlechterspezifischen Raumnutzung abgeleitet werden. Der nördliche Aaverlauf wurde von Männchen und Weibchen genutzt. Die Ergebnisse weisen auf einen leichten Weibchenüberschuss an den nördlichsten Untersuchungspunkten hin, der sich in südliche Richtung relativiert. Der Männchenüberschuss an Punkt 4 ist jedoch aufgrund der Stichprobengröße von nur zehn Tieren nicht verwertbar. Hier befand sich zudem das Haupt-Jagdgebiet von W2. Die Netzfangergebnisse zeigten, dass an jedem Standort des nördlichen Aaverlaufes auch zu der Wochenstubenzeit von beiden Geschlechtern adulte Tiere vertreten waren (vgl. Tabelle A2). Durch die Telemetrie wurde nachgewiesen, dass sich dort feste Jagdgebiete von Weibchen befinden. Ob dazwischen auch männliche Alttiere dauerhaft Jagdgebiete etablieren können, oder ob sie die Weibchenjagdgebiete hauptsächlich nur durchfliegen, kann nicht beantwortet werden. Die Beobachtung eines durchfliegend jagenden Männchens (links beringt) an Standort 3 könnte auf Jagdaktivität von Männchen in diesem Bereich hindeuten. Allerdings greifen auch durchfliegende Tiere gelegentlich Beute auf. Etwas mehr verraten die Ergebnisse über die Geschlechterverteilung am Aasee. Der Zookanal scheint Teil einer Wasserfledermaus-Flugstraße zu sein. Kleinräumig scheint sich hier das Geschlechterverhältnis zu verändern. Innerhalb des Zoos (8b) befliegen offenbar mehr Männchen die Flugstraße als Weibchen. An der Mündung des Zookanals in den Aasee nutzen dazu verhältnismäßig mehr Weibchen die Flugstraße, wobei immer noch ein leichter Männchenüberschuss festzustellen ist. Untersuchungspunkt 9 liegt in Südwestlicher Richtung zu der Flugstraße. Hier wurde 55 Diskussion ganzjährig Männchendominanz festgestellt. An Punkt 7b, der in Nordöstlicher Richtung zu der Flugstraße liegt, scheinen hingegen die Weibchen zu überwiegen. Das deutet auf eine kleinräumige Verschiebung des Geschlechterverhältnisses hin. Es ist anzunehmen, dass einige Weibchen erst zwischen den Standorten 8a und 8b die Flugstraße Zookanal erreichen. Unterschiede im Geschlechterverhältnis könnten durch das Quartierwechselverhalten der Tiere entstehen. Das telemetrierte Weibchen 4 nutzte beispielsweise zwei Gemeinschaftsquartiere nahe der Flugstraße Zookanal. Vom ersten Quartier aus ist es unwahrscheinlich, dass die Wasserfledermäuse dieser Gesellschaft via Zookanal fliegen würden. Nachdem sie in das zweite Quartier umgezogen waren, würde die Flugstraße schon eher auf den Weg passen. Das telemetrierte Tier orientierte sich auch in diesen Nächten entlang des Waldweges und flog diesen entlang zum Aasee. Es ist aber denkbar, dass die Tiere ihren Weg durch den Wald individuell wählten, so dass einige Mitglieder der Wasserfledermausgesellschaft die Flugstraße an verschiedenen Stellen erreichten. Die regelmäßige Nutzung des Zookanals durch männliche Tiere könnte bedeuten, dass ein oder mehrere Männchenquartiere so gelegen sind, dass die Tiere den Zookanal über die gesamte Sommersaison passieren. Der Weibchenbestand und folglich das Geschlechterverhältnis auf der Flugstraße könnte bedingt durch die wechselnde Lage der aaseenahen Quartiere und durch mögliche Durchmischung der Quartiere nach der Wochenstubenzeit Schwankungen unterlegen sein. An den übrigen aaseenahen Untersuchungspunkten 9 und 7a verändert sich das Geschlechterverhältnis in entgegen gesetzte Richtungen (s. o.). An Punkt 9 wurden durchweg mehrere Männchen als Weibchen gefangen. Auch die dort gefangenen sechs diesjährigen Tiere waren mit einer Ausnahme männlich. Es besteht die Möglichkeit, dass dieser Standort auf einem Transferweg von einem Männchenquartier zum Jagdgebiet liegt und die Tiere erst zwischen den Punkten 10 und 9 auf die Aa treffen um diese als weiteren Flugweg zu nutzen (s. o.). Für diese Vermutung würde sprechen, dass die Tiere abends tendenziell bevorzugt aus Westen kamen, also zum Aasee hinflogen (eigene Beobachtung). Die diesjährigen Tiere wurden an dieser Stelle ab August gefangen, also gut zwei Wochen nach dem Flüggewerden. In dieser Zeit befinden sich die Wochenstuben bereits in der Auflösung und es können sich Mischquartiere verschiedener Konstellationen zusammenfinden (DIETZ 1998, GEIGER & RUDOLPH 2004). Es wäre demnach möglich, dass sich Assoziationen von adulten und juvenilen Männchen bilden, womit der Überschuss männlicher Jungtiere an Punkt 9 zu erklären wäre. Dieser könnte auch dafür sprechen, dass juvenile Männchen sich im Spätsommer an adulten Männchen orientieren und sich daher in dem männchendominierten Bereich in größerer Anzahl aufhalten, als weibliche Jungtiere. An Punkt 7b wurden ganzjährig Männchen nachgewiesen, das Geschlechterverhältnis deutet jedoch insgesamt auf einen leichten Weibchenüberschuss hin. Anhand der wieder gefangenen Tiere konnte belegt werden, dass sich mehrere reproduzierende Weibchen, welche die Zookanal-Flugstraße nutzten in diesem Bereich aufhielten. Die Wiederfangergebnisse zeigten ebenfalls, dass sowohl männliche, als auch weibliche Wasserfledermäuse Gebietstreue bewiesen. 56 Diskussion Es kann also unter Berücksichtigung aller Hinweise für die Aasee-Teilpopulation und für den Aasee als Jagdgewässer auf ein insgesamt etwa ausgeglichenes Geschlechterverhältnis geschlossen werden, obwohl sich kleinräumig leichte Verschiebungen abzeichen. Im Vergleich zu den Gebieten mit sommerlicher räumlicher Geschlechtertrennung (LEUTZINGER & BROSSARD 1994, DIETZ 1998, ENCARNAÇÃO & DIETZ 2000, ENCARNAÇÃO et al. 2002a, 2005) weicht dieses Ergebnis ab. DIETZ (1993) beschreibt ein stark eutrophiertes Jagdgewässer mit reichhaltiger Nahrungsressource, welches auch von Männchen und Weibchen gleichzeitig genutzt wird. Möglicherweise stellt der ebenfalls stark eutrophe Aasee eine optimale Nahrungsquelle zur Verfügung, so dass er von einer Anzahl von Wasserfledermäusen bejagt werden kann, die über die Größe der ansässigen Wochenstubengesellschaften hinausgeht. Für eine zweite Möglichkeit sollte die Gebietsstruktur um den Aasee mit berücksichtigt werden. In einem Radius von etwa 10 km um den Aasee befinden sich an größeren, potenziell attraktiven Jagdgewässern Abschnitte der Aa, des Dortmund Ems Kanals, der Angel, der Werse, die Rieselfelder, sowie einige kleinere Stillgewässer. Nahe gelegen zur Werse und zu den Rieselfeldern ist mindesten ein weiteres Wochenstubenquartier ansässig (vgl. 5.2.2.2), ebenso nahe der Angel (eigene Beobachtung). Der Dortmund-Ems-Kanal scheint als Jagdgewässer in weiten Teilen unattraktiv zu sein (eigene Beobachtung). Die Struktur des oberen Aaverlaufes erscheint in einigen Bereichen zur Jagd suboptimal geeignet. Nach der Annahme mehrerer Autoren scheinen die Weibchen potenziell bessere Jagdgebiete als Männchen und nicht reproduzierende Weibchen zu nutzen (LEUTZINGER & BROSSARD 1994, ENCARNAÇÃO 2005, ENCARNAÇÃO et. al. 2005). Angesichts der weiteren Wochenstuben im 10 km Umkreis um den Aasee ist ein Konkurrenzdruck „aus anderer Richtung“ auf verfügbare Jagdgebiete zu erwarten. Vergleichende Untersuchungen an diesen Gewässern wären notwendig um einschätzen zu können, ob hier eventuell eine deutlichere sommerliche Geschlechtertrennung stattfindet und sich eine Weibchendominanz abzeichnet. Es müsste in diesem Fall als zweite Möglichkeit in Betracht gezogen werden, dass der Aasee ein eher mäßiges Jagdgewässer im Vergleich zu anderen darstellen könnte und deshalb von vielen Männchen genutzt wird. Zuletzt sollten die geografischen Eigenarten eines Gebietes berücksichtigt werden. Räumliche Geschlechtertrennung war in Regionen mit bewegtem Relief nachzuweisen (LEUTZINGER & BROSSARD 1994, DIETZ 1998, ENCARNAÇÃO & DIETZ 2000, ENCARNAÇÃO et al. 2002a, 2005). Tal- und Höhenlage bewirken kleinräumig wechselnde Klimaverhältnisse. Zudem können sich Hanglagen auf den Nährstoffeintrag in die Gewässer auswirken. Es ist denkbar, dass sich die Qualität potenzieller Jagdgewässer in hügeligen oder bergigen Gegenden auf kleinem Raum stärker ändert als im Flachland. Dies könnte den Hauptgrund für eine weniger ausgeprägte Geschlechtertrennung im Untersuchungsgebiet darstellen. Es wäre denkbar, das die lokalen Gegebenheiten eines Gebietes sich auf die räumliche Wasserfledermausverteilung auswirken. 57 Diskussion 6.3 Nutzungsintensitäten Das saisonale Auftreten der Wasserfledermäuse wird durch mehrere Mechanismen gesteuert. Einerseits ist es an die Phänologie des Reproduktionsverlaufes gebunden, andererseits ist ein Zusammenhang mit der geschlechterspezifischen Raumnutzung zu vermuten, der nachfolgend näher erläutert wird. Phänologie und Raumnutzung wiederum stehen in Abhängigkeit zum Nahrungsangebot. Die wechselnden Abundanzen von Wasserfledermäusen im gesamten Untersuchungsgebiet ähneln sehr den Ergebnissen anderer Studien zum jährlichen Aktivitätsverlauf von Wasserfledermäusen (RIEGER et al. 1990, 1992, RIEGER & ALDER 1993, DIETZ & FITZENRÄUER 1996). Hierbei ist stets ein vergleichbares Schema zu erkennen. Zunächst kommt es zu Beginn der Jagdperiode zu einem Anstieg der Wasserfledermauszahlen, oftmals mit einem ersten Peak im Mai verbunden (RIEGER 1996b). Danach stabilisieren sich die Zahlen während Wochenstubenzeit auf ein Standardniveau. Etwa mit dem Flüggewerden der Jungtiere steigt die Bestandesdichte stark an, danach sinken die Zahlen nach etwa zeitweise nur einer Woche allmählich. Diese Beobachtungen wurden für Wasserfledermaus – Flugstraßen und für GewässerJagdhabitate gemacht. In verschiedenen Regionen und über mehrere Jahre können sich die Aktivitätsmaxima zeitlich um bis zu mehrere Wochen verschieben. (vgl. RIEGER 1996b, RIEGER & ALDER 1994, DIETZ & FITZENRÄUTER 1996, eigene Untersuchung), was mit dem teilweise zeitlich verschobenen Reproduktionszyklus (s.o.) zu erklären ist. In dieser Untersuchung waren deutliche Unterschiede an den verschiedenen Gewässerabschnitten erkennbar. Die häufig zu beobachtende Phänologie traf besonders für den Untersuchungspunkt 7b zu, daher soll dieser zunächst betrachtet werden. Hier wurde im Untersuchungsgebiet der einzige „Mai-Peak“ registriert, der zeitlich mit den Angaben von DIETZ & FITZENRÄUTER (1996) korrespondiert. Der Grund für dieses relative Aktivitätsmaximum kann bislang nur vermutet werden. Es könnte mit der erhöhten Dynamik der Tiere in diesem Zeitraum zusammenhängen (DIETZ 1993, DIETZ & FITZENRÄUTER 1996, ENCARNAÇÃO et al. 2002), die sich unter anderem in der Frühsommerschwarmphase der Männchen an den Winterquartieren widerspiegelt (KUGELSCHAFTER 1998). Die Frühsommerschwarmphase ist zeitlich zu dem „Mai Peak“ verschoben. Sie beginnt erst etwa ab Mitte Mai, wenn die Wasserfledermaus-Zahlen im JG bereits wieder nachlassen und erstreckt sich bis Mitte/Ende Juni (HARRJE 1994, KUGELSCHAFTER 1998, TRAPPMANN 2003, 2004). Dies erklärt den Bestandesrückgang während dieser Zeit in einigen Sommerhabitaten, da einige Männchen sich nachgewiesenermaßen zum Teil woanders aufhalten. Es wäre denkbar, dass der Mai-Peak aus einem „allgemeiner Ansturm“ auf die Gewässerjagdgebiete resultiert, einige Tiere dann aber daraus verdrängt werden. Dies könnten einerseits die Männchen sein, die in der folgenden Zeit an den Winterquartieren anzutreffen sind (KUGELSCHAFTER & ORTMANN 2000), jedoch auch die vorjährigen Tiere, die zu Beginn der Gewässerjagdsaison eine Anbindung an die Kolonie suchen (s.u.), oder zunächst einfach aus Gewohnheit in das Geburtsgebiet zurückkehren. Möglicherweise werden einige von ihnen dann aufgrund 58 Diskussion intraspezifischer Konkurrenz um die Nahrungsressource zur Abwanderung bewegt. Untersuchungspunkt 7b scheint in engem Bezug zu einer Wochenstube zu stehen (s.o.), was diese Überlegung unterstützen könnte. Eine weitere Möglichkeit wäre ein relatives Maximum der Beutedichte über Gewässern im Mai. Ab Ende Mai schien sich an Punkt 7b bis zum Juli ein ungefährer Standardbestand einzustellen, mit leicht sinkender Tendenz. In der dritten Junidekade wurde im gesamten UG nur wenig Aktivität festgestellt. Möglicherweise waren die Witterungsverhältnisse während des Begehungstermins ungünstig, so dass sich die Tiere kurzzeitig woanders aufhielten. Der Aktivitätsanstieg im Juli ist mit dem Flüggewerden der Jungtiere zu erklären. Das absolute Aktivitätsmaximum aber wird erst zum Ende August erreicht, also erst einen Monat nach dem Flüggewerden der Jungtiere. In den Untersuchungen aus den Regionen Schaffhausen und Gießen (RIEGER et al. 1990, 1992, DIETZ & FITZENRÄUTER 1996) korrespondiert der sommerliche Peak stärker mit den Ausflugsterminen der Jungtiere und die erhöhte Aktivität lässt mitunter bereits nach einer Woche wieder nach (RIEGER et al. 1992). Jedoch wurden auch dort noch hohe Wasserfledermausdichten im weiteren August und Anfang September festgestellt. Der erst nach dem Jungenausflug beginnende Aktivitätsanstieg in dieser Untersuchung ist ein Hinweis darauf, dass die großen Wasserfledermausdichten im Spätsommer nicht alleine durch das Hinzukommen der Jungtiere zu erklären sind. Auffällig ist, dass sich besonders die Anzahl durchfliegender Tiere verändert, während die der jagenden etwa konstant bleibt. Das deutet auf eine größere Mobilität hin. Bevor dieser Befund näher diskutiert wird, bedarf es zunächst einiger weiterer Betrachtungen. Die am Standort 7b beobachtete Phänologie ließ sich an den übrigen Standorten nicht erkennen. Kleinräumig konnten an den einzelnen Untersuchungspunkten deutliche Unterschiede der Nutzungsintensität festgestellt werden. Der obere Aaverlauf mit den Untersuchungspunkten „Roxelerstraße“ (10) und „Sentruper Straße“ (11) wurde ganzjährig kaum von Wasserfledermäusen genutzt, wobei an der „Roxelerstraße“(10) im Oktober Jagdaktivität nachgewiesen werden konnte. Bereits einige Meter weiter am „Haus Kump“ (9) wurden regelmäßig Wasserfledermäuse nachgewiesen. Die Aaseenahen Bereiche schienen ganzjährig attraktiv zu sein, jedoch mit wechselnden Aktivitätsdichten. In der Innenstadt schienen die Punkte „Bispinghof“ (6) und Neubrückenstraße (5) erst ab der zweiten Hälfte des Untersuchungszeitraumes an Bedeutung als Jagdlebensraum zu gewinnen. Die untersuchten Abschnitte am nördlichen Aaverlauf wurden ganzjährig als Jagdgebiet genutzt, wobei auch hier Unterschiede in der Aktivität, besonders hinsichtlich der Durchflugsereignisse erkennbar waren. Aus diesen Befunden lässt sich ableiten, dass sich bereits auf kurzer Strecke die Qualität der Aa als Jagdgebiet für Wasserfledermäuse zu ändern scheint. Es könnten verschiedene Gründe dafür vermutet werden: a) wechselnde Insektenabundanzen an den einzelnen Gewässerbereichen, b) Unterschiede der Gewässerstruktur und c) Unterschiede des angrenzenden Umfeldes. Im Folgenden sollen diese drei Gründe näher dargelegt werden: a) Einerseits könnten sich gewässerchemische Unterschiede auf die Dichte der Beuteinsekten auswirken. Möglicherweise ist an den von Wasserfledermäusen schlechter frequentierten Punkten keine ausreichende 59 Diskussion Nahrungsgrundlage vorhanden, so dass es sich für die Tiere nicht lohnt, dort Jagdversuche zu unternehmen. Die der Aa angrenzenden Flächen sind sowohl am oberen Aaverlauf als auch an den nördlichen Punkten durch landwirtschaftliche Nutzung geprägt. Das lässt vergleichbaren Nährstoffeintrag vermuten. Kurz vor der Aaseemündung fließt der stark verschmutzte Meckelbach in die Aa (VEST 1999), wodurch eine geringfügige Verschlechterung der Wasserqualität bewirkt wird. Damit einhergehend ist eine Vergrößerung des Insektenangebotes anzunehmen. Allerdings ist auch der obere Aaverlauf durch die Einträge aus der Landwirtschaft bereits Nährstoffüberfrachtet (VEST 1999), so dass der Erklärungsansatz mangelnder Nahrungsressourcen unwahrscheinlich ist. Um diese Frage zu beantworten müsste die Insektenabundanz an den entsprechenden Punkten bestimmt werden. b) Wahrscheinlicher ist, dass die Nahrung am oberen Aaverlauf für die Wasserfledermäuse weniger gut zugänglich ist. An den Standorten 10 und 11 ist die Aa stark begradigt, was eine höhere Fließgeschwindigkeit begünstigt. Weiterhin ist der Fluß in diesen Bereichen wenig tief, mit 3-4 Metern relativ schmal und durch steile Böschungen begrenzt. Im Gewässer liegende Gesteinsblöcke begünstigen zudem eine relativ unruhige Wasseroberfläche. Wasserfledermäuse nutzen zur Jagd vorzugsweise Gewässer mit einer geringen Fließgeschwindigkeit oder stehende Gewässer mit offenen, glatten Wasseroberflächen (ALTRINGHAM et al. 1998, BOONMAN et al. 1998)Die Beschaffenheit der Wasseroberfläche ist für die Myotis Arten des LeuconoëTyps maßgeblich für den Fangerfolg (SIEMERS et al. 2000, 2001). Die Autoren beschrieben, dass glatte Oberflächen wie ein „akustischer Spiegel“ wirken und die eintreffenden Ortungsrufe im Ausfallwinkel reflektieren. Die jagende Fledermaus bekommt nur dann ein Echo zurück, wenn diese Oberfläche nicht mehr glatt ist, zum Beispiel weil ein Beuteinsekt auf ihr schwimmt. So erhalten die über Gewässern jagenden Myotis-Arten keine störenden Hintergrundechos bei der Beutedetektion, ähnlich wie bei der Jagd im freien Luftraum. Eine weniger ruhige Wasseroberfläche begünstigt die Reflexion von Störechos zu der Fledermaus, was sich irritierend auf das Aufspüren der Beute auswirkt. Es ist daher denkbar, dass am oberen Aaverlauf physikalisch ungünstige Bedingungen für das geringe Vorkommen von Wasserfledermäusen ursächlich sind. An der „Roxeler Straße“ (11) wurde gelegentlich ein jagendes Tier angetroffen. Hier ist die Aa in kleinem Bereich etwas verbreitert. Dies könnte eine leichte Beruhigung der Wasseroberfläche bewirken. Möglicherweise verbessert dieser Umstand die Eignung als Jagdgebiet. Der Bereich wird aber dennoch gering frequentiert, da die Bedingungen an der umgebenden Aa hinsichtlich der Wasseroberfläche schlechter sind. Vermutlich daher nutzen insgesamt nur weniger Wasserfledermäuse diesen Gewässerabschnitt, auch nicht für Transferflüge. Diese Vermutung wird durch die ebenfalls nahezu ausbleibenden Durchflugsereignisse an den Punkten 10 und 11 untermauert. Es müssen 60 Diskussion jedoch bei dieser Beurteilung noch weitere Faktoren berücksichtigt werden (s.u.). c) Einige Kriterien der Gewässerstruktur wurden als Einflussfaktor auf die Beschaffenheit der Wasseroberfläche in b) bereits genannt. Deutliche Unterschiede in der Struktur sind bezüglich der Gewässerbreite zu erkennen. Die Aa ist innerhalb des Untersuchungsgebietes am nördlichen Verlauf durchweg etwas breiter als am oberen Aaverlauf. Zudem begünstigt ein im Norden teilweise leicht mäandrierender Verlauf in einigen Bereichen möglicherweise eine geringfügige Minderung der Fließgeschwindigkeit (s.o.). Ein ungünstiger Faktor an den Innenstadt-Standorten könnte der Starke Verbau sein. Die Aa fließt hier durch ein Betonbett, was Einfluss auf das Schlupfverhalten der Beutetiere haben könnte. In diesen Bereichen sind kaum Bodensubstrat un Wasserpflanzen vorhanden. Weiterhin könnte sich hier die Innenstadtbeleuchtung störend auf die jagenden Tiere auswirken. Es wurde mehrfach beobachtet, dass Wasserfledermäuse Meidungsverhalten gegenüber Licht zeigten (LIMPENS & KAPTEYN 1991, Rieger et al. 1990, 1992). Die an der stark beleuchteten Neubrückenstraße jagenden Tiere hielten sich meistens unter der Brücke auf, was als ein solches Verhalten gedeutet werden könnte. Aufgrund der Kartierungslücken an den einzelnen Untersuchungspunkten des Aaverlaufes (exklusive des Aasees) ergibt sich kein durchgehendes Bild von der Phänologie an den Einzelstandorten. Erkennbar ist jedoch, dass insgesamt die größten Aktivitäten in der zweiten Jahreshälfte registriert wurden. Dies wird umso deutlicher, wenn die Aktivitäten für den untersuchten Aaverlauf zusammengefasst werden Im Vergleich zu Standort 7b (s.o.) fällt hierbei auf, dass kein „Mai-Peak“ festgestellt werden konnte. Der übrige Aktivitätsverlauf ist dem an 7b registrierten ähnlich. Die Wasserfledermausaktivität erhöht sich mit dem Flüggewerden der Jungtiere mit steigender Tendenz. Die größte Wasserfledermausaktivität ergab sich am Aaverlauf sogar erst Mitte September. Die Maximalen registrierten Aktivitäten wurden durch erhöhte Anzahlen von Durchflugsereignissen verursacht, während sich die zahlenmäßige Besetzung der Jagdgebiete nicht veränderte. Es ist daher notwendig, die Ergebnisse nicht rein quantitativ, sondern auch qualitativ zu betrachten. An den Untersuchungspunkten, die nahezu regelmäßig als Jagdgebiet genutzt wurden, waren auch häufiger Durchflugsereignisse zu verzeichnen als an den Punkten, an denen nur sporadisch jagende Tiere feststellbar waren. Das lässt auf eine sehr gute Gebietskenntnis der Wasserfledermäuse schließen, da sie anscheinend wissen, wo es sich lohnt lang zu fliegen und wo nicht. In diesem Zusammenhang stellt sich die Frage, warum (besonders die juvenilen) Wasserfledermäuse auf der Suche nach Jagdgebieten nicht trotzdem die „ungünstigen“ Bereiche der Aa abfliegen, zumal sich diese nur in geringer Entfernung zu stark frequentierten Jagdgewässern und zu mindestens einer Wochenstube befinden. Zunächst sei erwähnt, dass Negativnachweise bei einer lückenhaften Beobachtung nicht möglich sind. Zudem wurde an Punkt 11 sporadisch eine 61 Diskussion Wasserfledermaus festgestellt. Eine Ursache für die dennoch weitgehend ausbleibende Suchaktivität am oberen Aaverlauf könnte als Hinweis auf mögliches „Folgeverhalten“ der Jungtiere gewertet werden. Es wird angenommen, dass sich juvenile Wasserfledermäuse im Spätsommer zur Erkundung geeigneter Winterquartiere an den Alttieren orientieren (V. HELVERSEN 1989, HARRJE 1994). In einer Studie in Mittelhessen wurde bei juvenilen Männchen gegenüber juvenilen Weibchen eine größere Mobilität festgestellt (ENCARNAÇÃO et al. 2002). Für die weiblichen Jungtiere wird eine stärkere Bindung an die adulten Weibchen angenommen, die unter anderem dem direkten Anschluss an die Wochenstubenkolonie dient. Männliche Wasserfledermaus-Jungtiere scheinen hingegen eine größere Bereitschaft zu Erkundungsflügen und Kontaktfreudigkeit zu zeigen (ENCARNAÇÃO 2005). Mindestens 30 % der 2003 am Aasee beringten Diesjährigen hielten sich im Untersuchungszeitraum abermals am Aasee, genau genommen an beiden Zookanalstellen (8a & 8b) und der Adenauerallee (7b) auf. Diese Tiere waren mehrheitlich Weibchen. Aufgrund der geringen Stichprobengröße darf dieses Ergebnis lediglich als eine wage Tendenz angesehen werden, könnte aber so interpretiert werden, dass eher die jungen Männchen das Gebiet verlassen als die jungen Weibchen. Die regelmäßigen Wechsel von Weibchen zwischen dem Zookanal und der Adenauerallee und die durch häufige Wiederfänge festgestellte Gebietstreue einiger Individuen zeigen, dass diese Gewässerabschnitte, sowie der zwischen gelagerte Aasee zum festen Einzugsbereich der Aasee – Teilpopulation gehören. Zudem war eine bevorzugte Orientierung der adulten Weibchen vom Zookanal aus gesehen nach Nordosten, also Richtung Stadtmitte erkennbar. An der Fangstelle am Südwestlichen Aasee-Ende wurde hingegen deutliche Männchendominanz festgestellt (s.o.). Wenn angenommen wird, dass die weiblichen Jungtiere nach dem Flüggewerden die Nähe der adulten Weibchen suchen, ist es wahrscheinlich, dass sie zunächst die von den Alttieren traditionell genutzten Jagdgebiete kennen lernen. Im Falle der Aasee-Kolonie könnte das bedeuten, dass einige Jungtiere automatisch in Richtung Adenauerallee und Innenstadt geleitet werden. Daraufhin würde sich jedoch der intraspezifische Konkurrenzdruck um die Jagdgebiete in diesem Bereich erhöhen. Im Spätsommer werden von Wasserfledermäusen Gewässerabschnitte bejagt, die zuvor gemieden wurden (VIERHAUS 1997, eigene Beobachtung). Die Ergebnisse zeigen, dass zu dieser Zeit vornehmlich die Innenstadtstandorte als zusätzliches Jagdgebiet angenommen wurden. Es wäre denkbar, dass einige Individuen einfach einige Meter weiter den Gewässerverlauf entlang fliegen, bis sie ein geeignetes freies Jagdgebiet gefunden haben. Das würde sie unter den örtlichen Gegebenheiten geradewegs zu den Aa–Bereichen der Innenstadt führen. Auch nördlich an die Innenstadt grenzte an Punkt 4 nachweislich ein Weibchenjagdgebiet an. Demnach wäre auch aus dieser Richtung eine „Besetzung“ der Innenstadt-Jagdgebiete denkbar. Die Zahlenmäßigen Verhältnisse von Diesjährigen zu Adulten im Spätsommer unterstützen diese Überlegung. An den Punkten 8a und 7b wurden nahezu ausgeglichene Verhältnisse von diesjährigen zu adulten Tieren festgestellt. An Punkt 9 hingegen, der Stelle mit Männchendominanz wurden mehr als doppelt so viele Adulte gefangen wie Juvenile. Von den diesjährigen Tieren war nur eines weiblich. 62 Diskussion Der Ausgangspunkt für diese Überlegungen war die Frage, warum nicht nach Jagdgebieten suchende Jungtiere Aa-aufwärts fliegen und an den von Wasserfledermäusen gering frequentieren Stellen sogar im Spätsommer Durchflugsereignisse ausbleiben. Im Fall der Weibchen könnte also der Grund eine durch das „Folgeverhalten“ bedingte traditionelle Nutzung angestammter Jagdgewässer und im Umkehrschluss eine traditionelle Ablenkung von weniger geeigneten Gewässern bedeuten. Nun ist die Frage jedoch immer noch nicht für die Männchen beantwortet, besonders unter Berücksichtigung der nachgewiesenen Männchendominanz an Punkt 9, unweit von Punkt 10. Trotz der möglicherweise größeren Mobilität und Erkundungsbereitschaft der männlichen Jungtiere im Spätsommer (ENCARNAÇÃO 2005) ist es denkbar, dass auch diese sich an anderen Wasserfledermäusen orientieren. Das „herumvagabundieren“ dient vermutlich unter anderem dazu, auf die Schwarmaktivität der adulten Männchen an den Winterquartieren aufmerksam zu werden (ENCARNAÇÃO 2005). Dieses Ziel wird schneller erreicht, wenn man erfahrene Tiere als Lotsen benutzt, am besten ebenfalls Männchen, die geradewegs zu den Schwarmquartieren führen. Daher könnte auch in diesem Fall eine traditionelle, generationenübergreifende Nutzung bestimmter Teillebensräume stattfinden (vgl. V. HELVERSEN 1989). Der Grund fehlender Durchflüge in kaum zur Jagd genutzten Bereichen, könnte ferner mit dem Transferflugverhalten der Tiere begründet werden. Wasserfledermäuse nutzen häufig feste Flugstraßen von den Quartieren zu den Jagdgebieten (u. A. RIEGER et al. 1990, DIETZ 1993, RIEGER 1996b, ARNOLD 1999, LIMPENS & KAPTEYN 1999). Diese verlaufen entlang von Gewässern, aber auch entlang von anderen Linienhaften Strukturen z. B. Baumreihen und Hecken (NYHOLM 1965, LIMPENS & KAPTEYN 1991, GEBHARD 1997). Flugstraßen können leicht entdeckt werden, da sie zur abendlichen Ausflugszeit meistens von einer großen Zahl von Wasserfledermäusen beflogen werden. Einzeltiere nutzen jedoch ebenso konstant ihre Transferwege. Mit Hilfe der Telemetrie konnte gezeigt werden, dass sich die untersuchten Weibchen in ihrer Flugwegnutzung sehr konservativ verhielten. Zudem orientierten sie sich bei ihren Transferflügen nur bedingt an den Gewässern. Die Weibchen, die ihre Jagdgebiete über der Aa aufsuchten, flogen diese direkt an und folgten dabei nicht der Gewässerstruktur. Dabei wurden längere Wegstrecken in Kauf genommen. Ähnliche Beobachtungen beschreiben RIEGER et al. (1992). Der Grund für mangelnde Durchflugsereignisse könnte also darin liegen, dass „isolierte“ Jagdgebiete von Einzeltieren direkt angeflogen werden, ohne dass die Gewässerstruktur als Leitlinie von Bedeutung sein muss. 6.4 Individuelle Raumnutzung Die Telemetrieergebnisse stellen das individuelle Verhalten von vier Tieren dar und sind daher nur schwer interpretierbar. Dennoch ist anzunehmen, dass einige Verhaltensweisen in Zusammenhang der jeweiligen Situation des Tieres stehen. 63 Diskussion 6.4.1 Jagdgebietsnutzung Erwartungsgemäß widmeten alle vier Weibchen die meiste Zeit der Nahrungsaufnahme. Hinsichtlich der Jagdgebietsnutzung ließen sich jedoch individuelle Unterschiede erkennen. Für die Weibchen 1, 3 und 4 wurden jeweils zwei Jagdgebiete abgegrenzt, von denen sich jeweils eines in zwei Teiljagdgebiete gliederte. Das „aufgegliederte“ Jagdgebiet konnte in allen Fällen zugleich als Hauptjagdgebiet angesehen werden, wobei das Teil-JG a bevorzugt wurde. Das zweite Jagdgebiet stellte bei allen Tieren ein Nebenjagdgebiet dar, welches häufig nicht in jeder Nacht genutzt wurde. W4 bildet diesbezüglich eine Ausnahme. Es verbrachte jeweils eine Nacht hauptsächlich über dem Aasee oder hauptsächlich im Schlossgarten. In zwei weiteren Nächten nutzte es beide Jagdgebiete in hohen Anteilen. Es zeigte insgesamt das ausgeprägteste Wechselverhalten zwischen den Jagdgebieten. Im Vergleich dazu war W2 das konservativste Tier. Es zeigte in jeder Telemetrienacht dasselbe Verhaltensmuster. Nahezu durchgehend nutzte es JG2, welches auch nicht in verschiedene Teil-Jagdgebiete aufgegliedert wurde. Nach Ausflug suchte es stets für einige Minuten den Dortmund Ems Kanal auf, wobei angenommen werden könnte, dass diese Aktion vorrangig der abendlichen Wasseraufnahme diente. Gemeinsam hatten W2 und W4, dass sie in jeder Nacht beide Jagdgebiete nutzten. W1 und W3 hingegen wechselten sporadisch zwischen den Teiljagdgebieten ihres Hauptjagdgebietes, wobei Teiljagdgebiet a durchgehend bevorzugt wurde. Beide Tiere flogen nur unregelmäßig in ihr zweites Jagdgebiet. Es können folgende Vermutungen angestellt werden, warum die Weibchen 1, 3 und 4 teilweise für nur kurze Zeit ihr Haupt-Jagdgebiet verließen, um in einem anderen Bereich zu jagen, während W2 über die gesamte telemetrierte Zeit einen eng abgrenzbaren Bereich zur Jagd nutzte. Gründe hierfür sind in dem individuellen Status der Tiere (DIETZ, zitiert in KUGELSCHAFTER 1998), aber auch in der Jahreszeit zu der sie telemetriert wurden, zu suchen. Offensichtlich war das Haupt-JG von W2 von ausreichender Qualität, um den Energiebedarf eines laktierenden Tieres zu decken. Es wurden zudem Reaktionen von W2 auf durchfliegende Wasserfledermäuse beobachtet. Das telemetrierte Tier war bereits mehrere Jahre alt. Möglicherweise ist es ein etabliertes Weibchen, welches durchgehend ein hochwertiges Jagdgebiet behaupten konnte und es daher nicht nötig hatte, dieses zeitweise zu wechseln. Der Umstand, dass dieses Tier bereits 2003 in diesem Bereich gefangen wurde, deutet sogar auf eine treue Jagdgebietsnutzung über mehrere Jahre hin. Die Weibchen 1 & 3 wechselten unstet ihre Jagdgebiete und hatten außerdem die relativ geringsten Jagdzeiten. An beiden Tiere waren Besonderheiten hinsichtlich des Status zu erkennen. W1 war zwar vermutlich trächtig, jedoch handelte es sich um ein vorjähriges Tier. W3 hatte einen vergleichsweise geringen Energiebedarf, da es im Untersuchungsjahr nicht reproduzierte. Für W1 ist der Jagdanteil von nur gut 50 % und der analog dazu hohe Anteil von Flugpausen witterungsbedingt zu erklären. Im Mai sanken die Temperaturen während der Nächte an der Wetterstation Hüffergarten in drei Nächten unter 8 °C, in den Jagdgebieten vermutlich tiefer. Das Tier setzte in der dritten Telemetrienacht nahezu komplett mit der Jagd aus. In den übrigen Nächten sanken die Temperaturen vergleichbar tief wie in der 64 Diskussion pausierten Nacht (vagl. Tab. A3). Der Unterschied besteht in den Verhältnissen zur Ausflugszeit. In der dritten Nacht herrschten bereits in den Abendstunden Temperaturen von unter 10°C, während es an den übrigen Abenden zu gleicher Zeit wärmer war. DIETZ (1993, 1998) beschreibt eine maximale Insektendichte in der Abenddämmerung, aber auch abnehmende Insektenaktivität mit sinkender Temperatur. Der Autor diskutiert ebenso die Möglichkeit, dass Wasserfledermäuse in kühlen Nächten zu einem unimodalen Jagdrhythmus übergehen. Vermutlich flogen an diesem Abend bereits in den Abendstunden nur wenige Insekten, so dass die weitere Jagd inrentabel war und das Tier nach kurzer Jagd ein Quartier aufsuchte. Interessant ist, dass W1 für die weitere Nacht nicht in ihr Baumhöhlenquartier zurückkehrte, sondern mit einer zweiten Wasserfledermaus einen Hangplatz an einer Betonwand in einem offenen Lagerraum wählte. Das morgendliche Putzen und Gähnen beider beobachteter Wasserfledermäuse zur üblichen Einflugszeit in dem Quartier könnte als Zeitpunkt des Einsetzens der Tagesschlaflethargie gewertet werden. Möglicherweise stellten die vorhergehenden Stunden nur eine Flugpause mit der Erwartung auf eine weitere Jagdzeit dar, die sich aufgrund anhaltender ungünstiger Witterungsverhältnisse jedoch bis in den Morgen verlängerte. Auch die Ausflüge in das weiter entfernt gelegene JG 2 könnten witterungsbedingt erfolgt sein. Eventuell besteht in kühlen Frühjahrsnächten in Wäldern ein für die Insektendichte günstigeres Mikroklima, welches die Wasserfledermäuse dazu veranlasst, Waldjagdgebiete aufzusuchen. Es gibt Hinweise auf Jagdaktivität von Wasserfledermäusen in Wäldern nach Beendigung des Winterschlafes. Vielleicht nutzen die Tiere zu dieser Zeit klimatisch begünstigte Ausweichjagdgebiete, bevor die großen Gewässerjagdgebiete ausreichend produktiv sind (GORISSEN mdl. Mitteilung). In den Waldstücken waren zudem kleinere temporäre Gewässer, über die Tiere ihrer gewohnten Jagdtechnik hätten nachgehen können. Gegen die Nutzung des Waldjagdgebietes aus klimatischen Gründen spricht im Falle von W1, dass es zu der Zeit des zweiten Ausflugs dorthin, in der fünften Telemetrienacht, verhältnismäßig warm war. Es besteht die Möglichkeit, dass die Flüge zum JG2 noch eine weitere Funktion außer der Jagdaktivität hatten. Die Waldstücke, in denen sich W1 aufhielt, waren Eichen-Hainbuchenbestände und glichen strukturell sehr demjenigen, in dem sich die Quartierbäume befanden. Zudem hielt das Tier im Bereich von JG2 einige Ruhepausen. Warum sollte es sich energetisch lohnen, einen vergleichsweise weiten Weg in Kauf zu nehmen für nur kurze Jagdflüge und Ruhephasen in einem abgelegenen Waldstück? Entweder waren die dortigen Nahrungsressourcen wirklich überragend, oder die Ausflüge sind zusätzlich als eine Art von „Erkundungsflügen“ zu deuten. Als vorjähriges Tier war W1 vermutlich weniger erfahren als die adulten Weibchen und suchte vielleicht potenzielle Quartiere und/oder Jagdgebiete. Möglicherweise ist dieses Verhalten mit der erhöhten Mobilität während des „Mai-Peaks“ (s.o.) in Einklang zu bringen. Aufgrund der Telemetrie dieses Tieres liegen für die selbe Dekade keine Detektorergebnisse vor, jedoch wurde wenige Tage vor der Besenderung von W1 die relativ höchste Anzahl von Durchflugsereignissen an der Adenauerallee festgestellt. GEIGER & RUDOLPH (2004) berichten, dass im Mai noch Weibchen aus benachbarten Kolonien in einer Baumhöhle anzutreffen sind. Eventuell hat W1 aus kommunikativen 65 Diskussion Gründen ein benachbartes Quartiergebiet aufgesucht, wenn es in JG2 flog. Ein weiterer Aspekt ist, dass anscheinend die dominanten Tiere eines Gebietes an nahrungsarmen Tagen subdominante Tiere aus den Jagdgebieten vertreiben und das häufige Jagdgebietwswechsel ein Indiz für einen niedrigen sozialen Status sind (DIETZ, zitiert in KUGELSCHAFTER 1998, s. o.). Diese Möglichkeit könnte ebenfalls dazu geführt haben, dass W1, wie auch W3 gelegentlich ihre Jagdgebiete wechselten. Anders zu beurteilen als bei W1 ist die geringe Jagdzeit von W3. Während der Telemetrie dieses Tieres herrschten durchgehend günstige Witterungsverhältnisse. Dennoch hielt das Tier verhältnismäßig viele und lange Flugpausen während der Aktivitätszeit. Zusätzlich suchte es durchschnittlich deutlich früher sein Tagesquartier auf, als die anderen Weibchen. Zweifelsfrei ist der Grund für die geringe Ausnutzung potenziell möglicher Jagdzeit im Reproduktionsstatus dieses Tieres zu sehen. W3 hatte im Untersuchungsjahr kein Jungtier und folglich einen weniger großen Energiebedarf als die reproduzierenden Weibchen (DIETZ 1998). Das Wechselverhalten zwischen den Jagdgebieten von W4 könnte abermals aus Gründen der intraspezifischen Konkurrenz erfolgt sein (s.o.). Dieses Tier war jedoch adult, mit 9,6 g verhältnismäßig schwer und schien im Untersuchungsjahr ein Jungtier gesäugt zu haben. Für unser Verständnis scheint es also nicht ersichtlich, warum dieses Weibchen weniger etabliert sein sollte als beispielsweise W2. Für dieses Tier sollte beachtet werden, dass zum Zeitpunkt der Telemetrie desselben die Jungtiere bereits flügge waren und die Zeit der maximalen Wasserfledermausaktivität angefangen hatte. Der Intraspezifische Konkurrenzdruck im Aaseebereich, also dem Haupt-JG von W4, erreichte möglicherweise sein jährliches Maximum. Über dem Schlossgraben waren außer dem telemetrierten Tier keine weiteren Wasserfledermäuse festzustellen (eigene Beobachtung). Es ist vorstellbar, dass ständiger Kontakt zu durchfliegenden Artgenossen für den persönlichen Jagderfolg hinderlich sein könnte. Vielleicht tendiert auch ein Tier mit einer augenscheinlich großen Fitness unter derartigen Extrembedingungen gelgentlich dazu, ein „ruhiges“ Jagdgebiet für lange Jagdphasen aufzusuchen. 6.4.2 Quartiernutzung Durch die Telemetrie der vier Weibchen wurden unterschiedliche Quartiere aufgespürt. Auch diese müssen in Bezug zu der Jahreszeit und zum Status der Tiere betrachtet werden. Mit einer Ausnahme wurden alle Baumhöhlen-Quartiere in Stieleichen (Quercus robur) bezogen. Nur W2 nutzte eine Baumhöhle in einer Rotbuche (Fagus sylvatica). Die Bevorzugung von Eichen als Quartierbaum für Wasserfeldermäuse wies auch BOONMAN (2000) in den Niederlanden nach, obwohl das Angebot an potenziellen Quartieren in Buchen überwog. Für den Kreis Viersen (NRW) konnte ebenfalls eine deutliche Präferenz für Quartiere in Eichen festgestellt werden (HOLTHAUSEN & PLEINES 2001). Andere Autoren berichten hingegen von einer bevorzugten Quartiernutzung in Buchen (EBENAU 1995, RIEGER 1996a, ARNOLD 1999). RIEGER & ALDER (1994) stellten fest, dass Buchen ein wärmeres Mikroklima vorweisen als Eichen. Möglicherweise spielen geografisch bedingte klimatische Unterschiede eine Rolle bei der Quartierwahl. Im Untersuchungsgebiet könnte die bevorzugte Nutzung von Baumhöhlen in Eichen 66 Diskussion aber auch mit einem mangelnden Baumhöhlenangebot in Buchen zusammenhängen. Die Quartiere wurden zumeist in Eichen-Hainbuchenbeständen bezogen, in denen die Rotbuche lediglich eine Begleitart darstellte. Da bislang keine vollständige Erfassung des potenziellen Quartierangebotes vorliegt, muss diese Frage unbeantwortet bleiben. Da es nicht möglich war, die Baumhöhlenquartiere erfolgreich abzufangen, kann nur aufgrund einiger Indizien auf den jeweiligen Nutzungstyp geschlossen werden. W2 bezog insgesamt drei verschiedene Baumhöhlen in demselben Waldstück. Jedes Mal befand sich das Tier in Gesellschaft. Die einzige weitere Wasserfledermaus, die beim Abfangen der dritten Baumhöhle ins Netz ging, war ebenfalls ein reproduzierendes Weibchen. Da sich die Wochenstuben der Wasserfledermäuse im Mai formieren (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998, GEIGER & RUDOLPH 2004), ist es möglich, dass es sich bei den Quartieren von W1 bereits um Wochenstubengesellschaften handelte. Allerdings besteht zu dieser Zeit noch eine große Dynamik und die Quartiere werden häufig gewechselt. Es finden sich zudem Weibchen aus benachbarten Koloniegebieten zusammen (GEIGER & RUDOLPH 2004). Die Jahreszeit und der Reproduktionsstatus von W2 lassen die Annahme zu, dass es sich bei der Quartiergemeinschaft im Boniburger Wald um eine Wochenstube handelte. Im Falle von W3 und W4 erweist sich die Ansprache der Quartiergemeinschaften als schwieriger. Es gibt Hinweise auf Mischquartiere während der Wochenstubenzeit, in denen sich nicht reproduzierende Weibchen mit Männchen gruppieren. Während der Auflösung der Wochenstuben kann eine komplette Durchmischung der Quartiere stattfinden, in die auch die reproduzierenden Weibchen und die Jungtiere mit einbezogen werden (DIETZ 1998, GEIGER & RUDOLPH 2004). Der Fang eines ebenfalls nicht reproduzierenden Weibchens an dem von W3 genutzten Gemeinschaftsquartier ließe vermuten, dass es sich hierbei um eine solche Quartiergemeinschaft handelte. In anderen Nächten nutzte W3 ein Solitärquartier in unmittelbarer Nähe zu seinen Jagdgebieten, sparte sich also den langen Flugweg vom Jagdgebiet zum Gemeinschaftsquartier. Dieses Verhalten gibt einen Hinweis darauf, dass das Tier lockeren Kontakt zu seiner Kolonie pflegte, was die Bedeutsamkeit einer Kolonieanbindung für Wasserfledermäuse unterstreicht. Das aufgesuchte Gemeinschaftsquartier von W3 befand sich in größerer Entfernung zu idealen Jagdgebieten als die unmittelbar in Aaseenähe gelegenen Gemeinschaftsquartiere von W4. Daraus könnte interpretiert werden, dass die Quartiere von letzterem Tier funktional einer Wochenstube näher standen, als die des dritten telemetrierten Weibchens. Auch hier sind angesichts des späten Telemetriezeitraumes Durchmischungsvorgänge wahrscheinlich. Die Ruheplätze der Telemetrierten Weibchen konnten nur in einigen Fällen ausfindig gemacht werden. Hier lassen dich jedoch deutliche Parallelen zu anderen Studien erkennen. So suchten die Weibchen 1 und 4 für Jagdpausen Hangplätze unter Brücken auf. Ähnliche Beobachtungen werden bei GEBHARD (1997) für Wasserfledermäuse beschrieben. W1 und W2 suchten Objekte auf, die einem von RIEGER (1994) beschriebenen „Unterstand-Quartier“ ähnlich sind. Er beschreibt damit ein Quartier in einem „großen offenen Unterstand“, welches nachts von mehreren Wasserfledermäusen aufgesucht wird, die den verschiedenen Aktivitäten „Fliegen“, 67 Diskussion „Klettern oder „Hängen“ nachgehen. Gelegentlich wird es auch zur Tagesruhe genutzt, dient jedoch nicht als Winterquartier. Ähnliche Beobachtungen beschreiben HAENSEL & ITTERMANN (1998) für einen Hohlraum in einer Brücke. Auch hier handelt es sich ebenfalls um ein Objekt, welches nicht geeignet für die Überwinterung ist. Die Beobachtungen von weiteren Wasserfledermäusen, besonders an dem von W2 häufig aufgesuchten Kanalrohr, deuten auf ähnliche Quartiertypen hin. Zudem war die Aktivität von W2 oftmals nicht einschätzbar, wenn es das Kanalrohr nutzte. Zweifelsfrei unternahm das Tier hier gelegentlich Flugpausen, oft wirkte das Signal jedoch so, als würde sich das Tier kleinräumig bewegen. Gelegentlich flog es weiter in das Rohr hinein. Dies deutet auf die von RIEGER (1994) beschriebenen Aktivitäten „Hängen, Klettern und Fliegen“ hin. Die Funktion solcher Quartiere ist bislang weitgehend ungeklärt. HAENSEL & ITTERMANN (1998) vermuten einen „Rastplatz mit Kommunikationsfunktion“. 6.4.3 Flugwege Auch hinsichtlich der Distanzen zwischen Quartier und Jagdgebiet konnten Unterschiede zwischen den telemetrierten Weibchen festgestellt werden. Die Weibchen 1, 2 und 4, die sich vermutlich alle im Untersuchungsjahr reproduzierten, legten maximale Luftliniendistanzen von 4,1, 3,5 und 2,5 km zwischen Quartier und Jagdgebiet zurück. Ähnliche Entfernungen ermittelten in einer langjährigen Untersuchung auch DIETZ & ENCARNAÇÃO (zitiert in ENCARNAÇÃO et.al. 2005) für reproduzierende Weibchen. Im Unterschied dazu nahm W3 zeitweise einen vergleichsweise langen Flugweg in Kauf, um in einer größeren Quartiergemeinschaft in 8,6 km Luftlinie zum Jagdgebiet zu übertagen. Als weiteste Distanzen zwischen Tagesquartier und Jagdgebiet wurden für Wasserfledermausweibchen bislang 7 km Luftlinienentfernung (EBENAU 1995) und 7,4 km (ARNOLD 1999) ermittelt. Dies war jedoch auch in diesen Untersuchungen eher eine Ausnahme. Dieses Ergebnis könnte darauf hindeuten, dass Weibchen, die nicht an der Reproduktion beteiligt sind, Jagdgebiete in größerer Entfernung zur Kolonie nutzen als reproduzierende Weibchen. Hinsichtlich der Flugroutenauswahl war bei allen Tieren ein ähnliches Verhalten erkennbar. Die Tiere nutzten stets unbebaute Korridore und umflogen Siedlungsbereiche mitunter großräumig. W2 und W3, deren Jagdgebiete über der Aa lagen flogen diese direkt an, ohne den Gewässerverlauf als Flugweg zu nutzen. Sogar der Wechsel zwischen JG1 und JG2 des Weibchens 3 erfolgte höchstwahrscheinlich gelegentlich „über Land“ obwohl das Tier die Aa nur weiter hätte entlang fliegen müssen. Ähnliches Transferflugverhalten wurde für Wasserfledermäuse mehrfach beschrieben (LIMPENS & KAPTEYN 1991, RIEGER et al 1990,1992). Unter diesem Gesichtspunkt bedürfen die Durchflugsereignisse in den Jagdgebieten einer weiteren Betrachtung. Es ist wahrscheinlich, dass diese eine andere Funktion haben, als den alleinigen Transferweg. 68 Diskussion 6.5 Anmerkungen zum Paarungsverhalten An den Standorten, die nicht oder nur zeitweise zur Jagd genutzt wurden, konnten auch nur wenige Durchflugsverzeichnisse verzeichnet werden. An Stellen mit regelmäßiger Jagdaktivität wurden hingegen auch die meisten Durchflüge verzeichnet (vgl. 6.3). Hier wurden zudem Interaktionen zwischen jagenden und durchfliegenden Tieren beobachtet. Diese traten vermehrt in der zweiten Jahreshälfte auf. Erklärungsmöglichkeiten für dieses Verhalten wären a) Territorialverhalten jagender Tiere gegenüber durchfliegenden (ENCARNAÇÃO et. al. 2002b), b) Interaktionen zwischen Jungtieren und Adulten (vgl. 6.3). c) Kontaktsuche paarungsbereiter Männchen zu Weibchen und daraus resultierendes Abfliegen der Weibchenjagdgebiete. Diese Möglichkeit bedarf einiger Erläuterungen. Nach gängiger Annahme paaren sich Wasserfledermäuse im Winterquartier (z. B. ROER & EGSBAEK 1966, GRIMMBERGER et al. 1986, HARRJE 1994, 1999). Dies mag daran liegen, dass sich dort die beste Möglichkeit ergibt, die Tiere zu beobachten (ENCARNAÇÃO 2005). Die maximale Durchflugsaktivität war im Spätsommer zu einer Zeit, in der die Jungtiere bereits einige Wochen Flügge waren, festzustellen. Es ist demnach unwahrscheinlich, dass dieser Aktivitätsanstieg alleine von diesen verursacht wird (vgl. 6.3). Die Männchen zeigen zu dieser Zeit erhöhte Mobilität (ENCARNAÇÃO & DIETZ 2000). Weiterhin halten sie sich signifikant länger als sonst in Baumhöhlen auf (ENCARNAÇÃO et al. 2002). Die Zeit der maximalen Durchflugsaktivität fällt mit dem Beginn der Paarungsbereitschaft der Männchen zusammen (vgl. 6.1). ENCARNAÇÃO (2005) vermutet Paarungsaktivität von Wasserfledermäusen bereits im Sommerhabitat, an der vornehmlich etablierte Männchen beteiligt sind. Unter dem Vorbehalt, dass Wasserfledermäuse ihre Flugrouten nicht unbedingt an Gewässern orientieren (vgl. 6.4.3) und dass die Durchflugsaktivität nur in einigen Dekaden hoch war, ist es denkbar, dass paarungsbereite Männchen die Jagdgebiete der Weibchen abfliegen und beobachtete Interaktionen in Zusammenhang mit möglichem Balzgeschehen zu betrachten sind. Bislang liegen keine Hinweise für Balzaktivität von Wasserfledermäusen vor. DENSE (1991) beschreibt von den gewöhnlichen Ortungsrufen abweichende Lautäußerungen bei Bartfledermäusen (Myotis brandti/mystacinus), die stationär an einem Baum saßen. Er zieht unter anderem die Möglichkeit in Betracht, dass diese Lautäußerungen Balzrufe sein könnten. Eine ähnliche Beobachtung konnte am 21.08.2002 im Boniburger Wald zu Münster getroffen werden. (eigene Beobachtung von GROSCHE & TRAPPMANN). Am Verlauf eines Fließgewässers wurden über mehrere min von einer Myotis – Art stammende Ultraschallrufe registriert. Sie waren deutlich abweichend von denen fliegender Tiere. Die einzelnen Rufe waren lauter und die Abstände zwischen den Rufen länger und gleichmäßiger. Wenig später wurde die Fledermaus sitzend an einem Baumstamm erblickt. Beide Beobachter waren sich einig, dass es sich um eine Wasserfledermaus handelte. Die Beobachtung stimmt weitgehend mit der von DENSE beschriebenen überein. Es sollte bedacht werden, dass Verwechselungsgefahr zwischen Großer Bartfledermaus und Wasserfledermaus besteht, wenn die Tiere aus Distanz betrachtet werden. Das rufende Tier saß jedoch am selben Bachlauf, an dem sich zwei Jahre 69 Diskussion später die Wochenstube von W2 befand. Somit würde es sich für ein Männchen sicher lohnen, in der Auflösungsphase der Wochenstube in der Nähe der Weibchen auf sich aufmerksam zu machen. Selbst wenn die Interpretation der Beobachtung nicht zutrifft, ist doch bewiesen, dass sich im Spätsommer die Quartierzusammensetzung durchmischt (DIETZ 1998, GEIGER & RUDOLPH 2004). Männchen und Weibchen treffen also in denn Baumhöhlen aufeinander. Von einer Enthaltsamkeit paarungsbereiter Männchen ist nicht auszugehen. Daher scheint der Beginn der Paarungsaktivität im Sommerhabitat wahrscheinlich. 6.6 Schutzempfehlungen Teillebensräume von Fledermäusen müssen bestimmte Voraussetzungen, die den Bedürfnissen der verschiedenen Arten gerecht werden erfüllen. In dieser Untersuchung wurde gezeigt, dass sich die Qualität eines Gewässers als Jagdhabitat bereits auf kleinem Raum ändern kann. Breitere Flussbereiche mit kurvigem Verlauf wurden von den Wasserfledermäusen bevorzugt zur Jagd genutzt. Um das Angebot potenzieller Jagdgebiete zu vergrößern, wäre es für das Untersuchungsgebiet empfehlenswert, die Renaturierungsmaßnahmen des Aa-Oberlaufes fortzusetzen um einen natürlichen, mäandrierenden Verlauf des Gewässers zu fördern. Generell ist eine naturnahe Gestaltung der Fließgewässer anzustreben. Wasserfledermäuse haben hinsichtlich der Gewässerqualität anscheinend keine besonderen Ansprüche, da auch in Nährstoffüberfrachteten Gewässern ein großes Angebot an Nahrung vorhanden ist. So wurde ein zwischenzeitlicher Bestandesanstieg seit Ende der 70er Jahre mit der fortschreitenden Eutrophierung der Gewässer und einer dadurch vergrößerten Nahrungsgrundlage begründet (z.B. BOYE et al. 1999). Auch Die Sauerstoffnot des Aasees kann von einigen Insektenarten in den Sommermonaten toleriert werden (VEST 1999). Dennoch ist es wichtig, die Wasserqualität des Aasees auf Dauer zu verbessern, beziehungsweise mindestens den „Ist-Zustand“ zu erhalten, damit ein totales Umkippen des Gewässers verhindert wird. Vorhergehende Studien haben gezeigt, dass Wasserfledermäuse auf ein großes Angebot geeigneter Baumhöhlen angewiesen sind (FRANK & DIETZ 1999, MESCHEDE & HELLER 2000). Daher sind die gezielte Suche und der Erhalt von potenziell geeigneten Baumhöhlen für die Wasserfledermäuse von großer Bedeutung. In Münster wurde bislang in einigen Waldgebieten eine Baumhöhlenkartierung durchgeführt (TRAPPMANN 1999a). In Absprache mit dem zuständigen Förster wurden potenzielle FledermausQuartierbäume gekennzeichnet. W4 bezog zwei Quartiere in bereits gekennzeichneten Bäumen. Das zeigt, welche Bedeutung solch präventiven Maßnahmen zuteil wird. Die Baumhöhlenkartierung sollte auf das gesamte Stadtgebiet ausgeweitet werden. Zusätzlich ist es dringend erforderlich, die durch Telemetrie gefundenen Quartierbäume zu erhalten. Nach NOEKE (1990) ist ab einem Bestandesalter von etwa 140 Jahren ein sprunghafter Anstieg der Baumhöhlendichte in Laubwäldern zu verzeichnen. Zur Förderung der Entstehung von potenziellen Baumhöhlenquartieren sollte somit ein mindest Bestandesalter von 140 Jahren angestrebt werden. 70 Diskussion Das Flugwegverhalten der telemetrierten Weibchen verdeutlicht, dass dicht bebaute Bereiche als Flugweg gemieden werden. Es ist daher notwendig, unbebaute Korridore zu erhalten, damit eine Vernetzung der Teillebensräume gewährleistet bleibt. Diese Korridore müssen linienhafte Strukturen enthalten, die den Tieren als Orientierungshilfe dienen können. Zuletzt sei auf die Bedeutsamkeit des Schutzes von Winterquartieren hingewiesen. Die Wasserfledermaus ist eine wanderfähige Art. Die Entfernungen der saisonalen Wechsel zwischen Sommer- und Winterhabitat werden vermutlich durch das Angebot dieser Teillebensräume gesteuert (ROER & SCHOBER 2001). Für die Wasserfledermäuse Münsters scheinen die Winterquartiere in den Baumbergen, aber auch weiter entfernt gelegene Quartiere im Teutoburger Wald von Bedeutung zu sein. Besonders im Flachland ist durch das Fehlen von Bergwerksstollen und Naturhöhlen ein Mangel an geeigneten Winterquartieren zu erwarten. Das Konzentrierte Auftreten von Wasserfledermäusen an einigen bekannten Winterquartieren im Norddeutschen Flachland (HARRJE 1994, 1999, TRAPPMANN 1997, 1999a, SCHÄFER 2001) lässt für diese einen großen Einzugsbereich vermuten. Somit ist solchen Massenquartieren überregionale Bedeutung zuzumessen. Das Wegfallen eines dieser Quartiere könnte gravierende Folgen haben, wenn keine ausreichenden Ersatzquartiere vorhanden wären. Somit sind Schutz, Erhalt und Schaffung von Winterquartieren als eine wichtige Säule des Fledermausschutzes anzusehen. 6.7 Offene Fragen In der vorliegenden Untersuchung konnte lediglich ein kleiner Einblick in die Situation der Wasserfledermäuse in einem ausgewählten Bereich in Münster gewonnen werden. Einige der eingangs gestellten Fragen wurden ansatzweise beantwortet. Viele Fragen blieben jedoch offen beziehungsweise ergaben sich neu. So konnten hinsichtlich der Geschlechterverteilung nur ungenaue Aussagen getroffen werden. Ebenso blieb die Frage der Individuenzusammensetzung in den Quartieren ungeklärt. Insgesamt können über die Struktur und das „Funktionieren“ der untersuchten Kolonie(n) noch keine Aussagen getroffen werden. Es wäre notwendig, durch Folgeuntersuchungen die diesbezüglich geäußerten Eindrücke und Vermutungen zu überprüfen. Darüber hinaus stellt sich die Frage, in welchem Zusammenhang das Untersuchungsgebiet mit den bislang nicht untersuchten Wasserfledermausgebieten in Münster steht. Über die Situation im Untersuchungsgebiet hinausgehend sind auch bezüglich der Ökologie und Biologie der Wasserfledermäuse einige generelle Fragen noch nicht vollständig beantwortet. So ist es beispielsweise unklar, welche Bedeutung die Interaktionen im Jagdgebiet haben. Weiterhin sollte untersucht werden, aus welchen Gründen räumliche Geschlechtertrennung geschieht und in welchen Zusammenhängen die Schwarmphasen an den Winterquartieren mit den Geschehnissen im Sommerlebensraum stehen. Es ist ferner nicht beantwortet, welche Bedeutung die Alttiere für die flügge gewordenen Jungtiere haben oder was bei den Männchen den Beginn der Spermatogenese auslöst. Damit wären nur einige „offene“ Fragen genannt, 71 Diskussion die selbst bei einer vergleichbar Wasserfledermaus aufkommen. gut untersuchten Fledermausart wie der Einige Aspekte bleiben möglicherweise immer unbeantwortet, denn es wird niemand bestätigen können, ob wir Menschen uns mit unseren Interpretationen auf dem richtigen Weg befinden. Dennoch ist es notwendig, in der Suche nach möglichen Antworten fortzufahren. Erst ein umfassendes Bild über die Zusammenhänge zwischen der Lebensweise einer (Fledermaus)- Art und ihrer Umwelt ermöglicht es, gezielte Schutzmaßnahmen für diese zu entwickeln. 72 Zusammenfassung 7. Zusammenfassung Ziel dieser Arbeit war es, einen Eindruck hinsichtlich des zeitlichen und räumlichen Auftretens von Wasserfledermäusen an einem Gewässer in Münster zu bekommen. Angewendete Methoden waren Zählungen mit Hilfe eines Bat-Detektors, Fang und Markierung von Wasserfledermäusen und die Radiotelemetrie von vier Weibchen. Die Untersuchungen wurden von April bis Oktober 2004 an elf verschiedenen Kartierungspunkten an Aa und Aasee innerhalb der Stadtgrenzen Münsters durchgeführt. Die Gewässerabschnitte wurden von Wasserfledermäusen in unterschiedlicher Intensität genutzt. An einigen Punkten war über den gesamten Untersuchungszeitraum Jagd- und Durchflugsaktivität zu registrieren, während andere Bereiche nur zeitweilig genutzt oder nahezu komplett gemieden wurden. Für das Gesamtgebiet änderte sich die Aktivität über den Untersuchungszeitraum. Die maximale Aktivität war Ende August feststellbar. Während des gesamten Zeitraumes hielten sich adulte Männchen und reproduzierende Weibchen im Untersuchungsgebiet auf. Das Geschlechterverhältnis schien sich kleinräumig zu verschieben. Einzelne Individuen zeigten Gebietstreue. Durch die Radiotelemetrie wurden verschiedene Quartiergemeinschaften ausfindig gemacht. Unterschiede in den sozialen Gruppierungen konnten nicht belegt, jedoch vermutet werden. Die telemetrierten Weibchen verhielten sich verschieden bezüglich der Jagdgebietsnutzung, der Jagdzeiten und der Quartiernutzung. Als Ursache dafür wurden jahresphänologische Aspekte und unterschiede im sozialen Status der Tiere diskutiert. Der Grund für die vermehrte Durchflugsaktivität im Spätsommer an einigen Gewässerabschnitten wurde unter Anderem in Zusammenhang mit dem Paarungsgeschehen diskutiert. Durch Wiederfänge markierter Individuen konnten Ortswechsel belegt werden. Unter anderem wurden Beziehungen zu Winterquartieren festgestellt. 73 Literaturverzeichnis 8. Literaturverzeichnis ALTUM, B. (1867): Die Säugethiere des Münsterlandes in ihren Lebensverhältnissen. Neudruck der Ausgabe 1867 Münster. Osnabrück 1973. ALTRINGHAM, J., WATERS, D. & R. WARREN (1998): Managing river catchments for Daubenton`s bats – catering for `two-pools Eddy`. Bat news 48, S. 2 – 3. ARNOLD, A. 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I Anhang Tabelle A2: Anzahlen gefangener Wasserfledermäuse während der Netzfänge. Jede Zeile stellt eine Fangnacht dar. Nächte ohne Fangerfolg bleiben unberücksichtigt. Nevinghoff (4) April Juni Juli August September Erstfang M W D 3 Rieselfeld (3) Wiederfang M W D 1 Erstfang M W D 4 4 1 1 Wiederfang M W D 1 3 1 9 1 1 1 3 1 7 1 5 1 5 2 1 2 7 Coermühle (2) M April Mai Juni 4 Erstfang W D M 3 1 3 2 9 1 5 6 1 1 1 2 7 Haus Kump (9) April M 1 Erstfang W D 2 3 2 1 Juni 3 1 Juli August September 4 4 4 1 2 2 1 Zookanal Zoo (8b) Mai Juni Juli August Wiederfang M W D 4 2 2 9 2 2 1 1 8 3 3 3 M 8 6 10 4 Erstfang W D 8 4 13 1 9 2 7 3 2 4 Wiederfang M W D 3 2 1 3 3 3 1 4 4 14 4 3 2 2 3 Adenauerallee (7b) Erstfang M W D 4 6 1 1 2 1 Aasee Zookanal (8a) Wiederfang M W D Mai 2 2 Wiederfang M W D 1 1 1 1 3 1 8 Erstfang W D 3 1 1 1 Juli August September 2 Ahlertweg (1) Wiederfang M W D 4 1 3 4 1 Erstfang M W D 3 1 2 1 3 6 2 Wiederfang M W D 10 1 3 1 M = Männchen, W = Weibchen, D = Diesjährig. II Anhang Tabelle A3: An der Wetterstation Hüffergarten gemessene Temperatur-Stundenmittel (°C) während der Telemetrie. a. Nacht Stunde(MEZ) 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 b. Nacht Stunde(MEZ) 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 c. Nacht Stunde(MEZ) 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 d. Nacht Stunde(MEZ) 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 10/11.5. 11/12.5. 12/13.5. 13/14.5. 14/15.5. 16,65 15,80 15,29 14,50 13,74 12,95 12,03 11,29 11,01 10,94 10,81 10,96 13,32 11,96 10,63 9,26 8,40 7,70 7,45 7,82 8,02 7,94 7,99 8,05 9,78 9,43 8,90 8,71 8,45 8,15 7,92 7,75 7,70 7,63 7,63 8,07 13,49 12,53 11,36 10,50 9,69 8,72 8,66 9,08 8,64 8,38 8,50 8,86 14,04 13,17 12,27 11,08 10,31 10,03 9,25 8,78 8,30 7,83 7,76 8,89 08/09.7. 09/10.7. 10/11.7. 11/12.7. 12/13.7. 21,68 19,47 18,03 17,15 17,16 16,08 14,91 14,30 14,35 13,86 14,24 13,71 13,74 13,22 12,91 12,54 12,50 12,46 12,50 12,38 12,24 11,89 15,75 14,34 13,14 12,36 11,53 10,94 10,40 10,08 9,80 9,99 10,39 14,62 13,94 13,97 13,74 13,20 12,32 12,38 12,41 11,93 11,97 12,02 12,93 12,79 12,59 12,04 11,72 11,86 11,86 11,51 10,85 10,92 11,22 15,14 11,96 11,29 12,21 11,34 26/27.7. 27/28.7. 28/29.7. 29/30.7. 30/31.7. 17,66 16,60 15,43 14,41 13,53 12,75 12,22 11,79 11,46 11,00 11,06 20,31 18,84 17,90 16,78 15,77 15,21 14,45 13,85 13,13 12,91 13,38 21,19 19,80 18,52 17,32 16,27 15,60 15,27 15,00 14,27 13,72 13,85 23,88 22,54 21,32 20,13 19,22 18,42 17,58 16,59 15,96 15,34 15,29 25,98 24,26 22,47 20,94 19,99 19,27 18,72 18,49 18,43 18,54 18,36 12,19 15,14 15,01 16,74 19,06 16/17.8. 17/18.8. 18/19.8. 19/20.8. 20/21.8. 21,36 20,40 19,34 18,64 17,89 17,43 17,27 17,19 17,07 16,62 16,36 21,60 21,25 20,76 19,80 19,41 19,17 18,62 18,21 18,02 18,08 18,14 24,97 23,59 20,51 18,32 18,38 18,22 17,82 17,64 17,50 17,40 17,18 18,69 18,39 17,89 17,22 17,13 17,09 16,78 16,64 15,74 15,78 16,03 18,93 18,10 17,42 16,57 15,92 15,47 14,75 14,54 14,51 14,05 13,51 17,28 17,68 18,27 16,06 13,78 a. Weibchen 1, b. Weibchen 2, c. Weibchen 3, d. Weibchen 4. III Anhang Tabelle A4: Übersicht der Wasserfledermäuse, die häufiger als drei Mal gefangen wurden. Ringnummer Geschlecht H135939 H135943 H138116 H138116 H138267 H138300 H138364 H138377 H138404 H147630 H147661 H147662 H147669 H147681 H147708 W W M W M W M M M W W W W W Erstfang Alter dj ad vj ad ad ad ad ad ad ad ad ad vj ad Nachweisort Datum Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Zookanal Zoo Aasee Zookanal Brunnen Twickel Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Brunnen Meyer Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Zookanal Zoo Aasee Zookanal Zookanal Zoo Zookanal Zoo Aasee Zookanal Zookanal Zoo Aabrücke zum Rieselfeld Aabrücke zum Rieselfeld Aabrücke Coermühle Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Aabrücke Adenauerallee Aasee Zookanal Aasee Zookanal Zookanal Zoo Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Aabrücke Ahlertweg Aasee Zookanal Aasee Zookanal Aabrücke Adenauerallee Aabrücke Adenauerallee Aabrücke Ahlertweg Aabrücke Ahlertweg Aabrücke Coermühle 23.07.2003 19.08.2003 25.05.2004 16.09.2004 23.07.2003 03.08.2003 17.05.2004 15.07.2003 14.09.2003 23.09.2003 25.08.2003 11.06.2004 16.08.2004 09.09.2003 06.05.2004 19.07.2004 16.09.2004 19.08.2003 06.05.2004 24.05.2004 14.09.2003 12.06.2004 30.08.2004 14.09.2003 15.04.2004 30.08.2004 25.04.2004 26.04.2004 07.08.2004 05.05.2004 24.05.2004 25.05.2004 05.05.2004 11.06.2004 30.08.2004 05.05.2004 12.06.2004 24.07.2004 01.08.2004 16.09.2004 06.05.2004 24.05.2004 25.05.2004 31.05.2004 01.06.2004 04.06.2004 Differenz Tage 27 280 114 11 288 61 9 291 66 240 74 59 261 18 272 79 214 137 1 103 19 1 37 80 38 42 8 46 18 1 1 3 IV