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Emanzipation bei einem Haplochrominen
Erwin Schraml
Männchen von Haplochromis sp. „Paternalis“ aus dem Maryutsee bei Alexandria
Unter Emanzipation versteht man in
unserer Zeit in der Regel die Frauenemanzipation, die in mehreren Wellen, beginnend schon im 12./13.
Jahrhundert und zuletzt nach dem 2.
Weltkrieg, die traditionelle Rollenverteilung von Mann und Frau – und
das insgesamt massiv – in Frage gestellt hat. Im Allgemeinen ist das
Wort heute aber in der Verwendung
für eine nicht traditionelle Rollenverteilung unabhängig vom Geschlecht.
Der lateinische Wortstamm kommt
aus dem alten römischen Recht und
bezeichnet die Entlassung von Söhnen aus der Herrschaft des Vaters (=
pater). Es war nur durch ein sehr
förmliches
und
kompliziertes
Rechtsgeschäft möglich: die emanci270
patio. Insgesamt passt das Wort deshalb sehr gut zu einem Vorgang, den
ich kürzlich beobachten konnte.
Zum wiederholten Male war ich 2016
in Ägypten, um dort nach Haplochrominen zu suchen, deren Existenz zwar
(schon vor meiner ersten Reise zu diesem Zweck im Jahr 2009) bekannt war,
deren Zuordnung und Aufspaltung aber
noch immer un- oder doch zumindest
wenig erforscht sind. Auch dieses Jahr
konnte ich mehrere Arten mit nach
Deutschland bringen. An dieser Stelle
sei aber einmal gesagt, dass es immer
schwieriger für einen Hobby-Aquarianer wird, lebende Fische, auch wenn es
nur in kleinen Mengen ist, legal einzuführen. Ich hatte es diesmal nur der To-
leranz sowohl ägyptischer als auch
deutscher Zöllner zu verdanken, die
ihren Ermessensspielraum zu meinen
Gunsten ausgelegt hatten, denn ich
musste die Tiere sowohl in Kairo also
auch in Deutschland am Zoll auspacken und einer Begutachtung unterziehen lassen.
Es gibt sicherlich mehr als ein halbes
Dutzend verschiedene Haplochromine
in Ägypten, die dort endemisch und
meist kleinräumig vorkommen. Alle in
früheren Jahren nicht nur von mir eingeführten Arten sind Maulbrüter im
mütterlichen Geschlecht, so wie man
das von Haplochromis im weiteren
Sinne kennt. Auch bei dieser Art, deren
Verhalten ich nun vorstellen möchte
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und die aus dem Lake Maryut (auch
Mariut, Mariout oder Mariotis geschrieben) aus der Nähe von Alexandria stammt, war das zunächst nicht
anders. Zirka vier Wochen nach meiner
Rückkehr hatten zwei der Weibchen,
die jeweils mit einem Männchen in
einem 60 Liter-Aquarium gehalten
wurden, fast zur selben Zeit Eier im
Maul. Diese beiden Aquarien stehen
Seitenscheibe an Seitenscheibe nebeneinander. Die Männchen drohten sich
häufig gegenseitig an den Kontaktflächen an, balzten ihre Weibchen intensiv
an und verjagten sie vehement, wenn
sie noch nicht oder nicht mehr paarungswillig waren. Deshalb war ihre
Haltung auf so engem Raum auch nur
möglich, da in ihren Behältnissen auch
eine Anzahl von PVC-Röhren waren,
und zwar sowohl an der Wasseroberfläche schwimmende als auch am Boden
liegende, die den Weibchen ausreichend Schutz vor den Nachstellungen
boten. Daneben trieben unverankert
noch Anubias-Pflanzen in den Becken.
Zwar gewährte dies den Tieren hinreichend Schutz, mir aber nicht die optimale Übersicht, was denn in den
Becken so los war. Da meine kleine
Aquarienanlage im Keller steht, sind
die Beobachtungszeiten in der Regel
vor, während und eine Weile noch nach
der täglichen Fütterung. Was ich damit
sagen will, ich kriege nicht alles mit,
was in den Becken so los ist. So war
mir dann auch entgangen, dass die
Brutzeit der Weibchen schon zu Ende
war, denn sie hatten beide irgendwann
keinen vollen Kehlsack mehr und betreuten auch keine Kinderschar. Ich
nahm an, sie hätten sie gefressen, oder
sie waren den Männchen zum Opfer
gefallen. Ich hätte auch noch keinen
Platz für die Jungen gehabt und deshalb
auf die nächste Brut gehofft, wo ich
dann besser aufpassen wollte. Dass die
Männchen beim Füttern das Maul voll
hatten fand ich auch nicht ungewöhnlich, ich dachte halt, das wäre Futter,
was sie da so mit sich herumtrugen.
Erst als ich nach ein paar weiteren
Tagen beide Männchen, mit jeweils
einer kleinen Schar Junge um sich
herum, sich an den Seitenscheiben wieder gegenseitig androhen sah, wurde
Weibchen von Haplochromis sp. „Paternalis“
mir klar, dass die Väter die Brut betreuen und mehr noch, dass es kein Futter war, was ich für den Inhalt des
gefüllten Mundbodens gehalten hatte,
sondern deren Junge. Klopfte ich vorsichtig an die Scheibe, nahmen sie die
Jungen auch tatsächlich ins Maul, wie
man das von den Weibchen kennt, und
die Kleinen reagierten auch auf die Signale ihrer Väter (wie z.B. leichtes
Kopfschütteln) und strömten zum
Maul. Letzteres ist nichts Ungewöhnliches, man kann es auch mit Attrappen
provozieren. In einem der beiden Becken verschwanden die Jungen dann
aber doch nach etwas mehr als zwei
Wochen, im anderen blieben die Jungen zunächst weiterhin unbehelligt und
wurden erst nach etwa zwei Monaten
Männchen von Haplochromis sp. „Paternalis“
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von mir separat gesetzt. Allerdings
hatte ich schon vorher beobachten müssen, dass sie nun doch von ihrem Vater
als Beute angesehen wurden, aber
schon gewitzt genug waren, nicht erwischt zu werden. Wenigstens die
meisten von ihnen, denn ihre Anzahl
hatte sich inzwischen schon etwas verringert. Da sich kaum Interessenten für
diese Fische finden lassen, ist mir an
einer großen Vermehrungsrate allerdings auch nicht gelegen.
Nun war natürlich mein Ehrgeiz angestachelt, diese Beobachtungen auch in
Fotos dokumentieren zu können. Dazu
mussten die Tiere aber aus dem Kellerraum in das Fotobecken im Büro umziehen, wo ich sie öfter am Tag
271
Pärchen von Haplochromis sp. „Paternalis“ bei der Balz.
beobachten konnte. Eines der Männchen vergesellschaftete ich hier mit
zwei Weibchen. Das war nicht ganz ungefährlich, denn dieses Becken durfte
wegen der sonst sehr eingeschränkten
Beobachtungsmöglichkeiten nicht so
verkrautet sein. Diese Art ist wie die
meisten Haplochrominen und besonders die aus Ägypten sehr aggressiv untereinander. Es war z. B. nicht möglich,
noch in Ägypten, zwei kleine Weibchen
zum Transport in einen Beutel zu
geben: Schon über Nacht hatte das jeweils stärkere Tier bis zum Morgen das
schwächere umgebracht. So fürchtete
ich ein bisschen, dass in der neuen Unterkunft die Tiere sich gegenseitig
etwas antun würden. Aber mit den
schwimmenden PVC-Röhren ging es
bisher ganz gut. Nach etwa zwei Wochen hatte das erste Weibchen Eier im
Maul, trug sie auch über eine Woche,
war dann wieder leer, aber auch das
Männchen hatte kein volles Maul. Es
hatte also keine Übergabe oder Ähnliches stattgefunden. Nach weiteren zwei
Wochen hatte wieder ein Weibchen
Eier im Maul. Beide weiblichen Tiere
kann ich nicht unterscheiden, denn sie
sehen für mich völlig gleich aus; ich
weiß deshalb nicht, ob es nun das andere Weibchen war. Ich weiß leider
nicht mehr genau, wie viele Tage verstrichen sind, bis ich das Männchen
zum ersten Mal sah, als es die Jungen
hütete. Vehement vertrieb es nun die
beiden Weibchen, suchte auch aktiv
nach ihnen, um sie zu jagen. Nach jeder
kurzen Jagd kehrte es sogleich wieder
zu den Jungen zurück. Das Blitzlicht272
Hier noch einmal aus anderer Perspektive.
gewitter beim Fotografieren veranlasste
es schließlich, die Jungen wieder ins
Maul zu nehmen. Nach einigen Minuten, in denen ich mich vor dem Becken
ruhig verhielt, entließ es sie wieder. Zuerst einige wenige, die es auch kurz darauf wieder ins Maul nahm, dann einige
mehr und schließlich die ganze Schar.
Die Kleinen schwimmen dabei nicht
einfach nur aus dem geöffneten Maul,
sondern sie purzeln geradezu heraus.
Das Männchen „spuckt“ sie förmlich
aus, vermutlich durch plötzliches Zusammenpressen der Kiemendeckel, wodurch ein Wasserschwall erzeugt werden
kann, der die Jungen hinaus spült.
Am nächsten Tag hütete das Männchen
keine Jungen mehr, dafür hatte ein
Weibchen, ich nehme an die Mutter,
wieder den Kehlsack voll. Irgendwann
sah ich das Tier ruhig über einem Stein
schweben, das Männchen stand seitlich
neben ihm, mit völlig gespreizten Flossen, das zweite Weibchen kam dazu,
und die Tiere standen für Minuten in
dieser Konstellation fast reglos. Ich
konnte schnell den Fotoapparat in Stellung bringen, den Blitz hoch fahren und
ein paar Bilder machen, bevor alle in irgendwelchen Ecken verschwanden. Ein
Traum für jeden Fotografen! Wie man
auch auf den Fotos zum Teil sehen
kann, waren es völlig entwickelte Jungfische, die da im Maul waren, also sicherlich diejenigen, die zuvor schon
der Vater betreut hatte. Drei Tage lang
sah ich keinen Jungfisch mehr im Becken, das Weibchen schien die Brut
nicht mehr aus dem Maul zu lassen. Sie
hatte sich die ganze Zeit über in eine
der schwimmenden PVC-Röhren zu-
Schwimmende PVC-Röhren sind ein gutes Hilfsmittel, um unterlegenen Fischen Unterschlupf zu
bieten. Hier haben sich zwei Weibchen, eines davon mit Jungfischen im Maul, zurückgezogen.
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O. polyacanthus bezeichnet), dass auch
Männchen brüten können. Bei Cyphotilapia frontosa wurde verschiedentlich
berichtet, dass auch hier die Männchen
manchmal das Maulbrüten übernehmen. Im Internet finden sich solche
Hinweise. Insgesamt scheint es aber bei
diesen Ereignissen eher ein Zufall gewesen zu sein, denn diese Arten betreiben in der Regel keine paternale
Maulbrutpflege.
Trio von Haplochromis sp. „Paternalis“, ein Weibchen (unten) hat Jungfische im Maul.
rückgezogen. Als mir auffiel, dass der
Kehlsack nicht mehr so prall gefüllt
war, setzte ich das Tier in einen
schwimmenden Ablaichkasten, den ich
im selben Becken platzierte. Darin versuchte ich, ihr die Jungen durch sanftes
Zudrücken der Kiemendeckel auszuschütteln, weil ich sehen wollte, in welchem Zustand die Kleinen waren. Sie
hatten ja schon lange keinen Dottersack
mehr, und ich befürchtete, dass die
Mutter sie lieber verhungern lassen
würde, als sie noch einmal an den Vater
zu verlieren. Zu meinem Erstaunen
purzelten aber keine Jungfische aus
dem Maul, sondern drei kleine Eier. Sofort hörte ich mit meiner Handlung auf
und machte mir Gedanken. Waren die
Jungen schon wieder gefressen worden
und dies nun das andere Weibchen?
Hatte es gerade erst mit dem Männchen
abgelaicht? Am nächsten Tag sah ich
nicht nur wieder Junge im Becken, sondern auch im Ablaichkasten. Die im
Ablaichkasten waren sehr mager, die
im Becken wurden vom Männchen
nicht mehr ins Maul genommen, aber
es vertrieb das verbliebene Weibchen,
und ich sah es auch gelegentlich von
unten gegen den Ablaichkasten stoßen.
Erneut schüttelte ich dem Tier im Ablaichkasten nun Eier und Junge aus
dem Maul.
Anhand der Indizien ließ sich nicht klären, was geschehen war. Hatte die Mutter nochmals mit dem Männchen
abgelaicht, weil dieses es, wie ich beobachten konnte, auch mit vollem
Kehlsack angebalzt hatte, und hatte nun
neue Eier und alte Junge im Maul?
Oder es war das zweite Weibchen, das
die Jungen des anderen Weibchens und
ihre eigenen Eier im Maul hatte? Klaut
das Männchen den Weibchen die Jungen, sobald diese vom Weibchen entlassen
werden
oder gibt es eine
Art Übergabe?
Wie ist das bei Cichliden mit standardmäßiger Maulbrutpflege vom Männchen? Bei Sarotherodon heudelotii,
einem tilapiinen afrikanischen Vertreter
der Familie, werden die etwas klumpenden Eier nach dem Laichakt vom
Männchen direkt aufgenommen, wie
ich selbst beobachten konnte
(SCHRAML, 2001). Es ist also gewährleistet, dass es sich um den Nachwuchs
des Vaters handelt, der sich auch in der
Folgezeit allein um die Brut kümmert.
Bei Benitochromis nigrodorsalis (vormals Chromidotilapia finleyi „Moliwe“) gibt es eine feste Paarbildung,
Maulbrutpflege
von Männchen
eigentlich materner Maulbrüter
wurde zwar bisher selten, aber
doch schon verschiedentlich beobachtet.
Ole
Seehausen berichtete darüber
bei Haplochromis
sp. „Orange Rock
Hunter“, Marco
Welß erzählte mir,
dass er es schon
einmal bei H.
pyrrhocephalus beobachtet hatte,
und
FREyHOF
(1990) beobachtete bei Orthochromis stormsi Das Weibchen vom oberen Bild mit den Jungfischen im Maul im Porträt.
(früher meist als
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273
Hier noch einmal im Vergleich die beiden Geschlechter, jeweils mit Jungfischen im Maul. Im linken Bild ein Weibchen und rechts das Männchen. Das
Männchen hat die Jungfische möglicherweise „entführt“.
und die Eltern teilen sich die Maulbrutpflege, wobei ein Elternteil meistens
das gesamte Gelege ins Maul nimmt.
Eier bzw. Larven werden täglich mehrmals übergeben (VAN LySEBETTENS,
1998). Auch hier stellt sich nicht die
Frage nach fremden oder eigenen
Nachkommen, die betreut werden.
Bei Eretmodus ist bekannt, dass es zu
einer Übergabe der Larven vom zunächst mütterlich brütenden Elterntier
auf den Vater kommt. HERRMANN
(1983) schilderte dies nach seinen Beobachtungen im Detail. Im Aquarium
ist klar, hier dürfte es tatsächlich der
Vater sein, der seine Jungen übernimmt. Aber wie ist es in der Natur?
Anscheinend verbirgt sich das Weibchen ja nach der vollständigen Eiablage
und dem Aufsammeln der Laichkörner
für einige Tage alleine. Nicht nur Freiland-Beobachtungen im Tanganjikasee,
sondern auch zahlreiche, auch in den
DCG-Informationen dokumentierte
Aquarienbeobachtungen, deuten darauf
hin, dass Eretmodus paarweise auftritt,
es also auch eine Bindung zwischen
beiden Tieren über einen längeren Zeitraum gibt und damit die Wahrscheinlichkeit für die Männchen hoch ist, ihre
eigenen Jungen zu betreuen. Das selbe
Verhalten wurde auch bei der näher
verwandten Art Tanganicodus irsacae
festgestellt (KAWAMURA et al., 1989).
Auch KOBLMÜLLER et al. (2004) haben
herausgefunden, dass alle biparentalen
Maulbrüter im Tanganjikasee aus der
Tribus Ectodini monogam sind ("...All
biparentally mouthbrooding species of
the Ectodini are monogamous, ..."
[KOBLMÜLLER et al. S.92]).
Hier das Pärchen zusammen und nur das Weibchen hat Nachwuchs im Maul.
274
Dass ich hier die Überlegung von fremden oder eigenen Jungen ins Spiel
bringe, hat den Grund, dass es nach
DAWKINS (1994) und WICKLER & SEIBT
(1985) in der Regel immer einen Grund
gibt, weshalb die Evolution ein bestimmtes Verhalten begünstigt. Nur
wenn es für die Vermehrung dienlich
ist, werden genetisch fixierte Verhaltensweisen sich in einer Population
ausbreiten. Es würde also keinen evolutionsbiologischen Sinn ergeben,
wenn ein Männchen seine Energie in
fremde Junge investieren würde.
Fest steht, dass die Art aus dem Maryut-See, die ich vorläufig als Haplochromis sp. „Paternalis“ bezeichnen
möchte, wohl regelmäßig oder sogar
standardmäßig im männlichen Geschlecht Junge hütet und sogar ins
Maul aufnimmt. Ich denke nicht, dass
das Männchen seine eigenen Jungen erkennen (schmecken oder riechen) kann.
Von ähnlichen Arten weiß man, dass
Weibchen mit mehreren Männchen ablaichen, also von mehreren Männchen
besamte Eier im Maul ausbrüten. Von
anderen Haplochrominen ist auch bekannt, dass die Männchen bei jeder Gelegenheit mit mehreren Weibchen
hintereinander ablaichen, es also auf
keinen Fall zu festen Paarbindungen
kommt. Welchen biologischen Sinn hat
es dann für die Männchen, Junge zu
hüten, die mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht die eigenen sind? Könnte es
sein, dass in der Natur der Verwandtschaftsgrad in den Nachbarrevieren so
hoch ist, dass fremde Junge meist auch
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Hier betreut das Männchen die Jungfische.
nur Neffen und Nichten sind? Tatsächlich ist die Lebenserwartung der ägyptischen Haplochrominen im Aquarium
nicht sehr hoch. Es kommt also zu einer
raschen Generationenfolge. Mit etwa
drei bis vier Monaten sind die Tiere in
der Regel schon geschlechtsreif. Sie
werden kaum älter als zwei Jahre, in
der Natur wahrscheinlich noch weniger. Somit könnten die Reviere schnell
von der nächsten Generation übernommen werden, und Jungtiere, die lange
geduldet werden, haben auch keinen
Grund abzuwandern. Letztlich sind das
aber nur Spekulationen. Es scheint,
dass die Fragen die hinter einem solchen Verhalten stehen, zur jetzigen Zeit
nicht eindeutig beantwortet werden
können.
Zur Artdefinition von H. sp. „Paternalis“ möchte ich noch keine Stellung beziehen, denn es ist nur eine von
wahrscheinlich mindesten drei Haplochromis-Arten, die im Lake Maryut
vorkommen. Aus Ägypten ist bisher
noch keine dieser Arten wissenschaftlich beschrieben worden. Auch die Gat-
tungsbezeichnung Haplochromis ist
nur vorläufig, ich hätte sie fast genauso
gut auch als Astatotilapia bezeichnen
können. Es soll hier einer umfassenden
Gattungsrevision nicht vorgegriffen
werden, die seit geraumer Zeit in Arbeit
ist. Dass die Weibchen auf den diesem
Artikel beigesteuerten Bildern verschiedene Zeichnungsmuster aufweisen, liegt an den unterschiedlichen
Stimmungen der Tiere. Bei gleicher
Stimmung sehen sie auch völlig gleich
aus.
Literatur
DAWKINS, R. (1994): Das egoistische Gen.
Spektrum Akademischer Verlag, Ergänzte und
überarbeitete Neuauflage; Heidelberg, Berlin,
Oxford.
FREyHOF, J. (1990): Ist Orthochromis polyacanthus im Aquarium nicht zu halten? DCG-Informationen. 21 (2): 28-30.
HERRMANN, H.-J. (1983): Zum Übergabeverhalten von Eretmodus cyanostictus (Boulenger,
1898). DCG-Informationen, 14 (11): 201-204.
KUWAMURA, T., M. NAGOSHI & T. SATO (1989)
: Female-to-male shift of mouthbrooding in a
DCG-Informationen 47 (12): 270-275
cichlid fish, Tanganicodus irsacae, with notes
on breeding habits of two related species in
Lake Tanganyika. Environmental Biology of
Fishes, 24 (3) 1989: 187-198, Illustr.
KOBLMÜLLER, S., W. SALZBURGER & C. STURMBAUER (2004): Evolutionary relationships in the
sand-dwelling cichlid lineage of Lake Tanganyika suggest multiple colonization of rocky habitats and convergent origin of biparental
mouthbrooding. Journal of Molecular Evolution, 58: 79–96.
SCHRAML, E. (2001): Eine Reise nach Gambia –
und ein Mitbringsel von dort. DCG-Informationen, 32 (2): 29-35.
SEEHAUSEN, O. (1996): Lake Victoria Rock
Cichlids – taxonomy, ecology, and distribution.
Verduijn Cichlids.
Theoria Romana, zum Thema Emancipatio:
http://www.imperium-romanum.info/wiki/
index.php?title=Emancipatio
VAN LySEBETTENS, R. (1998): Pa en Ma doen
het…! Cichlidae, 24 (3): 68-70.
WICKLER, W. & U. SEIBT (1985): Das Prinzip
Eigennutz. Ursachen und Konsequenzen sozialen Verhaltens. Verlag Hoffmann und Campe.
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