1 Gastvortrag auf dem Kongress der Österreichischen Gesellschaft für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie am 09. Oktober 2009 in Saalfelden am Steinernen Meer gehalten von Dr. Mag. Johannes SEIDL VON CARL VON LINNÉ BIS CHARLES DARWIN ARTKONSTANZ UND EVOLUTION IM 18. UND 19. JAHRHUNDERT Abb. 1: Präsentations-Titelfolie des Vortrages 2 Meine sehr verehrten Damen und Herren, ich möchte mich zunächst recht herzlich bei der Österreichischen Gesellschaft für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie bedanken, die mich eingeladen hat, einen Vortrag über die Grundlagen und die Entwicklung evolutionärer Vorstellungen zu halten. Es ist nicht alltäglich, dass ein Wissenschaftshistoriker mit einer solchen Aufgabe betraut wird, zumal eine solche meist von Biologen oder Paläontologen wahrgenommen wird. Aber im Bewusstsein dieser Wertschätzung übernahm ich gerne diese Aufgabe und will versuchen, diese Thematik aus dem Blickwinkel des Geschichtsforschers zu beleuchten. Es sollen also im Besonderen die gesellschaftlichen und geistigen Prozessabläufe, die zur Herausbildung der Deszendenztheorie in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts führten, herausgearbeitet und dargestellt werden. Und wie ich meine, hat diese Betrachtungsweise durchaus ihre Berechtigung – hat doch das Bild von der Natur und ihren Gesetzen ein bemerkenswertes Charakteristikum, das man nicht übersehen sollte, wenn man die Entwicklung der Naturwissenschaften von ihren Anfängen an studiert: Es ist ein zutiefst von der Geschichte, der Kultur – und damit eng verknüpft – von den Vorstellungen von der Zeit bestimmtes Bild. Und diese kulturell und geistesgeschichtlich geprägten Vorstellungen von den Zeitabläufen stehen auch in direkter Abhängigkeit und Einflussnahme der Religion, ihren Glaubenssatzungen und Normen. So war es gerade im christlich geprägten Europa notwendig, sich von biblischen Zeitrechnungen zu lösen und die durch Empirie und induktive Denkvorgänge gewonnenen neuen Erkenntnisse in den Naturwissenschaften zur Anwendung zu bringen. Dieser Vorgang einer Rationalisierung des naturwissenschaftlichen Denkens setzte in Europa insbesondere mit der Aufklärung des 18. Jahrhunderts ein, als in bewusster Auseinandersetzung mit religiösen Vorstellungen an der menschlichen Vernunft orientierte Denkweisen sich etablierten. Dazu gesellte sich im 19. Jahrhundert ein historisierendes Denken, das alle Bereiche der Geistes- wie der Bio- und Geowissenschaften durchdrang. Zum ersten Mal in der europäischen Geschichte ent- 3 stand die Vorstellung von historischen Prozessen, die aufeinander aufbauend und einander bedingend im zeitlichen Kontinuum zu langsamen Veränderungen von Seinszuständen führen. Diese neue Begrifflichkeit der Zeit führte naturgemäß auch zu einer veränderten Einstellung gegenüber der Entwicklung der Lebewesen. Abb. 2: Darstellung der Schöpfung am Westportal des Ulmer Münsters Doch beginnen wir mit der christlichen Schöpfungsgeschichte. Sie bildet im ersten Kapitel des Buches Genesis den Beginn des Alten Testaments. Im Rahmen des Siebentagewerkes schafft Gott der Herr die Erde als anorganischen Weltkörper aus dem Nichts. Es handelt sich also um eine „creatio ex nihilo“. Daraufhin scheidet Gott Licht und Finsternis. Am 2. Tag scheidet Gott Wasser und Festland. Nach der Erschaffung des Festlandes ist die Erde für Organismen bewohnbar. So schafft Gott am dritten Tag zunächst einmal die Pflanzen. Am vierten Tag werden die Gestirne erschaffen. Am 5. Schöpfungstag schließlich werden die Tiere des Wassers und der Luft erschaffen, und am 6. Tag erfolgt die Schöpfung der Landtiere. Am gleichen Tag noch schafft Gott den Menschen nach seinem Ebenbild. Am 7. Tag betrachtet Gott sein Werk und ruht sich von seinen Taten aus. 4 Die christliche Schöpfungsgeschichte prägte wie keine andere für mehr als zwei Jahrtausende die menschliche Naturvorstellung. Kein anderes Schöpfungsthema ging so oft in die bildenden Künste ein: Unzählige Gemälde, Fresken und Plastiken zeugen davon. Schließlich widmete Joseph HAYDN sein Oratorium ”Die Schöpfung” ausschließlich dieser Thematik. Natürlich ist diese Schöpfungsgeschichte – biologisch gesehen – auch mit zahlreichen Problemen behaftet : Zum einen die Annahme, dass der Mensch das vorbedachte Endziel der Schöpfung sei, für den die Erde von Gott geschaffen wird, zum anderen die vollkommene Unwandelbarkeit der Arten im Sinne einer Evolution. Durch den Umstand, dass die Tiere wie auch der Mensch – als solche perfekt gestaltet – in ihre Umwelt ”hineingeschaffen” werden, wird jeder Anpassungs- und Entwicklungsgedanke sinnlos, denn eine ”perfekt gestaltete und angepasste Art” kann nicht verbessert werden. Die christliche Schöpfungsgeschichte ist ziel- und zweckgerichtet, die Zeitvorstellung ist strikt linear: ein Ereignis folgt auf das vorige. Aber in welcher Größenordnung bewegte sich diese Zeitvorstellung? Seit dem 7. Jahrhundert existierten Versuche, das Alter der Erde aufgrund der Angaben im Alten Testament zu errechnen. Die scheinbar genaueste Datierung des Alters unseres Planeten stammt von dem irischen anglikanischen Theologen und Erzbischof von Armagh James USSHER (1581-1656), der in seinen 1650 erschienenen „Annales veteris testamenti a prima mundi origine deducti“ den Vorabend des 23. Oktober 4004 vor Christus errechnete. Dieses enge zeitliche Korsett von rund 6000 Jahren sollte erst um die Mitte des 18. Jahrhunderts eine deutliche Ausdehnung erfahren. Bevor wir unsere Aufmerksamkeit dieser Spätphase der Aufklärung zuwenden, wollen wir uns mit einer Persönlichkeit befassen, welche die Grundlage für eine Systematisierung der unbelebten und belebten Natur geschaffen hat, ohne die die weitere Erfassung dynamischer Entwicklungsideen gar nicht möglich gewesen wäre. Aus diesem Grund müssen wir uns kurz mit Carl von LINNÉ (1707 – 1778) befassen. 5 Abb. 3: Carl von Linné (1707 – 1778) Insbesondere durch die Entdeckungsfahrten des 15. und 16. Jahrhunderts hatte die Kenntnis der Formenvielfalt enorm zugenommen. Die Fülle neuer Formen – um 1700 waren bereits 18.000 Pflanzenarten bekannt – erzeugte einen enormen Empiriedruck, der einerseits nach einer Vereinheitlichung des Namens zur besseren Verständigung und andererseits nach einer Eingliederung in eine Systematik verlangte. Abb. 4: Kräuterbuch: Materia Medica im 12. und 13. Jh. – Arabisch, Spanisch 6 Eine Vorstufe hierfür waren die mittelalterlichen Kräuterbücher, die durch die Angabe des in der jeweiligen Volkssprache gebräuchlichen Namens mit der lateinischen Bezeichnung den Ärzten und Apothekern wichtige Hinweise gaben. Nachdem im 16. Jahrhundert Anfänge einer Systematik durch das Herausarbeiten von Merkmalen bei Pflanzen und Tieren erarbeitet worden waren, kam es im späten 17. Jahrhundert durch den Engländer John RAY (1627 - 1705) und seinen Schüler Francis WILLUGHBY (1635 - 1672), die Westeuropa und Italien durchforscht hatten, zum Versuch einer Gliederung nach morphologischen Kriterien. Kein Zweifel bestand hinsichtlich der Unveränderlichkeit der Arten seit der Schöpfung, Evolution existierte für die beiden Forscher somit nicht. All ihren Erkenntnissen fehlte die Dimension der Zeit. In diese Gedankenwelt wurde 1707 auch Carl von LINNÉ, Sohn eines schwedischwedischen Pastors, hineingeboren. LINNÉ, der Medizin in Lund, Uppsala und Leiden studierte, war vor allem an der Botanik interessiert. In Hardewijck 1735 zum Doktor der Medizin promoviert, publizierte er in Leiden im gleichen Jahr die 1. Auflage seines „Systema Naturae“, das noch zwölf weitere Auflagen erleben sollte. Die Grundlage für sein Werk fand LINNÉ in Abb. 5: Carl von Linné: Systema naturae der Bibel, in der die Schöpfung in klare, aufeinander folgende Abschnitte gegliedert war; aus der in der Heiligen Schrift vorgegebenen Stufenfolge von den Steinen zu den Pflanzen, danach zu den Tieren und zuletzt zur Krone der Schöpfung, zum Menschen, ergab sich für LINNÉ gleichsam eine Stufenleiter der Lebewesen, die jedoch miteinander nicht verwandt waren. LINNÉ ordnete die bekannten Organismen nach einem straff gegliederten, hierarchischen System und gilt als der Begründer der Taxonomie. Die 10. Auflage seines Hauptwerkes „Systema Naturae“ aus dem Jahre 1758 ist bis heute der Fixpunkt der zoologischen Nomenklatur. 7 Nach der Prioritätsregel sind alle Namen vor dem 1. Jänner 1758 ungültig. LINNÉ schuf die binäre Nomenklatur, deren Basis die Art ist. Ihre Bezeichnung ist zweiteilig: der Artname besteht stets aus einem Gattungsnamen und einem ArtBeinamen. Im Jahre 1744 entwickelte LINNÉ eine Theorie, der zufolge die Erde bei der Schöpfung eine Insel war, die von jeweils nur einem Artenpaar besiedelt war. Die Fortpflanzung der Organismen machte eine Vergrößerung dieser Insel notwendig, was durch ein Absinken des Meeresspiegels erfolgte. Überdies war LINNÉ von der Existenz der Sintflut überzeugt. Die ökologischen Schwierigkeiten, die sich aus dem Zusammenleben vieler verschiedener Tiere in einer einzigen geografischen Region, dem Berg Ararat, wo die Arche Noah gestrandet ist, ergeben, erklärte er gemäß der Darstellung von Ernst HAECKEL in dessen Werk „Natürliche Schöpfungsgeschichte“, 6. Auflage (Berlin 1875) folgendermaßen: „Der Ararat in Armenien, in einem warmen Klima gelegen, und bis über 16.000 Fuß Höhe aufsteigend, vereinigt in sich Bedingungen für den zeitweiligen gemeinsamen Aufenthalt auch solcher Tiere, die in verschiedenen Zonen leben. Es konnten zunächst also die an das Polarklima gewöhnten Tiere auf den kalten Gebirgsrücken hinaufklettern, die an das warme Klima gewöhnten an den Fuß hinabgehen, und die Bewohner der gemäßigten Zone in der Mitte der Berghöhe sich aufhalten. Von hier aus war die Möglichkeit gegeben, sich über die Erde nach Norden und Süden zu verbreiten.“ In bemerkenswertem Widerspruch zu seinem starren Speziesbegriff steht LINNÉS Ansicht, dass Bastardzeugung, der sogenannte Hybridismus, sehr wohl zur Bildung neuer Arten führen kann. Er nahm an, dass eine große Zahl von selbständigen Arten durch Vermischung zweier verschiedener Spezies entstanden sind. 8 Dieser Widerspruch veranlasste den bereits genannten Ernst HAECKEL zu der Aussage: „Wenn man die sonstige Klarheit des scharfsinnigen LINNÉ erwägt, darf man vielleicht zweifeln, dass er selbst daran glaubte.“ Abb. 6: Georges de Buffon (1707 – 1788) Neben LINNÉ war Buffon der zweite große Naturforscher des 18. Jahrhunderts. Obwohl er LINNÉS ”Schachtelwerk”, die Katalogisierung und Kategorisierung der Organismen ablehnte, übernahm er dessen binäre Nomenklatur; diese wurde damit endgültig ”internationalisiert”. BUFFON wandte sich – im Gegensatz zu LINNÉ - dem Studium der lebenden Tiere und deren Merkmalen zu, er bezeichnete LINNÉ und dessen Anhänger als staubtrockene Pedanten. BUFFONs gigantisches Gesamtwerk, die ”Histoire Naturelle” – 35 Großbände erschienen zu Lebzeiten, neun weitere nach seinem Tod – erlangte Weltruhm. 9 Abb. 7: Buffon, Histoire Naturelle In diesem umfangreichen Gesamtwerk, das zwischen 1749 und BUFFONs Tod 1788 veröffentlicht wurde, lässt sich auch eine Entwicklung von BUFFONs Ansichten erkennen. Alles in allem erscheinen die Gedanken zum Speziesbegriff, Abstammung der Arten und Evolution relativ inhomogen, fast widersprüchlich. Es wird vermutet, dass BUFFON seine Gedanken in den frühen Veröffentlichungen nicht mit völliger Offenheit zu Papier bringen konnte, denn der Einfluss der katholischen Kirche war noch zu groß. 1751 musste er einen Teil seiner Aussagen (zu Geschichte und Alter der Erde) vor einem Inquisitionsgericht widerrufen. BUFFON selbst war offensichtlich kein Anhänger des Evolutionsgedankens, gilt aber heute als Vater des Evolutionismus. Dieser Widerspruch löst sich auf, wenn man bedenkt, dass BUFFON mit seinem analytischen Vorgehen viele Gedanken (Chronologie der Erde, Biogeographie, Morphologie) in die Wissenschaft einführte, die sich später als sehr nützlich für die Entwicklung der Evolutionstheorie herausstellten. 10 Abb. 8: Thomas Robert Malthus (1766 – 1834) Verlassen wir kurz die Naturwissenschaften und wenden wir uns dem schottischen Ökonomen Thomas Robert MALTHUS zu. Er entwarf Evolutionstheorie, Naturwissenschafter er war und auch keine kein Naturphilosoph; ungeachtet dessen ist seine Arbeit von 1798 ”An Essay on the Principle of Population” von fundamentaler Bedeutung für die Entwicklung der Selektionstheorie DARWINs. Abb. 9: Thomas Malthus: An Essay on the Principle of Population 11 In diesem Essay postulierte MALTHUS ein Bevölkerungsgesetz, wonach die Vern mehrung der Menschen geometrisch (2 ), die Vermehrung der Nahrungsmittel aber lediglich arithmetisch (n) – bedingt durch abnehmenden Ertragszuwachs des Bodens – erfolge. Als Geistlicher forderte MALTHUS daher Enthaltsamkeit vom Geschlechtsverkehr, da sonst Hunger, Seuchen und Elend die Folge wären. DARWIN schloss davon auf eine Begrenzung der natürlichen Ressourcen und einen daraus resultierenden ”struggle for life”. Als d e r Bahnbrecher in der Auffassung von der Dauer von Naturprozessen kann der schottische Mediziner und Geologe James HUTTON (1726 – 1797) gelten. Abb. 10: James Hutton (1726 – 1797) Geboren als Sohn des Kaufmanns und Stadtkämmerers von Edinburgh, William HUTTON, studierte er Chemie, Anatomie und Medizin. 1749 erwarb er das medizinische Doktorat an der Universität Leiden mit einer Dissertation über den Blutkreislauf. Nach seiner Rückkehr nach Edinburgh wandte sich HUTTON der Landwirtschaft zu. Nach einigen landwirtschaftlichen Studienreisen ließ er sich auf dem väter- 12 lichen Landgut in Berwickshire nieder, wo er verbesserte Anbaumethoden einführte. Aus seinen landwirtschaftlichen Erfahrungen kannte HUTTON das Problem der Denudation, die darin besteht, dass einerseits Bodenbildung durch Verwitterung entsteht, es andererseits aber zur Abtragung fruchtbaren Bodens kommt. Dieser Prozess war für HUTTON nur erklärbar, wenn die Erde imstande wäre, sich selbst wiederherzustellen, das ins Meer transportierte Material also in einem Kreislauf erneut der Bodenbildung zugeführt wird; dies war nur möglich, wenn es zu einer Verfestigung des abgelagerten Materials zu Gestein, der Hebung des Meeresbodens zu Land und dessen neuerlicher Verwitterung und Abtragung kam. HUTTON begann nun, diese Beobachtungen auf eine Entstehungstheorie der ganzen Erde auszudehnen. Wichtigster Ausgangspunkt für seine Überlegungen war die Existenz eines zentralen Erdfeuers, das den Meeresboden emporhob und selbst aufsteigend die dort abgelagerten Sedimente zu gebirgigen Kontinenten auffalteten. Durch die Erosion wurden sie wieder abgetragen. Es war dies also ein zyklisches Wirken endogener und exogener Kräfte in endloser Zeit. Bei diesem immerwährenden Kreislauf genügt logischerweise das Studium gegenwärtiger Zustände, um auf Vergangenes oder Künftiges zu schließen, wie HUTTON schon im 1. Teil seines Hauptwerkes „Theory of the Earth“, in der er seine Ideen zur Darstellung brachte, 1788 feststellte. Zudem hatte HUTTON die Theorie aufgestellt, dass sehr langsam wirkende Prozesse die Erdoberfläche gestalten. Damit hatte HUTTON das geologische Konzept des Aktualismus erdacht, das sein schottischer entwickeln Landsmann sollte und Charles das LYELL bis noch heute in weiter den Erdwissenschaften unabdingbar ist. Aus der geringen Geschwindigkeit der von ihm beobachteten geologischen Prozesse schloss HUTTON auf ein sehr hohes Alter der Erde, was ihn in Konflikt mit kirchlichen Kreisen brachte, die am biblischen Schöpfungsbericht festhielten, wonach die Erde 6.000 Jahre alt wäre. Ebenso erregte HUTTONS Vorstellung von einer sich selbst immer wieder in Zeitzyklen erneuernden Erde die Kritik der Kirche nahestehender Persönlichkeiten. 13 Der von James HUTTON begründete Aktualismus, der im anglo- amerikanischen Sprachraum Uniformitarianism genannt wird, wurde von dem schottischen Juristen und geologischen Autodidakten Charles LYELL (1797 – 1875) aufgegriffen und weiter verfeinert. Abb. 11: Charles Lyell (1797 – 1875) Sein bedeutendstes Werk, die „Principles of Geology“, erschien von 1830 bis 1833 in drei Bänden und erlebte zwölf Auflagen. Abb. 12: Charles Lyell, Principles of Geology 14 Gestützt auf überaus reichhaltiges empirisches Material, das er auf zahlreichen Forschungsreisen gewonnen hatte, entwarf LYELL ein kohärentes Gedankengebäude des Aktualismus, dessen Grundaussage darin besteht, dass die gegenwärtig zu beobachtenden geologischen Vorgänge vollkommen ausreichen, um auch große Veränderungen an der Erdoberfläche zu bewirken. Die Voraussetzung für diese Wirkungsmächtigkeit freilich sind sehr lange Zeiträume, in der die genannten Prozesse wirken können. Die evolutionäre Entwicklung von Lebewesen lehnte Charles LYELL lange ab. Neue Arten entstanden nach seiner Ansicht durch das spontane Wirken einer kreativen Kraft, während LYELL Änderungen des Fossilbestandes in den verschiedenen Sedimenten durch beständige, langsame Hebungen und Senkungen der Erdkruste erklärte. Obwohl Charles DARWIN (1809 – 1882) später den extremen Aktualismus LYELLS zurückwies – vollkommen gleiche äußere Bedingungen die gesamte Erdgeschichte hindurch würden jedwede Evolution unmöglich machen – zog er aus HUTTONS und LYELLS Vorstellungen wertvolle Schlüsse: Die Erde musste tatsächlich sehr alt sein, wenn geologische Veränderungen aus langsamen Prozessen resultieren. Überdies können langsame, subtile Prozesse über große Zeiträume gravierende Änderungen hervorrufen. Beide Schlüsse aus LYELLS Theorie sind für die Entwicklung der Darwinschen Evolutionstheorie auf der Basis von Mutation und Selektion ungemein wichtig. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts existierte neben der aktualistischen Auffassung HUTTONS und LYELLS eine zweite, diametral entgegengesetzte Denkrichtung, die Katastrophentheorie. Ihr Hauptvertreter war Georges de CUVIER (1769 – 1832). Einer hugenottischen Familie aus dem damals württembergischen Mömpelgard, französisch Montbéliard, entstammend, besuchte CUVIER zunächst die Karlsschule in Stuttgart, eine Militärakademie, die 1781 unter Kaiser Joseph II. zur Universität erhoben worden war. Hier studierte er u.a. Chemie, Mineralogie, Botanik und Zoologie. Im Jahre 1795 wurde CUVIER von GEOFFROY SAINT-HILAIRE, der gemeinsam mit Jean-Baptiste LAMARCK – auf beide wird noch zurückzukommen sein – am Muséum d’ Histoire Naturelle in Paris tätig war, ebenfalls an das Museum geholt. Bereits einige Jahre später – 1798 – publizierte CUVIER seine erste paläontologische 15 Arbeit “Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux“, worin er seine berühmt gewordene Gliederung des Tierreiches erstmals der Öffentlichkeit vorstellte. Abb. 13: Georges de Cuvier (1769 – 1832) Aufgrund seiner meisterhaften anatomischen Untersuchungen fasste er die Tierwelt in vier Klassen zusammen: Die Wirbeltiere (Vertebrata), die Gliedertiere (Articulata), die Weichtiere (Mollusca) und die Strahltiere (Radiata). CUVIER schloss sich dem Linnéschen Speziesbegriff völlig an; die einzelnen Arten sind bei ihm unabhängig voneinander erschaffen worden und unveränderlich. Er vertritt also konsequent das Prinzip der Artkonstanz. CUVIER erkannte bei seinen paläontologischen Forschungen, dass die Formen der einzelnen Schichten der Rezentfauna umso unähnlicher werden, je tiefer gelegene – also ältere – Schichten man betrachtet. Er kam dabei zur Interpretation, dass die einzelnen Organismengruppen in den Schichten völlig unabhängig voneinander entstanden wären. 16 Abb. 14: Georges de Cuvier: Discours sur les Revolutions Die Geschichte der Erde, seit es Lebewesen gibt, zerfalle also in völlig voneinander unabhängige, durch Revolutionen getrennte Perioden. Diese Revolutionen würden zu einem lokalen Massensterben führen, aus anderen Regionen seien dann fremdartige Formen eingewandert. Aufgrund von CUVIERS enormem sozialen Aufstieg, der ihn bis zum Pair de France führte, blieb seine Katastrophen- oder Kataklysmentheorie während der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bestimmend und fand mehrere Epigonen. Insbesondere ist hier zu nennen Alcide Dessalines D’ORBIGNY (1802 – 1857), der nach einer mehrjährigen Reise durch Südamerika an das Muséum National d’Histoire Naturelle zurückkehrte und eine mehrbändige Darstellung über die Fossilien Frankreichs, darunter einen Band über den Jura, verfasste. Diesen teilte er in zehn Etappen, die er – ganz Katastrophist – durch Kataklysmen scharf voneinander getrennt sah. Neben der Katastrophen- oder Kataklysmentheorie entstand in jener Zeit auch eine andere Idee, die an eine fortschreitende Entwicklung, also an eine Evolution, glaubte. Bereits 50 Jahre vor Charles DARWIN erkannte Jean-Baptiste LAMARCK (1744 – 1829), dass die Arten einem evolutionären Wandel unterworfen sind. 17 Abb. 15: Jean de Lamarck (1744 – 1829) Geboren 1744 in Bazentin in der Picardie als Sohn eines verarmten Landadeligen, ergriff LAMARCK den Beruf eines Soldaten und brachte es bis zum Leutnant. 1768 musste er den Militärdienst aus gesundheitlichen Gründen quittieren und begab sich nach Paris, wo er von 1770 bis 1774 Medizin studierte, seine Studien jedoch nicht abschloss. 1793 erhielt LAMARCK eine Anstellung am Muséum National d’ Histoire Naturelle, wo dem bisher als Botaniker Tätigen die Klasse der Insekten und Würmer zur Bearbeitung zugewiesen wurde. Bei dieser Arbeit erkannte er durch den Vergleich rezenter Arten mit fossilen Formen mehrere Abwandlungsreihen, die alle von einer chronologischen Abfolge von älteren über jüngere Fossilien hin zu rezenten Arten bestanden. LAMARCK deutete sie als stufenlose Abfolge von Lebewesen. Diese neue Theorie der Evolution veröffentlichte LAMARCK 1809 in seinem bedeutendsten Werk, der „Philosophie zoologique“. 18 Abb. 16: Jean de Lamarck: Philosophie zoologique Danach ist der Entwicklungsgang der Erde und ihrer Lebewesen kontinuierlich und wird daher nicht durch gewaltsame Revolutionen, wie es Georges CUVIER postulierte, unterbrochen. Heute gilt LAMARCK damit als Vater der Deszendenztheorie, also der Abstammungslehre. Zu seinen Lebzeiten jedoch schenkte man seinem Werk kaum Beachtung. Seitens CUVIERS wurde es mit Erfolg totgeschwiegen, wodurch es der Forscherwelt unzureichend bekannt war. Hinzu kam, dass sich LAMARCK in anderen Wissenschaftsbereichen wenig Anhänger verschaffte: So gab er ein jährlich erscheinendes Journal, den „Annuaire Météorologique“, heraus, in dem er das Wetter für das jeweils kommende Jahr vorhersagte. Natürlich stimmten die Vorhersagen mit der tatsächlichen Wetterlage in den meisten Fällen nicht überein. LAMARCK wurde für seinen „Annuaire Météorologique“ regelrecht berühmt-berüchtigt. So lehnte Napoleon I. ein von LAMARCK dediziertes Exemplar der „Philosophie zoologique“ ab, weil er dachte, es sei eine neue Ausgabe des „Annuaire“. Diese Missachtung von LAMARCKS Werk erfolgte jedoch völlig zu Unrecht, da er den Aspekt der Abstammung der Organismen voneinander völlig richtig erkannt hatte. Wie in der damaligen Zeit üblich, nahm er eine ständige Urzeugung kleiner, d. h. niedrigst organisierter Organismen aus unbelebter Materie an. Die nun folgende Evolution wurde durch eine den Organismen innewohnende Tendenz zu größerer Komplexität angetrieben; die Organismen streben also der Vollkommenheit zu und werden immer besser an die Umwelt angepasst. Die treibende Kraft der Evolution sind nach LAMARCK die „sentiments intérieurs“, die innersten Bedürfnisse der Lebe- 19 wesen. So meinte er, dass Körperteile, die oft und intensiv gebraucht werden, sich über die Generationen hinweg stärker entwickeln, nicht gebrauchte hingegen schrittweise verkümmern würden. LAMARCK wurde jedoch nicht nur zu Lebzeiten missachtet, sondern später auch falsch interpretiert. So verglich der bereits genannte deutsche Zoologe Ernst HAECKEL (1834 – 1919) LAMARCKS Theorie mit dem Darwinismus und sprach in diesem Zusammenhang von der Erblichkeit erworbener Eigenschaften. Auch der heutige Begriff „Lamarckismus“ wird mit der Übertragung erworbener Eigenschaften auf die Nachkommen synonymisiert. Diese Theorie stammt jedoch in dieser überspitzten Formulierung nicht von LAMARCK, sondern von GEOFFROY St. HILAIRE. LAMARCK sprach immer nur von einer Entwicklung durch einen inneren Trieb. Trotz aller Missverständnisse kommen LAMARCK rückwirkend zahlreiche Verdienste zu: Er erklärte die rezente Diversität des Lebens und das Vorhandensein von Fossilien schlüssig mit der Abstammungslehre und sah in der Anpassung an die Umwelt das Hauptergebnis der Entwicklung, die sehr viel Zeit in Anspruch genommen haben musste. Der evolutionistischen Auffassung LAMARCKS schloss sich auch der bedeutende französische Paläontologe Etienne GEOFFROY SAINT-HILAIRE an. Geboren 1772 als Sohn eines Advokaten in dem kleinen Dorf Saint-Hilaire nahe Etampes rund 50 km südlich von Paris, begann er 1790 ein Jurastudium, das er aber bald aufgab, um sich dem Studium der Medizin und der Naturwissenschaften zuzuwenden. 1793 erlangte GEOFFROY eine Stelle am Jardin des Plantes, wo er noch im gleichen Jahr zum Professor für Zoologie und bald darauf zum Direktor der Menagerie des Muséum National d’ Histoire Naturelle ernannt wurde. Es wurde ihm die Vertebratensammlung des Museums anvertraut. Nachdem GEOFFROY SAINT-HILAIRE auf Einladung Napoleons I. dessen Ägyptenfeldzug von 1798 bis 1801 mitgemacht hatte, auf dem er den Flösselfisch Polypterus entdeckte, wurde er 1807 in die Académie des Sciences gewählt und 1809 zum Professor für Zoologie an die Universität Paris berufen. Hier begann er anatomische Studien, deren Resultate er 1818 bis 1822 in seinem zweibändigen Werk „Philosophie anatomique“ publizierte. In dieser wichtigen Studie entwickelte GEOFFROY des Prinzip der homologen Organe, d. 20 h. von Organen, die entwicklungsgeschichtlich gleicher Herkunft, aber in der konkreten Ausbildung mit verschiedener Funktion versehen sind. Abb. 17: Geoffroy Saint-Hilaire (1772 – 1844) Bezüglich seiner Evolutionsansicht steht GEOFFROY der Auffassung LAMARCKS sehr nahe, dass Umweltfaktoren die treibende Kraft der Evolution darstellen. Arten sind daher nach GEOFFROY SAINT-HILAIRE nicht konstant, sondern unterliegen der Veränderung. Sie gehen alle auf gemeinsame Stammformen zurück. GEOFFROY nahm in vergleichend-morphologischer Weise einen einzigen Grundbauplan, einen Archetyp, aller Tierkörper an. Dieser Archetyp sei wandelbar und bilde in seinen Ausformungen alle Baupläne der Tiere. Diese Idee veröffentlichte GEOFFROY 1828 in seinem Werk „Sur le principe de l'unité de composition organique“. GEOFFROYs Theorie stieß sofort auf den Widerstand CUVIERS, der an seiner Idee von einem völlig unterschiedlichen Bauplan der vier Tierklassen festhielt. Die Gegensätze zwischen beiden Wissenschaftlern nahmen in der Folgezeit ständig zu und eskalierten schließlich im Jahre 1830 in dem berühmten Akademiestreit. Diese Pariser Streitdisputation wurzelte bereits in Auseinandersetzungen aus dem Jahre 21 1829, dem Todesjahr LAMARCKS. Damals hielt CUVIER vor der Académie des Sciences einen Nekrolog auf LAMARCK, der aber eher einer Schmährede in Bezug auf dessen Evolutionsvorstellungen glich. Bei seiner Grabrede äußerte im Gegensatz dazu GEOFFROY SAINT-HILAIRE seine große Wertschätzung für den verstorbenen LAMARCK. Unmittelbarer Anstoß für den Gelehrtenstreit war die Frage, ob man die Organisation der Tintenfische mit jener der Wirbeltiere vergleichen könnte. CUVIER verneinte dies naturgemäß kategorisch. Es folgte darauf eine Diskussion über den allgemeinen Evolutionsgedanken. Dieses Streitgespräch, das über mehrere Sitzungen zwischen Februar und Juli 1830 geführt wurde, hatte großen Widerhall in den Medien und bei einem breiten Publikum. Mit größtem Interesse wurde diese Auseinandersetzung an der Pariser Akademie auch von Johann Wolfgang von GOETHE (1749 – 1832) verfolgt, der GEOFFROY SAINT-HILAIRE den Vorzug einräumte. Im hohen Alter, wenige Tage vor seinem Tod am 22. März 1832, GOETHE war damals 83 Jahre alt, vollendete er sein letztes Werk mit dem Titel „Principes de Philosophie zoologique par M. GEOFFROY de SAINT-HILAIRE“, das eine treffende Charakteristik der beiden Kontrahenten sowie eine interessante Darstellung des Streites enthält. Die von LAMARCK begründete Deszendenztheorie wurde von dem Engländer Charles Robert DARWIN (1809 – 1882) erneut aufgegriffen. Abb. 18: Charles Darwin (1809 – 1882) 22 Im Alter von 16 Jahren studierte DARWIN auf Anraten seines Vaters Medizin, brach das Studium jedoch bald ab und immatrikulierte mit der Absicht, Priester zu werden, am Christ College in Cambridge. Im Jahre 1831 erhielt DARWIN seinen Bachelor of Arts; sein Professor John HENSLOW empfahl ihn Kapitän FITZROY, der die Weltreise des Forschungsschiffes Beagle vorbereitete. Im Dezember 1831 segelte die Beagle mit DARWIN an Bord von Großbritannien los. Forschungsziel war die Kartierung wenig bekannter Küstenabschnitte Südamerikas. DARWIN sammelte während der Reise tausende exotische Pflanzen und Tiere; immer wieder fielen ihm dabei die lebensraumspezifischen Anpassungen der fremdartigen Tiere auf. Einen besonderen Fall boten die Galápagosinseln mit ihrer hohen Endemitenrate: DARWIN gewann den Eindruck, dass die Inseln durch Tiere vom südamerikanischen Festland besiedelt worden waren und sich diese Arten dann durch Isolation auseinanderentwickelten. Ein berühmtes Beispiel hierfür sind die Darwinfinken; alle Arten – gegenwärtig leben 14 Finkenarten auf den Galápagosinseln – stammen von wenigen Angehörigen einer Stammart ab und unterscheiden sich primär in der Schnabelform. 23 Abb. 19: Darwinfinken Als die Beagle von den Galápagosinseln wieder absegelte, las DARWIN gerade LYELLs „Principles of Geology“. Die Lektüre dieses Werkes ließ DARWIN daran zweifeln, ob die Erde tatsächlich ein nur etwa 6000 Jahre altes, statisches Kontinuum sei. Abb. 20: Charles Darwin: On the Origin of Species 24 DARWINs Ideen, die er 1859 in seinem epochemachenden Werk „On the Origin of Species by means of natural Selection“ publizierte, lassen sich folgendermaßen zusammenfassen: 1. Jede Tierart produziert so viele Nachkommen, dass ihre Populationszahl exponentiell anwachsen würde. Tatsächlich aber sind Populationen (abgesehen von saisonalen Schwankungen) in ihrer Größe stabil und konstant. Die natürlichen Ressourcen, die von den Arten genützt werden können, sind begrenzt (vgl. MALTHUS). Daraus folgt ein Kampf um das individuelle Überleben, ein ”struggle for life” zwischen den Individuen einer Art. Es werden also nur jene Exemplare zur Fortpflanzung gelangen und Nachkommen zeugen, die am besten an die Umwelt angepasst sind. 2. Die Individuen einer Population variieren in ihren Merkmalen; bei genauer Betrachtung sind die Unterschiede evident, kein Individuum gleicht einem anderen vollständig. Die Unterschiede werden durch Mutationen - rein zufällige Veränderungen hervorgerufen. Die Selektion bestimmt dann, welche Individuen im Vergleich zum Rest der Population an ihre Umwelt am besten angepasst sind. Diese werden dann eher zur Fortpflanzung gelangen und Nachkommen produzieren. Während die Mutation also völlig zufällig ist und daher ungerichtet wirkt, ist die Selektion ein gerichteter Prozess der die Individuen immer besser an herrschende Umweltverhältnisse anpasst. DARWIN ging dabei von der Züchtung der Haustiere aus: Innerhalb relativ kurzer Zeit war es dem Menschen gelungen, aus einer Tierart zahlreiche Rassen herauszuzüchten, die sich zum Teil stark von der Ausgangsart unterscheiden. DARWIN folgerte nun, dass ein ähnlicher Prozess auch in der Natur wirksam ist und er auch - falls die Zeiträume groß genug sind - zur Bildung gänzlich neuer Arten führen kann. Diese ”natürliche Zuchtwahl” ist nach DARWIN die wichtigste Triebkraft der Evolution. DARWIN hatte mit der alten Sicht der Dinge gebrochen, indem er eine Stufenreihe von bestimmten Gruppen wirbelloser Tiere zu den Fischen, Amphibien, Reptilien, Säugetieren und dann schließlich vom Affen über Vormenschen zum heutigen Menschen als folgerichtigen Entwicklungsgang aufstellte. Damit musste in der Biologie und in der Paläontologie die Schöpfungstheorie der Evolutionstheorie weichen. Die katholische Kirche jedoch hielt weiterhin an der Vorstellung fest, dass der Mensch unmittelbar von Gott selbst geschaffen wurde und damit die DARWINsche Evolutionstheorie mit dem christlichen Glauben unvereinbar sei. Erst im Oktober 25 1996 rehabilitierte Papst Johannes Paul II. DARWIN, indem er festhielt: „Neue Erkenntnisse führen zu der Feststellung, dass die Evolutionstheorie mehr als eine Hypothese ist.“ Aber auch bei den Protestanten fand die DARWINsche Theorie kaum Unterstützung. So wurde 1882 die Biologie in Preußen per Ministerialerlass aus dem Fächerkanon der gymnasialen Oberstufe gestrichen. Bis in die Gegenwart wird in den Vereinigten Staaten von Amerika von christlichen Fundamentalisten die Idee des Kreationismus aufrecht erhalten. Sie ist heute lebendiger denn je. Nach einer neuen Gesetzgebung des US-Bundesstaates Tennessee wird jeder Schullehrer, der die DARWINsche Theorie als Tatsache lehrt, gekündigt. In den USA ist am Beginn des 21. Jahrhunderts die Lehre von den Schöpfungen, der Kreationismus, wieder auf dem Vormarsch - 2004 glaubte die Hälfte der US-Amerikaner daran – besonders durch die „Creation Research Society“. Es existiert ein Institut für Kreationismus, das gegen Evolutionstheorie und die biologische Wissenschaft ganz allgemein kämpft. Alle Mitglieder dieser Society müssen ein abgeschlossenes naturwissenschaftliches Studium nachweisen und ein Gelöbnis ablegen, wonach die Beschreibung der Ursprünge der Lebewesen im biblischen Schöpfungsbericht die auf Tatsachen beruhende Darstellung schlichter historischer Wahrheit ist. Alle Grundarten von Lebewesen einschließlich des Menschen wurden durch direkte schöpferische Akte Gottes in der Schöpfungswoche erschaffen, wie es der Schöpfungsbericht beschreibt. Alle biologischen Veränderungen, die seit der Schöpfung eingetreten sind, haben nur Veränderungen innerhalb der ursprünglich erschaffenen Arten bewirkt. Abb. 21: Die Erschaffung Adams als Sinnbild für den Kreationismus 26 Ich fasse zusammen. Ich bin in meinen Darlegungen von Carl von LINNÉ ausgegangen, der, wiewohl er als tief gläubiger schwedischer Protestant von der Artenkonstanz und dem Schöpfungszeitraum von 6000 Jahren zutiefst überzeugt war, durch seine bis heute gültigen nomenklatorischen Festlegungen die Grundlage für die weitere Entwicklung der Biologie gelegt hat. Mit Georges de BUFFON, einem Atheisten, wurde zum einen der zeitliche Rahmen der christlichen Auffassung von der Schöpfung gesprengt, zum anderen brachte er wichtige neuartige Anschauungen in den biowissenschaftlichen Diskurs seiner Zeit ein, welche die Biologie insgesamt bereicherten und weiter vorantrieben. Am Beginn des 19. Jahrhunderts treten uns zwei völlig konträre Standpunkte in Bezug auf die Entstehung der Arten entgegen. Zum einen die von Georges CUVIER, dem bekennenden französischen Hugenotten und dessen Epigonen Alcide D’ORBIGNY vertretene Auffassung von einem stetigen Untergang der Arten mit an- schließender Neuschöpfung. Zum anderen die von Jean Baptiste LAMARCK erdachte Theorie einer Entwicklung der Arten durch Evolution, die von GEOFFROY SAINT HILAIRE ebenfalls vertreten wurde. Die von LAMARCK vorgebrachte These einer Evolution der Organismen durch sentiments intérieurs, also durch innere Triebkräfte, wurde 50 Jahre später durch Charles DARWIN um die Mechanismen der Evolution erweitert. Triebfeder der Evolution ist gemäß DARWIN das Zusammenspiel zwischen Mutation, welche die verschiedensten Varianten bei den Lebewesen erzeugt, und der Selektion, welche die für die jeweils herrschenden Umweltbedingungen günstigste Variante aus dem Gesamtspektrum auswählt. Dabei ist Mutation ein rein statistischzufälliger Prozess, Selektion ist nicht zielgerichtet, sondern entscheidet immer von Fall zu Fall. Das besser Angepasste und daher momentan Lebenstüchtigere gibt seine Eigenschaften in der Vererbung an die Nachkommenschaft weiter. Obwohl DARWINs Evolutionstheorie im 19. und 20. Jahrhundert vor allem durch die Erkenntnisse der Genetik erheblich erweitert wurde, ist sie doch bis zum heutigen Tag die Grundlage für das dem modernen wissenschaftlichen Verständnis adäquate Erklärungsmuster für die Entwicklung der Organismen geblieben. Seit dem Erscheinen von DARWINs „On the Origin of Species“ im Jahre 1859 ist dessen Deszendenztheorie von der Kirche angefeindet worden, da sie zu offenkundig dem christlichen Schöpfungsbericht entgegensteht. Bis heute wird sie, wie ich darzulegen versuchte, von christlich-fundamentalistischen Naturwissenschaftlern, die 27 sich damit geistig vor das Zeitalter der Aufklärung begeben, aufs heftigste bekämpft. Die christliche Auffassung eines „intelligent design“ konterkariert dabei das DARWINsche Prinzip von Mutation und Selektion. Auch wenn es bis heute schwerfällt, bei der Entwicklung der Organismen an Zufall zu glauben, so hat DARWINs Konzept alle Zweifel der Gegner überwunden und bleibt als Erklärungsgrund für die Artentstehung bis zum heutigen Tag in wissenschaftlichen Kreisen unbestritten. Erlauben sie mir noch am Ende meines Vortrages in meiner Eigenschaft als unheilbarer Optimist die Hoffnung auszusprechen, dass es dem Menschen mittels seiner Ratio vielleicht doch noch gelingen wird, eine Versöhnung der beiden Lager – Religion und Glauben an eine Schöpfung einerseits und Wissenschaft und Bekenntnis zur Evolution andererseits – zu erreichen, also eine versöhnliche gemeinsame Zusammenschau, in der sich die so unüberwindlich scheinenden Widersprüche auflösen und sich als das enthüllen, was sie im Grunde sind: nur zwei unterschiedliche Aspekte und Blickweisen auf die eine conditio humana und den homo sapiens, der sich in einem unermesslichen Universum zurechtfinden muss und sich zunehmend wahrnimmt als winziger Teil in einem gewaltigen und unergründlichen Kontinuum von Zeit und Raum, schwankend zwischen Ängsten und Zweifel, Gewissheit und Ungewissheit und den ewigen Fragen nach dem woher und wohin. Ich danke für Ihre geschätzte Aufmerksamkeit! Abbildungen aus WIKIPEDIA