Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 8

Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae)
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 8
Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 9 (2007)
ISSN 1865-9365
12 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 8 - 2007
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 8 - 2007 - 1
Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 8
Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae)
Martin Sorg & Heinz Schwan
Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 9 (2007)
Zitiervorschlag:
Sorg, M. & H. Schwan (2007): Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,
teil 8: Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae).- Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, 2007(9): 1-12.
Herausgeber:
Entomologischer Verein Krefeld e.V., gegründet 1905
c/o Entomologische Sammlungen Krefeld; Marktstraße 159; 47798 Krefeld
URL: http://www.entomologica.de
eMail: [email protected]
© 2007 UWM, Verlag für Unterrichts- und Wissenschaftsmedien, Krefeld.
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ISSN 1865-9365
•
Anpassungen an das Mikroklima der „heißen“ Sandbiotope.
•
Sinnesleistungen und speziell angepasste Sinnesorgane.
•
Funktionen im Lebensraum, Stellung in Nahrungsnetzen und Wechselbeziehungen
mit anderen Arten.
Die Bildungsangebote für Schulen erfolgen in Anpassung an die jeweiligen Lehrpläne der
Jahrgänge für die Sekundarstufen I und II.
5. Literatur
Faasch, H. (1968): Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten von Cicindela hybrida L. und Cicindela campestris L. und experimentelle Analyse ihres Beutefangverhaltens.Zool. Jb. Syst. 95: 477-522.
Freitag, R. & S.K. Lee (1972). Sound producing structures in adult Cincindela tranquebarica (Coleoptera: Cincindelidae) including a list of tiger beetles and ground beetles with
flight wing files. Can. Ent. 104, 851–857.
Larochelle, A. (1977). Cicindelidae caught at lights. Cicindela 9, 50–60.
Pearson, D. L. (1988). Biology of tiger beetles. A. Rev. Ent. 33, 123–147.
Pearson, D. L. et al. (1988). Historical perspective and the interpretation of ecological
patterns: Defensive compounds of tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae). Am. Nat. 132,
404–416.
Spangler, H. G. (1988a). Hearing in tiger beetles (Cicindelidae). Physiol. Ent. 13,
447–452.
Schremmer, F. (1979): Ethökologische Beobachtungen zum Wohnröhrenbau bei Larven
der mitteleuropäischen Sandlaufkäfer-Art Cicindela silvicola (Coleoptera: Cicindelidae).Entomologica Generalis 5(3): 201-219.
Abbildungsnachweis:
Alle Fotografien Entomologischer Verein Krefeld, sofern nicht anders vermerkt.
Titelbild:
Sandbiotop am Niederrhein, Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida).
Rückseite: Sand-Segge (Carex arenaria) nach Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé: Flora von
Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany.
Die Herausgabe dieser Broschüre wurde gefördert durch die Nordrhein-Westfalen-Stiftung
Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege.
Kontaktadresse
Fragen zum Thema, Besuch und Ausleihe der Ausstellung, Durchführung von Seminaren,
Exkursionen, Unterricht und Unterrichtsbegleitung.
Entomologischer Verein Krefeld e.V.
c/o Entomologische Sammlungen
Marktstraße 159; 47798 Krefeld
eMail: [email protected]
Tel.: 02845 1694; 0172 8013056
*1 Bionomie: Wissenschaft von den
Gesetzen des Lebens, von griechisch
bios „Leben“ und nomos „Gesetz“.
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fen. Ihr mittlerer Körperabschnitt
aber ist zu schlank, um fest genug
gepackt zu werden. Sie hat die
Bewegungsfreiheit, die Larve des
Sandlaufkäfers bei hoch gehobenem Kopf in die „Kehle“ zu stechen, um sie zu lähmen. Anschließend schiebt sie die Larve tief in
die Röhre, bringt weitere Stiche
an und legt ein Ei an die Larve.
Die aus diesem Ei ausschlüpfende Wespenlarve saugt dann die
Sandlaufkäfer-Larve aus. Nach
etwa vier Wochen spinnt die
Wespenlarve einen Kokon in der
Röhre und verpuppt sich darin,
um zu überwintern. Im darauffolgenden Frühsommer schlüpft
sie aus, paart sich und sucht neue
Sandlaufkäfer-Larven als Beute
für ihren Nachwuchs.
Abb. 11 - Weibchen der Sandlaufkäfer-Wespe (Methocha articulata).
4. Fortbildung
Im Rahmen unseres Fortbildungsangebotes können die Dateils zum Verhalten, dem Körperbau, der besonderen Anpassungen der Sandlaufkäfer und ihrer Larven an ihren Lebensraum sowohl im Freiland, als auch im Seminarraum „erlebt“ werden.
Aktionen in den angebotenen Kursen beinhalten:
• Beobachtungen im Freiland und Arbeitsraum.
•
Einsatz von Lupen, Stereomikroskopen und Mikroskopen.
•
Formen und Funktionen nachvollziehen.
•
Fähigkeiten und Leistungen der Arten durch Experimente verstehen.
•
Hilfsmittel zur Erstellung von Zeichnungen.
•
Projektion von Filmmaterial oder „live“ - Projektionen aus Beobachtungsgefäßen.
•
Merkmale der Larven und ihre Anpassung an die Beutejagd.
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Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung
2. Sandbiotope am Niederrhein
3. Biologie der Sandlaufkäfer
4. Fortbildung
5. Literatur
3
4
6
10
11
1. Einleitung
Der Entomologische Verein Krefeld möchte mit
einer kleinen Serie von Broschüren auf die interessanten Insektenarten der niederrheinischen Silikatmagerrasen, Sandheiden und ähnlicher Biotoptypen aufmerksam machen. Die hierzu vermittelten
Informationen sollen in allgemein verständlicher
Form ausgewählte Gruppen der Insekten auch als
Thema für Fortbildungsveranstaltungen
darstellen. Zu den Einzelthemen bietet der Entomologische Verein Krefeld
Lehrveranstaltungen, Exkursionen und
weiteres Schulungsmaterial, insbesondere für Bildungsträger in der Region
Niederrhein an.
Eine Anzahl von Arten der Sandbiotope sind in besonderem Maße geeignet,
spezielle Anpassungen und Verhaltensweisen der Arten auch selbst zu beobachten. Dies kann bei einer Exkursion
schon am Wegrand entsprechend geeigneter Gebiete erfolgen.
Abb. 1 - Oben: Silbergras (Corynephorus
canescens) als Charakterart der Silikatmagerrasen mit tiefer Verwurzelung im trockenen
Sandboden.
Unten: Sandweg am Waldrand zwischen
angrenzenden Flugsanddünen, Heidekraut
(Calluna vulgaris), Offensandflecken und
einer von vielen Insektenarten der Sandbiotope besiedelten Wegsohle.
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Die lückige Vegetation entlang solcher „Sandwege“ erleichtert das Erkennen der Insekten
und gestattet bei den Teilen der für die Öffentlichkeit zugänglichen Wege auch einen Besuch in Naturschutzgebieten. Über unser Angebot zu Exkursionsführungen, Begleitung
oder Durchführung von Unterrichtsveranstaltungen für Schulen und andere Bildungsträger erhalten sie Auskunft über die genannten Kontaktadressen.
Für die Unterstützung der Herstellung der ersten Serie dieser Broschüren und auch der
Anschaffung mancher Untersuchungsgeräte bedanken wir uns bei der Nordrhein-Westfalen-Stiftung Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege. Die Broschüren können zum Herstellungspreis von Bildungsträgern angefordert werden. Darüber hinaus sind sie online als
druckfähige PDF-Dateien verfügbar. Die Serie wird auf ehrenamtlicher Basis von Mitgliedern des Vereins fortlaufend aktualisiert und ergänzt. Sie wird künftig als „Print-on-Demand“ sowie in angepasstem Layout als E-Book mit den ergänzend möglichen, medientypischen Eigenschaften der PDF-Dateien (Portable Document Format) verfügbar sein.
2. Sandbiotope am Niederrhein
Lebensräume auf Sandböden gehören zu den faszinierendsten Biotopen. Viele Tiere und Pflanzen die
sich an diesen Biotoptyp angepasst
haben, können Hungerperioden
und Wasserarmut mit besonderen
Techniken überdauern. Viele zeigen
auch raffinierte Methoden im Beutefang, der Tarnung, Energieersparnis
und dem Umgang mit dem Sand als
Medium für das Überleben. Es sind
die kargen Bedingungen auf und im
nährstoffarmen, im Sommer heißen
Sand, die diese Anpassungen im
Laufe der Evolution hervorgebracht
haben. Die Beschäftigung mit den
Arten der Sandbiotope eröffnet uns
einen Einblick in eine Welt mit besonders interessanten Arten.
Offene Sandbiotope mit ihren ureigenen Artenspektren werden immer
seltener. In den letzten Jahrhunderten sind sie um mehr als 90%
ihrer ursprünglichen Ausdehnung
geschrumpft. Dieser Rückgang hat
schon sehr viele der typischen Arten
der Sandbiotope, der Silikatmagerrasen und Sandheiden auf die Roten
Listen der bestandsgefährdeten Arten gedrängt.
jeweils 6 larvale Augen und
bildet mit dem Prothorax eine
funktionelle Einheit.
Die Larven leben in selbstgegrabenen, meist senkrecht
stehenden Höhlen und lauern
von dort aus ihrer Beute auf.
Kopf und Halsschild sind so
geformt, daß der runde Höhleneingang damit abgeschlossen werden kann. Mit den
Stützhaken des 5. Hinterleibsegmentes klemmen sie sich in
der Höhle fest. Die Tiere nehmen ihre Beute optisch wahr
und schnellen aus der Höhle
heraus, um sie zu ergreifen. Bedingt durch ihre Lebensweise
Abb. 10 - Dünen-Sandlaufkäfer
(Cicindela hybrida). Oben: Der
Kopf der Larve am Eingang der
Wohnröhre. In der Lauerstellung
sind die Kiefer bereits für den Beutezugriff geöffnet. Der Fangschlag
auf die Beute erfolgt mit hoher
Geschwindigkeit sobald diese sich
in der Zugriffsdistanz befindet.
Unten: Bei Störungen, die visuell oder durch Bodenerschütterungen wahrgenommen werden,
zieht sich die Larve schnell in die
Wohnröhre zurück.
Abb. 2 - Übergänge zu lichten Waldbiotopen, offene
Sandflächen und Silikatmagerrasen, Sandheide und
nährstoffarme Heideweiher. In dieser Konstellation artenreiche Lebensgemeinschaften der hier lebenden, speziell angepaßten Arten.
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vertragen sie keine stehende Nässe und sind an trockene Böden gebunden.
Auch die wehrhaften Larven der Sandlaufkäfer haben Feinde. Ein besonders an die Jagd auf
die Larven der Sandlaufkäfer spezialisiertes Insekt ist die Sandlaufkäfer-Wespe (Methocha
articulata). Sie schafft es, die räuberischen Larven der Sandlaufkäfer zu überwältigen, ohne
selbst hierbei zur Beute zu werden.
Diese Wespe ist außerordentlich schlank und sieht in Farbe und Form einer Ameise auf den
ersten Blick ähnlich. Das „jagende“ Weibchen besitzt im Gegensatz zu den Männchen keine Flügel. Ihre besondere Anpassung an die Jagd auf die Larven der Sandlaufkäfer ist ihre
Schlankheit. Will sie eine Larve erlegen, begibt sie sich in zur Öffnung und lässt sich ergreiBionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 8 - 2007 - 9
nah an der Bodenoberfläche. Als
Extrem wird eine sogenannte Stelzstellung eingenommen, um Körper
möglichst weit vom Boden abzuheben, weil es unmittelbar am Boden
sehr heiß ist, also zum Beispiel am
Tage um sich zu kühlen. In Stelzstellung kühlt der Körper ein wenig ab,
beim Fliegen sinkt die Körpertemperatur noch stärker.
Die Laufgeschwindigkeit der Sandlaufkäfer ist sehr stark von der Körpertemperatur abhängig. Bei 35°C
läuft der Käfer ca. 10-mal so schnell Abb. 8 - Sandlaufkäfer (Cicindela sp.). Laufgeschwindigwie bei 25°C.
keit der Sandlaufkäfer in Abhängigkeit von der KörperIm Tagesverlauf kann folgende Rei- temperatur.
henfolge beobachtet werden: Bei
ca. 19°C verlässt der Käfer den Boden. Er wärmt sich in der Sonne auf, weil seine Körpertemperatur keine sehr hohe Laufgeschwindigkeit gewährleistet. Hat seine Körpertemperatur eine angemessene Höhe erreicht, beginnt er zu jagen. Wenn seine Körpertemperatur zu hoch zu werden droht (39°C),
geht er in Stelzstellung. Hierbei werden die Beine ganz ausgestreckt und senkrecht unter
den Körper gestellt. Steigt die Temperatur sie noch höher
(40°C), fliegt er eine kurze Strecke, um sich abzukühlen.
Die Larven der Sandlaufkäfer graben bis zu 50 cm tiefe
Gänge, in die sie sich zurückziehen, wenn Bodenerschütterungen in ihrer Nähe auftreten, ansonsten halten sie sich
im oberen Teil der Gänge auf. Die Larven besitzen in Anpassung an ihre Lebensweise dorsal am 5. Hinterleibssegment ein Paar Stützhaken. Der Kopf trägt
Abb. 9 - Oben: Kopf der Sandlaufkäferlarve mit eingetragenen
Richtungspfeilen auf den zu mehreren Seiten orientierten Augen. Rechts: Larve am Eingang der Wohnröhre. (verändert nach
Schremmer 1979)
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Abb. 3 - Ohne die „Störungen“ durch Beweidung, Viehtritt oder Brand überdecken oft Becherflechten und Moospolster den Sandboden und verhindern eine Besiedlung der auf offene Sandflächen
angewiesenen Insekten.
Heute gibt es viele Bemühungen, diesen negativen Trend aufzuhalten. Um aber einen effektiven Schutz zu gewährleisten, ist es notwendig zu wissen:
•
Welche Arten in welchen Teillebensräumen überhaupt vorkommen.
•
Wie ihre Anspruchsprofile aussehen.
•
In welcher Abhängigkeit sie untereinander
stehen (Nahrungsnetze, Wechselbeziehungen etc.).
•
Welche Schlüsselarten die Grundlage für
die Existenz anderer Arten oder Artengruppen gewährleisten.
•
Welche natürlichen wie künstlichen, dynamischen Vorgänge in den Ökosystemen
von Bedeutung sind.
Abb. 4 - Heute sind unsere „Flugsanddünen“ nicht
mehr in Bewegung. Ein Auftreten von Offensandflächen durch „Störungen“ ist daher ein wichtiger
Aspekt für die seltenen Spezialisten der Flugsanddünen.
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3. Biologie der Sandlaufkäfer
Sandlaufkäfer bilden innerhalb der
Laufkäfer (Carabidae) eine eigene
Unterfamilie (Cicindelinae). In
Europa gibt es 30, in Mitteleuropa
11-12 Arten. Die einzige mitteleuropäische Gattung der Familie
stellen die Sandlaufkäfer dar (Cicindela).
Es sind mittelgroße Käfer mit einer
Körperlänge von 10-15 mm. Sie
besitzen eine charakteristische Gestalt, die sehr den Carabidae (Laufkäfern) ähnlich ist. Unterschiede
finden sich jedoch in der Stellung
der Fühler und der Ausbildung der
immer glatten Flügeldecken.
Sandlaufkäfer besitzen gut entwikkelte Laufbeine und kräftige, kauend-beißende Mundwerkzeuge.
Die Tiere sind flugfähig, sie fliegen Abb. 5 - Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida) in aufjedoch meist nur kurze Strecken.
gerichteter Körperhaltung (Stelzhaltung) auf den heißen
Der Braune Sandlaufkäfer oder Sandboden.
Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela
hybrida) gehört zu den häufigeren
Arten der Gattung. Er lebt in lichten, sandigen Wäldern, Sand- und
Kiesgruben, auf Sandtrockenrasen,
an sandigen Ufern und in Dünenfeldern.
Die Larven der Sandlaufkäfer und
die erwachsenen Käfer (Imagines)
sind räuberisch und fressen hauptsächlich Ameisen, Spinnen und andere Käfer. Sandlaufkäfer sind wärAbb. 6 - Temperaturgradienten im
Abstand weniger Millimeter von der
Bodenoberfläche in der Luft - sowie im
Sandboden. Eine Distanz von auch nur
2-3 mm zu gewährleisten, kann hier die
Überhitzung verhindern.
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meliebend und vor allem bei starker
Sonneneinstrahlung aktiv.
Beute von der Größe eines Weichflügelkäfers können Dünen-Sandlaufkäfer bereits aus etwa 20-30
cm Entfernung wahrnehmen, eine
Ameise noch aus etwa 10 cm. Durch
Wegfliegen und Weglaufen versuchen Dünen-Sandlaufkäfer Feinden
zu entkommen und erreichen dabei
eine Geschwindigkeit von bis zu
58 cm in der Sekunde (also etwa 2
km/h)
Da die Larven in selbstgegrabenen
Erdröhren überwintern, erscheinen
die Käfer schon früh im Jahr. Sandlaufkäfer werden auch Tigerkäfer
genannt, sie fallen im Freiland durch
ihre glänzend metallisch grün bis
kupferfarbene Färbung auf, mit hellen Flecken auf den Flügeldecken.
Die Käfer übernachten im Boden.
Am Morgen verlassen sie ihre Höhle, wenn die Oberflächentemperatur
des Sandes 19 °C erreicht hat. Ihre
Eier legen sie im Boden ab.
Die Käfer jagen ihre Beute laufend,
diese wird dabei optisch wahrgenommen. Vom Körperbau her fallen
die großen Augen (Wahrnehmung
der Beute) und die massigen, sichelförmigen Kiefer auf (Beute ergreifen). Die langen Beine ermöglichen
eine schnelle Fortbewegung, aber
auch einen Abstand von der heißen
Bodenoberfläche einzuhalten.
Als aktive Jäger auf den Sandoberflächen haben die Sandlaufkäfer solche
besonderen Anpassungen an die Jagd
und Strategien im Umgang mit der
Wärmeenergie entwickeln müssen.
In der Körperhaltung passen sich die
Käfer an die jeweiligen Temperaturverhältnisse über dem Sandboden an.
In der Aufwärmphase ist der Körper
Abb. 7 - Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida).
Oben: Körperhaltung bei Aufwärmen auf der Sandoberfläche. Mitte: „Normaler“ Abstand von der Sandoberfläche. Unten: Stelzhaltung zur Vermeidung der Überhitzung bei hohen Temperaturen.
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