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Die Gruppe der sogenannten
"Geißel.Tilapien«, Teil
1
Text: Peter Schoenen (D 5107)
Einige der früheren Tilapia-Ar1en, jetzl zu Sarotherodon gerechnet, betonen ihre
Genitalpapille sehr viel stärker, als zum Beispiel die Männchen von S. mossamÖicus. ln der Laichzeit sind diese tiefschwarz, und die mehrere Millimeter kegelförmig vorstehende Genitalpapille hebt sich durch die weiße Färbung gut ab. Der
stets eingekerbte Hinterrand der Papille bei Männchen der ,Geißel-Tilapienu
wächst in zwei immer länger werdende Lappen aus. Solche Anhänge, Geißeln (im
engl. »tasselu) genannt, gibt es bei mehreren Arten. Alle diese Arten sind im
weiblichen Geschlecht Maulbrüter, und die Männchen entwickeln diese Anhänge
nur zur Laichzeit. Viel ist über die Färbung der Anhänge noch nicht bekannt, jedoch
sind einige milchig-weiß, andere gelb bis orange. Bisher hat man diese Genitalanhänge nicht deuten können, sondern rätselte, ob sich durch diese die Männchen
allgemein größer oder auffälliger machen wollten. Histologische Untersuchungen
zeigten, daß die Gewebeknoten an diesen Anhängen keine Drüsenzellen enthalten.
Die 4 Arten, die ich später noch näher vorstelle, sind nicht die einzigen Arten, die
einen Genitalanhang tragen, aber wohl die bekanntesten.
Frau Dr Trewavas beschrieb 1973 Sarotherodon angolensis aus den Flüssen
Quanza und Benge. Beide Geschlechter tragen einen Genitalanhang, der aber bei
den Männchen länger ist. Bei nichtgeschlechtsreifen Männchen ist dieser auch
zweiteilig, stumpf und bei reifen Männchen buschartig, mit Lappen und Knötchen
besetzt, etwa 1 cm lang bei einer Fischlänge von ca. 20 cm.
Desweiteren zählt dazu Sarotherodon lepidurus (BOULENGEB, 1899) vom unteren
Congo und Angola.
Sarotherodon karomo (POLL, 1948)
Diese Art wurde von R.H. Lowe-McConnell gut untersucht. Sie kommt ausschließlich im Malagarasi-Fluß-System vor. Dieser mündet in den Tanganjika-See und
schließt über 700 Quadratmeilen Sumpfgebiet zwischen dem Victoria- und Tanganjika-See ein. Zur Beobachtungszeit waren weite Teile dieser Sümpfe weniger als
4 Meter tief, das Wasser war klar, und blaue Seerosen bedeckten die Oberfläche.
Aber auch der Boden war mit vielen dichten Beständen an Wasserpflanzen
bedeckt, so Ceratophyllum, Chara und lJtricularia. Außer in Ufernähe war der
Boden mit einem Gemisch aus abgestorbenen Pflanzenteilen und Algen bedeckt.
S. karomo hatte seine Nistplätze nur im freien Wasserteil, vor den Pflanzenbeständen, und nur dort, wo der Boden mit feinem Sand bedeckt war.
Nichtbrütende oder jugendliche S. karomo weisen eine grünlich-braune Körperfärbung auf, die Schuppen des Rückens sind in ihrem Zentrum schwarz gepunktet,
die Seiten und der Kopf sind schwarz. Brütende Männchen sind sehr schön, wenn
sie ihr Nest bewachen. Es sind überwiegend tiefblaue und oranOefarbene Fische.
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Die auffallendsten Farben sind die orangefarbenen Ecken der RÜckenflosse und
im hinteren Teil der Schwanzflosse. Der Genitalanhang ist ebenfalls orange. ln der
Regel sind brütende Männchen blau-grau mit einem purpurnen Hauch. Die
Schuppen sind im Zentrum schwarz getÜpfelt. Der Kopf ist blau-grÜn, die Lippen
sind pfauenblau. Wenn das Maul offensteht, sieht man ein breites Band
von
rosafarbenen Zähnen. Tief hellblaue Flecke verlängern sich in Streifen und zieren
die Schwanzf losse und die hinteren Enden der RÜckenf losse sowie der Afterflosse'
Die Bauchflossen Sind in den Ecken schwarz, und die Verlängerungen Scheinen
blau. Die Brustf lossen sind grau.
Die Genitalanhänge sind bei großen Männchen entsprechend lang, etwa 10-15 cm,
halbdurchsichtig, und die Gewebeknötchen sind orange. Die brÜtenden Männchen
waren alle länger als die Weibchen, nämlich 25-30 cm zu 18-25 cm. Nur einlge
wenige Weibchen besaßen Genitalanhänge, ähnlich denen der Männchen. Diese
maßen aber nur einen halben Zentimeter. Nur geschlechtsreife Männchen
gründeten ein Revier, und in diesem bauten sie nur ein Nest. Die von Lowe1/z-11/z
McConnell beobachteten Nester befanden sich in einer Wassertiefe von
Metern. Die Nester waren im freien Wasserteil, Über ihnen, auf der Wasseroberfläche, waren ebenfalls keine Pflanzen. Die Nester wurden von Sonnenlicht
überflutet. Sie waren im Durchmesser etwa 10-15 cm groß, also wesentlich kleiner
als die Männchen Selbst. Der Abstand der einzelnen Nester voneinander betrug in
der Regel 3-4 Meter. Sie wurden immer sauber gehalten und setzten sich als helle
Flecke deuilich vom sonst schmuddeligen, grÜn-braunen Boden ab. vielleicht
wirken sie so als signale auf die weibchen, da sie aus großer Entfernung sichtbar
sind. Gelegentlich liegen die Nester auf flachem Grund, oft auch auf einer
Erhöhung von bis zu 30 cm Höhe und etwa einem Meter Durchmesser am Grunde.
Neue Nester werden in der Ebene angefangen und werden langsam höher.
vielleicht ist die Höhe eines Nestes ein Anhaltspunkt fÜr sein Alter. Der HÜgel
besteht aus dem gleichen Material wie die Umgebung.
Auf dreierlei Art und weise, meistens in der einen oder anderen Form, oder aber
auch kombiniert, wurden die Nester gereinigt:
a) mit dem Maul. Das Männchen trägt den Schmutz mit dem Maul fort und spuckt
ihn über den Rand,
b) durch Schieben, indem es den Schmutz mit dem Maul fortschiebt und über den
Rand drückt, und
c) durch Fächeln mitden Brustflossen.
Nestbesitzende Männchen nehmen nUr Sehr wenig Futter auf und verlassen ihr
Bevier nicht. sie streifen durch ihr Revier bis an die äußersten Grenzen, pflÜgen
den Boden um und raspeln Algen von Pflanzen. Grenzkämpfe an den Revieren
waren sehr selten, im Gegensatz zur Aquarienhaltung. Jedes Männchen hielt einen
Abstand von etwa 2-3 Metern zu seinem Nachbarn ein. Verläßt ein Männchen doch
einmal sein Nest, kann es von einem anderen Übernommen werden. Passieren
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einmal Männchen die Reviere anderer Männchen, machen sie es so schnell wie
möglich. Dabei kneifen sie die Rückenflosse ein. Gelegentlich fahren die Männchen mit ihren Genitalanhängen über ihren Nestplatz hin und her. Anschließend
bearbeiten sie den Boden mit dem Maul. Das tun sie auch, wenn kein weibchen in
der Nähe ist. Die meiste Zeil aber, wird das Nest umkreist, wobei die Männchen ein
stück wegschwimmen, auf weibchen treffen und diese versuchen anzulocken.
Während fast des ganzen Tages, von 11.00-i7.OO Uhr, wurden die Weibchen am
Nest gesehen. Gegen 18 30 Uhr, als der Abend langsam hereinbrach, schwammen
die Männchen nochmals aus und suchten jetzt Weibchen mit ,stärkerer Figur,,.
Die lntensität der Balz nimmt vom Mittag bis gegen Abend immer mehr zu. Dle
Männchen können sehr viele Gelege befruchten, wobei die Anzahl der Gelege nur
durch die Anzahl der vorbeikommenden weibchen beschränkt ist. Es wurde
beobachtet, daß Männchen nach einer vollzogenen Befruchtung zu größerer
Aktivität anderen Weibchen gegen über neigten.
Die weibchen streifen einzeln oder in kleinen schulen von B bis 9 stück über die
Laichplätze. lmmer, wenn Weibchen vorbeiziehen, schwimmen die Männchen
ihnen entgegen, um sie zum Nest zu führen Von sich aus zeigen die Weibchen
wenig lnteresse an den Männchen. lst das Männchen in {er Nähe des weibchens
angekommen, bietet es ihm seine Breitseite und präsentiert seine Farben. Dann
kehrt es ,führungsschwimmend" zum Nest zurück, wobei es den Kopf nach unten
senkt, so daß sein Körper einen Winkel von fast 45. zum Boden einnimmt. Am
Nest angekommen, umkreist das Männchen dieses, oder bearbeitet es mit dem
Maul, gleich ob das Weibchen gefolgt ist oder nicht. Folgt ein Weibchen, passiert
folgendes:
a) auch das Weibchen bearbeitet das Nest mit dem Maul, wogegen sich
das
Männchen vor dem Weibchen aufstellt und den Kopf für 20-30 Sekunden
seitlich hin- und herschleudert. Diese Bewegungen sind sehr kräftig und
b)
c)
d)
spielen sich kurz vor dem Kopf des Weibchens ab (Bild 1);
anschließend streicht das Männchen mit seinem Genitalanhang unter heftigem
Zittern über den Laichplatz. Dieses wiederholt es einige Male, bevor das Weibchen ablaicht. Die gleichen Bewegungen führt es auch bei der Befruchtung
aus. Das wirft die Frage auf , ob jetzt schon Spermatophoren abgegeben werden
und ob das Weibchen durch diese Bewegungen stimuliert werden soll (Bild 2);
danach legt das Weibchen einen Klumpen Eier (bis zu 50). Unmittelbar danach
dreht es sich und saugt die Eier auf. Währenddessen streicht das Männchen
weiter mit seinem Anhang über das Nest hinweg (Bild 2);
im Anschluß daran kommt es wieder zum Seitwärtsschlagen des Kopfes beim
Männchen. Dieses mag wieder als Stimulanz dienen oder der Vermischung der
Eier mit dem Samen, bevor diese vom Weibchen aufgenommen werden. Das
Weibchen legt so in zwei, drei oder mehr Schüben seine Eier, bevor es das Nest
verläßt.
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Bild 1: Sarotherodon karomo während der vorbereitenden Balz: Das Weibchen
bearbeitet das Nest mit dem Maul, währenddessen das Männchen seinen Kopf fÜr
20 bis 30 Sekunden unmittelbar vor dem Maul des Weibchens kräftig seitlich hinund herschleudert.
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Bild 2: Während der vorbereitenden Balz und auch wenn das Weibchen nach dem
Ablaichen die Eier ins Maul aufnimmt, streicht das Männchen unter heftigem
Fotos: Toni Keller (D 7501)
Zittern über den Laichplatz.
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Die Eier sind im Durchschnitt 5,2 mm lang und haben einen Durchmesser von
4,5 mm.
Während des Ablaichens ist das Männchen besonders aggressiv. Es verjagt jetzt
auch solche Fische, die es vorher nicht beachtete. Nachdem alle Eier aufgenommen wurden, kaut das Weibchen die Eier noch 1-2 Minuten durch, dann
schießt es davon und wird meist vom Männchen verfolgt An der Reviergrenze
dreht dieses jedoch um und kehrt zum Nest zurück, wo es wieder beginnt, das Nest
mit dem Maul zu bearbeiten, oder aber es streicht mit seinem Genitalanhang über
das Nest weg. Die Weibchen, die Eier im Maul tragen, schwimmen in die Pflanzenbestände, um zu brüten Abgelaicht werden 90-240 Eier, wie Untersuchungen der
Eierstöcke zeigten. S. karomo brütet drei-, viermal oder noch öfter in einer Saison.
Nicht bekannt ist, wie lange sie brüten und wie groß die Jungen sind, ehe sie frerschwimmen. Einmal wurde noch ein Junges von 11 mm Länge mit großem Dottersack beobachtet, welches das Weibchen im Maul trug
Sarotherodon macrochir (BOULENG ER, 1 91 2)
Raimund Apfelbach (1965) teilte wohl die ersten und m.W. einzigsten Beobachtungen der Aquarienhaltung mit. Allerdings waren diese Beobachtungen das
Produkt einer wissenschaftlichen Bearbeitung dieser Art. Weitere sehr interessante Daten lieferien W. Wickler (1966a und 1966b). Die Berichte dieser zwei
vorgenannten Autoren waren Grundlage dieses Aufsatzes
Wickler (1966a) untersuchte Nachzuchttiere aus Katanga-lmporten.
ln
den
Aquarien hatte jeweils nur ein Männchen Platz um ein Revier zu bllden, so daß das
Weibchen also nur bei diesem laichte. Es schwamm zwischendurch aber immer
mai mit einem Teilgelege im Maul im Becken umher. ln der Natur hätte es jetzt das
Männchen gewechselt. Es wurde nachgewiesen, daß Männchen nacheinander die
Gelege verschiedener Weibchen befruchten, aber auch, daß die Weibchen ihr
Gelege von verschiedenen Männchen befruchten lassen. Der Genitalanhang ist
schneewerß und besteht aus zwei langen Gewebefäden, die mit kleinen, rundlichen
Knötchen oder dünnen Nebenfäden versehen sein können (Bild 3). Er kann über
5 cm lang werden an erwachsenen Tieren. Die Genitalpapille selbst (sie ist etwa
1 cm lang und 4-5 mm dick) tritt erst hervor, wenn ein laichreifes Weibchen in seine
Nähe kommt. Nachdem die Tiere abgelaicht haben, geht sie wieder zurück lm
Gegensatz zu den Männchen, ist die Genitalpapille des Weibchens nicht weiß,
sondern rosa-fleischfarben, ebenso groß, trägt aber keinen Anhang. Folgende
Beobachtungen wurden zum Ablaichen gemacht: wenn ein Weibchen dem Männchen in die Grube gefolgt ist, beginnt das Männchen, dort am Boden zu zittern und
schleift seinen Genitalanhang langsam vorwärtsschwimmend über den Sand.
Gleichgültig ob das Weibchen bereits Eier gelegt hat oder nicht, tritt aus seiner
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Bild 3: Sarotherodon macrochir-Männchen mit kleiner Geißel
Foto: Prof. Dr Wolfgang Wickler
Geschlechtsöffnung ein weißer,0,5 mm dicker, sehr langer Faden aus (Bild 4).
Der Anfang dieses Fadens wird gelegentlich mit der Genitalpapille auf den Boden
gedrückt. Danach schwimmt das Männchen vom Boden hoch, schwimmt rückwärts und zieht den immer länger werdenden Faden im Bogen Über die Laichgrube
und das Weibchen (Bild 5). Das Weibchen nimmt den Faden mit dem Maul auf'
Öfter, wenn es schon Eier gelegt hat, nimrnt es nicht nur den Faden, sondern den
ganzen Genitalanhang des Männchens ins Maul (Bild 6). Nachdem das Weibchen
abgelaicht hat, folgt es zuerst dem absamenden Männchen, erst dann sammelt es
die Eier ins Maul, folgt wieder dem Männchen und legt dann erst wieder einen
Schub Eier.
Die Eier sind oval, etwa 3 mm lang und grünlichbraun gefärbt. Nach Huet (1952) soll
das Weibchen über'1000 Eier pro Gelege abgeben. Also mehr als im Maul Platz
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§
Bild 4: Das Männchen von S. macrochirlockl das Weibchen mit über dem Boden
schleifendem Genitalanhang zum Nest. Aus der Genitalöffnung tritt ein weißer
Faden aus.
Bild 5: Das Männchen zieht den Faden im Bogen über die Laichgrube und das
Fotos:Prof. Dr. Daimund Apfelbach
Weibchen.
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Bild (oben): Das Weibchen von
S. macrochir nimmt öfter den ganzen
Genitalanhang des Männchens ins
Maul.
Foto: Prof . Dr Raimund Apfelbach
Bild 7 (rechts): Der Spermafaden ist
gut sichtbar.
Foto: Prof Dr Wolfgang Wickler
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haben. Hat es alle reifen Eier abgegeben und soviele wie möglich aufgesammelt,
schwimmt es davon Die liegengebliebenen Eier verspeist das Männchen. Solange
aber noch ein Weibchen in der Grube ist, rührt es kein Ei an. Es kann auch vorkommen, daß ein Weibchen nicht direkt über dem Boden ablaicht, sondern über
dem Männchen steht. Die Eier rieseln dann zu Boden, treffen den Kopf des Männchens und etliche werden »eingeatmetu. Das Männchen spuckt hier aber die
meisten Eier wieder aus.
Es existieren bei dieser Art also zweiphasige Ablaufformen des Laichaktes:
a) die »normaleu Laichhaltung wie sie von fast allen Cichliden eingenommen wird:
das Weibchen laicht direkt über dem Boden, und
b) die ,ungewöhnlichereu Laichhaltung, bei der das Weibchen mit einem
ein-
leitenden Zittern in der ,normalen. Laichhaltung beginnt, dann aber in Kopfabwärtsstellung hoch über dem Boden ablaicht.
Nur sehr selten fiel einmal ein Ei während des Zittern aus der Genitalpapille des
Weibchens. Zu Beginn und am Ende des Laichens zittert das Weibchen oft länger,
schwenkt dann den Hinterkörper nicht hoch und legt auch keine Eier. Nach
Mathieu (1957) trägt die Genitalpapille des Weibchens einen kleinen, zweilappigen
Fortsatz, der in der Laichpause deckelartig die davor liegende Geschlechtsöffnung
zu verschließen scheint.
ln der Regel sind die Spermien der Cichliden f ür uns unsichtbar. Nicht so bei dieser
Art. Vor dunklem Hintergrund sind schwach, schnell vorbeifliegende Wölkchen
sichtbar. Weiterhin ist der Spermafaden sehr deutlich zu sehen (Bild 7). Apfelbach
(1965) teilte weitere Beobachtungen zur Färbung mit: die lris ist bei Jungfischen
und revierlosen Männchen gelb, beim Revierbesitzer dagegen intensiv rot. Ebenso
zeigen die Weibchen eine gelbe lris. Nachdem ein laichreifes Weibchen dem
Männchen in die Grube gefolgt ist, färbt sich dieses, vorher recht helle Weibchen,
nach und nach immer dunkler, bis es ebenfalls fast schwarz ist, wobei seine lris
schmal und rot wird Das Männchen ist aber intensiver schwarz gefärbt. Etwa
10 Min. nachdem es die Genitalpapille des Männchens zum ersten Mal ins Maul
genommen hat, beginnt es mit dem Laichen. Jedesmal bevor es Eier abgibt,
zittert es in der gleichen Weise wie das Männchen Vom Zittern bis zur Eiaufnahme vergehen knapp 60 Sekunden, wobei durchschnittlich 14 Eier ausgestoßen
werden. Nach etwa 20 Minuten ist der Vorrat erschöpft und es wurden rund
120-140 Eier gelaicht. Trotzdem bleiben die Partner nur 10 bis 20 Minuten zusammen, wobei beide wieder abwechselnd zittern und das Weibchen die Genitalpapille
immer wieder ins Maul nimmt Zwei bis drei Stunden später beginnt sich beim
Männchen die Genitalpapille zurückzubilden auf eine Länge von 8-10 mm. Das
Weibchen hellt sich wieder auf und zwei kaum sichtbare Längsstreifen ziehen über
den Körper hin. Die Entwicklungszeit der Eier beträgt ca. 10 Tage.
Apfelbach und Leong (1970) schrieben zum Kampfverhalten dieser Art: beim
intraterritorialen Kampf ist die Grundfärbung der Männchen silbrig-grau und zeigt
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keine Kontrastf ärbung. Der weißlichrote Flossensaum und die weiße Genitalpapille
heben sich kaum ab. Erst wenn der Kampf entschieden ist, kehrt beim Sieger die
schwarze Färbung zurück; der Verlierer nimmt eine schmutzig, gelb-grünliche
Färbung an. Der dunkle Augenstrich, der von hinten oben nach vorn unten verläuft,
ist bei kämpfenden Tieren immer, bei balzenden und laichenden dagegen
nur
schwer zu sehen Mit Kampfbeginn verlieren die Männchen ihre dunkle Färbung. In
lmponierhaltung schwimmen sie aufeinander zu, gehen in Breitseitsdrohen über
und führen Schwanzschläge aus Weiter in lmponierhaltung umkreisen sich die
Fische und setzen zu Rammstößen an Typisch ist das Maulklatschen. Maulschieben mit ineinander verbissenen Lippen zeigen Männchen dieser Art nie Die
Kämpfe dauern durchschnittlich weniger als 20 Minuten. Die Kampfentscheidung
erfolgt durch Drohen und Rammen. Je länger ein Kampf dauert, desto weniger
drohen sich die Tiere an; der zukünftige Sieger f ührt immer mehr Rammstöße aus.
Aus allen Kämpfen geht ein klarer Sieger hervor
Beobachtungen an Telmatochromis bifrenatus MYERS, 1936
Text:Wolfgang Rehmisch (D 8711)
ln der Reihe Cichliden von A bis Z hat Erwin Schraml im Aprilheft 1978 Telmatochromis bifrenatus beschrieben. lch möchte dieser Beschreibung mit diesem
Aufsatz einige Ergänzungen beif ügen.
Seit zwei Jahren pf lege und züchte ich Telmatochromis bif renatus in einem Becken
von ca. 35 Litern lnhalt mit Würzburger Leitungswasser (GH 28, PH 7-7,5) bei
23-25Grad Wärme.
Nach meinen Beobachtungen (täglich zwischen 18-20 Uh0 besteht überhaupt
keine Brutpflege im üblichen Sinne wie bei anderen Cichliden, sondern nur eine
Dauerbesetzung der erstmals ausgesuchten Laichhöhle lch begründe es damit,
daß die Jungfische, sobald sie freischwimmen, den Laichort »fluchtartigu verlassen. Deshalb bezeichne ich sie als Nest- bzw. Höhlenflüchter. Nach meiner
Meinung hängt dies damit zusammen, daß diese Fischart ein Dauerlaicher ist
Hier eine Aufstellung der Laichfolge des letzten Vierteljahres: 8.7.78 gelaicht 15.7.78geschlüptl -2l.T.TSimBeckenverteilt,freigeschwommen 23.8.78gelaicht27.8.78 geschlüpft-2.9.78 wie oben. 20.9.78 gelaichl - 25.9.78 geschlüpft-30.9.78
wie oben.
Wie aus dieser Aufstellung zu sehen ist, vergehen vom Ablaichen bis zum Freischwimmen und Verlassen der Höhle immer 10-13 Tage und nicht wie beschrieben
ca. 18 Tage. Dieses geschilderte Verhalten besteht bei dieser Art seit 1 % Jahren.
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